Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биолого-морфологические особенности Leucojum vernum L. в Карпатах

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биолого-морфологические особенности Leucojum vernum L. в Карпатах"

РГ6 од

3 / {]()<] |ГШДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им; Н.Т.' ХОЛОДНОГО АН УКРАИНЫ

На правах рукописи

// ^ -

ШУЙСКАЯ Надеада Ваояльавяа

БЙОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Ш10СКПШ УЕЮГОМ Ь. В ШПАТАХ

03. 00; 05 - ботаника

А ВТО РЕФЕРАТ

диссертации на аоиоканив ученой Степана кандидата биологических наук

Клев - 1993

Работа выполнена на кафедре ботаники Ужгородского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профеооор

В.И. Команд ар

/

Официальные оппоненты- доктор биологичеоких наук С.Н. Зиман,

кандидат биодогичеоких наук В.И. Мельник

Ведущая организация - Львовский университет им: И.я. франка

Защита состоится 1993 г. в )£- чаоов

на заоедании специализированного совета Д 016. 52. 01 в Институте ботаники им. Н.Г; Холодного АН Украины по адресу: 252601, г. Киев, ГСП-1, ул. Терещвнковская, 2. •

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. Н;Г, Холодного АН Украины: г. Киев, уд; Большая Житомирская, i

Автореферат разослан 1993 г; . .

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

И;Л; Навроцкая

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия проблема, сохранения и восстановления генетических ресурсов растительного игра во всом его разнообразия приобрела особую остроту, так как в результате хозяйственной деятельности человека происходит обеднение растительного мира, уменьшение стабильности я продуктивности природных экосиотем, что может привести к катастрофическим последствиям.

Для оценки состояния редких видов растений, установления причин сокращения их численности, разработки эффективных мероприятий по их охране первоочередное значение приобретает комплексное вое-огороннее изучение биолого-морфологических и экологических особенностей видов на популяциояяом и организменвом уровне.

Одним из редких видов растений является белоцветник весенний /beucojum veraum L./ - ранневесенний луковичный геофит-эфемероид из семейства Amaryllidaceae Jaune Sainfc-Hllalre.

Ii. vernum - погранично-ареальннй вид, ценное лекарственное, декоративное растение, ранневеоенний медояоо. Шесте о тем, L. Vernum малоизученный вид. Сведения о распространении ь." vernum в Украине неполны, практически не изучено оотояние его популяций. В литературе имеются линь некоторые общие данные об экологии я биологии вида, в основном, в условиях интродукции,"

Все упомянутые обстоятельства обуславливает актуальность данной работы.

Цель и задачи исследований. Цель работы - комплексное исследование биолого-морфологических и экологических особенностей ь. vernim в Украине,

Оснрвныа задачи исследования:

- уточнить хорологию и эколого-фитоценотическуп приуроченность

X. Vernumi

- изучить особенности развития особей, провести морфометри-ческиа исследования;

- исследовать плотяооть, возрастную структуру, жизненность, динамику популяций;

- изучить репродуктивную биологию L. Vernum;

- установить причины сокращения численнооти вида и разработать систему мероприятий по его охране.

Научная новизна. Впервые изучен в условиях естественных местообитаний Карпат и Малого Полесья кемплако видовых эколого-бголо-

гических показателей 1>. уегпио.' Исследованы хорология, экопого-фитоценотическая приуроченность, деыогра^ческяе особенности популяций, изучены репродуктивная биология, особенности развития моно-карпического побега, особи. Установлены признаки поведения, фито-двнотнческяй я экологический оптимум. причины сокращения численно-сги веда.

Практическое значение;" По материалам исследований разработаны практические рекомендации по осуществлении охрана вида в Карпатах, которые переданы в Государственное управление охраны о кружащей природной среды по Закарпатской области.

Данные, полученные при выполнении работы, вспольэуитоя при чтения учебных курсов на кафедре ботаники Ужгородского государственного университета.

Материалы исследований вошли в банк данных редких видов эфемероидов Карпат, создаваемый на кафедре ботаники УжГУ.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на конференциях молодых ученых и профессорско-преподавательского коллектива Ужгородокого гооуниверситета /Ужгород, 1988-1931/, заседаниях Ужгородского отделения Украинского ботанического общества /Ужгород, 1968-1991/, УШ оьезде Украинского ботанического общества /Ивано-Франковок, 1567/, научно-технической конференции, поовященяой 20-летию Карпатского государственного заповедника /Рахов, 1988/, открытой конференции молодых ботаников г. Львова /Львов, 1991/, расширенном заседании отдела систематики и флористики высших растений Института ботаники им. Е.Г. Холодного АН Украины /Киев, 19912/.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 научных работ.

