Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панченко, Владимир Владиславович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Краткий физико-географический очерк залива Петра Великого

Глава 3. Распределение керчаков.

3.1. Распределение дальневосточного керчака.

3.2. Распределение снежного керчака.

3.3. Распределение керчака-яока.

3.4. Распределение многоиглого керчака.

3.5. Сравнительная характеристика распределения керчаков.

Глава 4. Возраст и рост керчаков.

4.1. Возраст и рост дальневосточного керчака.

4.2. Возраст и рост снежного керчака.

4.3. Возраст и рост керчака-яока.

4.4. Возраст и рост многоиглого керчака.

4.5. Сравнительная характеристика возраста и роста керчаков.

Глава 5. Размножение и развитие керчаков.

5.1. Размножение и развитие дальневосточного керчака.

5.2. Размножение и развитие снежного керчака.

5.3. Размножение и развитие керчака-яока.

5.4. Размножение и развитие многоиглого керчака.

5.5. Сравнительная характеристика размножения и развития керчаков

Глава 6. Питание керчаков.

6.1. Питание дальневосточного керчака.

6.2. Питание снежного керчака.

6.3. Питание керчака-яока.

6.4. Питание многоиглого керчака.

6.5. Сравнительная характеристика питания керчаков.

Глава 7. Численность и биомасса керчаков.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море)"

В Мировом океане около 95% рыбы добывается в 49 крупных морских экосистемах (Sherman, 1992). Дальневосточные моря, располагающие значительными и разнообразными ресурсами рыб и промысловых беспозвоночных (Моисеев, 1954; Фадеев, 1971; Шунтов, 1988; Борец, 1997; Beamish at al., 1999), входят в эти экосистемы, при этом значительная доля уловов приходится на донных и придонных рыб. Изучение донной ихтиофауны дальневосточных морей началось в XVIII веке с экспедиций В. Беринга (Борец, 1997). Систематические исследования стали проводиться в 30-е годы с появлением здесь первых рыболовных траулеров. С послевоенного периода изучение стало вестись более планомерно и углубленно (Борец, 1990а, б). Об основных этапах и направлениях развития рыбохозяйственной науки известно из ряда обзорных работ (Шмидт, 1948, 1950; Моисеев, 1953, 1964; Засельский, 1984; Шунтов, 1985, 1988).

Биоресурсы прибрежных вод залива Петра Великого издавна использовались местным населением, проживающим на его берегах (Грушецкий, 1909). Имеются данные, указывающие на то, что еще 5-6 тыс. лет назад для людей, живших на побережье залива Петра Великого, рыболовство играло довольно важную роль (Беседнов, Вострецов, 1997; Беседнов, 1998; Первые рыболовы в заливе Петра Великого, 1998). Однако интенсивный прибрежный промысел начал развиваться лишь с начала XX столетия (Кузнецов, 1923; Амброз, 1931; Моисеев, 1953; Гаврилов, 1998).

Исследования видового состава рыб залива проводятся с 90-х годов XIX столетия до сегодняшнего времени (Варпаховский, 1892; Павленко, 1910; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Шейко, 1983). По последним данным, ихтиофауна залива Петра Великого представлена 290 видами рыб, относящихся к 191 роду и 77 семействам (Соколовская и др., 1998).

Несмотря на большое видовое разнообразие, основу вылова как пелагических, так и донных и придонных рыб, составляло ограниченное количество видов. Вне поля зрения, как рыбаков, так и исследователей оставалось большое количество менее ценных и многочисленных рыб. Основную часть уловов в заливе Петра Великого длительное время составляла тихоокеанская сельдь, а с 30-х годов рост уловов рыбы происходил за счет интенсификации промысла камбал (Гаврилов, Пушкарева, 1985). В условиях не лимитированного лова в истории прибрежного рыболовства в заливе Петра Великого несколько раз имели место переловы, повлекшие за собой снижение численности некоторых промысловых рыб (камбалы, навага, сельдь), так как пресс промысла был направлен на отдельные традиционные объекты лова: камбалы, сельдь, южный одноперый терпуг, навага, минтай (Моисеев, 1953; Иванкова, 1975, 1976, 1988; Гаврилов, Пушкарева, 1986; Гаврилов и др., 1988; Борец, 19906, 1997; и др.). В связи с этим, большую важность имеет проблема распределения промысловых нагрузок на максимально возможное число видов, что следует рассматривать как один из принципов рационального природопользования (Шунтов, 1985). В промысловую сферу могут быть включены в первую очередь рыбы прибрежного комплекса и глубоководные виды (Шунтов, 1988).

