Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоразнообразие ночных Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие ночных Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья"

На правах рукописи

Мосягина Асия Рашитовна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ НОЧНЫХ МАСИОЬЕРГООРТЕКА НИЖЕГОРОДСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 б !.:др 2с:э

Нижний Новгород 2009

003465565

Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского» Федерального агентства по образованию (ГОУ ВПО ННГУ им. Н. И. Лобачевского)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ануфриев Георгий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,- профессор

Сачков Сергей Анатольевич

доктор биологических наук, профессор Постнов Иван Евстафьевич

Ведущая организация: Институт экологии растений и животны

УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита диссертации состоится « /OlmJ^JaB 2009 года в /чГ часов н заседании диссертационного совета Д.212.166.12 при Нижегородско государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 60395 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

E-mail: ecology@bio.unn.ru Факс: 8 (831) 465-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан «¿3» utuj^Ui, 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, /

кандидат биологических наук ■ г. А. Кравченкс

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Одним из важнейших условий устойчивого развития человечества является сохранение биоразнообразия на нашей планете. Достаточный уровень природного

лп^пллКмочнп _ прлЙул ттт»» /ла \ г г» ил г»тт о плл» «опт ттлгл Ам ттмшлттлппопип гм^ллтттт » тт

имиь^кидишим у v>lvu<'v v 11vi1 >1 чл->и.1**.1/1 viiv 1 vi*! «1

биосферы в целом. В Российской Федерации реализация решений Всемирных саммитов об устойчивом развитии началось с разработки региональных стратегий сохранения биоразнообразия (Стратегия сохранения биоразнообразия России, 1998). В частности, в Нижегородской области разработан соответствующий проект (Стратегия сохранения биоразнообразия Нижегородской области, 2000), включающий принципы и приоритеты, цели и задачи сохранения биоразнообразия в области, для решения которых в первую очередь необходима полная инвентаризация флоры и фауны природных сообществ региона и оценка уровня их разнообразия. Нижегородское Заволжье в силу своего происхождения, биотопической гетерогенности, относительной пространственной и экологической изоляции обладает уникальными природными ресурсами. Эта территория характеризуется наличием различных природных комплексов: южно-таежных лесов, широколиственных лесов и, наконец, антропогенно нарушенных территорий, прилегающих к такому мегаполису, как Нижний Новгород. В то же время уровень изученности энтомофауны этого региона далеко не полный. Чешуекрылые являются одним из важнейших компонентов природных экосистем. Бабочки - это многочисленная процветающая группа насекомых. Чешуекрылые играют важную роль в наземных биоценозах как массовые потребители фитомассы и вредители плодовых, культурных и диких деревьев и кустарников, а также как опылители цветущих растений и один из компонентов трофических цепей.

На расселение бабочек решающее влияние оказывает климат, обводненность, рельеф местности, почвы и, конечно, растительность. Однако это не значит, что сходные климатические зоны со сходной растительностью будут заселены одними и

теми же видами бабочек. Решающее значение в данном случае имеют исторические факторы: история их расселения, степень изоляции от соседних районов, условия и особенности процессов местного видообразования. Отсюда следует, что нельзя переносить данные, полученные в одном районе, на другой, хотя бы и сходный с ним в климатическом и биологическом отношении. Каждый крупный район должен быть исследован отдельно. Это требование относится и к фауне бабочек.

Инвентаризация фауны чешуекрылых Нижегородского Заволжья далека от завершения. Не существует полного списка видов чешуекрылых, не исследована их сезонная динамика, биотопическая приуроченность и хорологическое разнообразие.

В связи с этим актуальным являются исследования в области экологии сообществ и прикладной экологии - изучение разнообразных типов межпопуляциокных отношений, обеспечивающих образование сообществ как систем с относительно стабильным видовым составом, а также разработка принципов и практических мер, направленных на охрану живой природы как на видовом, так и экосистемном уровне.

Цели и задачи исследования

Целью нашей работы является исследование биоразнообразия фауны чешуекрылых Нижегородского Заволжья, для реализации которой решались следующие задачи: 1) провести инвентаризацию и выявить таксономическое разнообразие фауны Масю1ергс1ор(ега Нижегородского Заволжья; 2) проанализировать экологические особенности фауны исследуемого региона по температурным режимам, приуроченности к жизненным формам растений, широте пищевой специализации, сезонным аспектам, биотопической приуроченности; 3) провести хорологический анализ изученной фауны насекомых; 4) оценить уровень биоразнообразия фауны Масго\ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья в различном пространственном масштабе; 5) предложить стратегию сохранения биоразнообразия фауны Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья.

Научная новизна

Впервые дополнительно выявлено 49 видов Масго1ер1с1ор(ега для Нижегородской области, 139 видов для Нижегородского Заволжья, 217 видов для Керженского заповедника. Впервые для региона проведен зоогеографический анализ фауны макрочешуекрылых. Рассмотрены закономерности пищевой специализации, связи гусениц с основными жизненными формами растений. Рассмотрена сезонная динамика и выявлены фенологические комплексы Масго1ер\с1ор1ега Нижегородского Заволжья. Проведен анализ вклада в разнообразие сообществ Масго1ер'к1ор1ега редких и обильных видов. Рассмотрены соотношение вкладов а- и р-компонентов биоразнообразия различных пространственных уровней в общее биоразнообразие Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья.

Теоретическое и практическое значение

Проделанная комплексная работа дает сравнительную информацию для исследований в аналогичном направлении в других регионах. Показано, что для видового разнообразия Масго!ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья наибольший вклад вносит Р-компонентразнобразия в широком пространственном масштабе.

Материалы исследований включены в Летопись природы ГПБЗ «Керженский», а также используются в учебных курсах на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета и при составлении кадастровых списков насекомых. По материалам диссертации опубликовано методическое пособие для учителей и педагогов, которое используется в системе дополнительного образования детей. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга вредителей леса. Кроме того, выявлены новые места обитания 10 краснокнижных видов, расширился список видов Нижегородского Заволжья, внесённых в Красную Книгу области, получены данные об относительной численности редких видов и уточнен их статус.

Апробация

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и

проблемы экологического образования в европейских регионах России» (Арзамас, 2000), Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003), на III съезде биофизиков России (Воронеж, 2004), Первой детско-юношеской экологической ассамблее в рамках Международного научно-промышленного форума «Великие реки» (Низший Новгород, 2005), межрегиональной научно-практической конференции «Мониторинг редких видов - важнейший элемент государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия» (Волгоград, 2005), Девятой межрегиональной научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Киров, 2006), Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), VI Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2006), II и III Всероссийских научно-практических конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), Международном форуме имени М. Ломоносова (Москва, 2008), III Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008), II Всероссийской научно-практической конференции «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008).

По материалам диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 219 наименований, в том числе 120 на иностранных языках, двух приложений, содержащих аннотированный список видов макрочешуекрылых и полный список растений, упоминаемых в тексте. Работа изложена на 341 странице машинописного текста (из них 135 страниц основного текста), содержит 15 таблиц и 30 рисунков.

Декларация личного участия автора

В основу работы положен материал, собранный лично автором. Идентификация большинства видов осуществлена автором. Автором произведена математическая обработка и интерпретация фактических данных.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность за помощь в определении материала ст. научн. сотр. Зоологического музея МГУ, к.б.н. А. В. Свиридову (г. Москва), Ю. Б. Косареву (г. Нижний Новгород), научным сотрудникам ЗИН РАН к.б.н. В. Г. Миронову и к.б.н. А. Ю. Матову (Санкт Петербург), за содействие и поддержку исследований Л. А. Гордеевой, О. В. Олифир, а также директору ГПБЗ «Керженский» Е. Н. Коршуновой, сотрудникам ГПБЗ «Керженский» О. Л. Кораблеву и О. В. Кораблевои. Автор выражает особую благодарность своему научному руководителю Г. А. Ануфриеву.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Проблема изучения, оценки и сохранения биоразнообразия

Биоразнообразие рассматривается как одно из важнейших условий устойчивого развития. Рассмотрена теория ценотической регуляции как научное обоснование необходимости сохранения биоразнообразия. Рассмотрены основные механизмы и закономерности изменения биоразнообразия природных экосистем. Проведен обзор методов оценки биоразнообразия, применимых для чешуекрылых. Проанализированы проблемы сохранения биоразнообразия Масго1ерЫор1ега Нижегородского Заволжья.

Проведен обзор степени изученности видового разнообразия макрочешуекрылых Нижегородского Заволжья и сопредельных территорий.

Глава 2. Условия обитания фауны

В главе рассматривается положение района исследования в системах районирования, особенности рельефа, климата, растительности. Более подробно описаны типы леса, где проводились исследования.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Материалом для диссертации послужили собственные сборы 2003-2006 гг., проводившиеся на различных участках Нижегородского Заволжья в Борском, Воскресенском, Семёновском, Ковернинском, Лысковском, Сокольском, Ветлужском, Краснобаковском, Тоншаевском районах, а также в различных точках Керженского заповедника, который располагается на стыке Борского, Семеновского и Воскресенского районов.

Сборы чешуекрылых с сумеречной и ночной активностью осуществлялись с помощью ДРЛ мощностью 300 и 500 Вт. В полевых условиях в качестве источника света применялась автомобильная фара мощностью 12 Вт, с АКБ «Fire Ball» емкостью 60 Ah. Для исследования чешуекрылых с дневной активностью особое внимание уделялось кошению сачком по травяному ярусу, кустарникам и деревьям до высоты 3,5 м, при невозможности кошения применялся способ вспугивания чешуекрылых с последующим отловом.

В общей сложности было сделано 93 количественных учета, обработано более 3500 экземпляров бабочек, изготовлено более 700 препаратов гениталий.