Обьем и структура работы. Диосертация ооотоит иэ введения, семи глав, выводов и предложений, списка литературы, приложения; Основной текст работы изложен на 140 страницах машинописи/ Работа иллюстрирована 4 таблицами и 26 рисунками. Сяиоок литературы вклшает 163 нашенований, в тем чвоне 36 на ивоотраняых языках. Приложение состоит из 57 таблиц;

Положения, выносимые на защиту:

I; Соотношение жизненности особей и плотности популяций ь. уегпша в значительной степени завиоит от почвенной влажности. В заболоченных местах проявляется максимальный ценотический эффект ввда» на влажных и свежих почвах равнины, предгорья и нижнего горного пояса Карпат реализуется экологический оптимум г.. уеипш; для осушенных меот характерно соотношение минимальных значений па-

раматров популяций в особей Г.. увгпиш.

2. По частным признакам поведения L. vermin более близок к конкурентным видам, особенно в условиях достаточной увлажяеннооти почвы. Вместе о тем, вьд проявляет некоторые черта толерантности и даже реактивности; В раотительных сообществах вид, как правило, выступает домияантом ранневесенней оянузаи.

3; L. тешил - эволкцяонно продвинутый вид, характеризующийся адаптивной пластичностью биолого-морфологических параметров я признаков поведения, способностью к замоподцерхашш численности и саморегуляции популяционной структур на всем Д1 пазоне уолс .ий произраотания. L. vernum - жизнеспособный и устойчивый компонент растительных сообществ.

4.' Основными причинами сокращения чиоланности ь. vernum являются изменения условий произрастания в результате хозяйственной деятельности, особенно из-за проведения осушительной.мелиорации, рекреационных нагрузок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛЫ И 'КГОДШИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для написания пастоящей работы послужили собственные сборы материалов в Ивано-Франковской, Зака-чатокой и Львовской областях, данные наблюдений и экспериментов, проведенных в полевых и лабораторных уоловиях на протяжении I984-I99I гг., гербарные коллекции Института ботаники им. Н.г. Голодного АН Украины, Львовоко-го и Ужгородского университетов, а также литературные данные.

Исследования проводились в широко л." тгвэнных леоах. и на влажных лугах на равнине и в предгорье, в буковых лесах нижнего горного пояса Карпат, а также на верхней границе букового леса на уровне 1100-1300 м. над у. м. Изучались 19 ценотических популяций /Петровский, 1961, Корчагин, 1964, Работнов, 1950 а/.

Проводились отационарные и маршрутные исследования. На всех пробных площадях проведены общие геоботаничеокяе описания, на некоторых из них сделаны почвенные разрезы и анализ почв. При одноразовых сборах материала-выкапывались отдельна оооби или все растения, произрастающие на площадках в I м2? Для постоянных наблюдений растения маркировала, а также составляли карта размещения особей на постоянных участках площадью в I кг. Для более детального изучения особи L. vernum были пересажены в Ботанический сад Ужго-

родскогс гооуниверситега и яа опытный учаоток в г. Ивано-Франков-ск9. Проведены посевы семян как в лабораторных, так и в полевых уоловиях.

При исследования мезоклимата определяли температуру воздуха на высоте 100 см в на .оверхноств почвы, относительную влажность воздуха. Эдафвчвские условия изучали ао общепринятым методикам /Практикум по почвоведению, 1966/.

витоценотическую характеристику сообществ составляли, пользуясь методом пробпых площадок размером 10 х 10 м. Ввдедение ассоциаций проводили по видам, доминарушим в ооновннх ярусах /Сукачев, 1954, Лавреяко, 1959, Шенников, 1964 а др./.

Названия всех видов растений приведены по С.К, Чярепанову /1981/.

Морфогенез побега /малый и годичный циклы развития/ изучали по общепринят™ методикам /Скрипчинекий, 1970, Скрипчинский и др., 1970/. Онтогенез особей, возрастную структуру, плотность и динамику популяций изучали по методике Т.А. Работнова /1950 а, 1964/ о дополнениями /Уранов, 1967, 1975, Ценопопуляции растений, 1976, 1988, Динамика ценопопуляций растений. 1985, Смирнова, 1987 и др./. Возрастная дифференциация особей проводилаоь яа основании анализа • комплекса признаков, среди которых наиболее существенными были способность к семенному и вегетативному размножению, число и форма ао-оимиляционных листьев, форма и размеры луковицы, соотношение процессов образования органов в их отмирания, габитус растения.

Жизненное состояние /виталатет/ особей изучали по методике D.A. Злобина /1981, 1984, 1989/. Анализом охватывали репрезентативную выборку оредневозрастных генеративных растений /50 особей/. Индикаторный признак, датерлинируидий витадитет особи, выявляли методом анализа корреляционных матриц. Оценку жизненности особей растений проводили по их фитомассе.

Процессы цветения в опыления изучали путем стационарных наблюдений за популяциями. Экологию цветения и опыления изучали по методике А.Н. Пономарева /I960/.

Семенную продуктивность.изучали, используя методики Т.А. Работнова /1950 б, I960/, И.В. Вайнагия /1973, 1974/. Изучение всхожести семян проводилось по методике Т.К. Зеленчука и С.А. Гелемей /1983/. Вегетативное размножение особей вида исследовали по методикам М.С. Шалит /I960/ и P.E. Левиной /1981/. Особенности семенного и вегетативного возобновления популяций изучали по методике В.И. Комендара я И.И. Неймета /1980/, одновременно ,о иоследова-

нием возрастной структуры популяций.

