Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, промысел и динамика запасов черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (walbaum) норвежско-баренцевоморской популяции

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Олег Викторович

Введение.

1. Материал и методика.

2. Норвежско-баренцевоморская популяция как структурная единица вида ЯеткагШилБ hippoglossoides ^а1Ьаит).

3. Биологические особенности черного палтуса норвежско-баренцевоморсой популяции.

3.1. Половой диморфизм и его значение.

3.2. Жизненный цикл и распределение на разных этапах онтогенеза.

4. Промысел.

4.1. История развития промысла палтуса в Баренцевом море и сопредельных водах.

4.2. Особенности влияния промысла на норвежско-баренцевоморскую популяцию.

5. Динамика популяции

5.1. Пополнение.

5.1.1. Иммиграция.

5.1.2. Урожайность поколений и нерестовый потенциал.

5.2. Рост и созревание.

5.3. Смертность.

5.3.1. Естественная смертность.

5.3.2. Промысловая смертность.

5.4. Динамика промыслового и нерестового запасов.

6. Рекомендации по эксплуатации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология, промысел и динамика запасов черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (walbaum) норвежско-баренцевоморской популяции"

Черный (синекорый, гренландский) палтус (рис.1), Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), - ценная промысловая рыба, относящаяся к группе большеротых камбал (Жизнь животных, 1971) семейства камбаловых Pleuronectidae отряда камбалообразных Pleuronectiformes (Norman, 1934; Берг, 1955; Линдберг,Герд,Расс, 1980; Вилер, 1983).

История изучения черного палтуса своими корнями уходит в конец XVIII века, когда он впервые стал упоминаться в трудах натуралистов-систематиков. Низкая популярность палтуса в европейских странах, редкость случаев его попадания в зоологические коллекции музеев, служившие в то время основным источником первичного материала для исследователей, обусловили появление описаний-дубликатов и путаницу в литературе в связи с многочисленностью латинских имен, присвоенных этому виду (Norman, 1934; Андрияшев, 1954). Сейчас приоритет отдается Йохану Вальбауму (Walbaum), который включил черного палтуса в свою систему в 1792 г. под именем Pleuronectes hippoglossoides. В 1861 г. Теодор Джилл (Gill) впервые выделил его в отдельный род Reinhardtius (Jordan, 1963).

Рис. 1. Черный палтус Reinhardtiiis hippoglossoides (Walbaum) 4

Исторически сложилось так, что в течение долгого времени основным районом промысла и исследований черного палтуса служила Западная Гренландия, где этот вид уже с середины XIX века имел важное хозяйственное значение, являясь основным объектом рыболовства. Местные жители добывали его в зимнее время во фьордах способом подледного лова на удочки и использовали не только в пищевых целях, но и в качестве высококалорийного корма для ездовых собак, а также для получения жира, заменявшего горючее в светильниках. На рубеже XIX и XX столетий был организован экспорт палтуса из Гренландии в Данию, где продукция из него была по достоинству оценена потребителями и приобрела высокую рыночную стоимость (Jensen, 1935; Smidt, 1969). Коммерческий интерес, подогретый успешными промысловыми экспериментами с применением ярусов, способствовал организации, начиная с 1908 г., ряда научных экспедиций в Западную Гренландию и Дэвисов пролив, положив тем самым начало специализированным исследованиям черного палтуса.

Результаты наблюдений за 1908-1925 гг. с привлечением и ранее полученных данных были обобщены А. Йенсеном в его известной статье «The Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum)) its development and migrations» (Jensen, 193 5), основная научная ценность которой заключается в подробном анализе развития палтуса в процессе онтогенеза.

После довольно продолжительного периода, характеризовавшегося временным угасанием интереса к исследованиям палтуса и связанного в 30-х годах с переориентацией рыболовства в Гренландии на добычу трески, а затем - с началом второй мировой войны, лишь в 1950 г. датчане продолжили изучение этого вида. Данные, полученные в 1950-68 гг. и архивные материалы за 1906-1939 гг. легли в основу труда Э. Смидта «The Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), biology and exploitation in Greenland waters» (Smidt, 1969), в которой рассмотрены вопросы, касающиеся 5 распространения и миграций, развития и темпа роста, питания и хищничества, а также промысла и торговли.

Упомянутые работы Йенсена и Смидта, вместившие в себя практически весь объем знаний о черном палтусе Северо-Западной Атлантики, накопленный за 60-летний период исследований, до наших дней остаются наиболее широко известными и наиболее часто цитируемыми, особенно в иностранной ихтиологической литературе, касающейся этого вида.

Во второй половине XX века по мере совершенствования техники и орудий лова началось промысловое освоение запасов черного палтуса и в других районах Северной Атлантики. В начале 60-х годов стал развиватьться специализированный сетной лов палтуса в заливах Восточного Ньюфаундленда. Спустя несколько лет, в середине 60-х годов, был организован крупномасштабный траловый промысел в Норвежском и Баренцевом морях, в районе Исландии и к северу от Большой Ньюфаундлендской банки. В 80-х годах промыслом были охвачены глубоководные участки пролива Дэвиса у Лабрадора и Баффиновой Земли. С 1990 г. стремительно увеличился вылов палтуса в районе гряды Сэквилл и желоба Флемиш-Пасс (Печеник, Трояновский, 1970; Ernst, 1989; Atkinson et al., 1994; Bowering et al., 1994; Bowering, Brodie, 1995).

В Баренцевом и Норвежском морях с их богатейшими запасами тресковых добыча черного палтуса до середины 60-х годов не имела самостоятельного значения и осуществлялась, главным образом, за счет его прилова при промысле других объектов. Соответственно, и научные материалы по палтусу в тот период были немногочисленны. Поэтому, несмотря на то, что уже по результатам первых исследовательских рейсов парохода "Андрей Первозванный" черный палтус был внесен в список морской фауны Баренцева моря (Брейтфус, 1903), долгое время в ихтиологической литературе появлялись лишь краткие заметки, касавшиеся, преимущественно, его распределения и 6 промысла (КоеАэеё, 1906; Книпович, 1926; Расс, 1934; ЬипёЪес, 1935; Есипов, 1937; Аверинцев, 1940; Милинский, 1944; Андрияшев, 1954).

Ситуация коренным образом изменилась после 1964 г., когда на больших глубинах континентального склона к западу от острова Медвежий во время испытаний нового промыслового вооружения советским траулером "Треска" были обнаружены значительные скопления палтуса, представлявшие собой хорошую сырьевую базу для специализированного тралового промысла.

С этого момента начались целенаправленные систематические исследования черного палтуса в норвежско-баренцевоморском бассейне, неоспоримый приоритет в которых принадлежит отечественным ученым. В 1964-1967 гг. были оконтурены районы основных нерестилищ, уточнены сроки массового нереста, получены достоверные и достаточно полные данные по размерно-возрастной структуре промыслового и нерестового запасов (Сорокин, 1967; Низовцев, 1968, 1970; Мгоу1зеу, 1969). По материалам, собранным и обработанным в 1964-1970 гг. было проанализировано питание палтуса, а по данным мечения за 1965-1973 гг. были выявлены его сезонные миграции с мест нереста в районы нагула и обратно (Низовцев, 19736; Рекомендации по рациональной эксплуатации., 1989). В 1968-1972 гг. были изучены вопросы, касающиеся гаметогенеза и полового цикла (Сорокин, Григорьев, 1968; Федоров, 1968, 1969, 1971а, 19716). В результате высокоширотных экспедиций 1978-1980 гг. были обнаружены места нагула молоди черного палтуса к северо-востоку от Шпицбергена и у Земли Франца-Иосифа (Боркин, 1983; Низовцев, 1983а). В 80-х годах на основе многолетних наблюдений были выявлены особенности роста и созревания с учетом полового диморфизма, присущего палтусу, прослежена Динамика размерно-возрастной структуры стада (Коу1зоуа, Мгоугэеу, 1985; Мгоу1Беу, 1987). Достигнутый к этому времени уровень знаний позволил перейти к поиску взаимосвязей и построению различных прогностических моделей (Низовцев, 1983, 1985; Ковцова, Низовцев, Терещенко. 1987; Ко^воуа е1 а!., 1987; №гоу1зеу, 1989). 7

Результаты советских исследований палтуса нашли отражение в диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Г.П. Низовцева «Биология и промысел черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides Walbaum норвежско-баренцевоморского стада» (1978), а затем - в подготовленной им брошюре «Рекомендации по рациональной эксплуатации запасов черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада» (1989), в которой дана полнейшая характеристика распространения, поведения, биологических особенностей и промысла палтуса в Баренцевом и Норвежском морях. Эта работа является важнейшим достижением в сфере прикладных ихтиологических разработок, поскольку в ней на основе анализа взаимосвязей в системе «запас-пополнение-промысел» был предложен конкретный путь перехода к рациональному использованию ресурсов норвежско-баренцевоморской популяции палтуса. К сожалению, книга не была переведена на иностранные языки и практически не известна за рубежом.

