Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биолого-экологическая характеристика рачка Pontogammarus maeoticus (SOW.) дагестанского района Каспийского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биолого-экологическая характеристика рачка Pontogammarus maeoticus (SOW.) дагестанского района Каспийского моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАГЕСТАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПРИКАСПИЙСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ

РЕСУРСОВ

На правах рукописи

Гусейнов Каис Магомедович

Биолого - экологическая характеристика рачка Pontogammarus maeoticus (SOW.) дагестанского района Каспийского моря

Специальность 03.00 .18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2004

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии и химической экологии Прикаспийского института биологических ресурсов.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Исрапов И.М.

доктор биологических наук Ривьер И.К.

кандидат биологических наук Алигаджиев Г.А.

Ведущая организация: Институт экологии волжского бассейна РАН.

Защита диссертации состоится г. в/У часов на заседании диссертационного совета К212.051.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Дагестанском государственном педагогическом университете. Адрес: 367003, Махачкала, ул. М. Яракского, 57._

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета

toon, г/МЗ/2

-i- Общая характеристика работы

ЧЬ^о

Актуальность. Для выявления закономерностей биологической продуктивности Каспийского моря актуально изучение биологии и экологии населяющих его животных. Особого внимания, в этом отношении, в Каспии заслуживают ракообразные, так как среди всех групп беспозвоночных они имеют наибольшее значение в круговороте органического вещества в морских экосистемах.

Исследуемый нами рачок Pontogammarus maeoticus (Sow.) из отряда Amphipoda является не только важным звеном естественных трофических цепей, но и в довольно больших масштабах используется в искусственном разведении бентосоядных рыб, а также в кормлении домашней птицы. Большинство представителей этого отряда являются одними из важнейших объектов питания многих промысловых рыб. В Каспийском море, например, почти все рыбы, населяющие его, в той или иной степени питаются ракообразными, в частности и понтогаммарусом. На это указывают А.Ф. Карпевич (1946); Е.А. Яблонская (1964); Г.М. Пятакова (1964); А.Г. Касымов (1987); М.К. Гусейнов (1989); П.И. Дворников, A.A. Нажаева (1987); М.И. Тарвирдиева (1968) и т.д. Большое значение гаммарид в питании рыб в других водоемах бывшего СССР отмечено многочисленными исследователями, такими, как А.К. Маркосян, 1948; М.М. Брискина, 1950; В.М. Желтенкова, 1951; A.A. Шорыгин, 1952; Я.А. Бирштейн, 1952; О.Г. Резниченко, 1957; И.И. Дедю (1962, 1966) и т.д. Авторы указывают на использование гаммарид в качестве пищи осетровыми, бычковыми, многими карповыми, окуневыми и другими рыбами.

P. maeoticus обладает высокой жизнеспособностью и склонностью к массовому развитию, высокой кормовой ценностью, определяемой калорийностью, содержанием белка и усвояемостью рыбами.

Исходя из этих и других биоэкологических особенностей, каспийские амфиподы нашли широкое применение в качестве акклиматизантов в обогащении кормовой базы внутренних водоемов, водохранилищ, а также прудовых хозяйств. В этом плане большую роль играет каспийский автохтон Р. maeoticus, который давно используется для вселения во многие водохранилища, как нашей страны, так и за рубежом (Журавель, 1963, Карпевич, 1975 и др.).

P. maeoticus - один из массовых видов амфипод, обитающий в Каспийском море, образующий в прибрежной зоне постоянный и обильный в количественном отношении биоценоз. Из 530 км дагестанского побережья Каспия примерно, на 300 километровом расстоянии имеются чистые песчаные грунты, благоприятствующие интенсивному развитию популяции понтогаммаруса. Средняя биомасса рачка в дагестанском районе Каспия равна 447 г/м2 при численности 108 тыс. экз./м2.

Необходимо отметить, что ценность этого объекта заключается не только в высокой плотности его популяции в пределах естественного ареала, а также в высокой калорийно! 1ИО(ьвкова«, ^¿¿нАДОб; Маликова, 1956, 1957;

БИ! f„.;ЕКА

M0G рк

Махмудов, 1966; Аливердиева, 1989 и др.).

По данным E.H. Боковой (1946) амфиподы усваиваются рыбой на 78 %, а по калорийности уступают только мизидам (Биргер, 1958). Е.М. Маликова (1956, 1957), которая установила аминокислотный, витаминный состав гаммарид, высказывает предположение, что наибольшую физиологическую полноценность следует ожидать от молоди рыб, пытающейся ракообразными, чем при питании хирономидами, дафниями, энхитреидами, некоторыми моллюсками. Несмотря на такое важное значение в жизни водоема, не все вопросы биологии и экологии этого рачка в Каспийском море изучены достаточно полно. Нет обобщающих данных по численности и биомассе, по продуктивности бокоплава Р. maeoticus, о его хозяйственном значении и т.д.

В связи с этим была поставлена задача детального изучения экологических вопросов (распространение, отношение к окружающим его факторам среды), вопросов биологии (размножение, плодовитость, рост, питание, интенсивность дыхания), количественного развития, продукции Р. maeoticus в Каспийском море.

Цель работы. Целью настоящей работы является изучение эколого-биологических вопросов Каспийского автохтонного рачка Р. maeoticus, оценка параметров количественного развития популяции бокоплава и определение его продукции.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:

1. Изучение влияния различных экологических факторов на жизнедеятельность рачка Р. maeoticus.

2. Определение характерного биотопа и оценка количественного развития бокоплава Р. maeoticus в Каспийском море.

3. Характеристика биоценоза Р. maeoticus и процесса его формирования на суше, затопленной в результате поднятия уровня моря.

4. Выявление взаимосвязей между длиной и массой рачка Р. maeoticus.

5. Изучение вопросов биологии рачка: размножение, плодовитость, рост, интенсивность дыхания, питание.

6. Оценка продукции Р. maeoticus в Каспийском море.

7. Оценка хозяйственного значения рачка Р. maeoticus в Каспийском море

Научная новизна. В работе впервые дана широкая характеристика эколого-биологических аспектов Каспийского автохтонного рачка Р. maeoticus. Впервые получены в общебиологическом аспекте очень интересные данные о круглогодичном размножении в Каспийском море Р. maeoticus. До сих пор в литературе не было отчетливых сведений о зимнем размножении этого рачка. Характеристика биоценоза Р. maeoticus и процесса его формирования на суше, затопленной после поднятия уровня моря, также является новой. Дана количественная оценка Р. maeoticus в дагестанском районе Каспия и рекомендации для использования его в хозяйственных целях.

Практическая значимость работы. Приведенные в работе сведения об эколого-биологических вопросах рачка Р. таеойсш в дагестанском районе Каспия могут быть использованы при оценке состояния кормовой базы бентосоядных рыб этого района. Из выводов, изложенных в работе следует, что этот бокоплав в силу легкости содержания в эксперименте, доступности в сборе, большого количественного обилия представляет исключительно удачный объект для решения многих общебиологических вопросов, имеющих большое практическое значение. Учитывая высокую калорийность и усвояемость организма, в специальной главе "Оценка хозяйственного значения Р. таеойсив в Каспийском море" даются научно обоснованные рекомендации прудовым хозяйствам и рыбозаводам Республики Дагестан о допустимом количестве отлова этих рачков.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на XVI межреспубликанской научно-практической конференции состоявшейся в г. Краснодаре 25 апреля 2003 г по тематике: "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий"; на международной конференции "Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы", посвященной 40-летию Дагестанского отделения КаспНИРХ, прошедшей в Махачкале 15-18 июля 2003 г; на I и II конференциях молодых ученых Дагестана в 2002 - 2003 гг. в г. Махачкале.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, из восьми глав, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 136 страницах, содержит 10 рисунков и 29 таблиц. Список литературы включает 306 наименований, из них 43 иностранных авторов.

Материал и методика

Для определения ареала распределения исследуемого рачка в прибрежье дагестанского района Каспия весной 2001 г. были установлены 12 разрезов. Количественное обилие Р. таеойсш определяли в литоральной зоне их массового распределения (в верхней, средней (урез) и нижней ее частях). Ширина этой зоны равнялась, примерно, 0,5 м. Для вычисления количественных данных все три выборки объединили в одну. При характеристике изменения ценоза Р. таеойсш в результате поднятия уровня моря были использованы также материалы 90-х г., собранные на разрезе для мониторинга ("7-Караман"), любезно предоставленные сотрудниками лаборатории гидробиологии и химической экологии ПИБР ДНЦ РАН. Полученные результаты по эколого-биологической характеристике Р. таеойсив основаны на еженедельных сборах и наблюдениях, проведенных в 2001 - 2003 гг. за популяцией этого рачка на разрезе для мониторинга в прибрежном районе Редукторного поселка, расположенного между городами Махачкала и Каспийск. Наблюдения за ростом рачка проводились в 2002 г. в лабораторных условиях.

Количественным орудием лова рачка служила металлическая рамка, сверху обтянутая сеткой из мельничного газа № 21. Рамку вдавливали в песок на определенную глубину. Заключенный внутри рамки грунт удерживается подрезающей металлической задвижкой. Рачков из грунта выбирали путем взмучивания. Площадь захвата этого прибора равнялась 0,01м2. В зимние месяцы сборы проводились дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2, а также гидробиологическим тралом.

Рачков предварительно подсушивали на фильтровальной бумаге до исчезновение влажных пятен, длину измеряли от переднего края головы до заднего конца тельсона, взвешивали на торзионных весах типа ВТ. Численность и биомассу Р. шаео^сив пересчитывали на единицу площади. За время исследования собрано и обработано около 500 проб. Одновременно измерялись температура, содержание кислорода, рН и соленость воды. Всего на химические анализы собрано и обработано около 300 проб.

Экология рачка Pontogammarus таеоисиз

Характеристика биотопа Р. таеойст. В Каспийском море характерным ареалом обитания Р. таеойсиБ являются открытые песчаные зоны прибрежья с чистыми кварцевыми или ракушечными песками. В теплое время года на пологих ровных участках популяция Р. таеойсиБ при штиле и слабом волнении встречается в самой верхней сублиторали, во всей литоральной зоне, а также в части супралиторали, орошаемой брызгами прибоя, распространяясь, примерно, на 0,5 - 1,0 м ширине. Во время сильного юго-восточного ветра полоса занимаемого рачком супралиторали - зоны заплеска, расширяется до 8,0

- 10,0 м. При северо-западном ветре популяция Р. таеойсш рассеивается на 2,0

- 3,0 м глубинах зоны сублиторали.

В осенне-зимний период Р. таеойсив постепенно сменяет летний биотоп литорали и супралиторали на сравнительно глубокий сублиторальный и зимует, в основном, на глубине 1,0 - 6,0 м.

В естественных условиях оптимальными экологическими условиями для жизнедеятельности Р. таеойсиз являются: содержание растворенного в воде кислорода - 7,6 - 8,5 мл/л, слабощелочная активная реакция среды - рН 8,35 -9,50, температурные условия - 18 - 24°С, соленость - 0,4 - 9,0 %о. Он выносит амплитуду колебаний температур от 1,5 до 30°С, распространен при градиентах солености от пресной воды (устьевые зоны рек) до более 12 %>. Таким образом рачок Р. таеойсив является стенооксибионтным, эвритермным и мезогалинным видом. Однако популяции, обитающие в пресной воде, не выносят повышения солености свыше 5 %о, а популяции, обитающие в соленой воде - ее опреснения.

В распределении Р. таеойсив наблюдается пространственно-возрастная дифференциация: летом молодь держится ближе к берегу, а взрослые особи в более глубоких участках; в осенне-зимний период такая дифференциация носит обратный характер.

Характеристика ценоза Р. таеоИсиь. Ценоз Р. таеойсш отличается бедностью видового состава и высокими количественными параметрами 4

доминанта, со 100 % частотой встречаемости. В него входят всего 15 второстепенных видов беспозвоночных, состав которых меняется в зависимости от изменения экологических условий прибрежья. В весенне-летний период ценоз P. maeoticus ограничен на узком биотопе открытого песчано-ракушечного мелководья. Сопутствующие формы ценоза состоят из единичных, изредка попадающихся особей остракод - Cyprides litoralis, усоногих рачков - Baianus improvisuä» кумовых рачков - Stenocuma tenuicauda, червей - Nereis diversicolor, мизид - Paramysis (Paramysis) baeri, а также гаммарид - Gmelina costata. В осенне-зимий период ценоз его качественно обогащается, в него входят более десяти беспозвоночных, обитающих на глубине 3 - 6 м: моллюски - абра и церастодерма, несколько видов гаммарид, декапод, корофиид и мизид.

Динамика численности и биомассы Pontogammarus maeoticus

Фактические данные о численности и биомассе P. maeoticus в Каспийском море исчерпываются работой A.A. Протасова (1951), в которой автор указывает, что в 40-х годах прошлого столетия в Южном Каспии, у прибрежья Азербайджана средняя биомасса этих рачков с апреля по сентябрь достигала 574,5 г/м2 при плотности 24,3 тыс. экз./м2; а также М.К. Гусейнова (1989), согласно которому в Среднем Каспии в районе дагестанского прибрежья средняя биомасса P. maeoticus с мая по октябрь месяцы равнялась 147,2 г/м2 при плотности 38,8 тыс. экз./м2. По нашим исследованиям количественное обилие Р. maeoticus в ареале распространения также очень высокое. Биомасса его на дагестанском побережье Каспия в 2001 г. достигала 447,46 г/м2 при численности 108,5 тыс. экз./м2. В динамике численности и биомассы рачка наблюдается два основных пика: в мае и августе - это начало весенней и летней генераций, и два несколько меньших: в июне и сентябре, обусловленных продолжением этих генераций (рис. 1). В мае численность достигла 143970, в августе - 137620 экз./м2, а биомасса - 475,35 и 611,26 г/м2, соответственно. Майский и июньский подъемы количественных показателей вызваны появлением молоди весеннего массового размножения рачков, августовский и сентябрьский - размножением особей зимних и весенних генераций, а также молодью нескольких летних пометов, в результате чего произошло резкое омоложение популяций. Крупные экземпляры, рожденные в предыдущем году, к концу июня почти не встречаются, и популяция характеризуется преобладанием молодых особей. В связи с этим, максимальная численность рачков не всегда соответствовала наибольшей биомассе. Резкое уменьшение количественных показателей в прибрежной полосе в октябре можно объяснить начавшейся в связи с понижением температуры миграцией этих рачков в более глубокие зоны моря.

Характерная для популяции P. maeoticus пространственная дифференциация в биотопе определяет значительные колебания количественных показателей вне зависимости даже от таких важных экологических факторов, как соленость и температура. Она приводит к тому, что в разных частях (верхний край, средняя часть - урез и нижний край)

Рис. 1 Динамика численности и биомассы Р. таео^сиэ дагестанского района

Каспия в 2001

месяцы

| * - численность —»—биомасса |

основной зоны обитания - литорали, плотность молоди и взрослых особей может

выражаться совершенно противоположными величинами. Поэтому идеальными условиями количественной оценки Р. таеойсш для получения сопоставимых данных мы считаем безветренную штилевую погоду, с охватом только 0,5 м ширины литоральной зоны, где наблюдается массовое скопление рачка. При этом необходимо отобрать пробы в верхней, средней (урез) и нижней ее частях, что также предлагает В.П. Закутский и др. (1980) для Азовского моря.