Для оценки количества видов, обитающих на исследуемой территории, использовался непараметрический индекс экстраполяции Schao (Chao, 1987). Для оценки сходства фаун сопредельных территорий с фауной Нижегородского Заволжья

использовался индекс сходства

Keg.1

Rffc.2

Reg_3 Экорегионы (3)

TI

Gm Re Ve Sha KzR KzL KzK

Г1!

rm

Pi Pz Местности (9)

Точки (27)

Чекановского-Съеренсена для

качественных данных, для оценки степени различия выборок использовался индекс различий

для

Рис. 1. Иерархическая структура выборок Чекановского-Съеренсена бабочек Нижегородского Заволжья в трёх экорегионах, внутри которых были выбраны 9 количественных данных. Также была

местностей, внутри которых находилось 27 на соответствие

точек (От - побережье Горьковекого ' 1

водохранилища, Ле - вблизи пос. Рекшино, \е логарифмической модели обилия с - ст. Ветлужская, БИа - Шалдеж, КгЯ - ГПБЗ «Керженский», окрестности пос. Рустай, КгЬ -ГПБЗ «Керженский», вблизи озера Черного, КгК - ГПБЗ «Керженский», кордон Путай и Чернозерье, Р1 - ст. Пижма, Рг -Пижемекий заказник)

помощью критерия Оценка

биоразнообразия проводилась с помощью следующих индексов - параметр логарифмического распределения а, индекс Шеннона Н', выравненности Е, индекс Симпсона (D) и его производных (вероятность межвидовых встреч (1-D), индекс полидоминантности (1/D)), а также индекс Маргалефа.

Для анализа биоразнообразия в пространственном масштабе была использована методика, предложенная К. Саммервилем и др. (Summerviiie et ai., 2003), которая предполагает иерархическую структуру выборок трех уровней - точки, местности, экорегионы (рис. 1). Экорегионы различаются по рельефным и геологическим особенностям, типам почв и структуре растительности (разделение по «Географии Нижегородской области», 1991). Первый экорегион (Reg_l) лежит в Среднекерженской провинции низменного лесного Заволжья, для которой характерны лесисто-болотные массивы, второй экорегион (Reg_2) - у северной границы Волжско-Керженской провинции, которая является типичным низменным полесьем, третий экорегион (Reg_3) - в Ветлужско-Керженской провинции у северной границы Нижегородского Заволжья, для нее характерен холмистый рельеф с сосновыми лесами-беломошниками и ельниками с пихтой и сосной в нижнем ярусе.

Каждый экорегион включает в себя несколько местностей, в которых расположены соответствующие точки (рис. 1). Всего для анализа было использовано 3 экорегиона, 9 местностей и 27 точек. Так как для чешуекрылых характерна высокая сезонность, мы взяли два периода для анализа - с 15 июня по 14 июля и с 30 июля по 29 августа.

Р. Ланде (Lande, 1996) продемонстрировал, что региональное видовое разнообразие (у-разнообразие) может быть подсчитано как сумма а- и ß-разнообразия, где а - это разнообразие внутри выборки, aß- разнообразие между выборками. В контексте нашей структуры выборок (рис. 4) а- и ß- разнообразие определяется относительно данного уровня наблюдений. То есть ai - это значение разнообразия макрочешуекрылых каждой точки, а ßi - это разнообразие между 27 точками. Так как a разнообразие любого масштаба - это простая сумма а- и ß-разнообразия предыдущего более низкого уровня масштаба (Wagner et al., 2000),

общее разнообразие видов бабочек в 9 местностях в нашем исследовании может быть найдено по следующей формуле: -ак™»«)+Д(»>»,«)> Аналогично,

Яцрегтюв) - а2(мес«.,,«а,ещ + ^ и для самого верхнего уровня общее разнообразие

У - ацрегио»™) + Аср^о»«) _ После подстановки получаем

У ~ а\(ттк) + Р\[тте*) + Рцмитттл) + Рц^.-т,«,:, общее разнообразие может быть оценено, таким образом, через пропорциональный вклад в разнообразие каждого масштабного уровня в иерархической структуре выборок. Подсчитав а- разнообразие для каждого уровня масштаба, мы можем получить /?- разнообразие данного уровня как разность между а- разнообразием на этом уровне и а- разнообразием на следующем более высоком уровне; а- разнообразие всегда вычисляется как среднее из выборок на данном уровне независимо от того, как они сгруппированы на следующем более высоком уровне.

Глава 4. Таксономическое разнообразие фауны

Нами было учтено 3553 экземпляров, которые составляют 386 видов, относятся к 240 родам из 15 семейств. С учётом данных литературы, видовой состав фауны макролепидоптера Нижегородского Заволжья включает 459 видов 277 родов 44 подсемейства 15 семейств (табл. 1).

По сравнению с предыдущими исследованиями (Четвериков, 1993; Антонова, 1988, 1989; Ануфриев, Баянов, 2002) нами было для исследуемого региона выявлены 49 видов Масго1ер1с1ор1ега для Нижегородской области, 139 видов для Нижегородского Заволжья, 217 видов для Керженского заповедника.

Всего в Красную книгу Нижегородской области (2003) включено 55 видов М&аЬ^егосега, из них в Нижегородском Заволжье встречается 11 видов. Нами было отмечено 10 видов ночных чешуекрылых, занесённых в Красную книгу Нижегородской области. Из них 8 видов обитают в Керженском заповеднике. В результате наших исследований найдены новые места обитания видов, занесённых в

Красную книгу области, получены данные об относительной численности редких видов и уточнен их статус.

Сравнение таксономического состава фауны Масго1ер1с1ор1ега с другими территориями бореального пояса показывает, что для Масго1ер1с1ор1ега бореального смешанного леса Канады, провинция Альберта (Могпеаи Л а1., 2003), находящегося на той же широте (56°44'М, 118°20'\У), что и Нижегородское Заволжье, что по количеству родов и видов также лидируют семейства ИосМ<1ае (49,1 % по родам, 52,9 % по видам) и Сеоте1пйае (33,1 % по родам, 31,8 % по видам), а также АшМае (5,7 % по родам, 4,6 % по видам) и Мо1ос1опПс1ае (3,4 % по родам, 4,2 % по видам). Сходная закономерность сохраняется для таксономического разнообразия фауны Масго1ер5с1ор1ега экосистем стыка лесостепной, степной и лесной широколиственной зон Жигулевской возвышенности (Сачков, 2002) и парковых экосистем города Тобольска (Галич, 2007).

Таблица 1.

Таксономический состав фауны Масго1ер1(1ор1ега

Нижегородского Заволжья

Семейство Количество подсемейств Количество Количество

родов | % видов %

НершШае 1 1 0,3в 2 0,44

2.удаепйае 2 4 1,44 7 1,53

5евмс1ае 1 1 0,36 1 0,22

СоэБйае 1 1 0,36 1 0,22

1_азюсатрйае 1 8 2,89 11 2,40

Епйготйае 1 1 0,36 1 0,22

ЗаШгтйае 2 2 0,72 2 0,44

Ьетопйае 1 1 0,36 1 0,22

ЗрЫпд^ае 3 10 3,61 12 2,61

Огерапйае 2 7 2,53 9 1,96

Оеоте1гйае 6 88 31,77 162 35,29

Мои^опАйае 4 10 3,61 16 3,49

Мойийае 14 116 41,88 192 41,83

1_утап(гПс1ае 1 8 2,89 10 2,18

ЫоМае 1 2 1,08 2 0,65

АгсШзе 3 16 5,78 29 6,32

Всего 44 277 100,00 459 100,00

На основе данных о количестве видов, встретившихся только на одной из обследованных территорий (220 видов) и только на двух (95 видов), мы можем оценить общее количество видов, обитающих на территории Нижегородского Заволжья, используя непараметрический индекс экстраполяции: Schao = 614 ± 77.

Полученный результат хорошо согласуется с данными о количестве видов, обитающих на прилегающих к Нижегородскому Заволжью территориях. Например, в Кировской области количество известных видов составляет 577 (Животный мир Кировской области, 1974, 2000), в Марий Эл - 601 (Матвеев и др., 1999), для всей же Нижегородской области известно 650 видов (Четвериков, 1993; Антонова, 1988,1989; Ануфриев, Баянов, 2002).

Глава 5. Экологическое разнообразие фауны

При выделении экологических группировок для фауны Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья мы стремились оценить диапазон потребностей каждого вида, исходя из его стадиальной приуроченности, известных трофических связей, сведений об общем распространении.

Выделение термогрупп проводилось на основе приуроченности ареалов к зональным режимам теплообеспеченности. При обозначении групп использовалась система терминов, предложенная Д. Н. Цыгановым (1983) с изменениями Г. А. Ануфриева и В. И. Кирилловой (1998). С учётом амплитуды приуроченности видов к термическим режимам климата выделялись и более широкие группировки, которые обозначались в терминах крайних заселяемых режимов. В фауне Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья преобладают микропермезотермы - 294 вида (64,1 %), распространенные от бореальной до средиземноморской зоны, и микромезотермы - 105 видов (22,9 %), ареал которых простирается от бореальной до субсредиземноморской зоны. Остальные группы включают не более 4 % видового состава (от одного до 17 видов). Таким образом, в фауне Нижегородского Заволжья преобладают виды с широкой толерантностью к температурным условиям умеренного климата.

По признаку питания гусениц на разных жизненных формах растений выделено 4 фитобионтные группы: дендробионты - обитатели деревьев (17,2 %), в том числе: хвойных (3,3 %), лиственных (13,1 %); тамнобионты - обитатели кустарников (3,3 %); хамебионты - обитатели полукустарников и кустарничков (2 %); хортобионты - обитатели травянистого яруса (46 %). Таким образом, в фауне макрОчешусКрылЫХ Нижегородски! О Заволжья преобладают ХйрТОийоНТЫ, связанные со сравнительно молодой и процветающей жизненной формой растений -травянистой, также довольно значительна доля чешуекрылых, связанных с древесно-кустарниковой растительностью. Для чешуекрылых Жигулевской возвышенности (Сачков, 2002) также характерно преобладание хортобионтов (53,3 %).

Для анализа широты пищевой специализации гусениц было выделено три группы (Яхонтов, 1964) - полифаги (гусеницы развиваются на различных растениях из разных семейств) - 56 %, олигофаги (гусеницы развиваются на растениях из одного семейства) - 30,5 % и монофаги (гусеницы развиваются на растениях одного вида или рода) -13,5 %.

Интересно отметить, что для Масго1ер1с1ор1ега в бореальном смешанном лесу Канады, провинция Альберта (Могпеаи а а1., 2003), находящемся на той же широте (56°44'М, 118°20'\\0, что и Нижегородское Заволжье, характерно сходное соотношение полифагов / олигофагов / монофагов (58% / 26,6% / 15,4% соответственно), такое же соотношение характерно и для макрочешуекрылых Жигулевской возвышенности (61,9 % / 22,8 % / 15,3 % соответственно), а для всей группы чешуекрылых Жигулевской возвышенности это соотношение меняется в сторону уменьшения доли полифагов и увеличения доли монофагов (Сачков, 2002).