Таким образом, к середине 80-х годов биологические особенности черного палтуса Северной Атлантики были в достаточной степени изучены, и на первый план по своей значимости постепенно стали выходить направления исследований, связанные с оценками его запасов. Основными предпосылками для этого послужили установление в конце 70-х годов прибрежными государствами 200-мильных экономических зон, начало регулирования промысла палтуса международными организациями путем определения допустимых объемов изъятия (в зонах юрисдикции ICNAF - с 1974-76 гг., ICES - с 1978 г.), а также появившиеся к концу 80-х годов признаки истощения запасов палтуса в основных районах промысла (Рекомендации по рациональной эксплуатации., 1989; Atkinson et al., 1994; Bowering, 1982; Bowering et al., 1994; Bowering, Myers, 1995; Lahn-Johannessen, 1972; Kovtsova, Nizovtsev, 1985).

Проблема сокращения запасов не обошла стороной и норвежско-баренцевоморский регион, где в конце 80-х - начале 90-х годов исследования 8 стали указывать на низкую численность промыслового и нерестового запасов и слабое пополнение популяции палтуса (Anon., 1992; Hylen and Nedreaas, 1995). Сложившаяся ситуация побудила Смешанную Российско-Норвежскую Комиссию по рыболовству (СРНК) пойти на крайние меры и ввести, начиная с 1992 г., полный запрет на специализированный траловый лов палтуса в Баренцевом море и сопредельных водах, который действует до настоящего времени (2001 г.).

В 1992 г. автору диссертации была предоставлена возможность продолжить разработку тематики ПИНРО по черному палтусу Баренцева и Норвежского морей.

Основной целью проведенных автором исследований было выявление тенденций в развитии запасов норвежско-баренцевоморской популяции палтуса для выработки научно обоснованных рекомендаций по их восстановлению и эксплуатации.

Динамика популяций живых организмов - понятие многогранное, подразумевающее под собой постоянное изменение множества различных количественных и качественных признаков этих популяций. В процессе исследований рассматривалась межгодовая изменчивость некоторых из таких признаков, в т.ч. численности и биомассы, размерно-возрастной и половой структуры промыслового и нерестового запасов, воспроизводительной способности, темпа роста и созревания особей, пополнения, смертности и др.

Корректная диагностика состояния любой популяции невозможна без познания особенностей ее биологии, экологии, взаимоотношений с другими популяциями и т.д. Поэтому, в работе также большое значение придавалось обобщению ретроспективных и современных данных, касающихся этих аспектов.

Кроме того, особое внимание уделялось анализу промысла, который О является наиболее значимым небиологическим фактором, оказывающим значительное влияние на популяцию палтуса. 9

Таким образом, весь комплекс задач, которые решались при выполнении работы, можно объединить в три группы:

- наблюдения за изменением различных параметров популяции, характеризующих ее динамику;

- биологические исследования;

- изучение воздействия промысла на популяцию.

Черный палтус в настоящее время является одним из наиболее ценных объектов морского рыболовства в Северной Атлантике, что обусловливает заинтересованность рыбопромышленников в добыче этого вида. Отмена существующего запрета спецпромысла в определенной мере способствовала бы поддержанию рыбной отрасли Северного бассейна в условиях наметившегося во второй половине 90-х годов ухудшения сырьевой базы и уменьшения квот на промысле тресковых в Норвежском и Баренцевом морях. Вместе с тем, смягчение мер регулирования возможно лишь по мере восстановления численности палтуса и достижения запасом безопасного биологического уровня. Поэтому, проведенные автором исследования динамики запасов норвежско-баренцевоморской популяции, являются весьма актуальными и имеют вполне конкретное практическое значение.

В ходе подготовки диссертации, для получения исходных данных, были использованы как традиционные, так и новые источники информации. Впервые для количественной и качественной оценки запасов палтуса в Баренцевом море и сопределных водах был применен метод стратифицированной траловой съемки. В настоящее время материалы съемок составляют 17-летний ряд (19842000 гг.). В отличие от математических методов (ВПА), все расчеты выполнялись раздельно по самцам и самкам, т.к. без учета присущего палтусу полового диморфизма нельзя получить реальную картину динамики запасов этого вида. " • /О--' '' '' '

10

На основании достигнутых двусторонних российско-норвежских договоренностей, с 1996 г. появилась возможность проведения мониторинга популяции палтуса ограниченным количеством отечественных судов, благодаря чему был получен уникальный 4-летний ряд непрерывных наблюдений за восстановлением запасов.

В 1999-2000 гг. были выполнены отечественные комплексные съемки по учету молоди палтуса в северных районах Баренцева моря, что позволило впервые получить количественные оценки урожайности последних поколений и оценить условия выживания в этих районах.

В 1997 г. начался сбор данных по сравнительной уловистости тралов и ярусов, благодаря чему были изучены особенности влияния различных видов промысла на запасы палтуса.

На результатах проведенных исследований базируются материалы, в том числе рабочие документы, ежегодно предоставляемые Рабочей Группе ИКЕС по арктическому рыболовству для оценки величины запаса палтуса методом ВПА и выработки рекомендаций по режиму его эксплуатации. На основе полученных данных ежегодно составляются перспективные прогнозы состояния сырьевой базы и разрабатываются предложения к позиции российской делегации на переговорах в СРНК. Результаты работы указывают на наличие устойчивой положительной тенденции в развитии запасов палтуса норвежско-баренцевоморской популяции во второй половине 90-х годов. Это позволяет рекомендовать снятие запрета промысла с установлением ОДУ на уровне среднего улова, наблюдавшегося в последние годы.

Отдельные положения диссертации были представлены в виде докладов на сессиях ИКЕС (1993, 1994, 1996, 1998), 6-ом российско-норвежском Симпозиуме (1995), 6-ой Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (1995), отчетных сессиях Ученого совета ПИНРО (1993, 1998, 2000), конференции-конкурсе молодых ученых ПИНРО (1995), Конференции молодых ученых ММБИ (1999) а также на заседаниях

11

Ученого совета (1997) и межлабораторных совещаниях ПИНРО (1994, 1997, 2000). По теме диссертации опубликовано 16 научных работ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе анализируются материалы по черному палтусу из фондов ПИНРО, данные Рабочих групп ИКЕС, а также опубликованные результаты ранее проведенных отечественных и зарубежных исследований.

Основной массив первичных данных, использованных при подготовке диссертации (Табл.1), собран сотрудниками сырьевых лабораторий и плавсостава Полярного института в 36 рейсах научно-исследовательских судов ПИНРО (1984-2000 гг.), а также в 18 рейсах арендованных промысловых судов тралового и ярусного лова (1996-2000 гг.).

Автор, начиная с 1989 г., принимал участие в 18 морских экспедициях, в том числе в должности помощника капитана по научной работе и начальника рейса, а с 1992 г. также организовывал и контролировал сбор и первичную обработку биологической информации по черному палтусу.

Таблица 1.

Объем использованных в работе биологических материалов

Виды научных материалов

1984-1991 1992-2000 Всего

Периоды

Массовые промеры с определением пола Анализ половозрелости Полевой анализ питания

Возрастные пробы Пробы на плодовитость Гистологические пробы на половозрелость Мечение

49653

7230

7230

66

433390 483043

60608 67838

52624 52.624

7984 15214

3048 3048

641

124

641

190

12

Первичные данные собраны в соответствии с методиками, принятыми в ПИНРО (Инструкции и наставления, 1980).