Выявление взаимосвязи между длиной и массой тела Р. таео^сив

Как известно, при расчете целого ряда эколого-физиологических показателей водных животных большую роль играют данные по соотношению их линейных размеров и массы тела, так как с выведением интерполяционных формул массу можно вычислить, не прибегая к взвешиванию. Это облегчает работу при изучении весового роста, продукции, плотности популяции, в случае нахождения по фрагментам пищевого комка рыб реконструированных весов и т.д. Существовавшие ранее таблицы реконструированных весов не охватывают весь размерный диапазон организмов, допускают осреднения. При вычислении реконструированных весов более точные сведения могут быть получены на основании линейных промеров организмов с последующим вычислением массы по уравнению связи между длиной и массой тела, т.е. = я Ьь, где я и Ь - константы, из которых я характеризует вытянутость и плотность, Ь -упитанность (Винберг, 1966). Нами для каспийских рачков Р. таео^сиз была установлена зависимость между длиной тела и сырой массой самцов и самок 6

без половых продуктов.

Числовое значение уравнения зависимости массы тела (в мг) от длины (в мм) Р. таео^сш принимает вид: V/ = 0,145 . Ь215; коэффициенты я и Ь в этих формулах рассчитывались методом наименьших квадратов (Митропольский, 1961). Эмпирические данные, нанесенные на график логарифмической системы координат, ложатся в виде хорошо выраженной прямой. Коэффициент корреляции довольно высокий и равен 0,999. Рассчитанные и эмпирические веса разноразмерных групп рачка Р. таеойсив, в основном, совпадают.

Биология рачка Pontogammarns таеоисдо.

Особенности размножения рачка Р. таеойсив. Бокоплавы раздельнополые животные, но до появления признаков полового диморфизма самку от самца отличать невозможно. По нашим данным, в Каспийском море половые признаки Р. таеойсш обозначаются после 5-6 линьки, образованием мощных вторых гнатопод у самцов и едва заметных зачатков марсупиальной сумки у самок. Наступление половозрелости у самок понтогаммаруса при летних температурах (22 - 24°С.) начинается при длине 7,0 мм, а самцов 8,5 мм, но в массовом размножении участвуют особи с размерами более 8,5 мм. Размножение амфипод начинается попарным соединением разнополых рачков, которое продлевается поздней весной и летом 7-8 дней, а с понижением температуры этот период значительно удлиняется. В копулирующей паре в весенне-летний период самцы длиннее самок, а в осенне-зимный период, наоборот, самки длиннее самцов. М.М. Брискина (1950) и А.А. Протасов (1951) отмечают, что размножение Р. таеойсш в Каспийском море начинается с апреля, при температуре воды 10 - 12°С, и продолжается до сентября включительно. По мнению М.К. Гусейнова (1989) размножение Р. таеойсиБ не прекращается круглогодично.

Анализ круглогодичных наблюдений за изменениями, происходящими внутри популяции Р. таеойсдо в Среднем Каспии, позволил нам подтвердить мнение М.К. Гусейнова (1989) о зимнем размножении этого рачка. В сборах, проведенных в конце февраля 2001 г. при температуре воды 3,2°С, более 80 % самок были яйценосные или с молодью в марсупиуме, встречались также копулирующие пары, а в конце марта при температуре воды 5,3°С. в составе самок популяции обнаружено более 80 % отметавших; ювенильные особи составляют более 55 %, из которых 50 % - недавно отродившиеся, что подтверждает наличие зимней генерации (табл. 1). Дальнейшее наблюдение за размножающимися самками показывает появление в мае месяце весенней генерации: в третьей декаде мая более 60 % размножающихся самок освободили марсупиальные сумки от молоди, ювенильные особи составляли почти 70 %, из них около 50 % - недавно отродившиеся. Следующая генерация (летняя) в 2001 г. наблюдалась в августе. Появляется довольно большое количество (55 %) только что вышедшей молоди и отметавшихся самок (66 %). В ноябре происходит небольшая осенняя генерация. Остальные месяцы доля молоди размером 2 - 4 мм колеблется от 4 до 17 % от количества ювенильных особей.

7

00

Таблимца 1. Характеристика размножающихся самок Р. таеойсш в 2001г.

Дата 27/П 28/111 26ЛУ 26/У 18/У1 12/УП 23/УП Ю/УШ 25/УШ 25ЛХ 15/Х 20/Х1

Температура воды (?С) 3,2 5,3 11,4 16,5 20,0 23,6 24,2 23,9 24,5 19.8 15.8 11.3

Количество самок в

выборке 70 96 76 88 72 60 84 74 98 82 44 52

Из них (в %) с

эмбрионами ранней 45,0 4,8 35,8 8,3 11,5 38,4 22,3 6,8 11,5 25,4 30,0 27,2

стадии

С эмбрионами поздней 33,0 9,7 41,1 14,4 18,4 18,1 24,5 13,0 20,3 32,8 26,8 20,0

стадии 10,0 5,5 15,6 13,9 10,3 15,5 18,2 13,6 8,8 15,5 25,4 8,3

С молодью 12,0 80,0 7,5 63,4 59,8 28,0 35,0 66,6 59,4 21,3 17,8 44,5

Отметавшие

Копулирующие пары в 20,0 64,0 68,0 48,5 52,3 32,2 62,2 56,2 48,6 44,5 32,5 24,0

выборке (в %)

Ювенильные особи в 54,3 55,7 14,7 68,0 61,5 32,4 27,4 72,3 69,5 38,8 39,0 62,4

выборке (%) 13,5 50,0 4,1 48,0 44,4 16,7 8,2 55,8 39,9 14,5 10,6 50,2

Из них размером 2 - 4мм

Видимо в эти месяцы популяция Р. таеойсш пополнялась за счет новых пометов, показатели обилия которых намного меньше по сравнению с первыми пометами каждой генерации.

Таким образом, в Среднем Каспии рачки Р. таеойсив дают в год 4 генерации и 10 - 12 пометов, после чего, прожив примерно год, наступает их естественная смерть. Промежуток времени между генерациями у понтогаммаруса в период высоких температур воды составлял 40 - 50 дней, а между осенними и зимними генерациями - 70 - 80 дней (табл. 1).

Следует отметить, что зимнее размножение Р. таео^сш, выявленное нами впервые на огромном фактическом материале, несомненно, представляет общебиологический интерес и поднимает вопрос о необходимости более тщательного исследования циклов размножения других понтокаспийских реликтов.

Плодовитость Роп^аттагю таеоНст. Плодовитость самок Р. таео^сш коррелирует с их размерами. Максимальная индивидуальная плодовитость (73 яйца), а также максимальная средняя плодовитость на одну самку (51,5 яиц) наблюдались в зимних сборах, а минимальная, соответственно 5 и 10, - в летних сборах. Вероятно, это можно объяснить тем, что размеры половозрелых самок летом намного мельче по сравнению с другими сезонами года. Но следует отметить, что у рачков сравнительно крупных размеров, независимо от сезона года изменчивость количества яиц незначительная. Возможно, с укрупнением размера происходит стабилизация показателя яйценоскости в популяции Р. таеойсиБ. При сравнении одноразмерных особей разных сезонов более высокая плодовитость наблюдается зимой. Видимо, частая повторяемость репродуктивных циклов, характерная для весеннего и летнего сезонов, сказывается на энергетической обеспеченности воспроизводства у особей в этот период. Зимой, при низких температурах воды (3,2 - 5,3°С.), популяция Р. таеой'сиБ обновляется новыми пометами не так часто, как в теплое время года, структура популяции рачка характеризуется относительно дискретным распределением размеров, без средних вариантов (3,5 - 6,5 и 10,5 - 15,5 мм).

Длительность эмбрионального развития находится в прямой зависимости от температуры воды. При температуре 23 - 24°С. с момента оплодотворения яиц до вылупления молоди у Р. таеойсш проходит 9-10 дней, из них за 6 - 7 дней полностью формируется зародыш. Затем молодь покидает марсупиумы самок. Вылупившиеся рачки в марсупиуме задерживаются иногда и до 8 -10 дней. При зимних температурах (1,5 - 4,5°С.) это период продлевается до 25 дней. Длина вылупившейся молоди колеблется от 1,75 до 2,20 мм, что по весу составляет 0,45 и 0,68 мг. Размеры неоплодотворенных яиц колеблются от 400 до 510 микр., а оплодотворенные яйца увеличиваются в процессе формирования и развития зародыша до 900 микр. Средний вес яйца равен 0,082 мг. Среднегодовая плодовитость самок в дагестанском районе Каспия составляет 22 яйца. Максимальные линейные размеры самцов Р. таеойсив

достигает 15, самок - 17 мм, а дефинитивный вес рачка, соответственно, равен 56 и 62 мг.

Таким образом, для всех выборок, проведенных во все сезоны года, характерно наличие яйценосных самок, продолжительность вынашивания которых находится в прямой зависимости от температуры воды; репродуктивный цикл Р. таеойсив не прекращается круглогодично, а лишь протекает очень медленно при низких температурах.

Связь плодовитости с размерами самок Р. таеоНсиь. Закономерная зависимость количества яиц в марсупиуме от длины тела самок Р. таеойсиБ отмеченная многими исследователями (Китицина, 1970; Ковальчук, 1972 и др.) хорошо прослеживается на нашем материале. Нами на основании эмпирических данных (около 400 измерений) установлена связь между абсолютной плодовитостью и размерами самок Р. таеоИсив, которая выражается степенным уравнением: Е = а Ьь, в числовом выражении оно принимает вид:

Е = 0,043 . V 53;

где Е - абсолютная плодовитость, Ь - длина, а и Ь - коэффициенты,

Рис. 2. Абсолютная плодовитость и линейные размеры самок Р. таеойсиз. (по

оси абсцисс - длина, по оси ординат - кол-во яиц; значения даны в логарифмической системе координат).

г = 0.99

найденные методом наименьших квадратов. Графическое изображение выведенной зависимости в логарифмической системе координат показывает, что точки параметров, нанесенные на график, ложатся в виде хорошо 10

Таблица 2

Некоторые данные по плодовитости самок разноразмерных особей Р.

Длина' в мм Среднее число яиц в помете Рассчитан ная плодовито сть Общий сырой вес яиц (мг) Рассчитанн ый вес яиц (мг) Сырой вес ? без яиц (мг) Отношение общего веса яиц к весу Т в %

8,0 9 8,3 0,74 0,75 11,7 6,32

9,0 12 11,2 0,98 0,97 15,2 6,45

10,0 15 14,6 1,23 1,22 19,1 6,44

11,0 19 18,5 1,56 1,52 23,8 6,55

12,0 23 23,1 1,89 1,82 28,5 6,63

13,0 28 28,3 2,30 2,24 35,0 6,57

14,0 34 34,1 2,79 2,66 41,6 6,70

15,0 39 40,6 3,20 3,07 48,0 6,67

16,0 45 47,8 3,69 3,52 55,0 6,70

17,0 54 55,8 4,43 4,02 62,8 7,10

выраженной прямой и коэффициент корреляции равен - 0,997 (рис. 2).

Уравнение зависимости между массой помета в марсупиуме и массой самок с пустыми марсупиумами (относительная плодовитость) имеет следующий характер: Wя = 0,068 . W, где: Wh - масса яиц в марсупиуме, W -масса самки без яиц. При сравнении данных массы яиц в кладке, рассчитанных по формуле, и данных, полученных простым подсчетом количества яиц в выводковой камере, дали очень близкие количественные показатели (табл. 2). Масса кладки одной самки рассчитывалась как произведение количества яиц в кладке на массу одного яйца (0,08) и была использована при вычислении относительной плодовитости Р. maeoticus. Как видно из таблицы, при увеличении сырой массы самок от 11,7 до 62,8 мг абсолютная плодовитость возрастает в 6 раз, а относительная плодовитость для этих весовых групп колеблется незначительно - от 6,32 до 7,10 %, составляя в среднем 6,60 %.

Сведения о питании Р. maeoticus. В пищеварительном тракте рачков можно встретить аморфную желто-зеленую массу с примесью детрита, состоящего из остатков разлагающихся макрофитов, отмершего фито и зоопланктона, а также мелких частиц более крупных животных.

Из макрофитов Р. maeoticus, в основном, поедает растения, имеющие более мягкие покровы - энтероморфу и кладофору, выбирая их из водорослевых предвыбросов. Среди микрофитов, отмеченных в пищевом комке бокоплава, встречены водоросли: зеленые - (Ankistrodesmus pseudomirabilis, Romería sp.), диатомовые (Navícula sp.), пирофитовые (Exuviella cordata), сине-зеленые (Oscilatoria sp., Synechocystis). Кроме того, попадались инфузории типа Vorticella.

Таким образом, исследования пищевого комка особей популяций Р. maeoticus из зоны заплеска дагестанского района Каспия дают основание характеризовать их трофический уклон, как фитофило-детритоядного вида.

Интенсивность обмена Pontogammarus maeoticus Изучение дыхания Р. maeoticus. Интенсивность дыхания

гаммарид определялась по потреблению кислорода. Для изучения дыхания рачков Р. таеойсив использовался метод закрытых сосудов. Респирометрами служили стеклянные склянки с притертыми пробками, емкостью 110 - 120 мл. В зависимости от размеров организмов, а также температурного градиента количество подопытных животных колебалось от 5 - 6 до 25 - 30 экземпляров, а длительность опыта продолжалась от 1,5 до 2,5 часа.

Содержание кислорода определялось методом Винклера, в склянках объемом 25 - 30 мл, одновременно в двух повторностях для каждого опытного и контрольного сосуда. По разности содержания кислорода в опыте и контроле рассчитывали его потребление рачками на 1 г сырой массы животных и на 1 экземпляр в час. Величины потребления кислорода Р. шаеоИсиБ можно рассмотреть как близкие к "общему обмену", так как рачки во время опыта двигались активно, и, останавливаясь, продолжали шевелить конечностями.

Зависимость дыхания Р. таеоНсм от температуры.

Рис. 3 Зависимость дыхания Р. таеойсш от температуры.(О - количество поглощенного кислорода)

Как известно, скорость физиологических и биохимических процессов у пойкилотермных животных определяется, прежде всего, температурой внешней среды. Установлено, что зависимость интенсивности дыхания Р. maeoticus от температуры воды подчиняется общей количественной закономерности, которая описывается при помощи "нормальной кривой Крога" (Krogh, 1916), основанной на величинах температурного коэффициента Q10. Для исследования поглощения кислорода нами использованы особи летней популяции Р. maeoticus западной части Среднего Каспия, в диапазоне температур от 15 до 30° С.

Максимума кривая для Р. maeoticus достигает при температуре 27"С, а в температурном интервале 21 - 27°С кривая имеет почти горизонтальный вид, т.е. в этом интервале величины интенсивности обмена почти одинаковы. В дальнейшем, с увеличением температуры от 27 до 30°С, потребление кислорода резко возрастает, вероятно, из-за физиологического напряжения организма, находящегося в неблагоприятных температурных условиях, а затем падает и сопровождается гибелью организмов. Вероятно, температура 30°С является экстремальной для рачков Р. maeoticus и неблагоприятна для его жизнедеятельности. График изменения интенсивности обмена в зависимости от

Таблица 3

Температурные коэффициенты Q10 для Р. maeoticus

Интервалы t°C

15-20° 20-25° 25-27° 27-30°

Р. maeoticus 1,107 1,153 1,012 6,761

температуры приближается к Б - образной кривой (рис. 3)

Для исследуемых интервалов температур рассчитаны температурные коэффициенты ((),<,) (табл. 3).