Для других групп листоядных насекомых это соотношение различное: для долгоносикообразных жуков Мещёрской низменности (Хрисанова, 2006) 23,6% полифагов, 33,3% олигофагов, 41% монофагов, не выясненных - 3,1%; для дендрофильных цикадовых Нижегородского Заволжья (Никанорова, 2007) соотношение полифаги / олигофаги / монофага - 51,8% / 10,3% / 37,9 % соответственно; для фитофагов среди дендрофильных жесткокрылых (Никанорова,

2007) это соотношение различно для личинок (55,3 % / 22,35% / 22,35%) и имаго (77,6% /12,1 % / 10,3 %). Большая доля полифагов, характерная для жесткокрылых и чешуекрылых, может объясняться тем, что обе эти группы являются процветающими группами насекомых, и, по-видимому, приспособление их к окружающей среде шло по линии расширения трофического спектра. Кроме того, и для жесткокрылых, и для гусениц чешуекрылых характерен грызущий ротовой аппарат, который расширяет возможности разнообразного питания.

По времени лёта бабочек было выделено 7 сезонных аспектов - осенне-весенний (1,1%), весенний (7,4%), раннелетний (29,6%), среднелетний (27,2%), позднелетний (12,0%), осенний (3,7%), поливольтинный (19,0%). Наибольшее видовое богатство имаго макрочешуекрылых характерно для первой половины лета (раннелетний и среднелетний аспекты), что связано со временем преимущественного цветения растений, являющихся кормовой базой имаго, а также с оптимальными погодными условиями.

По преимущественной биотопической приуроченности имаго выделены следующие основные группировки: лесная, луговая, околоводная. В фауне Нижегородского Заволжья преобладают лугово-лесные и лесные виды, в сумме составляющие почти 70 % видового богатства.

Глава 6. Хорологическое разнообразие фауны

Для понимания механизмов формирования фауны Нижегородского Заволжья необходимо оценить долю участия видов с различным распространением в фауне изучаемой территории. С этой целью был проведён ареалогический анализ фауны. В основу зоогеографического анализа положена схема биогеографмческого деления Палеарктики А. Ф. Емельянова (1974).

Территория Нижегородского Заволжья полностью лежит в пределах западносубконтинентального сектора на границе эвбореального и суббореального поясов Евразии в Зырянской провинции Западноевросибирской подобласти Евросибирской таёжной области. .

Проведённый анализ показывает, что основную часть лепидоптерофауны составляют широко распространённые виды гиадийской группы (291 вид, 63,4%). Доля видов, имеющих узкие ареалы, всего 4,6 %.

Также довольно значительна доля видов палеарктической группы (144 вида, 31,4 %), среди которой преобладают виды с транспалеарктическим (66 видов, 14,4 %) и западнопалеарктическим (37 видов, 8,1 %, включая западнопалеарктическое южное) распространением.

В результате можно сделать вывод, что в формировании фауны Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья основная роль принадлежит гиадийским формообразовательным центрам.

Значительная доля видов (373 вида, 81,3 %) с широким распространением показывает наиболее полное покрытие ими своих потенциальных ареалов, которые определяются климатическими факторами. Следовательно, в распространении бабочек более значительную роль играют именно климатические факторы по сравнению с историческими, что может быть обусловлено их большей мобильностью по сравнению с другими листоядными насекомыми. Наличие видов (3,1 %) с разорванными ареалами свидетельствует о некотором влиянии исторических причин на их распространение.

Глава 7. Биоразнообразие Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья на

современном этапе

Для оценки уровня биоразнообразия Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья и определения стратегии его сохранения в этой главе мы рассматриваем результаты количественных учетов, сделанных на различных территориях Нижегородского Заволжья. Всего было сделано 93 учета, собрано 2906 экземпляров 366 видов.

Соответствие распределения обилий логарифмическому ряду было выявлено в 88 учетах из 93, а также для всех суммарных данных при критическом значении Р > 0,05 для критерия согласия х2- Такой результат является характерным для сообществ ночных бабочек - во-первых, эта эмпирическая модель была впервые выведена именно на ночных бабочках (Fisher et al., 1943), во вторых, во многих исследованиях,

посвященных бабочкам, распределение обилий соответствует логарифмическому ряду (см. например, Bakke et al, 2001; Thomas, Thomas, 1994; Hilt, 2005; Brehm, 2002; Thomas, 2002; Hawes, 2005; Beck, 2005).

Сравнение показателей видового разнообразия различных групп животных на изучаемой или близких территориях показало, что для Macrolepidoptera характерен высокий уровень видового разнообразия. Это согласуется с тем, что чешуекрылые -процветающая группа насекомых, которая является второй по количеству видов после жесткокрылых. Такого уровня биоразнообразия они достигли -за счет приспособленности к ночному образу жизни, когда большинство естественных врагов (насекомоядные птицы) неактивны, а также за счет ярко выраженной сезонности.

При сравнении значения видового разнообразия Macrolepidoptera с другими территориями было получено, что для Нижегородского Заволжья характерно высокое разнообразие, сравнимое с биоразнообразием более южных районов Европы и Северной Америки, которое ниже, чем в тропической Индонезии, выше, чем для аналогичных по широте территорий Северной Америки. Такое высокое биоразнообразие можно объяснить, во-первых, большей антропогенной нарушенностью и сильной антропогенной фрагментированностью указанных территорий по .сравнению с Нижегородским Заволжьем, а во-вторых, спецификой изучаемой территории, для которой характерно большое количество различных рек, способствующих развитию пойменных ландшафтов, являющихся интразональными и характеризующихся высоким разнообразием.

Сравнительный анализ таксономического состава лепидоптерофауны Нижегородского Заволжья и сопредельных территорий (Нижегородского Предволжья, Владимирской, Ивановской и Кировской областей, республики Марий Эл) позволяет отметить, что эти фауны имеют очень сходный характер. Индекс сходства, рассчитанный по формуле Чекановского-Съеренсена (Sch) для качественных данных, составляет от 72,56 % до 77,83%. Наблюдается варьирование этого индекса для различных семейств Macrolepidoptera от 54% до 94 %. Основные

семейства демонстрируют высокую степень сходства фаун (от 70 до 90%). Это говорит О том, что сравниваемые территории имеют схожие ландшафтные и климатические условия.

Анализ биоразнообразия Масго1ер1<1ор1ега Нижегородского Заволжья в

пространственном масштабе

Как можно видеть из рис. 2, компонент (3-

разнообразия ((З3) оказался наиболее

значительным (50 %) для видового богатства (8),

тогда как для вероятности межвидовых встреч (1-

О), являющейся показателем доминирования,

наиболее значительным (90 %) оказался

Рис. 2. Процентное соотношение компонент а-разнообразия (а0, для индекса видового богатства (в), индекса

Шеннона (Н), и вероятности Шеннона (Н), который чувствителен и к межвидовых встреч (1-0),

показывающее а и р компоненты видовому богатству, и к выравненное™; наиболее

регионального разнообразия. значительным (50%), также как и для

вероятности межвидовых встреч (1-В), является компонент а-разнообразия (а;). Таким образом, наибольший вклад в видовое богатство вносит самый верхний уровень, то есть разница между экорегионами, тогда как для выравненное™ основное значение имеет самый нижний уровень - фауна отдельных точек.

Таким образом, видовое разнообразие и структура сообщества Масго1ер1с1ор1ега изменяется в различных пространственных масштабах. Выбранные нами экорегионы характеризуются различием в рельефе, типах почв, истории использования, растительности, и все это оказывает свое влияние на структуру сообществ чешуекрылых ^^¡зИтап е1 а1., 2000; виттетОе е1 а1., 2001, 2003).

Сообщества, в которых большая часть видового богатства складывается из редких видов, представляют собой некоторую сложность для определения стратегии их сохранения. Например, в соответствии с нашими данными, основной вклад в разнообразие отдельных точек внутри лесных массивов вносят виды, представленные единичным обилием. При этом стратегия управления такими массивами,

направленная на защиту их от вредителей, может неумышленно повлиять на большинство видов, составляющих богатство сообщества.

При сравнении наших данных с результатами, полученными К. Саммервилем и др. (8иттеп/Ше е1 а1., 2003) для лесных чешуекрылых Огайо (США), можно видеть, что все уровни иерархической структуры выборок вносят равный вклад в видовое разнообразие, тогда как для чешуекрылых Нижегородского Заволжья характерен больший вклад самого верхнего уровня (различия между экорегионами). Тем не менее, авторы делают вывод о том, что для биоразнообразия и структуры сообщества чешуекрылых лесных экосистем Огайо в пространственном масштабе наибольшее значение имеет именно компонент р-разнообразия (рз), объясняя это тем, что для каждого из трёх регионов характерна большая доля уникальных видов, а равный вклад в видовое разнообразие различных пространственных уровней объясняют недостаточностью повторностей. Предлагаемый этими авторами подход к стратегии сохранения разнообразия исходит из создания условий для сохранения видов, достигающих довольно значительного относительного обилия (5-10 % в выборке), а также видов, которые уникальны для данного пространственного уровня. Такой подход может быть приемлем для условий сильной фрагментации сообществ и сильной антропогенной нарушенности средней полосы Северной Америки, где возникла необходимость для сохранения обычных видов, то есть произошла тривилизация фауны.

Предлагаемая нами стратегия сохранения биоразнообразия Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья, территория которого является относительно малонарушенной и нефрагментированной, заключается в создании условий для сохранения редких видов, а именно сохранения целостности экосистем, характерных для данной территории на большой площади, в частности, расширения существующего биосферного резервата на все Нижегородское Заволжье.

19

Выводы

1. В результате инвентаризационных исследований и таксономического анализа фауны Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья было выявлено 459 видов Масго1ер1с1ор1ега из 277 родов, относящихся к 15 семействам. Таксономический строй и таксономическое богатство выявленной фауны соответствует таковым бореального пояса и сопоставимы с ними смежных и отдаленных территорий пояса, по которым имеются соответствующие данные.