Для изучения изменчивости и пластичности особей, их изменения в ходе онтоморфоганеза, биологии размножения, кизненнооти особей использовались биометрические методы /Лакин, 1980, Зайцев, 1984/. В каждой популяции морфометричоские замеры проводились в период оозревання оемяя /у 50 особей/, а динамические показатели определялись каждые десять оуток.

Глава 2; СИСТЕМАТИЧЕС1СС2 П0Л01ЕШЕ И АРЕАЛ 2.1. Систематическое положение

L. vernum относитоя к роду Leucojjum подсемейства пбдонеж-НИКОВНХ /Galanthaae/ семейства амариллисовых /Amaryllidaceae/ порядка амариллисовые /Amaryllidales/ клаооа однодольных /Мопо-cotyledones/ отдела Магнолиофитн /Magnoliophyta/ /Гахтаднян, 1987/.

Род leucojom установлен К. Линнеем /Linnaeus, 1753/ о двумя видами L. vernum и L. autumaale. Позже в оостав рода вклотен еще один вид - Ъ, aestivum /Linnaeus, 1759/.

"В современной системе рода /Stern, 1956, Steuael et al., 1965, Артшенко, 1970/ тип рода - Ь, vernum.

й. Бекер /Baker, 1888/ в роде Ieurojum установил 4 подрода и 9 видов, принимая за тип рода L. ee3tivua. В качестве диагностических аодродовых признаков автор использовал форму листьев, количество цветков на цветоносе, форму семян;

П. Ашерсон И П. Гребнер /Asctieraon, Graebner, 1907/ в целом приняли оиотему I!, Бэкера."

Современная система, рода разработана Ф. Стерном /stern, 1965/, который яа основании комплекса признаков, главными среди которых были морфологические, цитологические, кариологические, принимает деление рода Leucojum яа 4 подрода и 9 видов. L. vernum Ф. Стерн отнво к подроду Ieueojum.

До настоящего времени у исоледоватилей нет единого мнения о внутривидовой таксономии L. vernum. Возникает вопроо целесообразности выделения в пределах вида ряда таксо^в /подвид, разновидности, форлы/ на основании таких признаков, как размеры растений, количество цветков на цветоносе, количество цветоносов,окраска пятен на верхушках сешентов околоцветника. Как показали наши исследования, эти признаки нестабильные, они изменяются с возраотным

-8в жизненным состоянием особи, фенофазамя вегетационного периода.

2.2. Ареал и эколого-фигоцеаотическая приуроченность

Род Leucojum явыется одним из представителей флоры Древнего Средиземноморья /Попов, 1983/ и относится к медитеральному географическому элементу флоры /Meusel et. el., 1965/.

L. vernuia относится к монтанно-среднеевропейской группе европейского типа неморального элемента флоры /Малиновський, 1980/. Вид распространен в Средней и Южной Европе от Франции /район Бель-форт/ к Восточным Карпатам я Транссильванским Альпам.

В пределах Украины L. veraum произрастает на территории Львовской, Ивано-франковской, Закарпатской и Черновицкой областей. По физико-географическим районам вид встречается в Малом Полесье, Расточье, Ополье, Предкарпатье, Закарпатской низменности, Закарпатском предгорье, Вулканических и Полонинских Карпатах, Буковине, Здесь проходит восточная граница ареала L. vernum.

L. vernum - сциогелрофит, мезотерм, мезогигрофит. По отношении к эдафическим, орографическим, ценотическим факторам характеризуется широкой экологической амплитудой, т.е. является эври- ' тонным видом. Встречается на заболоченных, сырых, влажных лугах в в широколиственных лесах равнины и предгорья, на лесных опушках, иногда в хвойных лесах /возле ручьев, на открытых местах/, в широколиственных лесах нижнего горного пояса Карпат, на верхней граница букового леса, в зеленоольховом криволесье, на полонинах.

Вертикальный диапазон произрастания вода в Прикарпатье - от 200 до £00 м над у. м., в Закарпатье - от 120 до 1400 м над у. м.

Согласно климатического районирования Украинских Карпат /Андрианов, 1968/, Ь. vemum распространен от очень теплой до холодной высотной климатической зоны. Диапазон сумм активных температур от 3000° до 1000°, количества осадков - от 500 до 1400 мм в год, гидротермических коэффициентов - от 1,6 до 4.

Вид произрастает на дерново-подзолистых, серых лесных, буро-земных,- лугово-болотяых почвах, отличавшихся по ряду физико-химических свойств. По механическому составу почвы - от оупесчаных к суглинистым и плотным глинистым, щебнистым; по кислотности - от сильнокислых к нейтральным и карбонатным. В большинстве случаев почвы имеют более или менее выраженные признаки оглеивания. Режим увлажнения почв - от свежих я влажных к заболоченным.