Массовые промеры рыб выполнялись с определением зоологической длины с точностью до 1 см (до ближайшего сантиметра) с разделением по самцам и самкам, взвешивание - с точностью до 10-50 г. в зависимости от типа весовой техники.

Половозрелость определялась согласно разработанных для палтуса схем (Сорокин, Григорьев, 1968; Федоров, 1968). В 1998-2000 г. был осуществлен сбор гонад для гистологических исследований с целью уточнения размера и возраста самок палтуса в момент достижения ими половой зрелости, а также для контроля корректности визуального метода оценки степени зрелости гонад палтуса. Проверка на уровне микроскопирования показала, в целом, достаточно высокую точность визуальных определений (лич. сообщ. С.А.Оганесян).

При сборе данных по питанию применялся метод визуальной оценки качественного состава пищевого комка, а также наполнения желудков по 5-балльной шкале (0 - желудок пуст, 1 - очень слабое наполнение, 2 - слабое наполнение, 3 - желудок полон, 4 - желудок растянут).

Для определения возраста в качестве регистрирующей структуры использовалась чешуя, которая при камеральной обработке после предварительного замачивания в слабом растворе гидрата окиси аммония, очистки и просушки закладывалась между стеклами и просматривалась в проходящем свете с помощью микропроектора.

Для изучения миграций палтуса проводилось его мечение. В целом, в Баренцевом и Норвежском морях российскими (советскими) и норвежскими специалистами помечено около 27 тыс. экземпляров (в т.ч. около 11 тыс. в 1995-1999 гг). К концу 1999 г. в распоряжении автора имелись данные по 184 вторично пойманным особям (113 отечественных и 71 норвежская метка). Возврат по российским (советским) меткам составил 0,7 %.

13

Динамика темпа роста анализировалась по объединенным данным возрастных проб, на основании которых ежегодно вычислялся средний размер особей в каждой возрастной группе. Полученные результаты использовались для расчетов годовых приростов длины тела рыб различных поколений. Для удобства сравнения были найдены средневзвешенные значения этих показателей по 5-летним периодам.

При рассмотрении динамики темпа созревания палтуса использованы данные возрастных проб и полевых анализов, собранные в преднерестовый й нерестовый периоды (сентябрь-декабрь), когда наиболее ярко проявляются различия между неполовозрелыми и половозрелыми особями. К числу последних отнесены все особи, гонады которых находились в момент наблюдений в стадиях развития, отличных от I и II. По результатам наблюдений рассчитывалась средняя доля половозрелых рыб в различных размерных и возрастных группах и строились огивы созревания, по которым затем графическим методом определялись длина и возраст, соответствующие 50%-ному созреванию.

Основные количественные и качественные показатели промыслового и нерестового запасов, а также популяционная плодовитость оценены по данным стратифицированных траловых съемок.

Методика стратифицированной съемки палтуса, как составной части исследований, проводимых ПИНРО в рамках традиционных осенних многовидовых тралово-акустических съемок (МВ TAC), была разработана и впервые применена в 1990 г. (Shevelev, Lepesevich, 1991).

Изначально в расчет принимались лишь данные, полученные на ограниченной акватории, включающей континентальный склон и сопредельные с ним участки на западной периферии Района Копытова, Западного склона Медвежинской банки, Зюйдкапского желоба и Западного Шпицбергена (см. рис.1 Приложения). В дальнейшем стали учитываться скопления, распределявшиеся на путях нерестовой и зимовальной миграции на Южном и

14

Восточном склонах Медвежинской банки, в Западном желобе и в Районе Надежды (Смирнов, Шевелев, Лепесевич, 1993; Smirnov et al., 1993, 1994). Позже автор для получения еще более полных оценок стал принимать во внимание и результаты наблюдений в районах, расположенных восточнее (Смирнов, 1995; Smirnov, 1996). Стандартность орудий, техники и тактики лова, применяемых в МВ TAC, позволила выполнить все необходимые перерасчеты оценок для периода 1990-1998 гг., а также получить аналогичные данные для периода 1984-1989 гг. (Smirnov, 1998а).

10 20 30 Е

Рис. 2. Стандартная акватория российской стратифицированной траловой съемки по оценке запасов черного палтуса.

15

Таким образом, в настоящей работе анализируются результаты съемок 1984-2000 гг., полученные на обширной акватории, состоящей из 81 локального участка (страты), объединенных в 6 районов (А - Б) общей площадью 140 тыс. кв. миль (рис. 2). Исключение составляет 1996 г., когда в силу различных причин, были обследованы только западные и восточные окраины этой акватории.

Согласно методики съемки численность (индекс численности) палтуса (А) на обследованной акватории, отождествляемая с промысловым запасом популяции, рассчитывается по формуле:

A = i(l^S,) , где i=l

I; - средняя плотность скоплений в страте 1 (экз./кв. милю);

- площадь страты \ (кв. миль); N - количество обследованных страт.

Средняя плотность скоплений (¡¡) определялась на основании траловых уловов: с, ^

I, = У triK*s

V ч / п где

С, - улов, полученный при тралении I (экз.); К - коэффициент уловистости трала; в, - площадь облова в тралении I (кв.миль); п- количество тралений в страте 1.

Коэффициент уловистости учетного трала в отношении черного палтуса (0,125) был получен экспериментальным путем (Chumakov and Serebrov, 1978).

16

Площадь облова рассчитывалась с учетом среднего горизонтального раскрытия трала 85 м (расстояние, между досками), а также скорости и продолжительности траления.

В 1996-2000 гг. к съемкам, наряду с научно-исследовательскими судами, привлекался арендованный промысловый траулер (СТР МИ-0352), который использовал нестандартное траловое вооружение. Для приведения его уловов к уловам НИСов использован коэффициент пересчета 2,3, полученный в ходе совместных интеркалибровочных экспериментов.

Общая биомасса палтуса, распределявшегося в районах исследований определялась по размерно-весовым ключам. Для определения возрастной структуры запаса использовались размерно-возрастные ключи. Вычисления производились раздельно для самцов и самок.

Нерестовый запас (88) расчитывался на базе полученных данных о размерно-возрастном составе скоплений и о доле половозрелых особей в каждой размерной (возрастной) группе:

Аё - численность самцов (самок) в размерной (возрастной) группе р8 - доля половозрелых самцов (самок) в размерной (возрастной) группе g (%); О - количество размерных (возрастных) групп.

Для рассмотрения динамики воспроизводительной способности популяции были рассчитаны уровни популяционной плодовитости (РБ) в 1984 где

2000 гг.: в где

17

- средняя индивидуальная плодовитость самок в размерной (возрастной) группе g;

Мв - численность половозрелых самок в размерной (возрастной) группе &

О - количество размерных (возрастных) групп.

Для определения индивидуальной плодовитости отбирались гонады преднерестовых самок (ст. IV). Нерест у черного палтуса единовременный (Федоров, 1969, 19716). При этом в яичниках половозрелых самок одновременно развиваются несколько генераций ооцитов. Исходя из цели теста, в расчет принимались лишь ооциты, находившиеся на завершающих стадиях оогенеза - в процессе трофоплазматического роста. Подсчет их количества производился в 2-3 навесках по 5-10 г с последующим пересчетом на всю массу ястыка (без оболочек).

На основании полученных результатов находились средние величины индивидуальной плодовитости по размерным (5 см) и возрастным группам. При расчете РБ принято допущение, что 1Рё по годам не изменяется и для расчета ее величин использован весь имеющийся материал. В целом за период 1986-1999 гг. проанализирован материал по индивидуальной плодовитости 190 самок палтуса длиной 52-95 см в возрасте 7-17 лет.

Средняя плодовитость самок популяции определялась как частное от деления популяционной плодовитости на общее количество половозрелых самок.