Зависимость интенсивности обмена Р. таеойст от массы тела. Зависимость энергетического обмена от массы установлена многими учеными для различных групп животных. Такая зависимость прослежена Г.Г. Винбергом (1956) для всего типа членистоногих; им же совместно с Л.Е. Хартовой (1953) для мальков карпа, а совместно с Ю.С. Биляцкой (1959) - для брюхоногих моллюсков. Найденная ими зависимость обмена вещества от массы тела выражается следующим степенным уравнением: = а где 0 - общий обмен животного; XV - масса животного; а, к - константы. Например, формула зависимости дыхания от массы, выведенная Г.Г. Винбергом (1956) для всего класса ракообразных при 20° С, выражается уравнением: 0 = 0,165 У/0,81. Отмеченная закономерность обнаружена и для исследуемого нами вида. Коэффициенты степенного уравнения вычислялись методом наименьших квадратов. Уравнения зависимости интенсивности обмена от массы, для температур - 15; 23 и 30° С имеют следующий вид:

При 15° - Q = 0,251 . W071 При 23° - Q = 0,857 . W"0 При 30°-Q= 1,310. W"

Расчет потребления рачками P. maeoticus кислорода производили в мг 02 на 1 экз. и 1 г. сырого веса, что легко может быть пересчитано в мл 02 на основании следующего соотношения: 1 мг. 02 равен 0,7 мл. 02.

Статистическая обработка материала показала, что между скоростью дыхания и массой тела P. maeoticus существует хорошо выраженная корреляционная зависимость, которая колеблется в пределах 0,91 - 0,97.

Как видно, во всех приведенных выше случаях, скорость обмена пропорциональна массе животного в степени меньше единицы, что согласуется с данными других авторов.

Зависимость интенсивности обмена от размеров животных является частным проявлением общей зависимости энергетического обмена от массы животных, и она выражается той же степенной функцией, что и интенсивность обмена от массы.

Темп роста Pontogammarus maeoticus.

По утверждению Г.Г. Винберга (1966, 1968), индивидуальный рост представляет собой процесс приращения массы развивающегося организма и может быть прослежен на основания изменения линейных размеров (линейный рост), изменения массы (весовой рост), или других пропорциональных ему величин (содержание азота в теле и т.п.). Основное значение при этом уделяется весовому росту, поскольку он непосредственно связан с закономерностями обмена веществ и необходим при определении величин продукции. Для получения данных по темпу роста рачка P. maeoticus нами проанализированы материалы, собранные в прибрежье дагестанского района Каспия, а также результаты экспериментальных работ в лаборатории. Рачков P. maeoticus выращивали в лаборатории в чашках Петри и кристаллизаторах с небольшим количеством воды при средней температуре 23 - 24°С.

Переход от линейного к весовому росту производился на основании выведенной нами формулы соотношения массы и длины.

Весовой рост средней особи P. maeoticus отображен на рис. 4.

Как известно, до дифференциации половых признаков пол рачков определить практически невозможно, весовой рост рачков до наступления половой зрелости выражается единой кривой, которая в дальнейшем раздваивается. Кривая, обозначенная на рис. 4 сплошной линией, является средней продукционной кривой одной особи (самец + самка без половых продуктов), а обозначенная на рисунке пунктирной линией является кривой суммарной продукции особи, которая строилась в соответствии с частотой пометов и средней массой выметаемой самкой икры. Пунктирные кривые возвышаются над сплошными кривыми на величину продукции яиц, и они служили в дальнейшем для расчета продукции популяции P. maeoticus.

Рис.4 Кривые весового роста Р. таеойсдо

результатам наших исследований, за год на одну самку Р. шаеойсиз приходится в среднем 22 яйца. В Среднем Каспии он дает 4 генераций и 10 - 12 пометов. Всего 14-16 кладок. Средний вес яйца - 0,082 мг, средняя длина самок за год составляла 11,6 мм.

Исходя из этих данных общая масса яиц, выметываемых самкой Р. таеойсш за весь период жизни, составляет, в среднем, около 27,1 мг. Таким образом, за весь период жизненного цикла генеративный рост самок Р. таеой-сш, по массе, вычисленной по размерам, очень близок к соматическому. Кривая весового роста Р. таеоИсш близка к Б-образному характеру, что является наиболее распространенным типом роста. При температуре 23° С для достижения дефинитивных размеров в лабораторных условиях Р. таео^сш требуется примерно 200 - 230 суток.

По кривым индивидуального весового роста рачков, построенным на основании эмпирических данных, определяли темп роста и находили абсолютные среднесуточные приросты. Для этого исследовались ряд точек кривых, соответствующих различным размерным и весовым группам. В каждой точке кривой проводили касательные и суточный прирост определяли как тангенс угла альфа (рис. 4). Абсолютные суточные приросты Р. таеойсш ,от начального до дефинитивного веса, даны в табл. 4. Максимальные суточные приросты у Р. таеойсш достигают при весе 15,61 мг, а затем наблюдается постепенное падение показателей роста. Относительный суточный прирост рачков от несколько дневных до дефинитивных размеров снижается от 8,0 до 0,2 %, т.е. по достижении дефинитивных размеров рост рачков почти прекращается.

Таблица 4

Суточные приросты Р. шаеоИсиз при температуре 23,2°С

Средний вес организма (мг) Абсолютный суточный прирост (мг) Относительный суточный прирост (мг)

1,50 0,12 0,080

2,80 0,14 0,070

4,47 0,28 0,063

6,58 0,35 0,053

9,14 0,37 0,041

12,15 0,43 0,035

15,61 0,49 0,031

19,54 0,44 0,023

23,94 0,44 0,018

28,81 0,43 0,015

34,17 0,41 0,012

40,01 0,40 0,010

46,34 0,39 0,008

53,17 0,14 0,003

60,05 0,10 0,002

постепенное падение показателей роста. Относительный суточный прирост рачков от несколько дневных до дефинитивных размеров снижается от 8,0 до 0,2 %, т.е. по достижении дефинитивных размеров рост рачков почти прекращается.

Продукция Pontogammarus maeoticus.

Для рационального использования биологических ресурсов природы необходима научно разработанная теория биологической продуктивности экологических систем. Отсюда следует, что развитие теории биологической продуктивности представляет собой одну из центральных задач современной биологии.

Для расчета продукции исследуемого нами бокоплава Р. maeoticus была использована методика, разработанная В.Н. Грезе (Грезе, Балдина, 1964), являющаяся одной из модификаций графического способа расчета и широко используемая на практике.

Определение биологической продуктивности В.Н. Грезе (1970) связывает, прежде всего, с изучением таких величин, как скорость роста, интенсивность обмена, продолжительность жизни, скорость размножения. Для расчета продукции Р. maeoticus мы также использовали все эти параметры. Основу процесса продукции популяции определяет кривая роста отдельной особи (индивидуальный рост). Кривые индивидуального весового роста рачка в зависимости от возраста и температуры среды приведены на рис. 5. Кривая, полученная при температуре 23,2° С (лето), построена на основании экспериментальных данных по росту, а для других температур (весна и осень), рассчитывались при помощи температурных коэффициентов по "нормальной кривой Крога" (Винберг, 1956). По каждой из приведенных на графиках кривых роста находили среднесуточные приросты животных, определяемые как тангенс угла альфа. После этого определяли средние для каждой размерной, следовательно и для весовой группы, величины абсолютных суточных приростов. Используя эти данные, получали среднесуточную продукцию. Для этого численность каждой размерной группы умножали на среднюю величину абсолютного суточного прироста данной размерной группы (табл. 5). Умножая величину среднесуточной продукции на количество дней, включенных в данный сезон или месяц, находили продукцию за определенный период времени.

Полученные величины суточной продукции мы относили к биомассе продуцирующей популяции и получали значения Р/В коэффициента. Биомасса популяций находилась путем умножения численности каждой размерной группы на среднюю массу отдельных весовых категорий. Все величины, полученные нами при определение продукции рачка Р. maeoticus (суточная продукция, сезонная продукция, численность и биомасса, Р/В коэффициент) приведены в табл. 6. Годовой Р/В коэффициент в западной части Среднего Каспия равен 2,94, т.е. рачкам этого района Каспия характерна интенсивность продукции, при которой биомасса в годичном цикле воспроизводится почти в 3

17

оо Рис. 6 Кривые весового роста Р. таеойсиБ при различной температуре (1 - 23,2°С; 2 - 17,5°С; 3 - 15,7°С) *

№

Таблица 5. Расчет среднесуточной продукции (мг) Р. таеойсш в разные периоды.

Размер- Весовая Весна (май - июнь) Лето (июль - сентябрь) Осень (октябрь)

ная группа Средне- Суточ- Суточ- Средне- Суточ- Суточ- Средне- Суточ- Суточ-

группа (мм) месячная ный при- ная месячная ный при- ная про- месячная ный при- ная

(мм) числен- рост осо- продук- числен- рост осо- дукция числен- рост осо- про-

ность. би (мг) ция ность. би (мг) ность. би (мг) дукция

3-6 1,5-6,6 72200 0,07 5054 44600 0,20 8920 19200 0,10 1920

6-9 6,6-15,6 11600 0,14 1624 22200 0,38 8436 17000 0,19 3230

9- 12 15,6-28,8 25800 0,20 5160 22700 0,46 10442 11500 0,31 3565

12-15 28,8-46,3 11600 0,18 2088 18300 0,41 7503 9100 0,25 2275

15-17 46,3-60,1 7700 0,07 539 3400 0,21 714 3000 0,12 360

Максимальная продукция отмечена в летний сезон, когда происходит массовое размножение и активный рост рачков, а минимальная - осенью, когда с понижением температуры происходит миграция рачков в более глубокие зоны и активный рост рачков замедляется. Сравнительно низкая продукция при довольно высокой биомассе отмечается и весной, так как здесь также температурные условия еще не способствуют ускорению темпа роста и репродуктивных циклов. Поэтому значения Р/В коэффициентов в это время очень низкие, составляют соответственно - 0,37 и 0,53. Наибольшая величина

Таблица 6

Численность, биомасса и Р/В коэффициенты Р. maeoticus

Периоды Численность экземпляров Биомасса г/м2 Продукция г/м2 Суточный Р/В коэффици ент Р/В коэффицие нт

Весна 257,8 3275,8 867,9 0,018 0,530

Лето 333,6 4781,8 3241,4 0,068 2,034

Осень 59,8 913,9 340,5 0,012 0,373

Х = 4449,8 X =2,937

Р/В коэффициента у Р. maeoticus отмечена летом - 2,0. Летний среднесуточный Р/В коэффициент составлял у этого рачка примерно -0,07, тогда как весной и осенью - соответственно 0,02 и 0,01 (табл. 6).

Хозяйственное значение рачка Pontogammarus maeoticus. Pontogammarus maeoticus - наиболее перспективный для промысла и вселения в другие водоемы вид амфипод, обитающий в Каспийском море. Довольно большое количественное обилие в прибрежной зоне и легкая доступность сбора в весенне-летние сезоны года делает его очень удобным объектом для использования в хозяйственных целях.

В Республике Дагестан - широкая сеть прудовых хозяйств и большие площади вновь созданных при строительстве ГЭС горных водохранилищ, которые очень бедны естественной кормовой базой для рыб. Бентос в них достигает 0,05 - 0,53 г/м2, а планктон 0,08 - 0,45 г/м3 (Магомаев, 2003). Ф.Д. Мордухай-Болтовской (1960) считает, что фауна Каспийского моря обладает высокой жизнеспособностью и склонностью к массовому развитию.

Калорийность Р. maeoticus в Каспийском море по данным А.М. Махмудова (1966) и Д.А. Аливердиевой (1988) равна, соответственно, 4,33 и 4,30 ккал/г сухого вещества, а в Азовском море (Солдатова, 1980), Днепро-бугских лиманах (Биргер, 1958), Карачуновском водохранилище (Загубеженко, 1969) она не достигает 4-х ккал/г сухого вещества.

Добычу Р. maeoticus в дагестанском районе Каспийского моря рекомендуется проводить в мае - июне и в августе - сентябре, в период его массового размножения. По нашим расчетам из 530 км береговой линии дагестанского прибрежья 300 км имеет биотоп, характерный для воспроизводства и развития Р. maeoticus, и его массовое скопление наблюдается

на 0,5 м ширине, что составляет 150 тыс. м2. Исходя из этого общие запасы рачка Р. maeoticus в дагестанском районе Каспия равны 67 тыс. т, а продукция - 201 т (Р/В = 3). Поэтому, мы считаем, что без ущерба воспроизводству Р. maeoticus ежегодно можно использовать промыслам 25 - 30 % их запаса как качественный корм для молоди рыб на осетровых заводах и прудовых хозяйствах, а также для вселения в различные водоемы Дагестана.

Выводы

1. В теплое время года ареалом обитания Pontogammarus maeoticus в Каспийском море являются песчаные прибрежья литорали с чистыми кварцевыми или ракушечными песками. С понижением температуры воды до 12 - 14°С он постепенно сменяет летний биотоп на сравнительно глубокий сублиторальный и зимует, в основном, на глубине 1 - 6 м.

2. Р. maeoticus, явно выраженный стенооксибионтный, мезогалинный и высоко эвритермный вид. В естественных условиях оптимальными экологическими условиями для жизнедеятельности этого рачка являются: содержание растворенного в воде кислорода - 7,60 - 8,50 мл/л, слабощелочная активная реакция среды - pH 8,35 - 9,50, температурные условия - 18 - 24°С, соленость - 0,4 - 9,0 %о.

3. Ценоз Р. maeoticus отличается бедностью видового состава и высокими количественными параметрами доминанта, со 100 % частотой встречаемости. Все составляющие ценоза второстепенные виды, без единого субдоминанта.

Установлено, что формирование литоральной зоны Каспия, и восстановление устойчивого ценоза Р. maeoticus, разрушенного в результате подъема уровня моря, начинается лишь после стабилизация уровня моря и завершается на третий-четвертый год.

4. Количественное обилие Р. maeoticus в ареале распространения очень высокое. Биомасса его в дагестанском побережье Каспия в 2001 г. достигала 447,46 г/м2 при численности 108,5 тыс. экз./м2. В динамике численности рачка наблюдается два основных пика: в мае и августе - это начало весенней и летней генераций, и два несколько меньших: в июне и сентябре, обусловленные продолжением генераций. В мае численность достигала 143970, в августе -137620 экз./м2, а биомасса 475,35 и 611,26 г/м2, соответственно.

5. В дагестанском районе Каспия максимальные линейные размеры самцов Р. maeoticus достигает 15,00 самок - 17,00 мм, а дефинитивный вес рачка, соответственно, равен 56,00 и 62,00 мг. Длина вылупившейся молоди колеблется от 1,75 до 2,20 мм, что по массе составляет 0,45 и 0,68 мг. Размеры неоплодотворенных яиц колеблются от 400 до 510 микр., а оплодотворенные яйца увеличиваются в процессе формирования и развития зародыша до 900 микр.. Средняя масса яйца возрастает с 0,06 до 0,10 мг. Сырая масса и длина тела связаны уравнением степенной зависимости: W = 0,137 . L216 . Коэффициент корреляции равен 0,99.