Согласно схемы геоботанического районирования Украины /Голу-

бець, Малияовоький, 1968, Гаоботая1чае районування УРСР, 1977 и др./ ь. уегпит в пределах Украины приурочен к Европейской широколиственной области.

Характерен широкий саектр сообществ, в которых вид принимает участие. Популяции ъ. тегаит приурочены к двум типам и пяти подтипам растительности, не менее чем к деояти форлацияк. Принимаьт участие в 26 ассоциациях, включающих не менее 140 видов сосудистых растений, которые отнооятоя к 38 зе*«эйотаам.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ОСОЩ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЯ хшсолга УЕЕКШ 1.

3.1. Морфогенез монокарпического побега и сезонный ритм развития

£. уегпиш - - типичный раняевесенний луковичный геофит-эфеме-роид. Период существования монокарпического побега составляет около 5 лет. Внутри луковицы побег возобновления развивается 13 меоя-цев, вне луковицы - 8,5-10 месяцев, из них в почве - 6-7 месяцев. Надземное развитие продолжается 2,5-3 месяца. После отирания надземной чаоти побега еще около двух лет функционируют луковичные чешуи, и еще год существует оотаток донца луковицы.

Начало и продолжительность надземной вегетации зависят от условий произрастания и погодных условий. На высота 600-800 м над у. м. начало фенофаз, как и фаз ьнутрипочачного развития отмечено позже на 1-2 неделя, а на высоте 1000-1200 и над у. м. - на 4 недели позже, по сравнению с равниной. В зависимости от погодных условий начало и- продолжительность вегетации мо^уг варьировать в пределах одного месяцаI

3.2, Онтоморфогенез $

На основании анализа качественных и количественных признаков растений выделено II возрастных состояний оитоморфогенеза ъ, чет-пит. Полный онтоморфогенез длительный, не ме: е 25-30 лет, с медленным прохождением прегенэративного периода /10-16 лег/. В условиях культуры продолжительность прэгеньративного периода составляет 6-7 лет. Кроме полного, яаблвдается несколько вариантов сокращенного оитоморфогенеза, причиной которого мояет быть преждевременная гибель особей или вегетативное размножение.

Длл Ь. ▼вгпиа характерны длительный и короткий циклы воспроизведения. Для популяций равнинного, предгорного и нижнего горного поясов более характерны полный онтоыорфоганез и длительный цикл воспроизведения /р —»- е^/, а в высокогорье преобладает сокращенный отно;..ор£огеяез и короткий цикл воопроизведевия /Ъ 1т —+&)/. Длительный цикл воспроизведения при помощи семян заменяется в высокогорье длительным циклом вегетативного воспроизведения.

По абсолютному времени можно выделить непродолжительные /3 -5 лет/ и длительные /5-10 лет/ циклы воспроизведения.

Согласно классификации биоморф по особенностям онтоморфогене-за /Цеиипопуляцпи растений, 1976/, 1>. уегпшп относится к биоморфам моноцентричеокого типа с ранней, полной, неспециализированной дезинтеграцией.

3.3. Изменение морфологической структуры особей в ходе онтсморфогенеза и на протяжении вегетационного периода

Как показали исследования, в ходе онтоморфогенеза изменяются размеры и вес различных органов, количество метамеров. Максимальные значения морфометрических признаков наблюдаются у зрелых генеративных особей. Ыезду морфологическими признаками особей различных возрастных групп наблкщаются достоверные различил.

Вариабельность большинства признаков /фитомассы особи, веса луковицы и листьев, площади листовой поверхности/ у шеяильных, имматурных и виргинильных особей существенно выше чем у генеративных. Особенно низкие значения коэффициентов вариации наблюдаются у молодых генеративных особей.

Индеко морфологической интеграции особей /Злобин, 1989/ очень высокий у растений, пребывающих в прегенеративном периоде онтоморфогенеза. У всех возрастных групп особей, кроме- ювенцльных растений первого года жизни,он достигает 100 %. У генеративных особей интегрированность морфологической структуры существенно ниже. Уо-тановдано, что у молодых генеративных особей больше окоррелированы признаки вегетативной сферы, а у зрелых генеративных особей теонее взаимозависимы признаки вегетативных и репродуктивных органов.

В результате исследований установлено, что в начале вегетационного периода происходит интенсивный рост надземных органов: листььев, цветоноса. После образования плодов их рост замедляется. В это время увеличиваются диаметр и вес луковиц, так как происходит

-II-

накопдение запасов питательных веществ.

В начале вегетация, во время цветения растений, вариабельность всех признаков высокая. Так, коэффицаонт вариации фитомассы особей, веса луковицы и листьев, площади листовой поверхности достигает 50-80 %. К концу вегетационного периода вариабельность этих признаков составляет 20-30 %.

На протяжении вегетационного периода существенно увеличивает-оя индекс морфологической интеграции особей всех возрастных групп. Существующие корреляционные овязг ie-ду отдельными признаками укрепляются.