2. Анализ экологических особенностей фауны Масго1ер1сЗор1ега Нижегородского Заволжья позволяет заключить, что по температурным режимам наибольшую долю составляют виды, обладающие широкой толерантностью к температурным условиям умеренного климата; по приуроченности к жизненным формам растений преобладают виды, связанные с травянистыми растениями; по широте пищевой специализации более половины составляют полифаги; по сезонным аспектам преобладают раннелетние и среднелеггние виды, середина лета оптимальна для лёта большинства бабочек умеренного пояса; по биотопической приуроченности более двух третей всех видов относится к лесной и лугово-лесной группе.

3. Проведённый хорологический анализ позволил установить, что основное ядро лепидоптерофауны составляют широко распространённые виды гиадийской группы. Разнотипность ареалов говорит об участии ряда фауногенетических центров в сложении анализируемой фауны, о её сложном генезисе.

4. Уровень видового разнообразия сообществ Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья, оцененный с помощью индексов, по сравнению с другими группами животных и другими территориями является высоким как на локальном уровне, так и в широком пространственном масштабе.

5. По результатам настоящей работы предлагается следующая стратегия сохранения видового разнообразия Масго1ер1(Зор1ега Нижегородского Заволжья: необходимо создание условий для сохранения редких видов, а именно сохранения целостности экосистем, характерных для данной территории, то есть создание экосети с ключевыми, транзитными территориями, буферными зонами и участками

экологической реставрации. Наши результаты подтверждают необходимость создания экосети, которая декларируется Паневропейской стратегией сохранения биоразнообразия.

Публикации по теме диссертации

I. Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК:

1. Мосягииа А. Р. Биоразнообразие высших ночных чешуекрылых лесных экосистем Нижегородского Заволжья // Проблемы региональной экологии. 2006. № 6. С. 90-94.

II. Статьи, тезисы и материалы докладов региональных и всероссийских конференций и семинаров:

2. Мосягина А. Р.Перспективы создания компьютерного определителя бабочек на основе нейронных сетей / Мосягина А. Р., Мосягин В. А., Хабибуллин Р. Д., Ануфриев Г. А. // Тезисы докладов III съезда биофизиков России. Воронеж, 2004. С. 778.

3. Мосягина А. Р. Компьютерный определитель булавоусых чешуекрылых Нижегородской области / Мосягина А. Р., Мосягин В. А., Ануфриев Г. А., Хабибуллин Р. Д. // Тез. докл. Международного симпозиума «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем». СПб., 2003. С.55-56.

4. Мосягина А. Р. Исследование биологического разнообразия чешуекрылых // Метод, обеспечение исследовательской деятельности по экологии школьников и студентов. Н. Новгород, 2005. С. 76-79.

5. Мосягина А. Р. Дополнение к фауне МосИиёае Нижегородского Заволжья // Матер. II Всероссийской научно-практ. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола, 2006. С. 124-125.

6. Мосягина А. Р. Проблема изучения, оценки и сохранения биоразнообразия // Экология глазами молодежи: Матер, детско-юношеской экологической ассамблеи. Н. Новгород, 2005. С. 71-83.

7. Мосягина А. Р. Мониторинг и сохранение биоразнообразия фауны Масго1ер1с1ор1сга в лесных экосистемах Керженского заповедника / Мосягина А. Р.,

Хабибуллин Р. Д. // Материалы VI Всероссийской научно-практ. конф. «Окружающая природная среда». Пенза, 2006. С. АЬ-41.

8. Мосягина А. Р. К биоразнообразию лесных вредителей из фауны Macrolepidoptera Нижегородского лесного Заволжья / Мосягина А. Р., Ибрагимов А. К. // Лесной комплекс Нижегородского Поволжья: проблемы, состояние и перспективы развития: Сб. научных статей по матер, научно-производств. конф. НГСХА. Н. Новгород, 2006. С. 34-43.

9. Мосягина А. Р. К фауне редких видов Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья // Тез. межрегиональной научно-практ. конф. «Мониторинг редких видов -важнейший элемент единой государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия». Волгоград, 2005. С. 152-155.

10. Мосягина А. Р. К биоразнообразию фауны Macrolepidoptera Нижегородского лесного Заволжья // Матер, конф. «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». СПб., 2006. С. 97-98.

11. Мосягина А. Р. Фауна высших ночных чешуекрылых ГПЗ Керженский II Матер, конф. «Особо охраняемые территории в Приволжском федеральном округе: Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность». Чебоксары, 2006. С. 86-95.

12. Хабибуллин Р. Д. Феномен биологического разнообразия как основной приоритет в экологическом образовании: Роль заповедников и ботанических садов / Хабибуллин Р. Д., Ибрагимов А. К., Мосягина А. Р., Мининзон И. Л. // Матер, конф. «Особо охраняемые территории в Приволжском федеральном округе: Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность». Чебоксары, 2006. С. 139-141.

13. Мосягина А. Р. Современные информационные технологии в дополнительном экологическом образовании / Мосягина А. Р., Мосягин В. А., Хабибуллин Р. Д., Ануфриев Г. А. // Матер. Всероссийской научно-практ. конф. «Экологические исследования и проблемы экологического образования в европейских регионах России». Арзамас, 2000. С. 154-157.

14. Мосягина А. Р. Мониторинг экологического состояния окружающей среды / Мосяган В. А. Н. Новгород, 2005. 28 с.

15. Мосягина А. Р. Пространственная изменчивость в видовой структуре и разнообразии лесных Масго1ер1ёор1ега Нижегородского Заволжья // Матер. III Всероссийской научно-практ. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Пущино, 2008. С. 177-178.

16. Мосягина А. Р. Экологическое разнообразие фауны ночных макрочешуекрылых в лесных экосистемах Нижегородского Заволжья // Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования. Ч. 2. Сб. матер. II Всерос. науч.-пракг. конф. Нижний Тагил, 2008. С. 64-69.

17. Мосягина А. Р. Пространственная структура биоразнообразия лесных Масго1ер1ск>р1ега Нижегородского Заволжья // Ломоносов - 2008: Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, секция «Биология»: Тезисы докладов. М., 2008. С. 103-104.

18. Хабибуллин Р. Д. Таксономическое разнообразие фауны Макрочешуекрылых (Масго1ер1с1ор1ега) Нижегородского Заволжья / Хабибуллин Р. Д., Мосягина А. Р. // Природное наследие России в 21 веке: Матер. II междунар. научно-практ. конф. Уфа, 2008 г. С. 407-411.

19. Мосягина А. Р. Разнообразие чешуекрылых в связи с процессами урбанизации / Мосягина А. Р., Хабибуллин Р. Д., Гарсия С. А. // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Матер. III междунар. научно-практ. конф. Ишим, 2008. С. 187-189.

20. Мосягина А. Р. Хорологическое разнообразие фауны макрочешуекрылых Нижегородского Заволжья // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: Матер. Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2008. С. 145-154.

Подписано в печать 2.03.2009. Формат 60x84 1/16. Заказ № 28. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии НООО «Компьютерный экологический центр» 603005, г. Нижний Новгород, ул. Минина, 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мосягина, Асия Рашитовна

Введение

Глава 1. Проблема изучения, оценки и сохранения биоразнообразия

1.1. Понятие биоразнообразия

1.2. Научное обоснование необходимости сохранения биоразнообразия

1.3. Причины природного разнообразия

1.4. Подходы к оценке разнообразия

1.5. Сохранение биоразнообразия

1.6. История изучения фауны чешуекрылых Нижегородского Заволжья и смежных территорий

Глава 2. Условия обитания фауны

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования

2.2. Природные районы низменного лесного Заволжья

2.3. Характеристика Керженского Заповедника

2.4. Краткая характеристика модельных биотопов

Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1. Материалы исследования

3.2. Статистическая обработка

Глава 4. Таксономическое разнообразие фауны

4.1. Анализ таксономического разнообразия видов, пойманных нами

4.2. Виды, занесённые в Красную книгу Нижегородской области

4.3. Анализ таксономического разнообразия всей фауны Масго1ер1ёор1ега Нижегородского Заволжья

Глава 5. Экологическое разнообразие фауны

5.1. Термогруппы

5.2. Фитобионтные группы

5.3. Группы по широте пищевой специализации гусениц

5.4. Сезонные аспекты фауны

5.5. Биотопические группы

Глава 6. Хорологическое разнообразие фауны

6.1 Анализ ареалов по поясно-секторному простиранию

6.2. Анализ ареалов по региональному простиранию

Глава 7. Биоразнообразие Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья на современном этапе

7.1. Модели видового обилия

7.2. Сравнительная оценка уровня биоразнообразия Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья

7.3. Оценка изменения разнообразия Масго1ер1с1ор1ега ГПБЗ «Керженский» в течение трех лет

7.4. Сезонная динамика Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья

7.5. Пространственная изменчивость в видовом разнообразии и структуре сообщества Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья

7.5.1 Оценка видового разнообразия Керженского заповедника

7.5.2. Оценка биоразнообразия станции Пижма, Рекшино и Пижемского заказника

7.5.3 Структура сообщества Масго1ер1ёор1ега Зеленого мыса на побережье Горьковского водохранилища

7.6. Анализ видового разнообразия Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья в пространственном масштабе 124 Выводы 134 Список литературы 136 Приложение 1. Аннотированный список ночных Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья 158 Приложение 2. Список растений, упоминающихся в тексте

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие ночных Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья"

Актуальность

Одним из важнейших условий устойчивого развития человечества является сохранение биоразнообразия на нашей планете. Достаточный уровень природного разнообразия — необходимое условие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. В Российской Федерации реализация решений Всемирных саммитов об устойчивом развитии начинается с разработки региональных стратегий сохранения биоразнообразия (Стратегия сохранения биоразнообразия России, 1998). В частности, в Нижегородской области разработан соответствующий проект (Стратегия сохранения биоразнообразия Нижегородской области, 2000), который включает принципы и приоритеты, цели и задачи сохранения биоразнообразия в области, для решения которых в первую очередь необходима полная инвентаризация флоры и фауны природных сообществ региона и оценка уровня их разнообразия. Нижегородское Заволжье в силу своего происхождения, биотопической гетерогенности, относительной пространственной и экологической изоляции обладает уникальными природными ресурсами. Эта территория характеризуется наличием различных природных комплексов: южно-таежных лесов, широколиственных лесов и, наконец, антропогенно нарушенных территорий, прилегающих к такому мегаполису, как Нижний Новгород. В то же время уровень изученности энтомофауны далеко не полный. Чешуекрылые являются одним из важнейших компонентов природных экосистем. Бабочки - это многочисленная процветающая группа насекомых, которая имеет также и важное хозяйственное и практическое значение. Чешуекрылые играют важную роль в наземных биоценозах как массовые потребители фитомассы, вредители плодовых, культурных и диких деревьев и кустарников, а также как опылители цветущих растений и один из компонентов трофических цепей.