Оценка урожайности очередных поколений черного палтуса норвежско-баренцевоморской популяции методом прямого учета, в отличие от многих других видов, представляет собой сложную задачу в связи с тем, что основная масса его молоди первые годы жизни проводит в труднодоступных для исследований районах северной и восточной частей Баренцева моря (Боркин,

18

1983; Низовцев, 1983а, Рекомендации по рациональной эксплуатации., 1989; Смирнов и др., 2000; Albert et al., 1997; Gundersen eft al., 1997). В сентябре 1999 и 2000 г. благоприятные ледовые и погодные условия позволили выполнить траловые съемки по учету молоди палтуса в районах к северу и северо-востоку от Шпицбергена. Орудием лова служил норвежский рыбоучетный трал Campelen-1800 с размером ячеи кутка 22 мм. Расчеты численности проводились по той же схеме, что и в съемке по оценке запасов, с применением норвежской системы страт и районов (рис. 3).

83° 82°

J,,.!5,ю.!

5° 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60°

Рис. 3. Схема съемки по учету молоди черного палтуса (1- траловые станции, 2- границы районов)

Статистические данные по интернациональному вылову черного палтуса в Норвежском и Баренцевом морях, объему его изъятия различными орудиями лова и производительности спецпромысла взяты из материалов Рабочей Группы ИКЕС по арктическому рыболовству (Апоп., 2001). Кроме того, в работе анализируются результаты, полученные отечественными судами, проводившими экспериментальный промысел палтуса в 1996-2000 гг.

19

Промысловая деятельность является одним из основных факторов, определяющих динамику эксплуатируемых запасов (Андреев, 1977; Борисов, 1978; Константинов, 1969; Никольский, 1958, 1974; Рекомендации по рациональной эксплуатации., 1989). В данной работе важное место отводится изучению воздействия различных видов промысла на численность и структуру популяции палтуса. Для разделения общего ежегодного вылова на самцов и самок использованы данные о вылове по возрастным группам (Апоп., 2000) и осредненные данные по соотношению полов в каждой возрастной группе, полученные из материалов отечественных траловых съемок. Правомерность применения данных из траловых уловов к ярусным подтверждена результатами исследований, свидетельствующими о том, что соотношение полов в различных размерно-возрастных группах не зависит от способа лова (Греков, 2001.)

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Смирнов, Олег Викторович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Черный палтус является ценным промысловым видом. Для выработки рекомендаций по рациональной эксплуатации его запасов и принятия обоснованных решений по регулированию добычи, прежде всего, необходимо знать, в каком состоянии эти запасы находятся, для чего, в свою очередь, требуются всесторонние их исследования. Результаты, полученные в ходе проведенного анализа литературных и собственных данных позволяют сделать следующие выводы.

1. Исследования подтверждают, что черный палтус в Баренцевом море и сопредельных водах образует самовоспроизводящуюся популяцию.

100

2. Благодаря особенностям распределения, пассивного дрейфа и активным миграциям, палтус создает скопления во всех экономических зонах Баренцева моря, т.е. является трансграничным запасом. При этом, Россия, так же как и Норвегия является по отношению к этому запасу прибрежным государством.

3. Особенности образа жизни и поведения, а также присущий палтусу половой диморфизм, обуславливают существенные структурные отличия его скоплений в разных районах моря.

4. Селективные свойства орудий лова и особенности распределения палтуса обуславливают специфическое влияние различных видов промысла, а также промысла в различных районах моря на популяцию.

5. Анализ воспроизводительной способности популяции и потенциальной возможности появления урожайных поколений указывает на то, что они были минимальны в конце 80-х - начале 90-х годов. В течение 90-х годов отмечены колебания с тенденцией к росту нерестового запаса, количества половозрелых самок, популяционной плодовитости и урожайности поколений. В ближайшие годы ожидается дальнейшее увеличение количества рекрутов.

6. В 1970-1991 гг. ежегодно изымался в среднем 21% промыслового запаса. В период действия запрета тралового промысла этот уровень сохранился. Коэффициент промысловой смертности особей в возрасте 6-10 лет, составляющих основу облавливаемых скоплений, в это время был близок к своему среднемноголетнему показателю. Увеличение запаса популяции при постоянном уровне эксплуатации промыслового стада свидетельствует о том, что это увеличение, в основном, обусловлено лучшей выживаемостью молоди, связанной со снижением интенсивности промысла палтуса в Медвежинско-Шпицбергенском районе, а также уменьшением промысловой смертности молоди палтуса на промысле креветки.

101

7. Рост промыслового и нерестового запасов норвежско-баренцевоморской популяции черного палтуса, которые в настоящее время достигли уровня 80-х годов, а также динамика их структуры, свидетельствует о том, что популяция в настоящее время адаптирована к ежегодному промысловому изъятию в объеме по меньшей мере 11 тыс. т. Этот объем можно рекомендовать в качестве ОДУ на ближайшие годы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Олег Викторович, Мурманск

1. Аверинцев C.B. Палтус и его промысел // Рыбное хозяйство. 1940, № 5. -С. 21-23.

2. Алексеев А.П., Истошин Б.В. Схема постоянных течений Норвежского и Гренландского морей//Сельди Северо-Европейского бассейна и смежных морей/ Тр./ ПИНРО, вып.1Х. -М.: Пищепромиздат, 1956. С.62-68.

3. Алексеев А.П. Николай Михайлович Книпович // Биология моря. 1982. - №4. - С. 69-72.

4. Андреев Н.П. Влияние вылова на возрастную структуру популяций рыб // Рыбное хоз-во, 1977, № 1. С. 16-19.

5. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-566 с.

6. Артемьева К.Ф., Чумаков А.К. Структура стада черного палтуса Северной Атлантики // 3-я Всесоюзная конференция по морской биологии (Севастополь, октябрь 1988 г.). Тезисы докладов, ч. 1. Киев, 1988. - С. 254-256.

7. Атлас морских млекопитающих СССР. М.: Пищевая промышленность, 1980.- 183 с.

8. Беренбойм Б.И. Северная креветка (Pandalus borealis) Баренцева моря (биология и промысел): Препринт. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1992. - 136 с.102

9. Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых. 2-е испр. и доп. изд. // Тр. зоол. ин-та АН СССР, 1955, т.ХХ.- С.

10. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб М.: «Пищевая промышленность», 1969 - 248 с.

11. Борисов В.М. Селекционное влияние промысла на структуру популяции длинноцикловых рыб // Врпросы ихтиологии. 1978. - т. 18, вып. 6 (113). - С. 1010-1019.

12. Боркин И.В. Результаты исследований ихтиофауны в районе Земли Франца-Иосифа и к северу от Шицбергена // Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты: АН СССР, 1983. - с. 34-42.

13. Брейтфус Л.Л. Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. Отчет о деятельности за 1902 год. С-Птб., 1903. -с.

14. Булатов Д.А. Распределение икры и личинок черного палтуса, (Reinhardtius hippoglossoides (Pleuronectidae)), в восточной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии, 1983, т. 23, вып. 1. С. 157-159.

15. Бурмакин В.В. Распределение черного палтуса и других донных рыб в районе Исландии в связи с гидрологическими условиями весной и летом 1968 г. //Природа и хоз-во Севера, вып. 2, ч. 2, 1971,- С. 211-219.

16. Вернидуб М.Ф., Панин К.И. Некоторые данные о систематическом положении и биологии тихоокеанского представителя палтусов из рода Reinhardtius //Уч. зап. ЛГУ, сер. биол., 1937, т.Ш, вып.5.- С. 250-272.

17. Вилер А. Определитель рыб морских и пресных вод Севёро-Европейского бассейна. М.: "Легкая и пищевая пром-сть". 1982. -432 с.

18. Владимиров В.И., Семенов К.И., Жукинский В.Н. Качество родителей и жизнеспособность потомства на ранних этапах онтогенеза у некоторых рыб // Теоретические основы рыбоводства М.: Наука, 1965. - С. 19-32.

19. Готовцев С.М., Смирнов О.В., Шестопал И.П. Результаты исследований черного палтуса норвежско-баренцевоморской популяции в 1996-1997 гг. //103

20. Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 1996-1997 гг. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. с. 80-89.