3.4. Морфолого-статистическиЗ анализ популяций

Исследования показали, что большинство морфологических признаков особей L. vernum могут изменяться в зависимости от условий произрастания.

Степень вариабельности большинства признаков высокий. Самая большая вариабельность характерна для фитомассы особи, веса луковицы, листьев /30-40 %J, минимальная - для веса семени, плода, размеров элементов цветка /менее 10%/. Некоторые признаки /длина луковицы, количество лиотьев/ изменяют границы вариабельности в зависимости от условий произрастания.

Между исследуемыми популяциями наблюдаются достоверные различия hd ряду признаков /диаметр и вес луковицы, фитомасса особи, параметры листьев, длина цветоноса/. Признаки репродуктивной сферы более стабильны. Различия между популяциями по морфологическим признакам составляют от 0 до 78 %;

Различие между популяциями по корреляционной структуре незначительное /0-10 %!. Индекс морфологический интеграции особей в различных популяциях составляет 12-45 %'i

Максимальные значения морфологических признаков и их максимальная интегрироваяность характерны для популяций, приуроченных к широколиственнш лесам равнины и предгорья на овежих и влажных почвах. К ним близки луговые популяции и популяции нижнего горного пояса, хотя они и имеют некоторые характерные особенности." В высокогорье морфологические признаки вегетативной фары близкие к предыдущим популяциям, а признаки репродуктивной сферы имеют достоверно меньшие значения. В уоловиях рекреации, выпасания скота, заболоченности почвы значения морфологических признаков ниже. Популяции, приуроченные к осушеннш почвам, составляют изолированную

группз, которая достоверно отличается от остальных популяций почти по всем признакам. Морфологические признаки в этих условиях имеют минимальные значения и минимальный уровень интегрированно-от*.

3.5. Плотность и пространственная структура популяций

Плртность популяций ь. Vernum колеблется в значительных пределах в зависимости от условий окружающей среды /38,81 ¿7,19 ... 453,04 + 63,17.особей на I м2; 85,48 ... 720.60 т/и2/. Коэффициент вариации числа особей ь. Vernum на X IT в различных популяциях составляет от 53,94 до 163,59 %'.

Как показали исследования, определявшее влияние яа плотность популяций оказывает увлажненность почвы. На заболоченных почвах плотность популяций максимальная, а на осушенных - минимальная. В популяциях, приуроченных к переоечениой местности с неравномерным увлажнением почвы, увеличивается вариабельность плотности. Плотность популяций понижается под влиянием рекреации, выпаса скота, сбора цветков на букеты.

Размещение особей - контагиозное, что обусловлено вегетативным размножением, неравномерностью почвенного увлажнения и другими факторами,

3.6. Возрастная структура популяций

В результате исследований установлено,-что популяция ь. Vernum в относительно ненарушенных местах произрастания нормального типа о левосторонним возрастным спектром. На их основании выделен базовый возрастной спектр - левосторонний с максимумом виргиниль-ных растений. В зависимости от соотношения возрастных групп выделено три варианта возрастных спектров, которые характерны для лео-ных популяций равнины, предгорья и нижнего горного пояса; для луговых популяций; для высокогорних популяций.

Возрастная отруктура популяций может изменяться под влиянием антропогенных факторов. Самую большую дефорлацию возрастных спектров популяций вызывает сбор всех или большинства цветков на букеты. В этих популяциях возрастной спектр правосторонний с максимумом старых генеративных особей.

-133.7. Жизненное состояние особей растений и популяций

Результаты исследований свидетельствуют, что соотношение классов виталатета я качество исследуемых: популяций /О- / значительно различаются. В большинстве популяций преобладают особи ореднего класса виталитета, в двух популяциях предгорья - высшего, в ооушенных местах - низшего.

Большинство популяций ь, тегпиш, приуроченных к'свежим и влажным почвам от равнины к верхней границе букового леса относятся к процветающему виталитетному типу /О. = 0,36 ... 0,47/. В ооушенных-местах расположены популяции депрессивного виталитетно-го типа /0. = 0,02 ... 0,19/, а на заболоченных почвах, в условиях рекреация и выпаса окота - равновесные популяции /0. = 0,32 ... 0,35/;

Глава 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ 1Еис0ГОМ ТЕНШМ Ь.

4.1. Семенное размножение

Цветки ь. -увшиа появляются ранней весной одновремзняо о листьями, сразу же раскрываются. У вида наблюдается протандрия с частичной дихогамией, самоопыление отсутствует. Характерна самостерильность, не наблюдались ни автогамия ни гейтоногамия.

X. тегпиа - энтомофилыше растение. Опыление осуществляется неспециалазарованнши опылителями, среди которых чаще всего встречается рапсовая блестянка /МеНае'ЬЬвв авпаиз Р./ из семейства Ni.tldul.idae. Кромэ того, цветки посещают представители семейств Ар14ае, БугрЫйае, МизсАйае.