На расселение бабочек решающее влияние оказывает климат, обводненность, рельеф местности, почвы и, конечно, растительность. Однако это не значит, что сходные климатические зоны со сходной растительностью будут заселены одними и теми же видами бабочек. Решающее значение в данном случае имеют исторические факторы: история их расселения, степень изоляции от соседних районов, условия и особенности процессов местного видообразования. Отсюда следует, что нельзя переносить данные, полученные в одном районе, на другой, хотя бы и сходный с ним в физическом и биологическом отношении. Каждый крупный район должен быть исследован заново. Это требование относится и к фауне бабочек.

Инвентаризация фауны чешуекрылых Нижегородского Заволжья далека от завершения. Не существует полного списка видов чешуекрылых, не исследована их сезонная динамика, биотопическая приуроченность и хорологическое разнообразие. Цели и задачи исследования

Целью нашей работы является исследование биоразнообразия фауны чешуекрылых Нижегородского Заволжья, для реализации которой решались следующие задачи: 1) провести инвентаризацию и выявить таксономическое разнообразие фауны Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья; 2) проанализировать экологические особенности фауны исследуемого региона по температурным режимам, приуроченности к жизненным формам растений, широте пищевой специализации, сезонным аспектам, биотопической приуроченности; 3) провести хорологический анализ изученной фауны насекомых; 4) оценить уровень биоразнообразия фауны Масго1ер\с1ор1ега Нижегородского Заволжья в различном пространственном масштабе; 5) предложить стратегию сохранения биоразнообразия фауны Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья. Научная новизна

Впервые для исследуемого региона дополнительно выявлено 49 видов Масго1ер1с1ор1ега для Нижегородской области, 139 видов для Нижегородского Заволжья, 217 видов для Керженского заповедника. Впервые в регионе проведен зоогеографический анализ фауны макрочешуекрылых. Рассмотрены закономерности пищевой специализации, их связи с основными жизненными формами растений. Рассмотрена сезонная динамика и выявлены фенологические комплексы Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья. Проведен анализ вклада в разнообразие сообществ Macrolepidoptera редких и обильных видов. Рассмотрены соотношение вкладов в общее биоразнообразие Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья а- и (3-компонентов биоразнообразия различных пространственных уровней. Теоретическое и практическое значение

Теоретическое значение состоит в том, что проделанная комплексная работа дает сравнительную информацию для исследований в аналогичном направлении в других регионах. Показано, что для видового разнообразия Масго1ер1с1ор1ега Нижегородского Заволжья наибольший вклад вносит (3-компонент разнобразия в широком пространственном масштабе.

В практическом отношении материалы исследований включены в Летопись природы ГПБЗ «Керженский», а также используются в учебных курсах на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета и при составлении кадастровых списков насекомых. По материалам диссертации опубликовано методическое пособие для учителей и педагогов, которое используется в системе дополнительного образования детей. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга вредителей леса. Кроме того, выявлены новые места обитания 10 краснокнижных видов, расширился список видов Нижегородского Заволжья, внесённых в Красную Книгу области, получены данные об относительной численности редких видов и уточнен их статус. Апробация

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России» (Арзамас, 2000), Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003), на III съезде биофизиков России (Воронеж, 2004), Первой детско-юношеской экологической ассамблее в рамках Международного научно-промышленного форума «Великие реки» (Нижний Новгород, 2005), межрегиональной научно-практической конференции «Мониторинг редких видов - важнейший элемент государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия» (Волгоград, 2005), Девятой межрегиональной научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Киров, 2006), Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), VI Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2006), II и III Всероссийских научно-практических конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006, Пущино, 2008), Всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), Международном форуме имени Ломоносова (Москва, 2008), III Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008), II Всероссийской научно-практической конференции «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008).

По материалам диссертации опубликовано 20 работ. Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 250 наименований, в том числе 144 на иностранных языках, 2-х приложений, содержащих аннотированный список видов макрочешуекрылых и полный список растений, упоминающихся в тексте. Работа изложена на 329 страницах машинописного текста (из них 135 страниц основного текста), содержит 15 таблиц и 30 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мосягина, Асия Рашитовна

Выводы

1. В результате инвентаризационных исследований и таксономического анализа фауны Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья было выявлено 459 видов Macrolepidoptera из 277 родов, относящихся к 15 семействам. Таксономический строй и таксономическое богатство выявленной фауны соответствует таковым бореального пояса и сопоставимы с ними смежных территорий, по которым имеются соответствующие данные.

2. Анализ экологических особенностей фауны Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья позволяет заключить, что по температурным режимам наибольшую долю составляют виды, обладающие широкой толерантностью к температурным условиям умеренного климата; по приуроченности к жизненным формам растений преобладают виды, связанные с травянистыми растениями; по широте пищевой специализации более половины составляют полифаги; по сезонным аспектам преобладают раннелетние и среднелетние виды, середина лета оптимальна для лёта большинства бабочек умеренного пояса; по биотопической приуроченности более двух третей всех видов относится к лесной и лугово-лесной группе.

3. Проведённый хорологический анализ позволил установить, что основное ядро лепидоптерофауны составляют широко распространённые виды гиадийской группы. Разнотипность ареалов говорит об участии ряда фауно-генетических центров в сложении анализируемой фауны, о её сложном генезисе.

4. Уровень видового разнообразия сообществ Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья, оцененный с помощью индексов, по сравнению с другими группами животных и другими территориями является высоким как на локальном уровне, так и в широком пространственном масштабе.

5. По результатам настоящей работы предлагается следующая стратегия сохранения видового разнообразия Macrolepidoptera Нижегородского Заволжья: необходимо создание условий для сохранения редких видов, а именно сохранения целостности экосистем, характерных для данной территории, то есть создание экосети с ключевыми, транзитными территориями, буферными зонами и участками экологической реставрации. Наши результаты доказывают необходимость создания экосети, которая декларируется Паневро-пейской стратегией сохранения биоразнообразия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мосягина, Асия Рашитовна, Нижний Новгород

1. Абатуров Б. Д. Важнейшие особенности взаимодействия животных-фитофагов и растительности в наземных экосистемах // Растительноядные животные в биогеоценозах суши: Матер, всесоюзного совещания. М., 1986. С. 7-12.

2. Агаев М. Г. Вид как основная единица биологического разнообразия // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 132-138.

3. Алимов А. Ф. Разнообразие в сообществах животных // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 153-161.

4. Антонова Е. М., Матвеев В. А. Пяденицы (Ьер1с1ор1ега, ОеотеМёае) республики Марий Эл // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 1. С. 3844.

5. Антонова Е. М. Пяденицы (Оеоте1:пс1ае, Ьер1с1ор1ега) Горьковской области. I // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1988. С. 6266.

6. Антонова Е. М. Пяденицы (Оеоте1:пс1ае, Ьер1с1ор1ега) Горьковской области. II // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1989. С. 51-60.

7. Ануфриев Г. А., Кириллова В. И. Цикадовые (Нотор1ега, СюасНпа) Чувашской Республики: опыт анализа фауны. Чебоксары, 1998. 176 с.

8. Ануфриев Г. А., Баянов Н. Г. Фауна беспозвоночных Керженского заповедника по результатам исследований 1993-2001 годов // Труды ГПЗ «Керженский». Т. 2. Н. Новгород, 2002. С. 152-354.

9. Атлас «Нижегородская область» / Жуковский В. Е., Побединский Г. Г., Бредихин Е. А. и др. Нижний Новгород, 2004. 240 с.

10. Бейтс Г. Натуралист на реке Амазонке. М., 1958. 432 с.

11. Вахрушев А. А., Раутиан А. С. Исторический подход в экологии: сущность и перспективы // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 81-91.

12. Вершинин В.Л., Середюк С.Д., Черноусова Н.Ф. и др. Пути адаптацио-генеза наземной фауны к условиям техногенных ландшафтов. Екатеринбург, 2006. 184 с.

13. Вийдалепп Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 1 // Энт. обозр., 1976. Т. 55. Вып. 4. С. 842-852.

14. Вийдалепп Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. II // Энт. обозр., 1977. Т. 56. Вып. 3. С. 564-576.

15. Вийдалепп Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. III // Энт. обозр., 1978. Т. 57. Вып. 4. С. 752-761.

16. Вийдалепп Я. Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. IV // Энт. обозр., 1979. Т. 58. Вып. 4. С. 782-798.

17. Вредители леса: Справ. М.; Л., 1955. Т. 1-2. 946 с.

18. Галич Д. Е. Экологические особенности высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) в г. Тобольске: Автореф. канд. дисс. Тюмень, 2007. 22 с.

19. Гелашвили Д. Б., Иванова И. О. Связь биоразнообразия заповедника «Керженский» с погодными условиями 1993-2006 годов // Труды ГПЗ "Керженский". Т. 3. Н. Новгород, 2006. С. 58-75.

20. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.

21. География Нижегородской области. Н. Новгород, 1991. 207 с.

22. Глобальная экологическая перспектива 2000. ЮНЕП. М.: Интердиалект, 2000. 398 с.

23. Горностаев Г. Н. Введение в этологию насекомых-фотоксенов // Тр. ВЭО. 1984. Т. 66. С. 101-167.

24. Городков К. Б. Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 1— 20. Л., 1978. 24 с.

25. Горшков В. Г., Горшков В. В., Данилов-Данильян В. И., Лосев К. С., Макарьева А. М. Биотическая регуляция окружающей среды // Экология. 1999. №2. С. 105-113.

26. Горшков В. Г., Кондратьев К. Я., Шерман С. Г. Устойчивость биосферы и сохранение цивилизации // Природа. 1990. № 7. С. 3-16.

27. Гофман Э. Атлас бабочек Европы и отчасти Русско-Азиатских владений. Обраб. и доп. применительно к русской фауне Н.А. Холодковский. Спб., 1897. XLII + 357 е., 72 табл.