6. Бокоплавы - раздельнополые животные. В Каспийском море половые

признаки Р. таеойсш обозначаются после 5-6 линьки. Длительность эмбрионального развития, линейные размеры размножающихся особей рачка находятся в прямой зависимости от температуры воды. При 23 - 24°С эмбриональное развитие Р. таеойсш происходит в течение 9-10 суток, из которых на 6 - 7 день полностью формируется зародыш, а при температуре воды 15 - 16°С - за 14 дней и т.д. В Каспийском море наступление половозрелости у самок Р. таео^сш летом начинается при длине 7,0 - 8,5 мм, а у самцов - 7,5 - 8,5 мм, но в массовом размножении участвуют особи размерами 8,5 мм и выше. Размножение рачков Р. таеойсш в дагестанском районе Каспия не прекращается круглый год и дает 4 генерации, 10-12 пометов. Всего 14-16 кладок. Наиболее бурно процесс размножения происходит весной и летом при температуре воды 16,5 - 24,5°С. Первая (зимняя) и четвертая (осенняя) небольшие генерации происходят при температуре воды 3,2 - 5,3° С и 16,5 -20,0°С, соответственно.

7. Среднегодовая плодовитость самок Р. таеойсш в дагестанском районе Каспия составляла 22 яйца. Максимальная индивидуальная плодовитость (73 яйца), а также максимальная средняя плодовитость (51,5 яйца) наблюдались в зимних сборах, а минимальные (5,0 и 10,0) - в летних. Видимо, частая повторяемость репродуктивных циклов, характерная для весеннего и летнего сезонов, сказывается на энергетической обеспеченности воспроизводства у особей в этот период.

8. Плодовитость самок Р. таеойсш коррелирует с их размерами. Связь между абсолютной плодовитостью и размерами самок, выражается степенным уравнением: Е = 0,043 Ь2-5'; коэффициент корреляции равен 0,997.

Уравнение зависимости между массой помета в марсупиуме и массой самок с пустыми марсупиумами (относительная плодовитость) имеет следующий вид: \Уя = 0,068 . где: - масса яиц в марсупиуме, - масса самки без яиц.

9. Содержимое пищеварительного тракта Р. таеойсив дает основание характеризовать их трофический уклон, как фитофило-детритоядного вида.

10. Изменение интенсивности дыхания в зависимости от температуры у Р. таеоИсш приближается к Б - образной кривой. В температурном диапазоне 15 - 24°С изменение интенсивности дыхания этого рачка связано с температурой, близкой к прямолинейной зависимости. Максимума кривая для Р. шаеойсиБ достигает при температуре 27°С, а в температурном интервале 21 -27°С кривая имеет почти горизонтальный вид, т.е. в этом интервале величины интенсивности обмена почти одинаковы. В дальнейшем, с увеличением температуры от 27 до 30°С, потребление кислорода резко возрастает, а затем падает и сопровождается гибелью организмов. Вероятно, температура 30°С является экстремальной для Р. таеойсив и неблагоприятна для его жизнедеятельности.

11. Кривая весового роста бокоплава имеет Я - образный характер, являющийся наиболее распространенным типом роста. При температуре 23°С для достижения дифинитивных размеров(15 - 17 мм) в лабораторных условиях

Р. maeoticus требуется примерно 200 - 230 суток. Максимальные суточные приросты (от 0,12 до 0,49 мг) у Р. maeoticus достигают при весе 15,61 мг, а затем наблюдается постепенное падение показателей весового роста - до 0,10 мг при дифинитивном росте равном 60,05 мг.

Относительный суточный прирост рачков от несколько дневных до дефинитивных размеров снижается от 8,0 до 0,2 % т.е. рост рачков практически прекращается.

12. Продукция популяции рачка Р. maeoticus в 2001 г. в западной части Среднего Каспия составляла 4449,8 г/м2, а Р/В коэффициент за этот же период равнялся 2,94, т.е. рачкам этого района Каспия характерна интенсивность продукции, при которой биомасса в годичном цикле воспроизводится почти в 3 раза. Наибольшая величина Р/В коэффициента у Р. maeoticus отмечена летом -2,0. Летний среднесуточный Р/В коэффициент составлял у этого рачка примерно - 0,07, тогда как весной и осенью - соответственно 0,02 и 0,01.

13. Р. maeoticus - наиболее перспективный для промысла и вселения в другие водоемы вид амфипод, обитающий в Каспийском море. Довольно большое количественное обилие в прибрежной зоне и легкая доступность сбора в весенне-летние сезоны года делает его очень удобным объектом для использования в хозяйственных целях.

Общие запасы рачка Р. maeoticus в дагестанском районе Каспия равна 67 тыс. т., а продукция - 201тыс. т. (Р/В = 3). Поэтому мы считаем, что без ущерба воспроизводству Р. maeoticus ежегодно можно использовать промыслам 25 - 30 % их запаса как качественный корм для молоди рыб на осетровых заводах и прудовых хозяйствах, а также для вселения в различные водоемы Дагестана.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Гусейнов K.M. Размножение и плодовитость рачка Pontogommarus maeoticus Каспийского моря // Вестник молодых ученных Дагестана. -Махачкала, 2002 а. - 1. - С. 141 - 142.

Гусейнов K.M. Питание рачка Pontogammarus maeoticus (Sowinsky) Каспийского моря // Матер, научно-практ. конфер. по охране природы Дагестана - Махачкала, 2002 б. - С. 102 - 103.

Гусейнов K.M. Оценка запасов рачка Pontogammarus maeoticus в дагестанском районе Каспия // Вестник молодых ученых Дагестана. -Махачкала, 2003 а. - 2. - С. 93 - 95.

Гусейнов K.M. Соотношение между длиной и весом тела бокоплава Pontogammarus maeoticus и креветки Palaemon elegans Каспия // Рыбохоз. наука на Каспии: задачи и перспективы - Махачкала, 2003 б. - С. 69 - 71.

Гусейнов K.M. Ценоз и экология Pontogommarus maeoticus в Каспийском море // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов и сопредельных территорий. Матер. XVI межресп. конф. -Краснодар, 2003 в. - С. 145 - 146.

Гусейнов М.К., Гусейнов K.M. и др. Формирование бентоса на

23

затопленной суше Дагестанского района Каспия // "Современные проблемы Каспия" Межд. конф., посвященная 105-летию КаспНИРХа. Астрахань, 2002. С. 92 - 96.

Гусейнов М.К., Османов М.М., Гусейнов K.M. Некоторые сведения об изменении структуры сообщества фауны Каспия под воздействием гребневиака Mnemiopsis leidyi // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов и сопредельных территорий. (Матер. XVI межресп. конф.). Краснодар, 2003. С. 149 - 150.

Гусейнов М.К., Исуев А.Р., Гусейнов K.M. Биологические ресурсы Каспийского моря // (Вестник ДГУ, 2004 вып.4 -С74-84.).

Гусейнов K.M. Экология рачка Pontogammarus maeoticus Каспийского моря // В сб., посвящ. 30 - летию ПИБР ДНЦ РАН. (В печате, выходит в 2004 г.).

РНБ Русский фонд

2006-4 4390

Тираж Ю0 Экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гусейнов, Каис Магомедович

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава II. ЭКОЛОГИЯ РАЧКА PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

2.1. Распространение Pontogammarus maeoticus.

2.2. Характеристика биотопа Pontogammarus maeoticus.

2.3. Характеристика ценоза Pontogammarus maeoticus.

2.4. Отношение к грунтам.

2.5. Отношение к глубине.

2.6. Отношение к кислороду.

2.7. Отношение к солености.:.

2.8. Отношение к рН.

Глава III. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ

PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

Глава IV. РАЗМЕРНО-ВЕСОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

Глава V. БИОЛОГИЯ РАЧКА PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

5.1. Продолжительность жизни гаммарид.

5.2. Размножение и плодовитость Pontogammarus maeoticus.

5.3. Абсолютная плодовитость.

5.4. Относительная плодовитость.

5.5. Сведения о питании Pontogammarus maeoticus.

Глава VI. ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ.

6.1. Зависимость интенсивности дыхания Pontogammarus maeoticus от температуры.

6.2. Зависимость интенсивности дыхания Pontogammarus maeoticus от массы тела.

Глава VII. ТЕМП РОСТА PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

Глава Vin. ПРОДУКЦИЯ PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

Глава IX. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЧКА

PONTOGAMMARUS MAEOTICUS.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биолого-экологическая характеристика рачка Pontogammarus maeoticus (SOW.) дагестанского района Каспийского моря"

Одной из основных задач современной гидробиологии является обогащение и рациональное использование в народном хозяйстве биологических ресурсов для обеспечения человечества продуктами питания. Хотя пути повышения продукции суши, в той или иной степени решены, познания эксплуатации водных биологических ресурсов еще далеко не усовершенствованы даже в добыче основных водных промысловых объектов - рыб.

Для выявления закономерностей биологической продуктивности Каспийского моря, актуально изучение биологии и экологии населяющих его животных. Особого внимания в этом отношении в Каспии заслуживают ракообразные, так как среди всех групп беспозвоночных они имеют наибольшее значение в круговороте органического вещества в морских экосистемах. Они также являются основными звеньями различных трофических цепей, в частности в трансформации первичных продуцентов в ценную кормовую продукцию для рыб и водоплавающих птиц.

Отдельные виды отряда Amphipoda отличаются настолько широкой эв-рибионтностью, и в первую очередь эвригалинностью, что с одинаковым успехом развиваются как в пресной, так и соленой воде. Они обладают высокой жизнеспособностью и склонностью к массовому развитию, большой кормовой ценностью, определяемой калорийностью, содержанием белка и усвояемостью рыбами.

Исходя из этих и других биоэкологических особенностей, каспийские амфиподы нашли широкое применение в качестве акклиматизантов в обогащении кормовой базы внутренних водоемов, водохранилищ, а также прудовых хозяйств. Изучение различных сторон биологии и экологии акклиматизируемых объектов, особенно ракообразных (Иоффе, 1958, 1972, 1974; Карпевич, 1975) представляет научный интерес. Большое значение имеет каспийский автохтон Pontogammarus maeoticus (Sow), который давно используется для вселения во многие водохранилища, как нашей страны, так и за рубежом. В различных зонах его ареала этот рачок является не только важным звеном естественных трофических цепей, но и в довольно больших масштабах используется в искусственном разведении бентосоядных рыб, а также в кормлении домашней птицы.

Амфиподы являются одними из важнейших объектов питания многих промысловых рыб. В Каспийском море, например, почти все рыбы, населяющие его, в той или иной степени питаются ракообразными, в частности и Р. maeoticus. На это указывают А.Ф. Карпевич (1946); Е.А. Яблонская (1964); Г.М. Пятакова (1964); М.И. Тарвирдиева (1968); А.Г. Касымов (1987); П.И. Дворников, A.A. Нажаева (1987); М.К. Гусейнов (1982, 1989) и т.д. О большом значении гаммарид в питании рыб в других водоемах бывшего СССР указывают многочисленные исследователи, как А.К. Маркосян, 1948; М.М. Брискина, 1950; В.М. Желтенкова, 1951, 1964; A.A. Шорыгин, 1952; Я.А. Бирштейн, 1953; О.Г. Резниченко, 1957; Гасюнас, 1963; H.A. Азизова, Г.А. Алигаджиев, 1964; И.И. Дедю, 1963, 1966; Б.М. Эпштейн (1964); A.A. Воробьева, P.C. Никонова, 1987; Г.А. Алигаджиев, 1989 и др. Авторы указывают на использование гаммарид в качестве пищи осетровыми, бычковыми, многими карповыми, окуневыми и другими рыбами.

Но следует отметить, что различные авторы по-разному высказывались о значении Potogammarus maeoticus как кормового объекта для рыб. Так, В.П. Воробьев (1949) указывал, что только в глубоко расположенных биоценозах этот рачок выедается рыбами, а в зоне заплеска он становится кормом для птиц. Ю.М. Марковский (1954), проводивший в течение ряда лет изучение фауны низовьев рек Украины, считал, что Р. maeoticus придельтовых пространств Черного моря представляет собой исключительно интересный и важный объект для рыбного хозяйства. Ссылаясь на опыты О.Б. Чернышева и А.И. Дудкина, проведенные весной 1952 г. в дельте Днепра, автор пишет, что Р. maeoticus, во-первых, « .охотно поедается молодью рыб, в частности молодью осетровых, которая при этом очень хорошо растет», во-вторых, «скопляясь в огромном количестве в пределах песчаного заплеска понтогаммарус может быть отловлен самыми примитивными орудиями лова, без особой затраты труда», а затем его можно использовать в хозяйственных целях. Было установлено возможность длительного содержания Р. maeoticus в очень примитивных условиях, а также способность их хорошо выносить транспортировку. На основании полученных результатов Ю.М. Марковский приходит к выводу, что «понтогаммарус может и должен быть использован в промышленных масштабах в качестве корма при искусственном разведении бентосоядных рыб, в частности искусственных бассейнах осетровых заводов»

A.A. Протасов (1951) также характеризовал его как объект высокой кормовой ценности при разведении лососевых рыб на западном побережье Каспийского моря. Ф.А. Олейникова, В.П. Закутский (1977) указывала, что в Азовском море Р. maeoticus имеет промысловое значение и что там с 1976 г. проводится массовая заготовка его разными организациями. О.Г. Резниченко (1957.) писал, что Р. maeoticus был найден в желудках молоди кефали и бычка, в связи с чем, он пришел к выводу, что вылов этого рачка в больших количествах для рыбоводных заводов может подорвать кормовую базу некоторых промысловых рыб. Т.С. Зарбалиева (1975, 1982, 1985) очень часто и в большом количестве находила Р. maeoticus в желудках молоди осетровых рыб Каспия.

Поэтому многие исследователи биологически обосновали возможность вселения Р. maeoticus в различные водоемы без подрыва естественной популяции этого объекта. Акклиматизационные работы, проведенные по вселению каспийского понтогаммаруса в различные рыбохозяйственные водоемы нашей страны и за рубежом дали положительные результаты. Примером может служить вселение Р. maeoticus в Каховское водохранилище из низовьев Днепра и Днепро-Бугского лимана в 1956 - 1957 гг. (Цееб, Оливари, 1958, Оливари, 1963). Рачок здесь широко распространился и занял все песчаное побережье Каховского водохранилища. К 1969 г. его численность в водохранилище дохоО дила до 16800 экз./м , а биомасса до 54 г/м при средней численности 6256 экз./м2 и средней биомассе 23,88 г/м2 (Оливари, 1964). Благодаря хорошей приспособляемости и высокой репродуктивной способности переселенцы образовали устойчивые популяции и прочно вошли в состав бентоса водохранилища, и являются объектом питания рыб, (Ковальчук, 1971). Об успешной акклиматизации Понто-Каспийских амфипод во внутренних водоемах Литвы и их роли в питании рыб, сообщает К. Арбасчаускас (2001).

Необходимо отметить, что ценность этого объекта заключается не только в высокой плотности популяции в пределах естественного ареала, а также в высокой калорийности (Бокова, 1939, 1946; Маликова, 1956, 1957; Остапеня, Сергеева, 1963; Махмудов, 1966; Карзинкин, Махмудов, 1968; Аливердиева, 1989 и др.). По данным E.H. Боковой (1946) амфиподы усваиваются рыбой на 78,0 %, а по калорийности уступают только мизидам (Биргер, 1958 а, б). Е.М. Маликова (1956, 1957), установившая аминокислотный, витаминный состав гаммарид, высказывает предположение, что наибольшую физиологическую полноценность следует ожидать от молоди рыб, пытающейся ракообразными, чем при питании хирономидами, дафниями, энхитреидами, некоторыми моллюсками.

Таким образом, Р. maeoticus является ценным пищевым объектом, замечательным акклиматизационным фондом, позволяющим обогатить и улучшить кормовую базу водоемов. Поэтому во многих странах разрабатывались и разрабатываются методы искусственного выращивания бокоплавов в промышленных масштабах (Schubert, 1905; Haempel, 1908, Заринская, 1939; Боровицкая, 1956; Федюшин, 1957; Ивлева, 1958; Терещенко, 1959 и др.).