21. Грант У. С. Генетическая дивергенция между атлантическими и тихоокеанскими видами рыб // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. Редакторы Н. Риман и Ф. Аттер / Пер. с англ. под ред. Ю.П. Алтухова М.: Агропромиздат, 1991.-С.269-291.

22. Греков A.A. Сравнительный анализ уловов трала и ярусов при ведении экспериментального облова скоплений черного палтуса // Сб. докл. конф. молодых ученых, посвященной 80-летию ПИНРО Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - (в печати).

23. Данилевский Н.Я. Рыбные и звериные промыслы на Белом и Ледовитом морях // Исследования о состоянии рыболовства в России. Спб., 1862, т.6. -257 с.

24. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов.-М.: «Пищевая пром-сть», 1976. 240 с.

25. Дьяков Ю.П. Плодовитость черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) Берингова моря. Вопросы ихтиологии, т. 22, выпю 5, 1982. - с.789-794.

26. Есипов В.К. Промысловые рыбы Баренцева моря. М.: Пищепромиздат, 1937.- 112 с.

27. Жизнь животных. Под ред. Т.С.Расса. т.4. ч.1. М.: Изд-во "Просвещение", 1971. - 656 с.

28. Инструкции и наставления. Мурманск: ПИНРО, 1980. - 246 с.

29. Книпович Н.М. Определитель рыб морей Баренцева, Белого и Карского // Тр./ института по изучению Севера. 1926. Вып. 27. 186 с.

30. Ковцова М.В. Регулирование промысла черного палтуса Баренцева моря // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1991 г, Мурманск: ПИНРО, 1992. - С. 69-88.

31. Козловский Д.А. О миграционном инстинкте у рыб // Зоологический журнал, 1956, №2. С. 266-274.

32. Константинов К.Г. Влияние природных факторов и промысла на численность донных рыб северных морей // Тр./ ВНИРО. 1969, т. 67.- С. 166170.

33. Константинов К.Г. Морфо-функциональные особенности черного палтуса и макрурусов, связанные с движением и питанием // Биология и промысел донных рыб Северного бассейна. Тр. /ПИНРО, вып. XXXVII. Мурманск, 1976. -С. 26-34.

34. Константинов К .Г., Шестопал И.П. О поимке донных рыб у поверхности моря.// Биология и промысел донных рыб Северного бассейна. Тр./ПИНРО, вып. XXXVII. Мурманск, 1976. - с. 77-82.

35. Линдберг Г.У., Герд A.C., Расс Т.С. Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны.- Л.: "Наука". Ленингр. отд-ие, 1980. 562 с.

36. Марти Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. -248 стр.

37. Методические указания по разработке долгосрочных прогнозов улова промысловых объектов в Мировом океане М.: ВНИРО, 1983. - 35 с.

38. Милинский Г.И. Материалы по биологии и промыслу черного палтуса Баренцева моря. // Тр. /ПИНРО, вып. VIII, 1944. с. 375-387.

39. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб // Труды ВНИРО, т.21. М.: Пищепромиздат, 1952 - с. 3-162.105

40. Морское право. Официальный текст Конвенции ООН по морскому пр с приложениями и предметным указателем. Издание ООН, Нью-Йорк, 198 316 с.

41. Низовцев Г.П. Распределение и размерно-возрастная характерист уловов баренцевоморского черного палтуса {Reinhardtius hippoglossoi Walbaum) в 1966 г. // Тр. /ПИНРО, вып. XXIII, 1968. С. 402-413.

42. Низовцев Т.П. Характеристика преднерестовых и нерестовых скопле черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides Walbaum района Копытова в 19 1967 гг. // Материалы рыбохоз. исслед. Сев. басс., 1970, вып. 16 (ч.2). С. 39

43. Низовцев Г.П., Трояновский Ф.М. Биологическая характеристика распределение промысловых концентраций черного палтуса Reinhard hippoglossoides Walbaum района Исландии // Материалы рыбохоз. исслед. бассейна. 1970, вып. 16, ч. 2. - С. 50-59.

44. Низовцев Г.П. Линейный и весовой рост черного палтуса Reinhard hippoglossoides северо-европейских морей. // Тезисы докла Межбассейнового Симпозиума по проблемам биологии, промысла использования черного палтуса и макруруса. Мурманск, 1973. - С. 2-3.

45. Низовцев Г.П. К вопросу о возможности нереста черного палтус Центральных районах Баренцева моря Рукопись фонда ПИНРО, №3 1973а.-5 стр.

46. Низовцев Г.П. О питании черного палтуса Reinhardtius hippoglosso Walbaum в Баренцевом море. 8И125 Деп. (Рукопись деп. в ЦНИИТЭИРХ, № Мурманск, 19736. - 44 с.

47. Низовцев Г.П. Черный палтус Reinhardtius hippoglossoides (Walba помеченный в водах восточной Исландии, выловлен в Баренцевом мор Вопросы ихтиологии, 1974, т. 14, вып.2. С.328.

48. Низовцев Г.П. Палтус исландского стада // Промысловые биологиче ресурсы Северной Атлантики и прилегающих морей Северного Ледови океана. М.: Пищевая пром-сть, 1977, ч.2. - С. 102-104.106

49. Низовцев Г.П. Распределение молоди черного палтуса в Баренцевом море и восточной части Норвежского моря. // Рыбное хоз-во, 1983а, № 12. С. 26-28.

50. Низовцев Г.П. Новые сведения о распространении черного палтуса КеткагЖшя hippoglossoides в северной Атлантике. // Вопросы ихтиологии, т.29, вып.5, 1989а.-с. 856-860.

51. Никольский Г.В. О влиянии вылова на структуру популяции промысловой рыбы // Зоол. журн. 1958, т. 37, вып. 1.- С. 41-56.

52. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: «Пищевая промышленность», 1974 - 447 с.

53. Новиков Н.П. Палтусы Берингова моря. // Рыбное хоз-во, 1960, № 1. С.12.15.

54. Новиков Н.П. Больше ловить палтуса. // Рыбн. пром. Дальнего Востока, 1961, №4.-С. 7-13.107

55. Печеник Л.Н., Трояновский Ф.М. Сырьевая база тралового рыболовства на материковом склоне Северной Атлантики. Мурманск, 1970. - с.

56. Расс Т.С. Нерест, икра и мальки промысловых рыб Баренцева моря. // Карело Мурманский край. 1934, № 3-4. - С. 57-59.

57. Рекомендации по рациональной эксплуатации запасов черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада. Мурманск: ПИНРО, 1989. - 93 с.

58. Сборник карт и описаний типовых атмосферных процессов, обусловливающих возникновение на акватории Баренцева, Норвежского и Гренландского морей опасных и особо опасных для мореплавания и рыболовства гидрометеорологических явлений. М., 1982. - 136 с.

59. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: Изд-во АН СССР - 1941. с.

60. Серебряков В.П. Общие репродукционные зоны и типы дрейфа промысловых рыб в Северной Атлантике II Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск 28-30 сентября 1988 г. М.: ВНИЭРХ, 1988, ч.2, - с.92-94.

61. Смирнов О.В., Шевелев М.С., Лепесевич Ю.М. Результаты исследований черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада в 1992 г. // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. Мурманск : ПИНРО, 1993. -с.54-67.

62. Смирнов О.В. Новые данные о численности и биомассе запаса черного палтуса норвежско-баренцевоморской популяции // Проблемы рыбохоз. науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф.-конкурса. Мурманск: ПИНРО, 1995. -С. 61-68.

63. Смирнов О.В. Влияние рыбоохранных мероприятий на состояние запасов черного ппалтуса норвежско-баренцевоморской популяции. // Всеросс. конф. по проблемам промысл, прогноз., 6-я.: Тез. докл. Мурманск, 1995а. - С. 138139.108

64. Смирнов O.B. Норвежско-баренцевоморская популяция черного палтуса: промысел и состояние запасов // Биология и регулирование промысла донных рыб Баренцева моря и Северной Атлантики: Сб. науч. тр./ПИНРО. Мурманск: Изд-воПИНРО, 1999.-С. 103-118.

65. Сорокин В.П. Некоторые черты биологии гренландского или черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) в Баренцевом море. // Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бассейна. Вып. 8, 1967.-е. 44-66.