28. ГПБЗ «Керженский»: Летопись природы. Кн. 11. Н. Новгород, 2004. 142 с. (Рукопись, ГПБЗ «Керженский»).

29. Данилов-Данильян В. И., Лосев К. С., Рейф И. Е. Перед главным вызовом цивилизации. М., 2005. 224 с.

30. Дедюхин С. В. Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение: Ав-тореф. канд. дис. Ижевск, 2004. 20 с.

31. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.

32. Жерихин В. В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. 1987. № 1.С. 3-12.

33. Жерихин В. В. Исторические изменения биоразнообразия насекомых // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 53-65.

34. Животный мир Кировской области / Ред. А. И. Шернин. Киров, 1974. Т. 2. 520 с.

35. Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение. Т. 5. Киров, 2000. 231 с.

36. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. 404 с.

37. Ибрагимов А.К., Подольский А.В., Ряполов С.Ф. О конструктивной роли биоразнообразия // Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование природных ресурсов Нижегородской обл. Н.Новгород, 2002. С. 24-43.

38. Исаев А. С., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России // Лесоведение. 1997. № 2. С. 3-10.

39. Калужский Н. В. Некоторые данные о бабочках Владимирской губернии // Известия имп. Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 50. Труды Зоологического отделения. 1888. Ч. 1, вып. 2. С.446—448.

40. Каталог беспозвоночных животных (Invertebrata: Protozoa et Animalia) Владимирской области. Владимир, 2003. 128 с.

41. Кафанов А. И. Борисовец Е.Э, Волвенко И. В. О применении кластерного анализа в биогеографических классификациях // Журн. общ. биол., 2004 т. 65. №3. С. 250-265.

42. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию. М., 1996. 12 с.

43. Красная книга Нижегородской области. Т. 1. Животные. Н. Новгород: Принт-Экспресс, 2003. 380 с.

44. Криволуцкий Д. А., Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н. Биоразнообразие и методы его оценки. М., 1999. 94 с.

45. Кривоногов Д. М. Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Предволжья: Автореф. канд. дис. Н. Новгород, 2007. 26 с.

46. Круликовский Л. К. Каталог макрочешуекрылых, известных до сих пор из пределов Вятской губернии // Матер, к познанию фауны и флоры Российской империи. 1901. Вып. 5. С. 41-57.

47. Круликовский Л. К. Материалы для познания фауны чешуекрылых России. VII. Список микрочешуекрылых, известных до сих пор из пределов Вятской губернии // Матер, к познанию фауны и флоры Российской империи. 1904. Вып. 6. С. 226-237.

48. Круликовский Л. К. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии (окончание) // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1899. V. 12. P. 157-219.

49. Круликовский Л. К. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии.1.. Sphinges et Bombyces // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1892. V. 6(1). P. 200251.

50. Круликовский Л. К. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии.

51. I. Noctuidae // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1893. V. 7. P. 43-105.

52. Круликовский Л. К. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии.1.. Geometridae //Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1896. V. 10. P. 25-52.

53. Круликовский Л. К. Чешуекрылые Вятской губернии // Матер, к познанию фауны и флоры Российской империи. 1909. Вып. 9. С. 48-250.

54. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., 2002. 237 с.

55. Крюденер А. А. Из впечатлений о типах насаждений в Беловежской пуще и опустошения, произведенные в ней монашкой // Лесной журн. 1909. № 1. С. 22-28.

56. Лавров М. Т. Фауна лесных почв и пути ее регулирования. М., 1968.131 с.

57. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско-Азиатских владений. СПб., 1913. 486 с. + 93 табл.

58. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М., 2006. 600 с.

59. Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 1984. 248 с.

60. Максимов А. А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск, 1985. 240 с.

61. Мержеевская О. И. Совки (ТМосйиёае) Белоруссии. Минск, 1971. 448 с.

62. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.184 с.

63. Мэй Р. Эволюция экологических систем // Эволюция. М., 1981. С. 172193.

64. Неронов В. М., Букварева Е. Н., Бобров В. В. Зоогеография и современные задачи сохранения биоразнообразия // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113, вып. 6. С. 643-651.

65. Никанорова О. Г. Биологическое разнообразие экзобионтных дендро-фильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья: Автореф. канд. дис. Н. Новгород, 2007. 24 с.

66. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 744 с.

67. Определитель насекомых европейской части СССР. М.;Л., 1948. 1127 с.

68. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 4. Чешуекрылые. Ч 1. Л., 1978.710 с.

69. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М., 1982. 288 с.

70. Природа Горьковской области. Горький, 1974. 416 с.

71. Программа действий: Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро в популярном изложении. Женева, 1993. X + 70 с.

72. Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М., 2004. 416 с.

73. Рафес П. М. Биоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М., 1980. 168 с.

74. Романовский Ю. Э. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие сообществ // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 139-152.

75. Сайт Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН Электронный ресурс. Режим доступа: http://szmn.sbras.ru (18.06.2007).

76. Сачков С. А. Фауногенез и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) Жигулевской возвышенности: докт. дисс. Самара, 2002. 491 с.

77. Свиридов А. В., У сков М. В., Горькавый В. И. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Владимирской области // Rus. Entomol. J. 2003. V. 12(1). Р. 109— 118.

78. Сидоренко М. В. Динамика герпетобионтных пауков на пирогенных участках сосновых насаждений в Керженском лесничестве Лысковского лесхоза Нижегородской области // Труды ГПЗ "Керженский". Т. 3. Н. Новгород, 2006. С. 84-86.

79. Старобогатов Я. И. Пути формирования биоразнообразия на таксономическом уровне // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 94-100.

80. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоёмов земного шара. Л., 1970. 372 с.

81. Стратегия и план действий по сохранению биоразнообразия Нижегородской области, Н. Новгород, 2001. 40 с.

82. Стратегия сохранения биоразнообразия Нижегородской области: Проект. Н. Новгород, 2000. 18 с.

83. Терентьев А. А., Колкутин В. И. Климат конца XX века в средней полосе Нижегородской области. Нижний Новгород, 2004. 374 с.

84. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 328 с.

85. У сков М. В. Суточные и сезонные изменения активности лета разно-усых чешуекрылых (Lepidoptera: Macroheterocera) Владимирской области // Лепидоптерофауна Владимирской области. Вып. 1. Владимир, 2003. 44 с.

86. У сков М. В., Свиридов А. В., Антонова Е. М. Лепидоптерофауна Владимирской области. Вып. 1. Разноусые чешуекрылые северной части Мещёры Владимирской области (Lepidoptera: Macroheterocera): Аннотированный список видов. Владимир, 2000. 40 с.

87. Фридман Б. И. Рельеф Нижегородского Поволжья. Нижний Новгород, 1999. 254 с.

88. Фуряев В. В. Шелкопрядники тайги и их выжигание. М., 1966. 90 с.

89. Хрисанова М. А. Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) Мещерской низменности: Автореф. канд. дис. Н. Новгород, 2006. 25 с.

90. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 197 с.

91. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.

92. Чернышев В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. М., 1984.216 с.

93. Четвериков С. С. Бабочки Горьковской области. Н.Новгород, 1993.126 с.

94. Четвериков С. С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Дневник зоол. Отд. Импер. О-ва любит, естествозн., ан-тропол. и этногр. 1905. Т. 3. № 6. С. 106-111.

95. Четвериков С. С. Основной фактор эволюции насекомых // Изв. Моск. энтомол. о-ва. 1915. Т. 1. С. 14-24.

96. Шаповал Н. А., Шаповал А. П. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Куршской косы Балтийского моря // Энт. обозр., 2006. Т. 85 (2). С. 313-327.

97. Шварц Е. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М., 2004. 112 с.

98. Экологический энциклопедический словарь. М., 2000. 930 с.

99. Юргенс Г. Чешуекрылые, находящиеся в коллекции Казанского городского музея, собранные в Царевококшайском уезде учителем Царевококшай-ского городского училища Мошкиным в 1896 году. Казань, 1903. 14 с.

100. Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 7-21.

101. Яхонтов А. А. Заметки по фауне Lepidoptera средней России // Русск. энтомол. обозр. 1909. Т. 9, № 3. С. 249-254.

102. Яхонтов А. А. Лепидоптерологические заметки, III // Русск. энтомол. обозр. 1912. Т. 12, № 1. С. 35^0.

103. Яхонтов А. А. Материалы по фауне Lepidoptera Rhopalocera Владимирской и Нижегородской губерний // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи: Отдел зоол. 1906. Вып. 7. С. 93-145.

104. Яхонтов В. В. Экология насекомых. М., 1964. 460 с.

105. Aarvik L., Berggen К., Hansen L. О. Catalogus lepidopterum Norvegiae. Oslo, 2000. 192 p.

106. Atauri J. A., de Lucio J. V. The role of landscape structure in species richness distributions of birds, amphibians, reptiles, and lepidopterans in Mediterranean landscapes //Landscape Ecology. 2001. V. 16. P. 147-159.

107. Bakke A, Aarvik L. Berggren K. Diversity index of nocturnal Macrolepi-doptera applied to vegetation zones in Norway // Norw. J. Entomol. 2001. V. 48. P. 121-128.

108. Barbosa P., Segarra A., Gross P. Structure of two macrolepidopteran assemblages on Salix nigra (Marsh) and Acer negundo (L.): abundance, diversity, richness, and persistence of scarce species // Ecol. Entomol. 2000. V. 25. P. 374-379.

109. Beck J., Schulze C. H., Linsenmair K. E., Fiedler K. From forest to farmland: diversity of geometrid moths along two habitat gradients on Borneo // J. Trop. Ecol. 2002. V. 17. P. 33-51.

110. Bennet A. F. Linkage in the landscape: The role of corridors and connectivity in wildlife conservation. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 1998.x+ 254 p.

111. Bleszynski S. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 46a Geome-tridae (Brephinae, Orthostixinae, Geometrinae, Sterrhinae). Warszawa, 1960. 156 s.

112. Bleszynski S. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 46b Geome-tridae (Hydriomeninae). Warszawa, 1965. 308 s.

113. Bleszynski S. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 46c — Geome-tridae (Selidoseminae). Warszawa, 1966. 122 s.