К числу таких видов относятся и бычьей семейства Cottidae - керчаковые или рогатковые. В дальневосточных морях это семейство широко распространено и занимает среди донных рыб одно из лидирующих мест по биомассе и численности (Борец, 1990а, б, 1997; Шунтов и др., 1990). В заливе Петра Великого по этим показателям они стоят на втором месте после камбал (Гаврилов и др., 1988; Шунтов и др., 1990, Борец, 1990а, б, 1997). В дальневосточных морях и в других районах Мирового океана отмечается уменьшение численности промысловых рыб, в частности, камбал, и увеличение в связи с этим доли других, менее ценных в промысловом отношении видов рыб, в том числе керчаков (Полутов, 1967; Фадеев 1971; Rogers, Ellis, 2000).

В заливе Петра Великого отмечено 36 видов рогатковых, относящихся к 20 родам (Соколовская и др., 1998). В траловых уловах в этом районе встречается 28 видов этого семейства, которые относятся к 15 родам (Гаврилов и др., 1988). Наиболее крупные из них - керчаки рода Myoxocephalus, которые наряду со шлемоносными бычками рода Gymnocanthus слагают основу биомассы и численности рогатковых залива.

В водах залива Петра Великого отмечено 5 видов керчаков: Myoxocephalus stelleri Tilesius, 1811 - дальневосточный, мраморный или керчак Стеллера; М. brandti (Steindachner, 1867) - снежный, белопятнистый или керчак Брандта; М. jaok (Cuvier, 1829) - керчак-яок; М. polyacanthocephalus (Pallas, 1814) - многоиглый керчак и М. niger (Bean, 1881) - черный керчак (Неелов, 1979; Линдберг, Красюкова, 1987; Соколовская и др., 1998; Борец, 2000). Первые четыре из них - обычные для залива Петра Великого, постоянно отмечающиеся в этом районе виды (Гаврилов и др., 1988; Борец, 19906; Дударев, 1996; Калчугин, 1998; Панченко, 1998, 1999а). Об обитании черного керчака в водах залива известно лишь по двум поимкам молоди длиной менее 10 см, которые хранятся в коллекции ЗИН РАН (Неелов, 1979; Линдберг, Красюкова, 1987).

В водах России дальневосточный, снежный, керчак-яок и многоиглый керчак распространены в северной части Японского моря, в Охотском море, у Курильских островов, восточной Камчатки и в западной части Берингова моря (Солдатов, Линдберг, 1930; Андрияшев, 1939; Шмидт, 1950; Линдберг, 1959; Пинчук, 1976; Неелов, 1979; Линдберг, Красюкова, 1987; Борец, 2000). Кроме этого, дальневосточный керчак обитает в водах полуострова Корея, островов Хоккайдо, Хонсю; снежный керчак - у полуострова Корея, островов Хоккайдо и Хонсю; керчак-яок - южнее залива Петра Великого у берегов Кореи, у островов Хоккайдо, Хонсю и по тихоокеанскому побережью Америки от Аляски до Пьюджет-Саунд; многоиглый керчак - южнее залива Петра Великого у берегов Кореи, у острова Хоккайдо и вдоль тихоокеанского побережья Америки до острова Ванкувер (Таранец, 1937; Шмидт, 1950; Неелов, 1979; Линдберг, Красюкова, 1987; Jordan, Starks, 1904; Jordan, Hubbs, 1925; Okada, Matsubara, 1938; Mori, 1952, 1956; Matsubara, 1955; Sato, Kobayashi, 1956; Watanabe 1958; Ueno, 1971).

Многоиглый керчак и керчак-яок относятся к промысловым видам (Борец, 2000), снежный и дальневосточный также могут быть вовлечены в промысел. Однако до настоящего времени, керчаки осваиваются рыбной промышленностью лишь в незначительных количествах, как правило, в качестве прилова при добыче других видов. Между тем, они могут быть объектами специализированного промысла (Токранов, 1981, 1985а, б, в; Панченко, 1998, 1999а).

Как показали технологические исследования (Диденко и др., 1983), керчаки обладают довольно высокой пищевой ценностью. В их мясе содержится значительное количество клеедающих коллагеновых и полноценных белков, липидов и минеральных веществ, что позволяет использовать керчаков для производства мороженой продукции и закусочных консервов. Головы, плавники и внутренности являются хорошим сырьем для производства кормовой муки. Печень может найти применение в качестве витаминного сырья.