66. Сорокин В.П., Григорьев Г.В. Сперматогенез и половой цикл у гренландского или черного палтуса баренцевоморской популяции. // Тр. ПИНРО, вып. XXIII, 1968. с. 413 -423.

67. Таблицы средних значений температуры, солености и их нормы на стандартных разрезах Норвежского и Гренландского морей (1983-1995 гг.). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. 148 с.

68. Танцюра А.И. Господствующие поверхностные течения Баренцева моря. // Научно-техн. бюлл. ПИНРО, 1958, № 1(5). С. 41-44.

69. Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря. // Тр./ ПИНРО, вып. XI, 1959.1. С. 40.

70. Технохимические свойства промысловых рыб Северной Атлантики и прилегающих морей Северного Ледовитого океана/Константинова Л. Л., Двинин Ю.Ф., Лебская Т.К., Кузьмина В.И. 1997. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997.- 183 с.

71. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк)/В. Д.Бойцов, Н.И. Лебедь, В.П.Пономаренко, И.Я.Пономаренко, В.В.Терещенко, В. Л. Третьяк, М.С.Шевелев, Н.А.Ярагина. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - 285 с.109

72. Тюрин П.В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства. II Вопросы ихтиологии, 1962, т.2, вып. 3 (24). С 403-427.

73. Федоров К.Е. Овогенез и половой цикл черного палтуса. // Тр. ПИНРО, вып. XXIII. Мурманск, 1968. - с. 425-451.

74. Федоров К.Е. К вопросу о причинах растянутости и пике нереста у черного палтуса.//Вопросы морской биологии. Киев, 1969. - с. 131-133.

75. Федоров К.Е. О зоогеографической характеристике черного палтуса Яеткагс1йш hippoglossoides \Уа1Ьаит // Вопросы ихтиологии, т. 11, 1971. с. 1102-1105.

76. Федоров К.Е. Состояние половых желез черного палтуса Баренцева моря в связи с пропуском нерестового сезона. // Вопросы ихтиологии, т. 11, вып. 5(70), 1971а.-с. 785-793.

77. Федоров К.Е. Типы секреторных клеток гипофиза и анализ состояния гонадотропов в связи с уточнением характера икрометания у черного палтуса // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, т.61, № 10, 19716. с. 98-107.

78. Чепракова Ю.И. Изменение качественных показателей икры при повторном нересте // Теоретические основы рыбоводства. М,: Наука, 1965 - С. 73-76.

79. Чумаков А.К. О промысле и мечении черного палтуса (ЯеткагЛшз hippoglossoides С\¥а1Ъаит)) в районе Исландии // Вопросы ихтиологии, 1969, т.9,вып.6.-С.1128-1131.

80. Чумаков А.К. К вопросу о локальности стад черного палтуса в Северозападной Атлантике. // Состояние и перспективы сырьевой базы рыболовства Северного бассейна. Тр. ПИНРО, вып. XXXV, Мурманск, 1975. с 203-208.

81. Шунтов В.П. Распределение черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана. // Тр./ ВНИРО, т. 58. М., 1965 - С. 155-164.110

82. Шунтов В.П. Некоторые закономерности вертикального распределения черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана. // Вопросы ихтиологии, т. 6, вып. 1(18), 1966. С. 32-41.

83. Aagaard, К. A synthesis of the Arctic Ocean circulation. Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer, 1989, v. 188, p. 11-22.

84. Albert, O.T., Nilssen, E.M., Nedreaas, K.H. and Gundersen, A.C., Recent variations in recruitment of Northeast Atlantic Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in relation to phisical factors. ICES CM 1997 / EE:06, 22 pp.

85. Albert O.T., Nedreaas K.H. Forskning og forvaltning av norsk-arktisk blakveite // Fiskets gang, 1998, №11/12. P. 31-39:

86. Anon. Report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1978 ICES CM 1978/ H:33 -24 pp.

87. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1981 ICES CM 1981/ G:78 -25 pp.

88. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1983 ICES CM 1983/ G:35 -28 pp.

89. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1984 ICES CM 1984/ H:36 -28 pp.

90. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1985 ICES CM 1985/ G:75 -27 pp.110

91. Шунтов В.П. Некоторые закономерности вертикального распределения черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана. // Вопросы ихтиологии, т. 6, вып. 1(18), 1966. С. 32-41.

92. Aagaard, К. A synthesis of the Arctic Ocean circulation. Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer, 1989, v. 188, p. 11-22.

93. Albert, O.T., Nilssen, E.M., Nedreaas, K.H. and Gundersen, A.C., Recent variations in recruitment of Northeast Atlantic Greenland halibut (.Reinhardtius hippoglossoides) in relation to phisical factors. ICES CM 1997 / EE:06, 22 pp.

94. Albert O.T., Nedreaas K.H. Forskning og forvaltning av norsk-arktisk blakveite//Fiskets gang, 1998, №11/12. P. 31-39.

95. Anon. Report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1978 ICES CM 1978/ H:33 - 24 pp.

96. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1981 ICES CM 1981/ G:78 -25 pp.

97. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1983 ICES CM 1983/ G:35 -28 pp.

98. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1984 ICES CM 1984/ H:36 -28 pp.

99. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1985 ICES CM 1985/ G:75 -27 pp.1.l

100. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1986 ICES CM 1986/ G:78-27 pp.

101. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1987 ICES CM 1987/ G:38-31 pp.

102. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1988 ICES CM 1988/ G:4537 pp.

103. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1990 ICES CM 1990/ G:46-36 pp.

104. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1991 ICES CM 1991/ G:50-33 pp.

105. Anon. Report Report of the Arctic Fisheries Working Group. Copenhagen, 1019 September 1991.-ICES CM 1992/Assess:2.-119pp.

106. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1993 ICES CM 1994/ G:338 pp.

107. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1995 ICES CM 1996/1. G:(draft) 40 pp.

108. Anon. Report of the Arctic Fisheries Working Group. Copenhagen, ICES Headquarters, 23 August 1 September 1994. - ICES CM 1995 / Assess:3. - 252 pp.

109. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1996 ICES CM 1996a/ G:31 -37pp.112

110. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the

111. Barents Sea and adjacent waters in August-September 1997 ICES CM 1998/ G:draft)- 25 pp.

112. Anon. Report of the Arctic Fisheries Working Group. Copenhagen, ICES Headquarters, 20-28 August 1997. ICES CM 1998 / Assess:2. - 366 pp.

113. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1998a (draft)- 25 pp.

114. Anon. Preliminary report of the International O-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September 1999 (draft)- 26 pp.

115. Anon. Report of the Arctic Fisheries Working Group. Copenhagen, 23 August 1 September 1999. - ICES CM 2000 / ACFM:3. - 312 pp.

116. Anon. Report of the North-Western Working Group. 2000a, (draft copies)

117. Anon. Report of the nothern pelagic and blue whiting fisheries working group. ICES Headquarters, 26 April 4 May 2000/ - ICES CM 20006/ACFM: 16 - 230 pp.

118. Anon. Report of the Arctic Fisheries Working Group. ICES Headquarters, 2231 August 2000. ICES CM 2001 / ACFM:02. - 340 pp.

119. Arthur, J.R. and Albert, E., Use of parasites for separating stocks of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the Canadian Northwest Atlantic. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993, Vol. 50. pp. 2175-2181.

120. Aschan M. Reker // Havets ressurser 1999. Fisken og havet, Ssernummer 1. -Havforskningsinstituttet, 1999.-P. 29-33.

121. Atkinson, D.B., Bowering, W.R., Parsons, D.G., Horsted, Sv.Aa., and Minet, J.P. A review of the biology and fisheries for roundnose grenadier, Greenland halibut and northern shrimp in Davis Strait. NAFO Sci. Couns. Stud., 1982, no. 3, pp. 7-27.

122. Atkinson, D.B., Bowering, W.R., Brodie, W. Analysis of data collected by observers during the Greenland halibut otter trawl fisheries in Subarea 0 during 19881993. NAFO Sci. Couns. Res. Doc., 1994, no. 94/47, 10 pp.113

123. Best, E.A. Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), added to Californian fauna. Californian Fish and Game, v. 49, July 1963, № 3, pp. 213214.