114. Bowden J. An analysis of factors affecting catches of insect in light-traps // Bull. Entomol. Res. 1982. V. 72. P. 535-556.

115. Brehm G. Diversity of geometrid moths in a montane rainforest in Ecuador. PhD dissertarion. Bayreuth, 2002. 203 p.

116. Buszko J., Sliwinski Z. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 55-58 Lasiocampidae, Endromidae, Lemoniidae, Saturniidae. Warszawa, 1978. 42 s.

117. Butler L., Chrislip G. A., Kondo V. A., Townsend E. C. Effect of difluben-zuron on non-target canopy arthropods in closed, deciduous watersheds in a central Appalachian forest // J. Econ. Entom. 1997. V. 90. P. 784-794.

118. Butler L., Kondo V., Strazanac J. Light trap catches of Lepidoptera in two central Appalachian forests // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 2001. V. 103. P. 879-902.

119. Causton D. R. An introduction to vegetation analysis: principles, practice and inrerpretation. Boston, 1988. 342 p.

120. Chao A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability //Biometrics. 1987. V. 43. P. 783-791.

121. Dennis В., Patil G. P. Species abundance, diversity and environmental predictability // Grassle J. F., Patil G. P., Smith W., Taillie C. (eds.). Ecological diversity in theory and practice. Maryland, 1979. P. 93-114.

122. Ehrlich P. R. Conservation in temperate forests: what do we need to know and do? // Forest Ecology and Management. 1996. V. 85. P. 9-19.

123. Elliott B. G. Implications of forest management techniques for biodiversity, species and ecosystem diversity, among Lepidoptera in planted and naturally regenerating jack pine stands: M. Sc. Thesis. University of Manitoba, 1997. 282 p.

124. Eversmann E. Enumeratio Lepidopterum fluvium Volgan inter et monies Uralensis habitantium. Casani, 1834. 214 s.

125. Eversmann E. Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis. Casani, 1844.192 s.

126. Fauna Europaea Web Service Fauna Europaea version 1.1, 2004 Available online at http://www.faunaeur.org (18.06.2007).

127. Ferris-Kaan R. Management of linear habitats for wildlife in British forests // D. A. Saunders, J. L. Craig, E. M. Mattiske (eds.) Nature conservation 4: The role of networks. New South Wales, 1995. P. 66-77.

128. Fischer A. I., Shepard J. H., Guppy C. S. Macrolepidoptera Inventory of the Chilcotin District. Chilcotin, 2000. 76 p. Электронный ресурс. Режим доступа: (srmwww.gov.be.ca/car/resinv/wldinv/inventory/ butfly/mothinv.pdf).

129. Fisher R. A., Corbet A. S., Williams С. B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population//J. Anim. Ecol. 1943. V. 12. P. 42-58.

130. Flesishman E.,Fay J. P., Murphy D. D. Upsides and downsides: contrasting topographic gradients in species richness and associated scenariors for climate change //Journ. Biogeogr. 2000. V. 27. P. 1209-1219.

131. Frambs H. Changes in carabid beetle populations on regenerating, excavating peat bogs in northwest Germany // Stork N. E. (ed.). The role of ground beetles in ecological and environmental studies. London, 1990. P. 157-169.

132. Fry G, Main A. R. Restoring seemingly natural communities on agricultural land // Saunders D. A., Hobbs R. J., Ehrlich P. R. (eds) Nature Conservation 3. The reconstruction of fragmented ecosystems New South Wales, 1993. P. 225-241.

133. Gaston K. J., Rodrigues A. S. L., van Rensburgh B. J., Koleff P., Chown S. Complementary representation and zones of ecological transition // Ecology Letters. 2001. V. 4. P. 4-9.

134. Goater B. L., Ronkay G., Fibiger M. Catocalinae and Plusiinae // Noctuidae Europaeae, 2003. V. 10. 252 p. (цит. no Savela, 2007).

135. Gordon C., Hamilton H. Evaluation of methodologies applicable to forest biodiversity studies. Prepared for the Canadian Forest Service, Pacific Forestry Centre by EVS Environment Consultants. North Vancouver, 1994. 70 p.

136. Gustafsson B. Naturhistoriska riksmuseet Svenska fjarilar. Электронный ресурс. Режим доступа: http:// www2.nrm.se (18.06.2007).

137. Haas P. J., Naughtont J. F., Seshadrit S., Stokes L. Sampling-based estimation of the number of distinct values of an attribute // Proc. 21st VLDB Conference. Zurich, Swizerland, 1995. P. 311-322.

138. Hammond P. C., Miller J. C. Comparison of the biodiversity of Lepidoptera within three forested ecosystems // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1998. V. 90. P. 323328.

139. Harrison S., Murphy D. D., Ehrlich, P. R. Distribution of the bay checkerspot butterfly, Euphydryas editya bayensis: evidence for a metapopulation model // American Naturalist. 1988. V. 132: P. 360-382.

140. Hawes J. Impacts of landscape level disturbance on Amazonian moth assemblages // MS Thesis, Norwich, 2005, 45 p. Электронный ресурс. Режим доступа: (www.uea.ac.uk/~e079/PDF/HAWES.pdf).

141. Heath J., Emmet A.M. The Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland, vol. 9, Curwen Books, London, 1979. (цит. no Savela, 2007).

142. Hill C. J. Linear strips of rainforest vegetation as potential dispersal corridors for rainforest insects // Conservation Biology. 1995. V. 9. P. 1559-1566.

143. Hill M. O. Diversity and evenness. A unifying notation and its consequences // Ecology. 1973. V. 54 (2). P. 427-432.

144. Hilt N. Diversity and species composition of two different moth families (Lepidoptera: Arctiidae vs. Geometridae) along a successional gradient in the Ecuadorian Andes. PhD dissertarion. Bayreuth, 2005. 255 p.

145. Hofmann E. Die raupen der gross-schmetterlinge Europas. Stuttgart, 1893. 344 S. + 50 Tafeln.

146. Holliday N. J. The carabid fauna (Coleoptera: Carabidae) during postfire regeneration of boreal forest: properties and dynamics of species assemblages // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 440-452.

147. Holmes R. T., Schultz J. C., Nothnagel P. Bird prédation on forest insects: an exclosure experiment // Science. 1979. V. 206. P. 462-463.

148. Janzen D. H. Insect diversity of a Costa Rican dry forest: Why keep it, and how? // Biol. J. Linnean Soc. 1987. V. 30. P. 343-356.

149. Jonko C. European butterflies Электронный ресурс. Режим доступа: http://lepidoptera.pl (13.06.2007).

150. Karsholt О., Razowski J. (eds.) Lepidoptera of Europe. Stenstrup, 1996. 380 p. (incl. CD-Rom).

151. Kempton R. A. The structure of species abundance and measurement of diversity// Biometrics. 1979. V. 35. P. 307-321.

152. Kempton R. A., Taylor L. R. Log-series and log-normal parameters as diversity discriminants for the Lepidoptera // J. Animal Ecol. 1974. V. 43. P. 381-399.

153. Kerr J. Т., Sugar A., Packer L. Indicator taxa, rapid biodiversity assessment, and nestedness in an endangered ecosystem // Conservation Biology. 2000. V. 14. P. 1726-1734.

154. Kimber I., Your online guide to the moths of Great Britain and Ireland. Электронный ресурс. Режим доступа: http://ukmoths.org.uk (18.06.2007).

155. Kitching R. L., Orr A., Thalib L., Mitchell H., Hopkins M., Graham A. Moth assemblages as indicators of environmental quality of Australian rain forest // Journal of Applied Ecology. 2000. V. 37. P. 284-297.

156. Koch M. Wir bestimmen Schmetterlinge // Neumann Verlag. Leipzig, Radebeul, 1984. 792 S.

157. Koch M. Wir bestimmen Schmetterlinge. Bd. 2. Baren, Spinner, Schwärmer und Bonrer Deutschlands (unter Ausschluss der Alpengebiete). Radebeul; Berlin, 1955. 148 S.

158. Koch M. Wir bestimmen Schmetterlinge. Bd. 3. Eulen Deutschlands (unter Ausschluss der Alpengebiete). Radebeul; Berlin, 1958. 291 S.

159. Koch M. Wir bestimmen Schmetterlinge. Bd. 4. Spanner Deutschlands (unter Ausschluss der Alpengebiete). Radebeul; Berlin, 1961. 263 S.

160. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sc. USA. 1957. V. 43. P. 293-295.

161. Mattson W. J., Addy N. D. Phytophagous insects as regulators of forest primary production// Science. 1975 V. 190. P. 515-522.

162. May R. M. Patterns of species abundance and diversity // Cody M. L., Diamond J. M.(eds.) Ecology and evolution communites. Massachusetts. 1975. P. 81120.

163. May R. M. The dynamics and diversity of insect faunas // Mound L. A., Waloff N. (eds.). Diversity of Insect Faunas: Symposium of the Royal Entomological Society 9. London, 1978. P. 188-204.

164. Mironov V. Geometrid moths of Europe 4: Larentiinae 2 (Perizomini and Eupitheciini). Denmark, 2003. 463 p.

165. Morneau L., Volney J., Spence J., Partial cutting impact on a moth community // Dynamics of arthropod assemblages in forests managed to emulate natural disturbance. Edmonton, 2003. P. 16-23.

166. Motumura I. On the statistical treatment of communities // Zool. Mag., Tokyo. 1932. V. 44. P. 379-383 (in Japanese, cited in Tokeshi 1993).

167. Munguira M. L., Thomas J. A. Use of road verges by butterfly and burnet populations and the effect of roads on adult dispersal and mortality // Journal of Applied Ecology. 1992. V. 29. P. 316-329.

168. Neuvonen S., Niemela P. Species richness of macrolepidoptera on Finnish deciduous trees and shrubs // Oecologia. 1981. V. 51. P. 364-370.

169. New T. R. Limits to species focusing in insect conservation // Annals of the Entomological Society of America. 1999. V. 92. P. 853-860.

170. Norton T. W. Conservation of biological diversity in temperate and boreal forest ecosystems // Forest Ecology and Management. 1996. V. 85. P. 1-7.

171. Novotny V., Basset Y. Rare species in communities of tropical insect herbivores: pondering the mystery of singletons // Oikos. 2000. V. 89. P. 564—572.