•Семерую продуктивность определяли в расчете на плод и на особь. Установлено, что количество семенных зачатков а семян в плоде не зависит от количества плодов на цветоносе. Потенциальная семенная продуктивность /ПСП/ в расчете на плод - стабильный признак. В пределах равнины, предгорья и нижнего горного пояса нет достоверных различий между исследуемыми популяциями по этому признаку; Только в высокогорье наблюдаются существенно ниэшае значения ПСП /яа 30 Ц.

Фактическая семенная продуктивность /ФОТ/ в расчете на плод больше зависит от условна окруяагаай средн. погодно-климатических. условий и поэтому может существенно различаться и по годам в одной популяции я мелщу популяциями.

-14- ' '

¡ГСП г ОСП. в расчете яа особь зависят от возрастного состояния, жизненности генеративных особей. Вид удовлетворительно размножается семеннш путем. Процент семенификации в различных популяциях составляет 18-58 %.

ь. уегпиа - типичный матмекохор. Урожай семян в популяции зависит от плотности и гэзрастной стружуры популяции, ФСП.

Прорастание семян подземное, осеннее, часть семян может прорастать будущей весной. Максимальная всхожесть семян наблюдается при посеве сразу же после его сбора: 98 % из предгорной популяции г 88 % - зз высокогорной. Период прорастания длится около 300 суток. Для сохранения всхожести семян ведущее значение имеет фактор' увлажнения.

4.2. Вегетативное размножение

Вегетативное размножение 1. уэгсиш происходит при помощи дочерних луковиц. От заложения боковой почки в материнской луковице до отделения дочерней луковицы проходит 5-6 лет.

Способность к вегетативному размножении у особей Ъ. ▼егпиш появляется на 6-7 году казни в варгинильном возрастном состоянии. В условиях культуры - на 4-6 году жизни.

Для X. уегпшл характерны несколько типов вегетативного размножения - сенильная, нормальная и юношеская партикуляция. .Интенсивность вегетативного размножения и глубина омоложения вегетативного потомства изменяются в зависимости от эколого-фатоценотическик условий произрастания. В равнинных и предгорных популяциях Закарпатья преобладает "еглубокоомоложенное вегетативное потомство /у виргиняльннх особен - шиатурное, у генеративных - виргинильное/. В горных популяциях Закарпатья, равнинных и предгорных популяциях Льеовской и Ивано-Франковской областей - глубокоомоложенное потомство /у виргинильиых особей - ювенильное, у генеративных - имма-турное и ювенильное/. Интенсивность вегетативного размножения является наиболее высокой в популяциях высокогорья, а минимальной -в популяциях, приурочение к осушенным почвам.

4.3. Особенности возобновления численности популяций в различных экологических условиях

Как показали исследования, для популяций ь. уетит свойственно сочетание двух слособов возобновления - семенного я вегета-

тивного, От равнины до нижнего горного пояса преобладает семенное возобновление популяций, а в высокогорье - вегетативное.

Антропогенные влияния на популяции /выпас скота, рекрэация, обор цветков на букеты/ уменьшают семенное возобновление популяций. Под влиянием осушения почвы угнетаются оба способа самоподдержания чиоленности.

Глава 5. ДИНАМИКА ПОТУЛЯЩЯ LEUCOJUM VERNUM L.

В результате исследований установлено, что популяции L. Vernum, расположенные в относительно ненарушенных мсстах, на протяжении восьми лет наблюдений сохраняли стабильные возрастные спектры, плотность, надземную ' томаосу, семенную продуктивность. В болев широких пределах варьировали только число ювенильних особей на площадках и урожай семян. Наблюдаются мелкомасштабные флуктуации „ основных популяционных параметров. В популяция, приуроченной к осушенной местности, наблюдалась сукцесспвная динамика, которая проявлялась в уменьшении плотности и надземной фитомассы, числа особей разных возрастных групп, урожая семян. За восемь лет наблюдений плотность популяции уменьшалась в 1,58 раз, надземная биомасса - в 1,82 раза. Наиболее значительно уменьшилось количество зрелых генеративных особей - в 4,55 раз.

Глава в. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИ УСЛОЗИЙ НА ШОМОРФОЛОгаЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ

Установлено, что соотношение жизненности особей и популяций L. Vernum в значительной степени изменяется по градиенту почвенной влажности. В заболоченных местах проявляется максимальный це-нотичеокий эффект вида при средних значениях мощности особей; на влажных и свежих почвах равнины, предгорья и нижнего горного пояса реализуется экологический оптимум L, vernum при средних показателях плотности популяций; у верхней границы буковых лесов сочетаются средние значения плотности популяций и мощности растений; для осушенных мест характерно соотношение минимальных значений параметров популяций и особей. Выпас скота, рекреация, сбор цветков на букеты приводят к угнетению особей L. vernum и уменьшению плотности популяций.