Отрывочные сведения о жизнедеятельности этого рачка в Каспии, безусловно, не достаточны для обобщения, в полной мере, всех его биоэкологических вопросов. Нет обобщающих данных даже по численности и биомассе, по продуктивности бокоплава, о его хозяйственном значении и т.д.

В связи с этим, целью настоящей работы являлось изучение биолого-экологических вопросов Каспийского автохтонного рачка Pontogammarus maeoticus, оценка параметров количественного развития популяции бокоплава и определение его продукции.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:

1. Изучение влияния различных экологических факторов на жизнедеятельность рачка Р. таеойст.

2. Определение характерного биотопа и оценка параметров количественного развития бокоплава Р. таеоНсш в Каспийском море.

3. Характеристика биоценоза Р. таеойст и процесса его формирования на затопленной суше в результате поднятия уровня моря.

4. Выявление взаимосвязей между длиной и массой рачка.

5. Изучение вопросов биологии рачка: размножение, плодовитость, рост, интенсивность дыхания, питание.

6. Оценка продукции Р. таеойст в Каспийском море.

7. Оценка хозяйственного значения Р. таеойст.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Гусейнов, Каис Магомедович

106 Выводы

1. В теплое время года ареалом обитания Роп^аттатя тагойсив в Каспийском море являются песчаные прибрежья литорали с чистыми кварцевыми или ракушечными песками. С понижением температуры воды до 12 -14°С он постепенно сменяет летний биотоп на сравнительно глубокий сублиторальный и зимует, в основном, на глубине 1 - 6 м.

2. Р. таеоИсия, явно выраженный стенооксибионтный, мезогалинный и высоко эвритермный вид. В естественных условиях оптимальными экологическими условиями для жизнедеятельности этого рачка являются: содержание растворенного в воде кислорода - 7,60 - 8,50 мл/л, слабощелочная активная реакция среды - рН 8,35 - 9,50, температурные условия - 18 - 24" С, соленость -0,4 - 9,0 %о.

3. Ценоз Р. таеоИсиБ отличается бедностью видового состава и высокими количественными параметрами доминанта, со 100 % частотой встречаемости. Все составляющие ценоза второстепенные виды, без единого субдоминанта.

Установлено, что формирование литоральной зоны Каспия, и восстановление устойчивого ценоза Р. таеоНст, разрушенного в результате подъема уровня моря, начинается лишь после стабилизация уровня моря и завершается на третий-четвертый год.

4. Количественное обилие Р. таеоНсиэ в ареале распространения очень высокое. Биомасса его в дагестанском побережье Каспия в 2001 г. достигала 447,46 г/м при численности 108,5 тыс. экз./м . В динамике численности рачка наблюдается два основных пика: в мае и августе - это начало весенней и летней генераций, и два несколько меньших: в июне и сентябре, обусловленные продолжением генераций. В мае численность достигала 143970, в августе - 137620 экз./м2, а биомасса 475,35 и 611,26 г/м2, соответственно.

5. В дагестанском районе Каспия максимальные линейные размеры самцов Р. таеоисия достигает 15,00 самок - 17,00 мм, а дефинитивный вес рачка, соответственно, равен 56,00 и 62,00 мг. Длина вылупившейся молоди колеблется от 1,75 до 2,20 мм, что по массе составляет 0,45 и 0,68 мг. Размеры неопло-дотворенных яиц колеблются от 400 до 510 ц, а оплодотворенные яйца увеличиваются в процессе формирования и развития зародыша до 900 ц. Средняя масса яйца возрастает с 0,06 до 0,10 мг. Сырая масса и длина тела связаны уравнением степенной зависимости: = 0,137 х Ь2,16. Коэффициент корреляции равен 0,99.

6. Бокоплавы - раздельнополые животные. В Каспийском море половые признаки Р. таеоИсш обозначаются после 5-6 линьки. Длительность эмбрионального развития, линейные размеры размножающихся особей рачка находятся в прямой зависимости от температуры воды. При 23 - 24°С эмбриональное развитие Р. таеоИсив происходит в течение 9-10 суток, из которых на 6 - 7 день полностью формируется зародыш, а при температуре воды 15-16°С-за 14 дней и т.д. В Каспийском море наступление половозрелости у самок Р. таеоисиз летом начинается при длине 7,0 - 8,5 мм, а у самцов - 7,5 - 8,5 мм, но в массовом размножении участвуют особи размерами 8,5 мм и выше. Размножение рачков Р. таеоНсив в дагестанском районе Каспия не прекращается круглый год и дает 4 генерации, 10-12 пометов. Всего 14-16 кладок. Наиболее бурно процесс размножения происходит весной и летом при температуре воды 16,5 - 24,5'С. Первая (зимняя) и четвертая (осенняя) небольшие генерации происходят при температуре воды 3,2 - 5,3е С и 16,5 - 20,0°С, соответственно.

7. Среднегодовая плодовитость самок Р. таеойсиЕ в дагестанском районе Каспия составляла 22 яйца. Максимальная индивидуальная плодовитость (73 яйца), а также максимальная средняя плодовитость (51,5 яйца) наблюдались в зимних сборах, а минимальные (10,0 и 5,0) - в летних. Видимо, частая повторяемость репродуктивных циклов, характерная для весеннего и летнего сезонов, сказывается на энергетической обеспеченности воспроизводства у особей в этот период.

8. Плодовитость самок Р. таеоНст коррелирует с их размерами. Связь между абсолютной плодовитостью и размерами самок, выражается степенным уравнением: Е = 0,043 х L ' ; коэффициент корреляции равен 0,997.

Уравнение зависимости между массой помета в марсупиуме и массой самок с пустыми марсупиумами (относительная плодовитость) имеет следующий вид: WÄ = 0,066 х W$, где: Wa - масса яиц в марсупиуме, W$ - масса самки без яиц.

9. Содержимое пищеварительного тракта Р. maeoticus дает основание характеризовать их трофический уклон, как фитофило-детритоядного вида.

10. Изменение интенсивности дыхания в зависимости от температуры у Р. maeoticus приближается к S - образной кривой. В температурном диапазоне 15 - 24°С изменение интенсивности дыхания этого рачка связано с температурой, близкой к прямолинейной зависимости. Максимума кривая для Р. maeoticus достигает при температуре 27°С, а в температурном интервале 21 -27"С кривая имеет почти горизонтальный вид, т.е. в этом интервале величины интенсивности обмена почти одинаковы. В дальнейшем, с увеличением температуры от 27 до ЗО'С, потребление кислорода резко возрастает, а затем падает и сопровождается гибелью организмов. Вероятно, температура 30°С является экстремальной для Р. maeoticus и неблагоприятна для его жизнедеятельности.

11. Кривая весового роста бокоплава имеет S - образный характер, являющийся наиболее распространенным типом роста. При температуре 23"С для достижения дефинитивных размеров(15 - 17 мм) в лабораторных условиях Р. maeoticus требуется примерно 200 - 230 суток. Максимальные суточные приросты (от 0,12 до 0,49 мг) у Р. maeoticus достигают при весе 15,61 мг, а затем наблюдается постепенное падение показателей весового роста - до 0,10 мг при дефинитивном росте равном 60,05 мг.

Относительный суточный прирост рачков от несколько дневных до дефинитивных размеров снижается от 8,0 до 0,2 % т.е. рост рачков практически прекращается.

12. Продукция популяции рачка Р. maeoticus в 2001 г. в западной части Среднего Каспия составляла 4449,8 г/м , а Р/В коэффициент за этот же период равнялся 2,94, т.е. рачкам этого района Каспия характерна интенсивность продукции, при которой биомасса в годичном цикле воспроизводится почти в 3 раза. Наибольшая величина Р/В коэффициента у Р. maeoticus отмечена летом -2,0. Летний среднесуточный Р/В коэффициент составлял у этого рачка примерно - 0,07, тогда как весной и осенью - соответственно 0,02 и 0,01.

13. Р. maeoticus - наиболее перспективный для промысла и вселения в другие водоемы вид амфипод, обитающий в Каспийском море. Довольно большое количественное обилие в прибрежной зоне и легкая доступность сбора в весенне-летние сезоны года делает его очень удобным объектом для использования в хозяйственных целях.

Общие запасы рачка Р. maeoticus в дагестанском районе Каспия равна 67т., а продукция - 201 т. (Р/В = 3). Поэтому мы считаем, что без ущерба воспроизводству Р. maeoticus ежегодно можно использовать промыслам 25 - 30 % их запаса как качественный корм для молоди рыб на осетровых заводах и прудовых хозяйствах, а также для вселения в различные водоемы Дагестана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гусейнов, Каис Магомедович, Махачкала

1. Азизова H.A., Алигаджиев Г.А. О пищевых взаимоотношениях осетровых (Acipenseridae) и бычков (Gobiidae) в Дагестанском районе Каспия // Вопросы ихтиологии. - 1964. - Т. 4. - вып. 3(32). - С. 562 - 569.

2. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 267 с.

3. Аливердиева Д.А. Энергетическая оценка некоторых кормовых беспозвоночных Сулакского залива Каспийского моря // Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала: Дат. ФАН СССР, 1989. С. 27 - 29.

4. Алигаджиев Г.А. Биологические ресурсы Дагестанского рыбохозяйст-венного района Каспия. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1989. - 128 с.

5. Алимов А.Ф., Власова В.Г. Рост и продукция личинок Trichoptera // Зоол. журн. 1980. - Т. 59. - 10. - С. 1483 - 1493.

6. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне-осенне растущей салаки. М.: Изд-во Наука, 1969. - 154 с.

7. Арабина И.П. Рост Bithynia tentaculata (L.) // Гидробиол. журн. — 1971. — Т. 7.-2.-С. 121-124.

8. Арабина И.П. Сезонная, годовая динамика и продукция зообентоса озер Нарочь, Мястро и Баторин // Автореф. канд. биол. наук. Минск, 1968. -23 с.

9. Арабина И.П., Гаврилов С.И. Соотношения веса и линейных размеров у представителей пресноводного бентоса // Гидробиол. журнал. 1967. - Т. 3 - 2. -С. 71-73.

10. Арбасчаускас К. Распространение Понто-Каспийских амфипод во внутренних водоемах Литвы. Факторы влияющие на акклиматизацию и отношения с местными видами // Тез. докл. YIII съезда гидробиол. общества РАН. -Калининград, 2001. Т. 2. - С. 20-21.

11. Арнольда Л.В. Материалы по изучению донной продуктивности оз. Севан // Тр. Севанск. озерной ст. 1929. - Т. 2 - вып. 1 - С. 51 - 69.

12. Бабицкий B.A. Соматическая, генеративная продукция и размеры планктонных ракообразных // Экология. 1976. - 5. - С. 48 - 52.

13. Базикалова А.Я. Материалы по изучению размножения амфипод Байкала // "Изв-ия. АН СССР", серия биол. 1941. - 3. - С. 407 - 426.

14. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкала // Тр. Байкальской лимнолог. станции. 1945. - Т. 11. - С. 123 - 130.

15. Байчоров В.М. Эколого-энергитическая характеристика эмбрионального развития некоторых видов пресноводных ракообразных // Автореф. канд. биол. наук. Минск, 1980 - 24 с.

16. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. -Л.: Наука, 1979. С. 169 - 172.

17. Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars прибайкальских водоемов // Тр. Байк. лимнол. станции. 1954. - Т. 14. - С. 263 -311.

18. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом море // Тр. Байкал, лимнолог, станции 1959. - 17. - С. 520 - 530.

19. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micrurus possolskii Sow. и Gmelinoides falciatus Steib. Тр. Лимн. ин-та. 1962. - 2/22. - ч.1. - С. 141 - 155.

20. Белинг Д.Е. Некоторые данные по гидрофауне низовий Днепра // Тр. I Всесоюзн. гидрол. съезда в 1924 г. 1925. - С. 68 - 72.

21. Беляев Г.М., Бирпггейн Я.А. Осморегуляторные способности каспийских беспозвоночных // Зоол. журн. 1940. - Т. 19. - вып. 4 - С. 548 - 565.

22. Биргер Т.Н. Пищевая ценность для рыб беспозвоночных Днепра и Днепровско-Бугского лимана // Тр. совещания по физиол. рыб (Тр. совещаний ихтиол. Комиссий, вып. 8). М., АН СССР, 1958 а. - С. 441 - 448.

23. Биргер Т.И. Кормовая ценность беспозвоночных дельты Днепра // Тр. инс-та гидробиол. АН УССР Киев, 1958 б. - С. 32 - 38.

24. Биргер Т.И. В сб. «Каховське водоймшце» // Киев: «Наукова думка», 1964.-8.-С. 16-23.

25. Бирштейн Я.А. Бентос Каспийского моря // Зоол. журн. 1939. - Т. 18. -вып. З.-С. 463-464.

26. Бирштейн Я.А. Заметки о географическом распространении понтокас-пийских бокоплавов // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы, отд. биологии. -1946.-Т.51.-З.-С.34-41.

27. Бирштейн Я.А. Питание бентосоядных рыб Каспия в 1948 1 949 гг. и использование ими Nereis sucinea // МОИП. - 1953. - вып. 33. - С. 115 - 144.

28. Бирштейн Я.А., Романова H.H. Отряд бокоплав Amphipoda. // Атлас беспозвоночных Каспийского моря М.: Пищевая промышленность, 1968. - С. 241-288.

29. Блинов JI.K. Руководство по морским гидрохимическим исследованиям. М.: Гидромет. из-во. - 1959. - 255 с.

30. Богоров В.Г., Преобреженская E.H. Весовая характеристика планкте-ров Баренцева моря. II. Copepoda // Бюлл. Инст. морск. рыбн. хоз. и океаногр. -1934.-2.-С. 1-25.

31. Божко В.Я. К изучению экологии и биологии Pontogammarus maeoti-cus в Каховском водохранилище // Научн. сб. к науч.-исслед. Ин-та гидробиологии. Днепропетровск. Ун-та, Экспериментальная гидробиология, 1968. Т. 13.-С. 88-89.

32. Бокова E.H. Потребление и усвоение корма воблы // Тр. ВНИРО. -1940.-Т. 11.-С. 5-24.

33. Бокова E.H. Кормовая ценность бентоса Северного Каспия // Зоол. журнал. 1946. - Т. 25. - вып. 6 - С. 523 - 528.

34. Боровицкая М.П. Биология бокоплава Gammarus pulex L. в водоемах Ленинградской области и его рыбохозяйственное значение. // Тр. ВГБО АН СССР. 1956. - Т. 7. - С. 38-43.

35. Боруцкий Е.В. Определение продуктивности бентоса озер путем изучения динамики биомассы // Автореф. докт. биол. наук. 1939. - 42 с.

36. Боруцкий Е.В. К методике определения размерно-весовой характеристики беспозвоночных организмов, служащих пищей рыб. I // Вопросы ихтиологии. 1958. - 11. - С. 181 - 187.

37. Боруцкий Е.В. К методике определения размерно-весовой характеристики беспозвоночных организмов, служащих пищей рыб. II // Вопр. ихтиологии. 1959. - 12. - С. 158 - 164.

38. Боруцкий Е.В. К методике определения размерно-весовой характеристике беспозвоночных организмов, служащих пищей рыб. III // Вопр. ихтиологии. 1960. - 14. - С. 182 - 194.

39. Брискина М.М. Материалы по биологии развития и размножения некоторых морских и солоноватоводных амфипод // Тр. Карадагской биол. ст. АН УССР. 1950. - 10. - С. 3 - 38.