124. Bjelland O., Hylen A., Gundersen A.C., Nedreaas K.H. Investigation of Greenland halibut in the region around Spitsbergen and Frans Josef Land during the period 1996-1999. Working document №23 AFWG, 2000 - 15 pp.

125. Boje, J., Riget, F. Maturity stages in March and August of Greenland halibut in Div. 1A, West Greenland. NAFO SCR, 1988, Doc., No.13, Serial No. N1449. - 7 PP

126. Boje J. On recaptures of Greenland halibut in Icelandic waters from tagging experiments in West Greenland fjords // NAFO SCR Doc.90/37 1990. - /v.3/. -Ser.No. N1754. - 2 pp.

127. Boje, J., Jorgensen, O. Growth of Greenland halibut in the northwest Atlantic. -ICES CM 1991/G:40, 12 pp.

128. Boje, J.,Hareide, N.R. Trial deepwater longline fishery in Davis Strait, May-June, 1992.- NAFO SCR Doc. 93/53, 1993, (Serial no. N2236), 6 pp.

129. Boje, J. Migrations of Greenland halibut in the Northwest Atlantic based on tagging experiments in Greenlands waters, 1986-1992. NAFO Sci. Couns. Res. Doc., 1994, no. 94/18, 13 pp.

130. Boje, J. Larval growth and spawning of Greenland halibut in West Greenland waters and the possible influences by hydrographic conditions. ICES Internatioal Symposium: Recruitment Dynamics of Exploited Marine Populations, 1997. - 13 pp.

131. Bowering, W.R. Age and growth of the Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), in ICNAF Subareas 2-4. ICNAF Res. Bull., 1978, no.13, pp. 5-10.

132. Bowering, W.R. 1980. Fecundity of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), from southern Labrador and the southeastern Gulf of St. Lawrence. J. Northw. Atl. Fish. Sci., 1, 1980, pp. 39-43.114

133. Bowering, W.R. Population dynamics of Greenland halibut in the Gulf of St. Lawrence. J. Northw. Atl. Fish. Sci., 1982, v. 3, no. 2, pp. 141-147.

134. Bowering, W.R. Age, growth and sexual maturity of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), in the Canadian northwest Atlantic. Fish. Bull., 1983, 81 (3), pp. 559-611.

135. Bowering W.R. Migrations of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the North-West Atlantic from tagging in the Labrador-Newfoundland region // Journal Northw. Atlant. Sci., 1984, vol.5 (1) p.85-91.

136. Bowering, W.R. An analysis of morphometric characters of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the northwest Atlantic using a multivariate analysis of covariance. Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 45, 1988. pp 580-585.

137. Bowering, W.R., Brodie, W.B., Power, D., Morgan, M.G. 1994. Greenland halibut in NAFO Subarea 2 and Divisions 3KLM: A rapidly declining resource with a rapidly increasing fishery. NAFO Sci. Couns. Res. Doc., 1994, no. 94/57, 25 pp.

138. Bowering, W.R., Myers, R.A. Gill net catch per unit effort for Greenland halibut from the Canadian fishery. NAFO SCR , 1995, Doc. 95 / 78 (Serial no. N2595).

139. Chumakov, A.K., Serebrov, L.I. The determination of the catchability coefficient of bottom trawl for cod and Greenland halibut. ICNAF Res. Doc. 78/VI/24, 1978, Serial no. N5185.

140. Chumakov, A.K., Serebryakov, Y.P. Distribution of Greenland halibut from the Greenland-Canadian population. NAFO SCR, 1982, Doc. 82/96. (Serial no. 605) -12 pp.

141. Chumakov A.K., Podrazhanskaya S.G. Feeding of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the Northwest Atlantic NAFO Sci. Coun. Studies, 1986, no. 10, p. 47-52.

142. De Groot S.J. Some notes on the ambivalent behaviour of the Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) (Pisces: Pleuronectiformes) // J.Fish.Biol., 1970, vol.2, no.3. P. 275-279.

143. Ernst, P. Die entwicklung der internationalen und DDR fischeri auf Schwarzen Heilbutt un Noratlantik bis 1983. - Fischerei- Forschung, 1989, 27 Jg., H.3., - s. 15-25.

144. Fairbrain, D.J. Biochemical genetic analysis of population differentiation in Greenland halibut (.Reinhardtius hippoglossoides) from the northwest Atlantic, Gulf of St. Lawrence and Bering Sea. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 38, 1981, - pp. 669-677.

145. God0 O.R., Haug T. Migration and recruitment to the commercial stock of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), in the Svalbard area -FiskDir. Skr. Ser. HavUnders., 1987, 18, №7 pp. 311-328.

146. God0 O.R., Haug T. A preliminary report on the recruitment variation in Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides Walbaum) in the Svalbard area. -NAFO SCR, 1987, Doc. 87 / 83, 14 pp.116

147. Godo O.R., Haug, T. A review of the natural history, fisheries and management of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the eastern Norwegian and Barents Seas. J. Cons. int. Explor. Mer, 46, 1989 - p. 62-75.

148. Gundersen, A.C. Longline investigations on Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides) in ICES division XlVb during Autumn 1993. Working document ICES Northwestern Working Group, Copenhagen 2-11 May 1994, 8 pp.

149. Gundersen A.C., Kjesbu O.S., Stene A., Nedreaas K.H. Fecundity of Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides) in the Northeast Arctic ICES CM 1998/0:29- 15 pp.

150. Gundersen A.C., Nedreaas K.H., Kjesbu O.S., Albert O.T. Variability in individual and population fecundity of Northeast Arctic Greenland halibut, 19961998. Working document №19 of the ICES AFWG, August 1999. - 9 pp.

151. Harden Jones F.R. Fish migration. Edvard Arnold (Publishers) Ltd. London, 1968.-325 pp.

152. Hart, J.L. Pacific fishes of Canada.- Fish. Res. Canada Bull. №180, Ottawa, 1973.- pp.

153. Haug, T., Gulliksen, B. Size, age, occurence, grows and food of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides Walbaum, in coastal waters of Western Spitzbergen. Sarsia, no. 68, 1982, pp. 293-297.

154. Hognestad, P.T. Notes on Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), in the eastern Norwegian Sea. FiskDir. Skr. Ser. HavUnders, 1969, v. 15, №3, pp. 139-144.

155. Hubbs, C.L. and Wilimovsky, N.J. Distribution and sinonimy in the Pacific Ocean and variation of the Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum).-J. Fish. Res. Board Canada. 21,5, 1964-pp. 1129-1154.

156. Huse, I., Nedreaas, K.H., Gundersen, A.C. Relative selectivity in trawls, longlines and gillnets on Greenland halibut. In: Proc. of the 7-th Russian/Norwegian Symposium: Gear Selection and Sampling Gears, Murmansk, 23-27 June 1997, PINRO, pp. 107-119.

157. Hylen, A. and Nedreaas, K.H. Pre-recruit studies of the north-east arctic Grenland halibut stock. In: Hylen (ed.). Proceedings of the 6-th IMR-PINRO Symposium, Bergen, 14-17 June 1994. Institute of Marine Research, Bergen, Norway, 1995. p. 229-237.

158. Jensen, A.S. The Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides (Walb.)) its development and migrations. Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr., Naturv. og Math. Afd., 9 Rk., YI.4, 1935. - 36 p.

159. Jordan, D.S. The genera of fishes and a classification of fishes. Stanford, California, 1963. - 800 pp.

160. Junguera, S., Saborido-Rey, F. Temporal and spatial variations in length at maturity in 3LM and 3NO Greenland halibut.- NAFO SCR, 1995, Doc. 95 / 29 (Serial no. N2538).

161. Jorgensen, O.A., Boje, J. A comparison of selectivity in trawl and long-line fishery for Greenland halibut. NAFO SCR, 1992, Doc. 92 / 55 (Serial no. N2105).