Как показали исследования, по частным признакам поведения ь. vernum более близок к конкурентным видам, особенно в условиях до-

статочной увлажненности почвы. Вместе о тем, вид проявляет некоторые черты толерантности и даже реактивности.-

Глава 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА

Ь. уетша - цен:, зе декоративное и лекарственное растение. В связи с высокими декоративны.« достоинствами, ранневесенним цветением, а также неприхотливостью к условиям произрастания, 1>. тег-пиш является прекраоным объектом для озеленения садов, парков, скверов; Можно выращивать для срезки на букеты как в открытом, так и в закрытом грунте, использовать для выгонки.

Растения можно выращивать для получения алкалоида галантами-на, широко используемого в медицинской практике;

В результате исследований установлено, что Ь. уегшиа являет-оя жизнеспособные и устойчивым компонентом раотительных оообщеотв.

Основной причиной сокращения численности вида является изменение условий произрастания в результате хозяйственной деятельности, в особенности из-за проведения осушительной мелиорации, рекреационных нагрузок.

Предлагается система мероприятий по охране популяций ь. уегпша.

ВЫВОДЫ

I. Выделение внутривидовых таксонов тегаиш на основании таких диагностических признаков, как размеры особи, количество цветков на цветоносе, окраска пятен на сешентах околоцветника, мы считаем нецелесоо^-тазным, так как эти признаки изменяются о возрастом, жизненным состоянием особен, фенофазами вегетационного периода."

2¿' Ь. уегпша - эвритопный вид. Основной лимитирующий фактор - недостотаточность почвенной влажности. В растительных сообществах вид, как правило, выотупает дсшшан-'эд ранневесенней оинузии. • Выделено 26 ассоциаций с участием ь. уегшш, включапцих на менее 140 видов сосудистых растений.

3. Полный период существования монокарпического побега, включая луковичные чешуи и донце луковицы, составляет около 5 лет. На-бглодается значительная изменчивость сроков начала и продолжительности вегетации в зависимости от погодных условий и высоты местности над уровнем моря.

4. Ь. ▼егпит относится к типу моноцентрических биоморф с ран-

ней, полной, неспециализированной дезинтеграцией. Вид характеризуема сочетанием полного в нескольких вариантов сокращенного он-тсморфогенеза. соотношение хогорых в популдцяя зависит от эколого-фитоценотических условий произрастания и определяется, в первую очередь, особенностями репродуктивной биологии.

5, Морфологическая структура и рост особей. ь. уегаиш существенно изменяются как на протяжении периода надземной вегетации, так и в ходе онтоморфогенеза. В течение вегетационного пораода происходит стабилизация морд®логической структура особей: вариабельность признаков уменьшается, а их интегрировэнность возрастает. В ходе онтоморфоганеза интеграция морфологических параметров снижается, характер изменения вариабельности -неопределенный.

Исследуемые популяции различаются по некоторым признакам, их вариабельности и интегрированности, однако явно выраженных границ по морфологической структуре особей'между популяциями нет.

6; Размещение особей ь. уегпит в популяциях контагиозное. Определяющее влияние на плотность, фптоглассу и пространственную структуру популяций оказывает фактор увлажнения почзы.

Популяции ь.'уегпит нормального типа, базовый возрастной опектр левосторонний, с абсолютным максимумом виргинильной группы. В зависимости от соотношения возрастных групп особой выделено три варианта возрастных спектров. Популяция, испытывающие значительные антропогенные воздействия, имеют деформнрозашше возрастные спектры, не согласующиеся с базовым.

7. Виталитетная структура и качество популяций ъ. уегпит изменяются в зависимости от эколого-фитоценотических условий произрастания. Для местообитаний, не испытывающих заметного антропогенного воздействия, в диапазоне увлажненности почвы от влажных к-свежим характерны популяции процветающего виталитетного типа. Наивысшей жизненностью обладают лесные популяции предгорья и нижнего горного пояса.

8. 1. уегпит удовлетворительно размножается семенным путем, для сохранения вохокести семян ведущее значение имеет фактор увлажнения.

Для Ь. уегпит 'характерны несколько типов вегетативного размножения - сенильная, норлальная и юношеская партикуляция. Интенсивность вегетативного размножения особей Ъ. уегпит и глубина омоложения вегетативного потомства изменяются в зависимости от эколого-фитоценотических условий произрастания.

Соотношение семенного и вегетативного возобновления популяций

Ь. тетив зависит от условий произрастания.

9. В относительно ненарушенных местообитаниях происходят мелкомасштабные флуктуационные изменения во времени ооновных параметров популяций X. ▼егпиш, пребыващих в дефинитивном соотоянии. Антропогенные воздействия вызывает сукцессивную динамику популяций, приводящую к поот-яенноыу их опшранвю.

10. Соотношение жизненности особей и популяций X. тегпиа в значительной степени изменяетоя по градиенту почвенной влажнооти; В заболоченных местах проявляется максимальный цанотичеокий аффект вида при средних значениях мощности оообей; на влажных и свежих почвах равнины, предгорья и нижнего горного пояса реализуется экологический оптимум Ь. тетив при средних показателях плотноотв популяций; у верхней границы буковых лесов сочетаются средние значения плотности популяций и мощнооти растений; для осушенных мест характерно соотношение минимальных значений параметров популяций и оообей. Рекреация, вылао окота, срыв цветущих растений приводят к угнетению оообей X. тегпип в уменьшению плотнооти популяций.