40. Броцкая В.А., Зенкевич JI.A. Биологическая продуктивность морских водоемов // Зоол. журн. 1936. - Т. 15. - вып. 1. - С. 13-25.

41. Броцкая В.А. некоторые данные о питании осетра и севрюги Среднего Каспия 1935 1937 гг. // Тр. ВНИРО - 1964.- 54. - С. 49 - 67.

42. Винберг Г.Г. Некоторые общие вопросы продуктивности озер // Зоол. журн. 1936. - Т. 15. - вып. 4. - С. 430 - 438.

43. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и размеры ракообразных // Журнал общ. биология. 1950. - Т. 12 - 5. - С. 367 - 380.

44. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск: БГУ, 1956. 253 с.

45. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. - 107 с.

46. Винберг Г.Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и продуктивности в экологических системах // Зоол. журн. 1962. - Т. 41. - вып. 11.-С. 1618-1630.

47. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: БГУ, 1963.329 с.

48. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи совр. биологии. 1966. - Т. 61 - вып. 2. - С. 274 - 293.

49. Винберг Г.Г. Методы определения продукции водных животных. -Минск: Высшая школа, 1968. 246 с.

50. Винберг Г.Г. Общие закономерности роста животных // В сб. "Методы определения продукции водных животных". Минск: Высшая школа, 1968. С. 45-77.

51. Винберг Г.Г. Взаимосвязь роста и энергетического обмена у пойкило-термных животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975.-С. 7-25.

52. Винберг Г.Г. Зависимость энергетического обмена от массы тела у водных пойкилотермных животных // Ж. общ. биология. 1976. - 37. - С. 11 -13.

53. Винберг Г.Г., Хартова JI.E. Интенсивность обмена у мальков карпа // ДАН СССР. 1953. - Т. 89. - 6. - С. 1119 - 1122.

54. Винберг Г.Г., Биляцкая Ю.С. Соотношение интенсивности обмена и веса тела у пресноводных брюхоногих моллюсков // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. -вып. 8.-С. 1146-1151.

55. Винберг Г.Г., Печень Г.А., Шушкина Э.Л. Продукция планктонных ракообразных в трех озерах разного типа // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. - вып. 5 - С. 676 - 687.

56. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Труды АзЧерНИРО. Симферополь: Крымиздат, 1949. вып. 13. - 195 с.

57. Воробьева A.A., Никонова P.C. Каспийские амфиподы и их рыбохо-зяйственное значение // Теоретическая экология. М.: МГУ, 1987. С. 169 - 181.

58. Воробьева A.A. Новое в биологии каспийских амфипод // Виды все-ленцы в европейских морях России // Тезисы докл. науч. семинара. - Мурманск, 2000. - С. 24 - 25.

59. Гасюнас И.И. Акклиматизация кормовых ракообразных (каспийского реликтового типа) в водохранилищах Каунаской ГЭС и возможности их переселения в другие водоемы Литвы // Тр. АН Лит. ССР, сер. 5. 1963. - 1(30). - С. 79-85.

60. Гасюнас И.И. О результатах акклиматизации кормовых беспозвоночных каспийского комплекса в водоемах Литвы // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. -вып. 5.-С. 610-618.

61. Гофман-Кадошников П.Б. Сопоставление интенсивности роста животных с помощью соизмеримой единицы // Изв. АН СССР, сер. биол. 1948. -1.-С. 25-36.

62. Граевский Э.Я. Термопреферендум и температурный оптимум пресноводных моллюсков и членистоногих // Ж. общ. биология. 1946. - Т. 7. - 6. -С. 90-97.

63. Грезе В.Н. Продукция Pontoporea affinis и метод ее определения // Тр. гидробиол. об-ва. 1951. - 3. - С. 33 - 34.

64. Грезе В.Н. Метод расчета продукции планктонных копепод // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - вып. 9. - С. 1089 - 1098.

65. Грезе И.И. Жизненный цикл бокоплава Gammarus corinatus в Черном море // Тр. Севастоп. биол. ст. АН УССР. 1964. - Т. 17. - С. 189 - 195.

66. Грезе И.И. К биологии бокоплава Ampelisca diadema (A. Costa) в Черном море // В сб.: Биология моря. Бентос. Киев: АН УССР, 1965. - С. 79 - 85.

67. Грезе И.И. Биология бокоплава Cammarus locusta L. в Черном море // В сб.: Донные биоценозы и биол. бентосн. орг-ов Черн. моря, серия «биол. моря» Киев: Наукова думка, 1967. С. 113-119.

68. Грезе И.И. Основные закономерности жизненного цикла массовых видов амфипод Черного моря // Биол. процессы в морск. и континент, водах. Тез. докл. II съезда ВГБО. Кишинев, 1970. - С. 95 - 96.

69. Грезе В.Н., Балдина Э.П. Динамика популяций и годовая продукция Acartia clausi Giesbr. и Centropages Kroyeri Gisbr. в неритической зоне Черного моря // Тр. Севастоп. биол. ст. АН УССР. 1964. - Т. 17. - С. 249 - 261.

70. Грезе И.И., Грезе В.И. Относительная продукция популяций некоторых амфипод Черного моря // Зоол. журн. 1969. - Т. 48. - вып. 3. - С. 287 -298.

71. Гудкова Н.С. Соотношение между длиной и весом тела некоторых высших ракообразных // Научн. докл. высш. шк. биол. наук. 1963. - 4. - С. 28 -32.

72. Гудкова Н.С., Панфилова Е.Г. О темпе роста и продолжительности жизни Dikerogammarus haemobaphes в Волгоградском водохранилище // Вопросы физиол. и популяц. экологии. 1970. - С. 97 - 103.

73. Гусейнов K.M. Размножение и плодовитость рачка Pontogommarus maeoticus Каспийского моря // Вестник молодых ученных Дагестана. -Махачкала, 2002 а. 1. - С. 141 - 142.

74. Гусейнов K.M. Питание рачка Pontogammarus maeoticus (Sowinsky) Каспийского моря // Матер, научно-практ. конфер. по охране природы Дагестана Махачкала, 2002 б. - С. 102 - 103.

75. Гусейнов K.M. Оценка запасов рачка Pontogammarus maeoticus в дагестанском районе Каспия // Вестник молодых ученых Дагестана. Махачкала, 2003 а.-2.-С. 93-95.

76. Гусейнов K.M. Соотношение между длиной и весом тела бокоплава Pontogammarus maeoticus и креветки Palaemon elegans Каспия // Рыбохоз. наука на Каспии: задачи и перспективы Махачкала, 2003 б. - С. 69 - 71.

77. Гусейнов K.M. Ценоз и экология Pontogommarus maeoticus в Каспийском море // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов и сопредельных территорий. Матер. XVI межресп. конф. Краснодар, 2003 в. - С. 145 - 146.

78. Гусейнов М.К. Экология и динамика численности Pontogammarus maeoticus (Sow) в Каспийском море // Биол. ресурсы Дагест. прибрежья Касп. моря. Махачкала, 1982. С. 17-30.

79. Гусейнов М.К. Сезонные особенности экологии размножения рачка Pontogammarus maeoticus в Каспийском море // Экология. 1989. - вып. 6. - С. 72-75.

80. Гусейнов М.К., Кургенян В.Р. Донная фауна Дагестанского прибрежья Среднего Каспия // Гидробиол. журнал. 1985. - Т. 21. - вып. 2. - С. 42 - 46.

81. Гсейнов М.К., Хлопкова М.В., Абдурахманова A.A., Гусейнов K.M. Формирование бентоса на затопленной суши Дагестанского района Каспия // Международная конф.: Совреммен. пробл. Каспия посвящ. 105 летию Касп-НИРХа. Астрахань. - 2002. - С. 92 - 96.

82. Дворников П.И., Нажаева A.A. Питание молоди воблы и леща Среднего Каспия // Биол. основных пром. рыб Среднего Каспия и сост. их корм, базы. Махачкала: Дат. ФАН СССР, 1987. - С. 119 - 125.

83. Дедю И.И. Результаты и перспективы вселения некоторых понтокас-пийских видов амфипод и мизид в водоемы Молдавии // Материалы конферен. по акклиматизации животных в СССР в г. Фрунзе в 1963 г. Алма-Ата, 1963. -С. 241 -243.

84. Дедю И.И. Значение амфипод и мизид в питании рыб водоемов Молдавии // Гидробиол. журнал. 1966. - Т. 2. - 4. - С. 32 - 37.

85. Дедю И.И. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. М.: Наука, 1967. - 172 с.

86. Демин Д.З. Материалы по количественному учету бентоса Дагестанского района Каспия // Тр. 1 Всекасп. науч. рыбохоз. конф. ВНИРО. М.: Пи-щепромиздат, 1938. - Т. 2. - С. 32 - 42.

87. Державин А.Н. Материалы по понтоазовской карцинофауне (Myzidacea, Cumacea, Amphipoda) // Русск. Гидробиол. журнал. 1925. - Т. 4. -1-2.-С. 10-35.

88. Державин А.Н. Очерк истории фауны Каспия и пресноводных водоемов Азербайджана // Животный мир Азербайджана. АН Азерб. ССР, Баку, 1951.-С. 34-83.

89. Жадин В. И., Павловский E.H. Жизнь пресных вод. M.-JI, 1950. - Т. 3.-237 с.

90. Желтенкова В.М. К вопросу о питании осетра в северной части Каспийского моря И Тр. ВНИРО. 1951. - Т. 18. - С.178 - 188.

91. Желтенкова М.В. Питание осетровых рыб южных морей // Труды ВНИРО. 1964. - Т. 54. - С. 9 - 49.

92. Журавель П.А. Обогащение фауны водохранилищ // "Природа". -1962.-10.-С. 69-71.

93. Журавель П.А. Перспективы вселения лиманных высших ракообразных в другие водохранилища СССР // В сб.: «Матер, по биол. и гидрол. Волжских водохранилищ» 1963. - С. 67 - 74.

94. Журавель П. А. Образование новых очагов лиманно-каспийского комплекса в водоемах различных климатических зон СССР // Зоол. журн. 1967. -Т. 46. - вып. 8. - С. 1152 - 1162.

95. Журавель П.И. Акклиматизация кормовой лиманно-каспийской фауны в водохранилищах и озерах СССР. Днепропетровск: ОКИ, 1974. - 124 с.

96. Загубеженко Н.И. Донная фауна водоемов рыбхозов (прудов и малых водохранилищ) степной зоне Украины и мероприятия по ее увеличению // Ав-тореф. канд. биол. наук. Днепропетровск, 1969. - 23 с.

97. Закутский В.П, Некрасова М.Я., Спичак С.К., Боннович И.Я. Оценка запасов понтогаммаруса вдоль уреза воды Азовского моря // Рыбохозяйствен-ные исследования в бассейне Азовского моря. Ростов-на-Дону, 1972. - С. 63 -64.

98. Закутский В.П., Олейникова Ф.А. Понтогаммарус Азовского моря // Рыбн. хоз-во 1977. - 10. - С . 27-28.

99. Закутский В.П., Резниченко О.Г., Олейникова Ф.А. Ценоз и аутэколо-гогия бокоплава понтогаммаруса в Азовском море // Экол. обрастания и бентоса в бассейне Атлант, океана. М., 1980. - С. 44 - 70.

100. Зарбалиева Т.С. Закономерности питания молоди осетровых в Каспийском море // Автореф. канд. биол. наук. Баку, 1975. - 24 с.

101. Зарбалиева Т.С. О возрастной и сезонной изменчивости питания молоди осетровых на юге западного побережья Среднего Каспия // Питание и использование корм, базы осетр, рыбами Касп. моря. М.: ВИНИТИ, 1982. - С. 204-225.

102. Зарбалиева Т.С. Питание осетровых рыб в Среднем и Южном Каспии // Каспийское море: фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985.-280 с.

103. Заринская Е.А. Выращивание молоди осетровых и разведение корма для них // Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океанографии (ВНИРО).- 1939.-Т. 8.-С. 73-82.

104. Зевина Г.Б., Жаворонкова О.Д., Яковенко Н.С. Сравнительная характеристика фауны прибрежных песчаных грунтов Каспийского и Азовского морей // Комплекс, исслед. Касп. моря. М.: МГУ, 1975. - вып. 5. - С. 51 - 56.

105. Зенкевич JI.A., Броцкая В.А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцового моря // Ученые записки МГУ. 1937. - вып. 13.-3.- С. 203 226.

106. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря // М.: Совет. Наука, 1947. С. 251 - 270.

107. Зотина P.C., Зотин А.И. Количественные соотношения между весом, длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных // Журнал общей биологии. 1967. Т. 28. - 1. - С. 82 - 92.

108. Зотин А.И., Зотина P.C. Теоретические основы феноменологической теории роста // В кн.: «Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных», Минск, 1975. С. 6 - 16.

109. Зубченко И. А. Усвоение кальция бокоплавами Cammarus balcanicus (R) Schaf, непосредственно из воды // Гидробиол. журн. -1967 а. Т. 3. - 2. - С. 68-71.

110. Зубченко И.А. Экспериментальное исследование по радиоэкологии, биологии размножения и питания бокоплава Gammarus (Rivuligammarus) balcanicus Schaf // Автореферат дисс. биол. наук. Днепропетровск, 1967 б. -23с.

111. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных // В кн. Общие основы изучения водных экосистем. JI.: Наука, 1979. С. 155 - 169.

112. Иванов В.П. Проблемы сохранения и промысла биологических ресурсов Каспия // Вопросы рыболовства. 2000. Т. 1. - 4. - С. 7 - 20.

113. Иванов В.П., Сокольский А.Ф. Научные основы стратегии защиты биологических ресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения. Астрахань, 2000.- 180 с.

114. Ивлев B.C. О превращении энергии при росте беспозвоночных // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1938. - 47(4). - С. 267 - 277.

115. Ивлев B.C. Биологическая продуктивность водоемов // Успехи совр. биол. 1945. - 19 - С. 99 - 120.

116. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб М. Пище-промиздат, 1955. -251 с.

117. Ивлев B.C. Энергетические основы проблемы биологической продуктивности // Вопросы экологии. 1962. - Т. 4. - С. 33 - 39.

118. Ивлев B.C. Расход энергии при движении креветок // Зоол. журнал. -1963. Т. 42. - вып. 10. - С. 1367 - 1374.

119. Ивлев B.C. Гетеротрофная область продукционного процесса // Тр. Севаст. биол. станции АН УССР. 1964. - 15. - С. 71 - 77.

120. Ивлев B.C. Элементы физиологической гидробиологии // Физиология морских животных. М., 1966. С. 3 - 45.

121. Ивлев B.C., Сущеня Л.М. Интенсивность водного и атмосферного дыхания некоторых морских ракообразных // Зоол. журнал. 1961. - Т. 10. -вып. 9.-С. 1185-1195.

122. Ивлева И.В. Использование гаммарид как живого корма при выращивании радужной форели // Ж. «Рыбное хоз-во». 1958. - 2. - С. 27 - 30.

123. Ивлева И.В. Биологические методы и основы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М.: Изд-во Наука, 1969. - 171 с.

124. Ивлева И.В., Попенкина М.И. О температурной зависимости обмена у пойкилотермных животных // Сб. «Биолог, моря». 1968. - вып. 15.-С. USUI.

125. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Тр. Томского гос. унта, сер. биол. 1955. - Т. 131. - С. 139-162.

126. Иоффе Ц.И. Обогащение донной фауны Цимлянского водохранилища // Изв. ВНИОРХ. 1958. - Т. 45. - С. 314 - 416.