Одной из причин, сдерживающих развитие промысла керчаков, является недостаточная изученность их биологии. Вероятно, первым опубликованным сообщением как о керчаках (керчаке-яоке и многоиглом), так и о других представителях семейства Cottidae является работа П.С. Далласа "Zoographia Rosso-Asiatica" (цитируется по Н.П. Световидову, 1978). В течение XVIII-XIX веков исследования рогатковых были, в основном, направлены на описание новых видов, совершенствование их систематики и выяснение места в системе рыб. В настоящее время, пожалуй, основными трудами по их морфологии являются работы А.В. Неелова (1979) М. Yabe (1985) и Г.У. Линдберга и З.В. Красюковой (1987). Большой вклад в изучение биологии рогатковых прикамчатских вод внес A.M. Токранов. Этому автору, в частности, принадлежит единственная до последнего времени сводная работа по биологии рогатковых (Токранов, 1985а), в которой рассматриваются представители пяти видов из этого семейства, в том числе двое керчаков -многоиглый и керчак-яок. Значительное место описанию биологии керчаковых уделено в монографии JI.A. Борца (1997). Кроме указанных, некоторые работы затрагивают различные аспекты биологии обитающих в нашем районе керчаков, в частности, личиночный период (Richardson, 1981; An atlas of the early stage fishes in Japan, 1988; Sokolovskaya, 1994; Doyle et al, 1995; Соколовский, Соколовская, 1997; Григорьев, 1998; Вдовин и др., 1997). Вопросов распределения исследуемых рыб также касались следующие авторы (Clemens, Wilby, 1946; Никольский, 1950; Шмидт, 1950; Моисеев, 1954; Паракецов, 1962; Парин, 1968; Ueno, 1971; Hard, 1973; Неелов, 1979; Токранов, 1981, 1983в, 1985в, 1986а; Шейко, 1983; Токранов, Полутов, 1984; Шунтов, 1985; Борец, 1985а, б, 1990а,б; Линдберг, Красюкова, 1987; Гаврилов др., 1988; Шунтов и др., 1990; Гомелюк, Щетков, 1992; Вдовин, 1996; Дударев, 1996; Вдовин, Зуенко, 1997; Гаврилов, 1998; Калчугин, 1998; Rooper, Haldorson, 1998; Измятинский, 1999; Rogers, Ellis, 2000; и др.). Однако в большинстве из этих работ представлены лишь фрагментарные сведения о распределении керчаков, содержащие в основном данные о присутствии их на каких-либо глубинах. Специализированными работами по изучению распределения рогатковых, в том числе и керчаков, являются лишь работы A.M. Токранова (1981) и П.В. Калчугина (1998). Аспекты возраста, роста и размножения керчаков рассматривались A.M. Токрановым, (19836, 1984, 1986а, 1988) и И.А. Паракецовым (1962). Опубликованы и некоторые сведения о питании керчаков (Табунков, Чернышева, 1985; Токранов, 1983а, 19866; Борец, 1997; Чучукало и др., 1999; Cardinale, 2000; Nishikawa et al, 2000). Большинство перечисленных работ касаются прикамчатских вод, сведения о керчаках других районов дальневосточных морей, в том числе и залива Петра Великого, неполны и отрывочны. К тому же, в публикуемых работах рассматриваются в основном биология керчака-яока и многоиглого. Дальневосточный и снежный керчаки изучены слабо. В частности, данные по возрасту, росту и размножению дальневосточного керчака в литературе отсутствуют, а о питании этого вида упоминается лишь в одной работе (Чучукало и др., 1999). Некоторые сведения о размножении и возрасте снежного керчака даются в статье И.А. Паракецова (1962), о питании этого вида данных в литературе нет. О слабой изученности биологии двух видов керчаков наглядно свидетельствует тот факт, что по литературным данным длина дальневосточного керчака достигает 30 см, а снежного - 33,8 см (Линдберг, Красюкова, 1987; Борец, 2000), тогда как по нашим данным (Панченко, 1998, 1999а) первый из них достигает 48 см (по устному сообщению сотрудника ИБМ ДВО РАН А.С. Соколовского - 51 см), а второй - 42 см. При этом, по двум другим видам наблюдается обратная картина: по имеющимся в литературе сведениям, максимальная длина многоиглого керчака достигает 80 см, керчака-яока - 72 см (Паракеов, 1962; Борец, 1997), в заливе же Петра Великого многоиглый керчак, по нашим данным, достигает 74 см, керчак-яок - 63 см (Панченко, 1998, 1999а). В связи со слабой изученностью биологии дальневосточного и снежного керчака, основной упор в нашей работе сделан именно на изучение этих видов.

Цели и задачи исследования. Целью работы явилось изучение биологии четырех обитающих в заливе Петра Великого видов керчаков: дальневосточного, снежного, керчака-яока и многоиглого керчака. В связи с этим, решались следующие задачи:

1. Исследовать особенности горизонтального и вертикального распределения керчаков рода Myoxocephalus в заливе Петра Великого и его сезонную изменчивость.