172. Oksanen J. Multivariate analysis of ecological communites in R: vegan tutorial. Электронный ресурс. Режим доступа: http://cc.oulu.fi/ -jarioksa/opetus/ metodi/vegantutor.pdf (18.06.2007).

173. Ostaff D. P., Quiring D. T. Role of populations of a specialist herbivore // J. Anim. Ecol. 2000. V. 69. P. 263-273.

174. Pachepsky E., Crawford J. W., Brown J. L., Squire G. Towards a general theory of biodiversity // Nature. 2001. V. 410. P. 923-926.

175. Palmer M. W. The estimation of species richness by extrapolation // Ecology. 1990. V. 71. P. 1195-1198.

176. Palmqvist G. Remarkable records of Macrolepidoptera in Sweden in 2001 // Entomologisk Tidskrift, 2001. V.123 (1-2). P. 53-63.

177. Peet R. K. The measurement of species diversity // Ann. Rev. Ecol. System. 1974. V. 5. P. 285-307.

178. Pielou E. C. Ecological diversity. New York, 1975. 165 pp. Pittaway A. R. Sphingidae of the Western Palaearctic. (1997-2007) Электронный ресурс. Режим доступа: http://tpittaway.tripod.com/sphinx/ list.htm (18.06.2007).

179. Poole R. W. Noctuidae. Part 1. // J. B. Heppner. Lepidopterorum Catalogus (New Series). Fascicle 118. New York, 1989. 500 p. (цит. no Savela, 2007).

180. Porter J. The colour identification guide to caterpillars of the British Isles. London, 1997. 276 p.

181. Porter K. Wide rides for butterflies // Enact. 1993. V. 1. P. 17-19. Preston F. W. The commonness and rarity of species // Ecology. 1948. V. 29. P. 254-283.

182. Razowski J. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 51-52. Synto-midae, Arctiidae. Warszawa, 1971. 56 s.

183. Robinson G. S. Bugs, hollow curves and species-diversity indexes // Stats. 1998. V. 21. P. 8-13.

184. Robinson G. S., Tuck K. R. Diversity and faunistics of small moths (micro-lepidoptera) in Bornean rainforest // Ecol. Entom. 1993. V. 18. P. 385-393.

185. Robinson G. S., Tuck K. R., Intachat J. Faunal composition and diversity of smaller moths (Microlepidoptera and Pyraloidea) in lowland tropical rainforest at Temengor, Hulu Perak, Malaysia // Malayan Nat. J. 1995. V. 48. P. 307-317.

186. Savela M. Lepidoptera and some other life forms Электронный ресурс. Режим доступа: http://funet.fi/pub/sci/bio/life/insecta/lepidoptera/ ditry-sia/index.html (18.06.2007).

187. Schoen W. Portal fur Schmetterlinge / Raupen Электронный ресурс. Режим доступа: http://schmetterling-raupe.de (18.06.2007).

188. Schowalter T., Crossley D., Hargrove W. Herbivory in forest ecosystems // Annual Review of Entomology. 1986. V. 31. P. 177-196.

189. Schulze C. H., Linsenmair K. E., Fiedler K. Understory versus canopy: patterns of vertical stratification and diversity among Lepidoptera in a Bornean rain forest//Plant Ecology. 2001. V. 153. P. 133-152.

190. Seitz A. Die grobschmetterlinge der Erde. I. Hauptteil // Fauna Palaearctica. Tafeln. Stuttgart, 1914. 146 S.

191. Seppanen E. J. Suomen suurperhostoukkien ravintokasvit, Animalia Fen-nica, 1970. Vol. 14 179 p.

192. Shmida A., Wilson M. V. Biological determinants of species diversity // J. Biogeogr. 1985. V. 12 P. 1-20.

193. Shreeve T. G. and Mason C. F. The number of butterfly species in woodlands // Oecologia, 1980. V. 45. P. 414-418.

194. Skinner B. Color identification guide to moths of the British Isles. London, 1998.276 p.

195. Soberön M. J., Llorente B. J. The use of species accumulation functions for the prediction of species richness // Cons. Biol. 1993. V. 7. P. 480-488.

196. Soltys E. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 47-50 Notodonti-dae, Thaumetopoeidae, Thyatiridae, Drepanidae. Warszawa, 1965. 54 s.

197. Southwood T. R. E. Ecological metods. 2nd ed. London, 1978. 524 p. Southwood T. R. E., Henderson P. A. Ecological Methods. 3rd ed. Oxford,2000.

198. Spuler A. Die Schmetterlinge Europas. Bd. 1. Stuttgart, 1908. 385 S. Spuler A. Die Schmetterlinge Europas. Bd. 3. Stuttgart, 1910. 91 S. Stork N. E. Insect diversity: facts, fiction, and speculation // Biol. Jour. Linn. Soc. 1988. V. 35. P. 321-337.

199. Summerville K. S., Boulware M. J., Veech J. A. and Crist T. O. Spatial variation in species diversity and composition of forest lepidoptera in eastern deciduous forests of North America// Cons. Biol. 2003. V. 17. P. 1045-1057.

200. Summerville K. S., Crist T. O. Effects of timber harvest on forest Lepidop-tera: community, guild, and species responses // Ecol. Appl. 2002. V. 12. P 820835.

201. Summerville K. S., Metzler E. H., Crist T. O. Diversity of Lepidoptera in Ohio at local and regional scales: how heterogeneous is the fauna? // Ann. Entom. Soc. Amer. 2001. V. 94. P. 583-591.

202. Sutcliffe O. L. and Thomas C.D. Open corridors appear to facilitate dispersal by ringlet butterflies (Aphantopus hyperantus) between woodland clearings // Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 1359-1365.

203. Swank W. T., Waide J. B., Crossley Jr. D. A., Todd R. L. Insect defoliation enhances nitrate export from forest ecosystems // Oecologia. 1981. V. 51 P. 297299.

204. Taylor L. R. Bates, Williams, Hutchinson a variety of diversities // Mound L. A., Waloff N. (eds.) Diversity of Insect Faunas: Symposium of the Royal Entomological Society 9, London. 1978. P. 1-18.

205. Taylor L. R. Synoptic dynamics, migration and the Rothamsted insect survey // J. Anim. Ecol. 1986. V. 55. P. 1-38.

206. Taylor L. R., Brow E. S. Effect of light-trap design and illumination on samples of moth in the Kenia highlands // Bull. Entomol. Res. 1972. V. 62. P. 91112.

207. Taylor L. R., French R. A., Woiwood I. P. The Rothamsted insect survey and the urbanization of land in Great Britain // Frankie G.W., Koehler (eds.). Perspectives in urban entomology. New York, 1978. P. 31-65.

208. Taylor L. R., Kempton R. A., Woiwood I. P. Diversity statistic and the log-series model. J. Anim. Ecol. 1976. V. 45. P. 255-272.

209. The Nature Conservancy. Conservation by design: a framework for success. Arlington, 1999.

210. Thomas A. W. Light-trap catches of moths within and above the canopy of northeastern forest// J. Lepidop. Soc. 1996. V. 50. P. 21-45.

211. Thomas A. W. Moth diversity in a northeastern, north american red spruce forest. The effect of silvicultural practices on geometrid diversity (Lepidoptera: Geometridae). Fredericton, 2002. 22 p.

212. Thomas A. W., Thomas G. M. Sampling strategies for estimating moth species diversity using a light trap in a northeastern softwood forest // J. Lep. Soc., 1994. V. 48. P. 85-105.

213. Thomas C. D., Jones T. M. Partial recovery of a skipper butterfly (Hesperia comma) from population refuges: lessons for conversation in a fragmented landscape // J. Anim. Ecol. 1993. V. 62. P. 472-481.

214. Tokeshi M. Species abundance patterns and community structure // Adv. Ecol. Res. 1993. V. 24. P. 111-186.

215. Toll S. Klucze do oznaczania owadow polski. Zeszyt 2-4 Micropterygi-dae, Eriocranidae, Hepialidae. Warszawa, 1959. 50 s.

216. Tscharntke T. Fragmentation of Phragmites habitats, minimum viable population size, habitat suitability and local extinction of moth, midges, flies, aphids and birds // Conservation Biology. 1992. V. 6. P. 530-536.

217. Usher M. B., Keiller S. W. The macrolepidoptera of farm woodlands: determinants of diversity and community structure // Biodiversity and conservation. 1998. V. 7. P.725-748.

218. Wagner G. L., Peacock J. W., Carter J. L., Talley S. E. Field assessment of Bacillus thuringiensis on non-target Lepidoptera // Envir. Entom. 1996. V. 25. P. 1444-1454.

219. Wagner H. H., Wlidi O., Ewald C. W. Additive partitioning of plant species diversity in an agricultural mosaic landscape // Landscape Ecology. 2000. V. 15. P. 219-227.

220. Warren M. S. Fuller, R. J. Woodland rides and glades: Their management for wildlife. Peterborough, UK: Joint Nature Conservation Committee, 1993.

221. Williams C. B. Comparing the effiency of insect traps // Bull. Entomol. Res. 1951. V. 42. P. 513-517.

222. Williams C. B. Patterns in the ballance of nature. London, 1964. 324 p.

223. Williams C. B. Recent trap cathes of Lepidoptera in U.S.A. analysed in relation to the logarithmic series and the index of diversity // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1945. V. 38. P. 357-364.

224. Williams C. B., French R. A., Hosni M. M. A second experiment on testing the relative effiency of insect traps // Bull. Entomol. Res., 1955. V. 46. P. 193-204.

225. Wilson E. O. (ed.). Biodiversity. Washington, 1988. 521 p.

226. Wolda H. Diversity, diversity indices and tropical cockroaches // Oecologia. 1983. V. 58. P. 290-298.

227. Wolda H. Altitude, habitat and tropical insect diversity. Biol. J. Linnean Soc. 1987. V. 30. P. 313-323.

228. Wolda H. Similarity indices, sample size and diversity // Oecologia. 1981. V. 50. P. 296-302.

229. Yela J. L., Holyoak M. Effects of moonlight and meteorological factors on light and bait trap catches of noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae) // Envir. Entomol. 1997 V. 26 P. 1283-1290.

230. Zak J. C. Response of soil fungi communities to disturbance // Carroll G. C., WicklowD. T. (eds). The Fungal Community: Its organisation and role in the ecosystem (2nd ed.). Netherlands, 1992.