По чаотнш признакам поведения X. тегпиш более близок к коа-курентнш видам, оообенно в условиях достаточной увлажненности почвы. Шесте о тем, вид проявляет некоторые черты тодерантноотв и даже реактивности.

11. X. тегпиа - эволюционно продвинутый вид, характеризующийся адаптивной пластичностью биоморфологических параметров и признаков поведения, способностью к самоподдержанию численнооти в саморегуляции популяционной структуры на воем диапазоне условий произрастания. Является жизнеопоообнш и уотойчивда компонентом раотительных сообществ.

Ооновнши причинами сокращения численности X. тегпит являют-ол хозяйственная деятельность и рекреационные нагрузки.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ И ОХРАНЕ ВИДА

I; В овязи о декоративнши достоинствами растений ь. тегпиш вид оледует ввеоти в озеленение населенных пунктов, выращивать для ореаки как в открытом, так и в закрытом грунте. Можно использовать для выгонки Г

2. Вид можно попользовать для производства галантамина, широко- применяемого в медицинской практике. Для этого необходимо создать плантации Ь. тетин, так как в природе численность вида в настоящее время сокращается.

-193. Для устранения отрицательных последствий хозяйственной деятельности, проявляющихся в ксерофитизации природного растительного покрова региона, необходимо восстановление водного режима территории. Для этого следует заменить- концепцию осушительной мелиорации регулируемой мелиорацией. Проводить рубки леса исключительно в пределах раочетной лесосеки, Эалеонять по возможности вое леоопригод-ные земли для восстановления водозащитных функций леса.

4. В наиболее репрезентативных местах образовать заказники для охраны L. vernua и других ранневесенних эфемероидов, часто произраотащих шесте. Предлагается создать заказник в урочище Дубки /окрестности о. Нересница Тячевокого района Закарпатской обл./;

5. Необходимо обратить особое внимание на охрану популяций

L. Vernum, произрастащих вблизи населенных пунктов, вдоль проезжих дорог, а также небольших локалитетов, оставшихся.пооле исчезновения популяций вследствие проведения мелиоративных и других хозяйственных работ. Для решения этой задачи на первый план необходимо выдвинуть экологическое воспитание населения и специалистов народного хозяйства.

6. Проводить постоянный контроль за состоянием популяций L. Vernum.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЯ

1. КомендЬр В.И., Фесенко С.С., Сабадоп В.И., 1овчак А.З., Шуйская Н.В. Распространение, запасы, рациональное использование и охрана некоторых важнейших лекарственных растений Закарпатья // УШ оьезд Укр. ботан. об-ва: Тез. докл.- Киев: Наукова думка, 1987.-

С. 222.

2. Крйчфалуший В.В., Комендар В.И., Мезев-Кричфалуший Г.Н., Св-бадош В.И., Фесенко С.С., Шуйская Н.В. Изучение репродуктивной биологии эфемероидов бассейна реки Тисы /Закарпатье/ // Tiscia /Szeged/.- 1987.- Vol. 22.- P. 61-733; Кр!чфалуш{й В.В., Ыезев-Кр1фалуш1й Г.М., Сабадош В.1., Шумоь-

ка Н.В. ЕфемероТди УкраТнсыси* Карпат: б{оморфолог!чн1 особливоот1, охрона i перспективи ■викориотаяня // Укр. ботан. журя.- 1987,- 44, № 2.- С. 83-85.

4. Комендар В.И., Шумская Н.В. Биоморфологическая характеристика Leucojum vernum L. /Закарпатье/ // Раот^ реоурсн.- 1968.-Вып. 4.- С. 520-529.

5; Кричфалуший В.В., Комендар В.И., Мезев-Кричфалуший Г.Н., Ca-

бадоа В.И., весенко С.С., Шуйская Н.В. Особенноста репродуктивной биологии редких и исчезающих видов эфемероидов Карпат // Проблемы изучения и охраны заповедных экосистем: Тез. дохл, научно-практ. коаф., посвящ. 20-лэтию Карпатского государственного заповедника /Рахов, 1988/.- 1988.- С. 95-96.

6. Шумська Е.В. Стан популяц!й б!доца{ту весняного в зах1дних областях УкраХня // Актуальв! проблема вивчення ф1тоб1отя зах^дних регхонгв УкраХня: Мат. в!дкр. кояф. иолодях ботаяШв и. Львова /Льа1в, 2-5 квхтня 1990 р./.- Львгв, 1991.- С. 137-140.

7. Шумська Н.В. Онтогенез та в1кова структура популяц!й Ьеи-соЗио увгпиа 1>. /АшагуШЛаовав/ . // ^кр. ботан. хурн,- 1992.- 49, * 2.- С. 44-50.