127. Иоффе Ц.И. Теоретические предпосылки, результаты и перспективы акклиматизации кормовых объектов для рыб в пресноводных водоемах // Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т. 71 - С. 21-33.

128. Иоффе Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных // Извест. ГосНИОРХ. 1974. -Т. 100.-225 с.

129. Иоффе Ц.И., Максимова Л.П. Биология некоторых ракообразных, перспективных для акклиматизации в водохранилищах // «Извест. ВНИОРХ». -1968.-Т. 67.-С. 47-55.

130. Исрапов И.М. Видовой состав и-количественное распределение амфипод западного побережья Среднего Каспия // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М.: ИО АН,- 1981. 24 с.

131. Камшилов М.М. Определение веса Calanus finmarchicus (Gunner) на основании измерения длины тела // ДАН СССР. 1951. - Т. 76. - 6. - С. 945 -948.

132. Камшилов М.М. Продукция Calanus finmarchicus (Gunner) в прибрежной зоне восточного Мурмана // Тр. Мурманск. Биол. станции. 1958. - 4. -С. 45-55.

133. Камшилов М.М. Определение веса Calanus finmarchicus Gunner на основании измерения длины тела // ДАН СССР. 1976. - вып. 6. - С. 945 - 948.

134. Капланский С.Я., Мицкевич М.С., Токин Б.П., Шмальгаузен И.И. Рост животных. Биол. и мед. литература. - 1935. - 276 с.

135. Карзинкин Г.С. Теория биологической продуктивности водоемов как рабочая схема // Зоол. журнал. 1936. - Т. 39. - вып. 8. - С. 957 - 965.

136. Карзинкин Г.С. О биологической продуктивности водоемов // Зоол. журн. 1951. - Т. 30. - вып. 4 - С. 412 - 420.

137. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. -М.: Пищепромиздат, 1952. 341 с.

138. Карзинкин Г.С., Махмудов A.M. Оценка по химическим показателям зообентоса Каспия как кормовой базы рыб // Вопросы ихтиологии. 1968. - Т. 8.-вып. 2(49).-С. 325-331.

139. Карпевич А.Ф. Влияние сероводорода на выживаемость Mytilaster lineatus и Pontogammarus maeoticus Каспийского моря // Зоол. журнал 1940. -Т. 19.-вып. 6.-С. 860-864.

140. Карпевич А.Ф. Потребление корма Pontogammarus maeoticus Каспийского моря // Зоол. журн. 1946. - Т. 25. - вып. 6. - С. 517 - 522.

141. Карпевич А.Ф. Итоги работ по акклиматизации рыб и беспозвоночных в СССР // Зоол. журн. 1948. - Т. 27. - 6. - С. 469 - 480.

142. Карпевич А.Ф. Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености // Тр. ВНИРО. 1955. - Т. 31. - вып. 1. - С. 240 - 275.

143. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность. - 1975. - 432 с.

144. Карпинский М.Г. Распределение донной фауны Среднего и Южного Каспия в 1986 г.: сравнение с предыдущими съемками и анализ возможных изменений бентосного сообщества // Морские гидробиол. исслед. М.: ВНИРО, 2000.-С. 127-138.

145. Карпинский М.Г. Климаксное сообщество каспийского бентоса // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общества РАН. Калининград, 2001. - Т. 1. -С. 165-166.

146. Касымов А.Г. Биология бокоплава Pontogammarus robistoides (Grimm.) // Зоол журнал. 1960. - Т. 39. - вып. 8. - С. 1084 - 1088.

147. Касымов А.Г. Биология Pontogammarus maeoticus (Amphipoda, Gammaridae) в Каспийском море // Зоол. журн. 1976. - 3. - С. 458 - 460.

148. Касымов А.Г. Животный мир Каспийского моря. Баку: Элм., 1987. -156с.

149. Касымов А.Г. Каспийское море. Л.: Гидрометиздат, 1987. - 150 с

150. Касымов А.Г., Грановский С.И. О влиянии нефти на донных животных Каспийского моря // Гидробиол. журнал. 1970. - Т. 6. - 5. - С. 25 - 31.

151. Киселев И.А. Методы исследования планктона. В кн.: Жизнь пресных вод СССР, М.-Л.: АН СССР, 1956. С. 183 - 265.

152. Китицына Л.А. Соотношения веса и линейных размеров в популяции Pontogammarus robustoides Grimm. // Гидробиол. журнал. 1970 а. - Т. 6. - 1. -С. 72 - 80.

153. Китицына Л.А. Размножение и плодовитость Pontogammarus robustoides Grimm, в водоеме охладителе Кураховской ГРЭС // Гидробиол. журнал. 1970 б. - Т. 6. - 2. - С. 90 - 92.

154. Китицына Л.А. Эколого-физиологические особенности и продукция Pontogammarus robustoides Grimm, в водоеме охладителе Кураховской ГРЭС // Автореферат диссерт. канд. биол. наук. Киев, 1970 в. - 23 с.

155. Ковальчук Т.В. Размножение и плодовитость понтогаммаруса Каховского водохранилища // Охрана рыбн. запасов и увелич. прод. водоемов южн. зоны СССР. (Матер, межвуз. совещ. Кишинев, окт. 1969). 1970. - С. 45 - 47.

156. Ковальчук Т.В. Экология и динамика численности Pontogammarus maeoticus (Sow.) в Каховском водохранилище // Гидробиол. журнал -1971.-4. -С. 73-77.

157. Ковальчук Т.В. Экология, биология размножения и продукция боко-плавов Pontogammarus maeoticus (Sow.) и P. crassus (G.O. Sars) в водохранилищах Днепра // Автореф. канд. биол. наук. Киев, 1972 а. 29 с.

158. Ковальчук Т.В. Соотношение веса и линейных размеров бокоплавов Pontogammarus maeoticus (Sow) и P. crassus (G.O. Sars) // Гидробиол. журнал -1972 б.-2.-С.-76-77.

159. Кожанчиков И.В. Черты адаптации дыхания насекомых к условиям среды // Ж. общ. биол. 1946. - Т. 7. - 1. - С. 67 - 72.

160. Константинов А.С. К методике определения продукции кормовых для рыб животных // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1960. - 4. - С. 59 - 62.

161. Константинов A.C. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейных размеров // Науч. докл. высш. шк., биол. науки. 1962. -З.-С. 17-20.

162. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. школа, 1967.- 472с.

163. Константинов A.C. О методах определения продукции популяций водных беспозвоночных // Биология и продук. водных орг-мов. Свердловск: Уральский фил. АН СССР, 1970. - С. 84 - 89.

164. Коржуев П.А. Кислородный порог мальков осетровых рыб // Изв. АН СССР, отд. биол. науки. 1941. - 2. - С. 288 - 290.

165. Крючкова Н.М. Некоторые закономерности питания и роста ветви-стоусого рака Eurycercus lamellatus (O.F. Muller) // Научн. докл. высшей школы. 1969.-9 (69).-С. 35-38.

166. Кузнецов Н.М. Динамика Microporella ciliata в Баренцевом море // Тр. зоол. ин-та. 1941. - 7. - С. 122 - 131.

167. Кузнецов В.В. Биология и биологический цикл Lacuna pallidula в Баренцевом море // М.: Сб. памяти академика Зернова. 1948 а. - С. 72 - 93.

168. Кузнецов В.В. Биоэкологическая характеристика массовых видов морских беспозвоночных, часть I. Биологический цикл Lacuna viñeta (Montaga) на Восточном Мурмане // Тр. Мурманчк. Биол. ст. 1948 б. - 1. - С. 192 - 214.

169. Кузнецов В.В. Биоэкологическая характеристика массовых видов морских беспозвоночных, часть II. Биологический цикл Margarita helicina (Phipp) Восточного Мурмана и Белого моря // Изв. АН СССР, сер. биол. 1948 в.-5.-С. 538-564.

170. Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцово и Белого морей. M.-JI, 1964. - 240 с.

171. Курандина Д.П. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспийских гаммарид в Кременчугском водохранилище // Гидробиол. журн. -1975. Т. 11.-5. С. 35-41.

172. Лозинов A.B. Отношение молоди осетровых к дефициту кислорода в зависимости от температуры // Зоол. журн. 1952. - Т. 31 - вып. 5. - С. 732 -739.

173. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностр. лит., 1957. - 296 с.

174. Ляхов С.М. О границах распространения каспийских бокоплавов в Волге к началу ее гидротехнической реконструкции // Научн. докл. высш. шк., сер. биология. 1958. - 3. - С. 57 - 65.

175. Магомаев Ф.М. Теоретические основы и технологические принципы рыбоводства в Дагестане. Астрахань, Изд-во КаспНИРХ, 2003. 408 с.

176. Макаров А.К. Распространение некоторых ракообразных и лиманных моллюсков в устьях рек и открытых лиманах северного Причерноморья // Зоол. журнал. 1938. - Т. 17. - вып. 6. - С. 683 - 691.

177. Маликова Е.М. Пищевая ценность некоторых беспозвоночных как корма для рыб // Биохимия. 1956. - 21. - 2. - С. 67 - 75.

178. Маликова Е.М. Биохимический состав некоторых кормовых беспозвоночных // Тр. проблемн. и тематич. совещ. ЗИН АН СССР. 1957. - вып. 7. -С. 21-23.

179. Марголина Г.Л. Изучение процессов распада органического вещества в водохранилищах Волги и ее бассейна // Тез. докл. I конф. по изуч. вод. басс. Волги. 1968. - С. 17 - 18.

180. Марголина Г.Л. Исследование процессов бактериального разрушения нефтяных остатков в водохранилищах // Флора, фауна и микроорганизмы Волги.-1974.-С. 8-34.

181. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Киев: Изд-во АН. УССР, 1953.-196 с.

182. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины // Ч. 2. Днепровско-Бугский лиман // Киев: АН. УССР, 1954. С. 69 - 73.

183. Маркосян A.K. Биология гаммарусов озера Севан // Тр. Севанск. гид-робиол. станции. -1948. Т. 10. - С. 40 - 74.

184. Мартынов A.B. Gammaridae нижнего Днепра // Тр. Всеукр. гос. Черн. оз. н. - произ. опыт, станции. - 1925. - вып. 1. - С. 17 - 22.

185. Махмудов A.M. О калорийности зообентоса Среднего и Южного Каспия // Гидробиол. журн. 1966. - Т. 2. - 2. - С. 31 - 36.

186. Медников Б.М. О продукции кал анид северо-западной части Тихого океана // ДАН СССР. 1960. - 134. - 5. - С. 1006.

187. Мельничук Г.Л. Живлания молод осетровых рыб у понизях Дунаю, Дншра, Дюпровському лимаш, АН УССР, Kiee, 1960. С. 43 - 47.

188. Милославская Н.М. Malacostraca (Amphipoda, Schisopoda, Isopoda) лиманов и устьев рек северо-западной части Черного моря, собранных В.Л. Исаченко в 1926 г. // Тр.гос. ихтиол, опытной станции. Херсон, 1928. - Т. 3 -вып. 2. - С. 44 - 49.

189. Митропольский А. К. Техника статистических вычислений. М.: Госиздат - 1961. - 479 с.

190. Мокиевский О.Б. Фауна рыхлых грунтов литорали западных берегов Крыма // Тр. Ин-та океанол. 1949. - Т. 4. - С. 242 - 328.

191. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Жизненный цикл некоторых каспийских гаммарид // ДАН СССР. 1949. - Т. 66. - 5. - С. 997 - 1000.

192. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемн. и темат. совещ. 2. Проблемы гидробиологии внутренных вод. М.-Л.: АН СССР, 1954. С. 223 - 241.

193. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.-Л.: АН СССР, 1960. - 286 с.

194. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О каспийской фауне в Черном море (за пределами опресненных районов) // Гидробиол. журнал. 1970. - Т. 6. - 6. - С. 20-25.

195. Назаренко В.Б. Количественное распределение зообентоса Красно-водского залива Каспийского моря // Колич. и качеств, распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М.: ВНИРО, 1988. - С. 54 - 64.

196. Нефедов В.Н. Размножение длиннопалого рака Astacus leptodactylus в водоемах Волго-Ахтубинской поймы // Тр. Волгогр. отд. НИИ оз. и речн. хоз-ва. 1974. - Т. 8.-С. 68-73.

197. Никифоров Н.Д. Предельные концентрации кислорода и предельная соленость для молоди промысловых рыб // Изв. Всесоюз. инс-та озерн. и речного рыбн. хоз-ва (ВНИОРХ). 1953. - Т. 33. - С. 105 - 112.

198. Николаева Г.Г. Трансформация энергии крабом Rhithropanopeus harrissi tridentatus в южных морях СССР // Афтореф. канд. биол. наук. М., 1975. -20с.

199. Олейникова Ф.А., Закутский В.П. Некоторые особенности поведения Pontogammarus maeoticus в прибрежной зоне Азовского моря // Матер, всес. симпоз. по поведению пресноводных беспозвоночных. Борок, 1975. - С. 45 -49.

200. Олейникова Ф.А., Закутский В.П. Биоценоз рачка понтогаммарус Азовского моря и его народнохозяйственное значение // Тезисы докл. I съезда советских океанологов. М.: Наука, 1977. С. 43 - 44.

201. Ол1вар1 Г.А. Зообентос Каховского водоймища // Сб.: Каховське во-доймище. Киев: Наукова думка, 1964. - С. 26 - 31.

202. Оливари Г.А. Бентос нижнего течения Днепра // Автореф. канд. биол. наук. Днепропетровск. Гос. Унив, 1958. - 21 с.

203. Оливари Г.А. Результаты работ Института гидробиологии АН УССР по акклиматизации и интродукции водных животных // Материалы конф. по акклиматиз. животных в СССР. Алма-Ата, 1963. - С. 278 - 280.

204. Осадчих В.Ф. Жизненный цикл бокоплава Гмелина (Gmelina costata) // Тр. КаспНИРО. 1957. - Т. 13. - С. 254 - 268.

205. Осадчих В.Ф., Яблонская Е.А. О продукции некоторых видов северокаспийского бентоса // Методы определения продукции водных животных. -Минск: Высшая школа, 1968. С. 219 - 225.

206. Остапеня А.П., Сергеев А.И. Калорийность сухого вещества кормовых водных беспозвоночных//Вопр. ихтиологии. 1963. - 3. - 1(26). - С. 177 -183.

207. Павловский E.H., Лепнева, С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных // М., 1948. С. 345 - 348.

208. Пегель В.А. Температура и соотношение функций у животных // Уч. записки Томск. Гос. ун-та. 1949. - 12. - С. 52 - 56.

209. Петипа Т.С. Об энергетическом балансе у Calanus helgolandicus (Claus) в Черном море // Физиолог, морск. животных. М.: Наука, 1966. - С. 60 -81.

210. Поляков Т.Н. Размерно-весовая характеристика некоторых представителей личинок водных насекомых // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л.: 1976. С. 84 - 87.

211. Привольнее Т.Н. Изменение дыхания в онтогенезе рыб при различном парциальном давлении кислорода // Изв. Всесоюзн. научно-иссл. озерн. и речн. рыбн. хоз-ва (ВНИОРХ). 1947. - Т. 25. - вып. 1. - С. 215 - 220.

212. Протасов A.A. Применение понтогаммаруса в рыбоводстве // Ж. «Рыбн. хоз-во» 1951. - 10. - С. 39 - 41.

213. Пятакова Г.М. Амфиподы литорали и сублиторали Южного Каспия от Апшерона до Астары // Автореф. канд. биол. наук. Баку, 1964. - 16 с.