162. Jargensen, O.A. Movement patterns of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walb.), at West Greenland as inferred from trawl survey distribution and size data. J. Northw. Atl. Fish. Sci., 1997, vol. 21, pp. 23-37.118

163. Jorgensen, O.A. Pelagic occurrence of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walb.), in West Greenland waters. J. Northw. Atl. Fish. Sci., 1997a, vol. 21, pp. 39 -50.

164. Koefoed, E. in Duc D'Orleans: Croisiere océanographie accomplie a bord de la Belgica dans la mer du Groenland 1905, Bruxelles, 1906,- p.499.

165. Kovtsova, M.V., Nizovtsev, G.P. Peculiarities of growth and maturation of Greenland halibut of Norwegian-Barents Sea stock in 1971-1984. ICES CM 1985 / G:7(Sess.S), 17 pp.

166. Krzykawsky, S. Biométrie characters and growth of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum, 1792), from the Barents Sea. Acta Ichtiol. Pise., 1992, vol. 22, no, 1, pp. 97-111.

167. Marteinsdottir G., Steinarsson A. Maternal influence on the size and viability of Icelandic cod Gadus morhua eggs and larvae // J. Fish Biol. vol. 52, 1998. PP. 1241-1258.

168. Michaisen K., Nedreaas K.H. Food and feeding of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides, Walbaum) in the Barents Sea and East Greenland waters // Sarsia, 1998, vol.83, no.5. P.401-407.

169. Morgan, M.J., Bowering, W.R. Maturity at size and age of Greenland halibut in NAFO Subarea 2 and Divisions 3KLM. NAFO SCR, 1995, Doc. 95 / 54 (Serial no. N2565).

170. Myers, R.A., Mertz, G., Bowering, W.R. and Fowlow, P.S. The biological limits of overexploitation of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides. NAFO SCR, 1995, Doc. 95 / 57 (Serial no. N2571), 8 pp.

171. Nedreaas, K.H., Soldal, A.V., Bjordal, Ä. Performance and biological implications of multigear fishery for Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides). NAFO SCR, 1993, Doc. 93 / 118 (Serial no. N2312).

172. Nedreaas, K.H., Sandberg, P., Veim, A.K. Biological and economic implications of a multi-gear fishery for Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides). ICES CM 1995 / S:5, 25 pp.

173. Nedreaas K.H., Solbakken L., Sasverud A. Merking av bläkveite historiske og nye forelopige resultat // Fiskerimagasinet, 1999, no.7/8 - pp.46-48.

174. Nizovtsev, G.P. Soviet investigations on Greenland halibut in the Barents Sea in 1964-1967. Annal. Biolog., v.25,1969. - p. 239-242.

175. Nizovtsev, G.P. Growth pattern of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides W.) from the northeast Atlantic. NAFO SCR Doc. 87/89, 1987, (Serial no. N1393), 20 pp.120

176. Norman, J.R. A systematic monograph of the flatfishes (Heterosomata). Brit. Mus. Nat. Hist., London, v. 1. 1934, - 459 p.

177. Pedersen, S.A., Riget, E. Feeding habits of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides, in West Greenland waters with special emphasis on predation on shrimp and juvenile redfish. ICES CM 1992 / G:25.

178. Pike, D.G. The fishery for Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in Cumberland Sound, Baffin Island, 1987-1992. Can. Tech. Rep. Fish.'Aquat. Sci. 1994, no. 1924, IV+20 p.

179. Quigley, D.T.G., Flannery, K., O'Shea, J. Specimens of the Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum 1792) from Irish waters. Ir. Nat. J., v. 23, № 3, 1989, pp. 111-112.

180. Ricker W.E. Big effects from small causes: two examples from fish population dynamics. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, v.20, №2, 1963. - p. 257-264.

181. Riget, F., Boje, J. Fishery and some biological aspects of Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides) in West Greenland waters. NAFO Sci. Coun. Studies, 1989, no. 13, pp. 41-52.

182. Riget, F., Boje, J. and Simonsen, V. Analysis of meristic characters and genetic differentiation in Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides) in the northwest Atlantic. -J. Northw. Atl. Fish. Sci., Vol. 12, 1992. p. 7-14.

183. Roff, D.A. Reproductive strategies in flatfish: a first synthesis. Can. J. Fish. Aquat. Sci., Vol. 39, 1982, pp. 1686-1698.

184. Ronneberg J.E., Gundersen A.C., Boje J. Fecundity of Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides) in east Greenlandic waters ICES CM 1998 / 0:26 -12 pp.121

185. Rorvik C. Situasjonen for blâkveitbestanden i Barentshavet. Fiskets Gang, 1977, №11, p.307-308.

186. Serebrjakov V.P., Chumakov A.K., Tevs I.I. Spawning stock, population fecundity and year-class strength of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) from the Northwest Atlantic in 1969-1988. NAFO SCR Doc. 89/86 (Serial no. N1670).pp.

187. Shevelev, M.S. and Lepesevich, Yu.M. Results of Soviet investigations of the Norwegian-Barents Sea Greenland halibut stock assessment in 1990. ICES CM 1991 / G:24, 14 pp.

188. Shvagzhdis, A.P. Feeding peculiarities of Greenland halibut from Norwegian-Barents Sea stock in 1980-1989. ICES CM 1990 / G:12, 18 pp.

189. Sigurdsson, A., Magnusson, J.V. On the nursery grounds of the Greenland halibut spawning in Icelandic waters. ICES CM 1980 / G:45, 8 pp.

190. Sigurdsson, A. Migrations of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walb.) from Iceland to Norway. Rit Fiskideildar, 6, 1981, p. 3-6.

191. Smidt E.L.B. The Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walb.), biology and exploitation in Greenland waters. Meddr. Danm. Fisk.- og Havunders., N.S., 6(4), 1969,-pp.79-148.

192. Smirnov O.V., Shevelev M.S., Lepesevich Yu.M. Results of russian investigations of Greenland halibut from the Norwegian-Barents Sea stock in 1992. ICES CM 1993/G:59, pp.

193. Smirnov O.V., Lepesevich Yu.M., Shevelev M.S. Results of russian investigations for Greenland halibut from the Norwegian-Barents Sea stock in 1993. ICES CM 1994/G:31, 12 pp.

194. Smirnov O.V. Stock status of the Norwegian-Barents Sea population of Greenland halibut {Reinhardtius hippoglossoides Walbaum) by the data from russian trawl surveys for 1990-1995. ICES CM 1996 / G:42, 14 pp.122

195. Smiraov O.V. Dynamics of population fecundity of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) of the Norwegian-Barents Sea stock by the data from 1984-1997 trawl surveys. ICES CM 1998 / 0:16, 8 pp.

196. Smirnov O.V. Russian investigations of Greenland halibut during 1996-1997. -Working document. AFWG. 1998a. 11 pp.

197. Solemdal P. Maternal effects a link between the past and the future // J. Sea Res. vol. 37, 1997. - PP. 213-227.

198. Solmundsson J. Faeda graludu vid Island. NatturufraeSingurinn, 1994, vol. 64(1).-P. 67-76.

199. Templeman, W. Vertebral and others meristic characteristics of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides, from the Northwest Atlantic. J. Fish Res. Board Can., Vol. 27, 1970. - PP. 1549-1562

200. Templeman, W. Distribution and abundance of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides Walbaum, in the Northwest Atlantic. ICNAF Res. Bull., 1973, № 10, pp. 97-98.

201. Vis M.L., Carr S.M., Bowering W.R., Davidson W.S. Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum)) in the North Atlantic are genetically homogeneous. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1997, vol. 54, pp. 1813 - 1821.

202. Walsh, S.J., Bowering, W.R. Histological and visual observations on oogenesis and sexual maturity in Greenland halibut off Nothern Labrador. NAFO Sci. Cout. Studies, 1981, № 1, pp. 71-75.

203. Wierzbicka, J. Parasitic fauna of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum, 1792), from the Barents Sea. Acta Ichtiol. Pise., 1992, vol. 22, no. 1, pp. 31-37.

204. Рис. 2. Схема районирования НАФО125

205. Рис. 3. Расположение районов обитания черного палтуса норвежско-баренцевоморской популяции (I, IIa и IIb ИКЕС)