214. Резниченко О.Г. Экология и кормовое значение Pontogammarus maeoticus (Sow.) Азовского моря // Зоол журнал. 1957. - Т. 34. - вып. 9. - С. 1312- 1322.

215. Резниченко О.Г. Питание некоторых донных ракообразных Азовского моря // Аннотации к работам, выполненным ВНИРО в 1956 г. Сборник первый 1958. - С. 20 - 24.

216. Резниченко О.Г. Аутэкологические исследования некоторых массовых беспозвоночных крымского прибрежья Азовского моря: Автореф. канд. биол. наук. 1971. - 22 с.

217. Романова H.H. Выживание некоторых Amphipoda Северного Каспия при разных соленостях // Тр. ВНИРО. 1959. - Т. 38. - С. 277 - 291.

218. Романова H.H. Распределение бентоса в Среднем и Южном Каспии // Зоол. журнал. 1960. - Т. 39. - вып. 6. - С. 811 - 825.

219. Романова H.H. Экология и количественное распределение автохтонных гаммарид Каспийского моря // Труды ВНИРО. 1973. - Т. 80. - вып. 3. - С. 73 - 103.

220. Романова H.H., Осадчих В.Ф. Зообентос // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985. С. 120 - 166.

221. Романова H.H., Осадчих В.Ф. Кормовая база молоди осетровых // Рыбное хоз-во. 1986. - 2. - С. 34 - 38.

222. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. -М.: Сов. Наука, 1955. 234 с.

223. Солдатова И.Н. Трансформация энергии пищи Pontogammarus maeoticus (Sow.) (Grustacea, Amphipoda) // В сб. Вопросы морской биологии. Кишинев, 1969. С. 88 - 93.

224. Солдатова И.Н. Элементы энергетического баланса у бокоплава Pontogammarus maeoticus в воде различной солености: Автореф. канд. биол. наук. 1970 а. - 23 с.

225. Солдатова И.Н. Энергетический баланс бокоплава Pontogammarus maeoticus (Sow.) // Ж. Океанология. 1970 б. - Т. 10. - С. 166 - 175.

226. Солдатова И.Н. Соленость как определяющий фактор жизнедеятельности азовоморского бокоплава понтогаммаруса // Экология обрастания бентоса в бассейне Атлант, океана. М., 1980. С. 70 - 112.

227. Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. Усвояемость растительной и животной пищи высшими морскими ракообразными в различных условиях среды // ДАН СССР. 1969 а. - 184. - 6. - С. 1425 - 1428.

228. Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. О трансформации энергии пищи морскими ракообразными // Океанология. 1969 б.-9.-С. 1087-1094.

229. Сущеня Л.М. Роль амфибионтных ракообразных в трансформации вещества и энергии в прибрежной зоне Черного моря // Вопросы биоокеоно-графии. Киев, 1967. - С. 76-84.

230. Сущеня Л.М. Количественные закономерности метаболизма и трансформации вещества и энергии ракообразных // Автореф. доктора биол. наук.-М., 1969.-42 с.

231. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракооборазных. Киев, 1972.196с.

232. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. - 208 с.

233. Тарвердиева М.И. Питание осетровых рыб в Каспийском море // Автореф. канд. биол. наук. М., 1968. - 25 с.

234. Терещенко С.С. Опыт добывания и использования озерного рачка гаммаруса в качестве нового животного корма на птицеферме // Сб. студ. науч. работ Омского с-хоз. ин-та. 1959. - вып. 1. - С. 67 - 70.

235. Тютеньков С.К. Акклиматизация каспийских мизид в озере Балхаш // Биологич. основы рыбного хоз-ва. Томск, 1959. - С. 357 - 364.

236. Тютеньков С.К. Обогащение кормовой базы Бухтарминского водохранилища. Совещ. по биол. прод. водоемов Сиб. Иркутск, 1966. - С. 66 - 69.

237. Тютеньков С.К., Воробьева Н.Б., Самонов A.M. Об изменениях в бентосе и питании рыб оз. Балхаш в связи с акклиматизацией мизид // Гидро-биол. журн. 1967. - Т. 3. - 3. - С. 48 - 54.

238. Уломский С.Н. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер // Тр. Всес. гидробиол. общ. 1951. - 3. - С. 3 - 14.

239. Федюшин A.B. Озерный рачок бокоплав (Gammarus lacustris) и его использование в качестве корма для домашних птиц // Тр. Омского с-хоз. ин-та- 1957. Т. 23. - вып. 1. - С. 23 - 28.

240. Фридман Г.М. Донная фауна озера Севан // Тр. Севанск. гидробиол. станции. 1950. - Т. 11. - С. 7 - 39.

241. Хмелева H.H. Затраты энергии на дыхание, рост и размножение у Artemia salina (L.) // Биология моря 1968. - вып. 15. - С. 71 - 98.

242. Хмелева H.H. Связь плодовитости с величиной тела и энергетическим обменом у Idotea baltica basteri (Aud.) и у других ракообразных // Докл. АН СССР.-1969.-Т. 185.-1.-С. 123-141.

243. Хмелева H.H. Плодовитость Idotea baltica basteri (Aud.) и возможность ее определения по дыханию // В кн.: Биология моря, вып. 19. Киев, 1970. -С. 123-141.

244. Хмелева H.H. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных. Киев: Наукова думка, 1973. - 83 с.

245. Хмелева H.H. Интенсивность генеративного роста ракообразных // Докл. АН СССР. -1972. Т. 207. - 3. - С. 707 - 710.

246. Хмелева H.H. Голубев А.П. Скорость генеративного и экзувиального роста как функция веса ракообразных // Докл. АН СССР. 1978. - Т. 240. - 6. -С.1497 -1499.

247. Хмелева H.H. Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных. Минск: Наука и техника, 1984. - 214 с.

248. Цееб Я.Я., Оливари Г.А. Вселения кормових безхребетних в Ка-ховське водоймище // Допов. АН УРСР 1958. - 3. - С. 55 - 58.

249. Чиркова З.Н. Размножение партиногенетических самок рода Iliocryptus (Cladocera: Macrotrichidae) // Тр. Йн-та биол. внутр. вод АН СССР. -1974. вып. 28/31. - С. 163 - 174.

250. Шмальгаузен И.И. О закономерностях роста у животных // Природа.- 1928.-9.-С. 815-838.

251. Шмапьгаузен И.И. Определение „основных понятий и методика исследования роста // Рост животных, M.-JL, 1935. С. 8 - 60.

252. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 232 с

253. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. - 267 с.

254. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1955. - 268 с.

255. Шпет Г.И. Биологическая продуктивность рыб и других животных. -Киев: «Урожай», 1968. 91 с.

256. Шпет Г.И. Увеличения темпа роста и продуктивности в эволюции животных. Киев: Урожай, 1971. — 112 с.

257. Эпштейн Б.М. Донная фауна и питание молоди промысловых Ку-ринско-Каспийского района моря // Тр. АзерНИРХ. 1964. - Т. 4. - С. 345 -353.

258. Яблонская Е.А. Определение продукция личинок Chironomus (Tendi-pes) plumosus Медвежьих озер // Автореф. канд. биол. наук 1947. - 23 с.

259. Яблонская Е.А. Питание Nereis succinea в Каспийском море // Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: МОИМ. - 1953. - вып. 33. - С. 285-351.

260. Яблонская Е.А., Луконина Н.К. К вопросу о продуктивности Аральского моря, 1. Интенсивность образования продукции зоопланктона // Океанология. 1962. - Т. 2. - вып. 2. - С. 213 - 219.

261. Яблонская Е.А. Кормовая база осетровых южных морей // Тр. ВНИ-РО. 1964. - Т. 54. - С. 81 - 112.

262. Яблонская Е.А. Водная взвесь как пищевой материал для организмов бентоса Каспийского моря // Труды ВНИРО. 1969. - Т. 65. - С. 85 - 147.

263. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность Каспийского моря // Изв. АН СССР. сер. биол. -1939. 5. - С. 705 - 719.

264. Daborn G. R. On the distribution and biology of an arctic fairy shrimp Artemiopsis stefanssoni Johansen, 1921 (Crustacea Anostraca) // Can. J. Zool. -1977. Vol. 55 - 2. - P. 280 - 287.

265. Bacesco M. Mysidacea. Fauna RPR. Crustacea. 1955. - V. 4 - f. 3.128 p.

266. Blegvad H. On the biology of some Danish Gammarids and Mysids // Rep. Danish Biol. Station. 1922. - Vol. 33. - 28. - P. 35 - 52.

267. Brody S. Bioenergeties and growth // Reinhold Pub. Co., N.V. 1023.

268. Carausu S. Amphipodes de Roumanie. Gammarides de type Caspien. // Inst. Cert. Pise Rom. Monografía, nr. 1. Bucuresti. 1943. - 293 p.

269. Buchaiowa W. Die Malakostraken marinen Ursprungs in mittleren Stromlauf des Dons // Zool. Anz. 1929. - Bd 85. - 9/10. - S. 178 - 185.

270. Carausu S. Etude sur le Pontogammarus maeoticus (Sow) // Mart. Ann. Sei. Univ. Jassy. 1936. - 13. - fasc. - 1-4. - P. 179 - 186.

271. Carausu S. Etude sur le Pontogammarus maeoticus (Sow.) Ann. Scient. Univ., Jassy. 1937. - 23. - f. 1. - P. 211 - 223.

272. Chambers M.R. A comparison of the population ecology of Asellus aquaticus (L). and Asellus meridianus Rae. In the reed beds of a Tjeuktmeer // Hy-drobiologia. 1977. - Vol. 53 - 2. - P. 147 - 154.

273. Cooper N.F. Dinamycs and production of a natural population of a freshwater Amphipod Hyalella azteca // Ecol. Monographs. 1965. - 35. - 4. - P. 377 -394.

274. Davis C.C. Simultaneous quantitative comparison of planctonic Crustocea in two Newfoundland boreal laces // Int. Res. ges. Hydrobiol. 1976. - Bd. 61. - 6. -S. 807-823.

275. Edward M.J. Density, size and clutch of two high altitude diaptomid co-pepods // Limnol. and Okeanogr. 1973. - Vol. 18. - 6. - P. 840 - 848.

276. Forbes A.T. Breeding and growth of the burrowing prawn Callianassa kraussi Stebbing (Crustacea: Decapoda: Thalassianidea) // Zool. Afric. 1977. - Vol. 12.-1.-P. 149-161.

277. Green J. Growth, size and reproduction in Daphnia // Proc. Zool. Soc. Lond. 1954. - Vol. 126. - 2. - P. 173 - 204.

278. Heinze K. Fortpflaneung und Brutpflege bei Gammarus pulex und Cari-nogammarus roeselii // Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol 1932. - Bd. 51. -H. 3-4.

279. Haempel O. Uber die Portpflanzung und kunstliche Zucht des gemeinen Flohkrebses (Gammarus pulecs L. und G. fluviatilis R.) // Allg. Fishereizeitung. -1908. Bd. 23. - 5-6. -P. 95 - 102.

280. Hemmingsen, A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces and evolution // Rep. of steno mem. Hosp. and. Nord Insulin Lab. (Copenhagen). 1960. - Vol. 9-11. -P. 7 - 110.

281. Janisch E. The influence of temperature on the life-history of insect // Trans. Entomol. Soc. 1932. - Vol. 80. - P. 137 - 168.

282. Kinne O. Ecological data on the amphipod Cammarus duebeni // A monograph. Verhandl. Inst. Meersforsch. Bremen, 1959. - Bd. 6. - P. 177 - 202.

283. Kinne O. Growth, molting frequency, heat beat, number of eggs and incubation time in Gommarus zaddachi exposed to different temperatures // Crustaceana, 1961.-Vol. 2.-1.-P. 26-36.

284. Kinne O. Marine Ecology // London: Wiley, 1970. 467 p.

285. Krogh A. The active and passive exchanges of inorganic ions through the surfaces of living cells and through living membranes generally // Proc. Roy. Soc. London, B. 1946. - Vol. 133. - P. 140 - 200.

286. Krogh A. The quantitative relation between temperature and standart metabolism in animals // Intern. Ztsch. Physik-chem. Biol. I. 1914. - P. 491 - 508.

287. Krogh A. The respiratory exchenge of animals and man // London. 1916. -P. 320-333.

288. Lundbeck J. Die Bodentierwelt norddeutschtn Seen // Arch. Hydrobiologie, Suppl. 1926. - 7. - P. 1 - 160.

289. Parker J. R. Somme effect of temperature and moisture upon Melanoplus mexicanus Saussure and Camnula pellucida Scudber (Orthoptera) // Mont. Arg. Exp. Sta. Dull.- 1930.-223 p.

290. Pitt T.K. J. Fish Res. Board Canada. 1964. - 21. - 3. - 165 p.

291. Pora F. et Carausu S. Sur la resistance de L amphipoda Pontogammarus maeoticus (Sow.) Mart, de la Mer Noire aux variations de salinité du milieu ambiant // Ann. Sei. Univ. Jassy. 1939. - 25. - f. 1. - P. 272 - 285.

292. Prosser C.L. Physiological variation in animals // Biol. Revs. 1955. -Vol. 30.-3.-P. 229-262.

293. Putter A. Fin Wachstumsgesetz // Naturwissensch. 1920. - 159 p.

294. Robertson T.B. On the normal rate of growth of an individual and its sic-chemical signification // Arch. Entw. mech. 1908. - 25. - P. 217 - 224.

295. Rubner M. Das Wachstumproblem und die Lebensdauer des Mtnschen und einiger Satigatiere von Energetischen Standpunkt ausbetrachtet // Ch. f. Hygiene. -1908.-Bd. 62.-S. 89-97.

296. Schubert. Die Aufzucht der Salmoniden mit Naturfutter // Osterr. Pisch-Ztg. 1905. - 13. - S. 110-118.

297. Schumann F. Experimentelle Untersuchungen Uber die Beceutung einiger Salue, insbirondere des Kohiensauern Kalkes, fur Cammariden und inren Einflus auf deren Hautingsphysiologie und Lebensmoglichkeit // Zool. Jahrb. 44, Physiol. 3-4. -1928.-P. 45-56.

298. Sokolowa N. J. Biologie der Massenarten und Produktivität den Chirono-miden in Utschastausee // Verch. Intern Verein. Limnol. 1966. - 16. - P. 126 - 134.

299. Stross R.G. Photoperiod control of diapause in Daphnia. IV: Light and CCVsensitive phases within cycle of activation // Biol. Bull. 1971. - Vol. 140. - P. 137 -155.

300. Wilhelm F.M. and Schindler D.W. Reproductive strategies of Gammarus lacustris (Crustocea: Amphipoda) along an elevation gradient // British Ecological Socitty, Functional Ecology. 2000. - 14. - P. 413 - 422.

301. Wolvecamp H.P. and Watermann T.H. Respiration. The Physiology of Crustacea, v. I // Academic Press. New Vork. London. 1960. - P. 147 - 153.

302. Wundsch H. Beitrage zur Biologie von Gammarus pulex // Arch. f. Hidrobiol. 1922. - Bd. 13. - 3. - P. 58 - 69.

303. Zeuthen E. Body size and metabolic rate in the animal kingdom with special regard to the microfauna // Compt. Rend. Trav. Lab. Carisberg, Ser. Chim. -1947. Vol. 26. - 3. - P. 32 - 38.

304. Zeuthen E. Oxygen uptake as related to body size in organisms // quart. Rev. Biol. 1953. - Vol. 28. - 1. -P. 1 - 12.