2. Изучить характер роста и возрастную структуру керчаков, обитающих в заливе Петра Великого.

3. Рассмотреть особенности их размножения и развития на ранних стадиях онтогенеза в заливе Петра Великого.

4. Охарактеризовать питание исследуемых керчаков и установить их трофические взаимоотношения.

5. Оценить биомассу и численность керчаков в заливе Петра Великого.

Научная новизна. Впервые в заливе Петра Великого рассмотрены различные аспекты биологии обитающих здесь видов керчаков: дальневосточного, снежного, керчака-яока и многоиглого. Дан анализ их пространственного и сезонного распределения. Получены уникальные данные по возрасту, росту, питанию, плодовитости, срокам и местам нереста дальневосточного и снежного керчаков - видов, биология которых ранее ни в одном из районов их ареалов практически не рассматривалась. Выявлено, что дальневосточный и снежный керчаки достигают гораздо больших размеров, чем описано в литературе. Проведено сравнение личинок этих двух видов от вылупления до появления в ихтиопланктоне. Прослежены сроки выклева и перехода от пелагической личиночной стадии к донной фазе малька керчаков в заливе Петра Великого. Рассчитана степень сходства пищи керчаков в районе совместного обитания. Определены продолжительность жизни, размеры и возраст наступления половой зрелости трех видов керчаков в заливе Петра Великого. Показано, что с увеличением глубины обитания керчаков повышается их эврибатность и уменьшается эвритермность. Выявлено, что глубины нереста и продолжительность жизни со степенью глубоководности вида возрастают, при этом у керчака-яока эти показатели в исследованном районе отличаются от таковых в водах Камчатки (у северной границы ареала). Даны оценки биомассы и численности керчаков в заливе Петра Великого.

Практическая значимость. Представленные оценки биомассы и численности керчаков свидетельствуют о перспективности промысла этих рыб в заливе Петра Великого. Проведенный анализ распределения керчаков по глубинам и районам позволяет вести более рациональный промысел. Описание личинок дальневосточного и снежного керчаков на ранних стадиях онтогенеза дает возможность проводить определение этих видов начиная уже со стадии вылупления. Полученные новые данные по биологии и экологии керчаков, обитающих в заливе Петра Великого, могут в дальнейшем быть использованы при комплексных исследованиях прибрежных сообществ.

Апробация. Материалы диссертации были представлены на ежегодных отчетных конференциях ИБМ ДВО РАН (Владивосток) в 1997-2001 гг., на конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, ТИНРО-центр, 1999 г.) и на Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, ММБИ РАН, 2001 г.), а также Ихтиологическом семинаре и семинарах Лаборатории ихтиологии ИБМ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы. Работа иллюстрирована 26 рисунками и включает 29 таблиц. Список литературы состоит из 182 наименований, из них 35 иностранные. Общий объем диссертации включает 160 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Панченко, Владимир Владиславович

142 Выводы

1. Керчаки заселяют практически всю акваторию залива Петра Великого. Наиболее мелководным из керчаков залива является дальневосточный. В течение всего года этот вид обитает в верхней сублиторали, не опускаясь ниже 60 м. Снежный керчак распространен несколько глубже: в летний период до 70 м, а в зимний отдельные особи опускаются ниже стометровой изобаты. Керчак-яок летом встречается от 3 до 120 м, зимой минимальные глубины распространения остаются примерно те же, но основная масса рыб зимует в средней и нижней частях шельфа. Глубже всех обитает многоиглый керчак: в теплый период от 20 до глубин около 300 м; зимовка протекает не только на шельфе, но и на материковом склоне.

2. С увеличением глубины обитания видов повышается эврибатность и уменьшается эвритермность. Мелководные виды керчаков живут в наиболее прогреваемых летом и охлаждаемых зимой водах. Для глубоководных видов становятся характерны более стабильные условия водной среды. Мозаичность в распределении керчаков в пределах предпочитаемых глубин обусловлена привязанностью их к определенным грунтам и факторам водной среды. На минимальных глубинах распространения видов, наиболее подверженных сезонным колебаниям температур, обитает молодь - сеголетки и неполовозрелые особи.

3. Интенсивнее всего рост керчаков идет первые два года жизни, при этом темпы роста находятся в прямой зависимости от глубины обитания вида. При достижении длины свыше 20 см темпы роста значительно снижаются. В дальнейшем замедление роста происходит при половом созревании. Самцы керчаков становятся половозрелыми раньше самок и имеют меньшую продолжительность жизни. Дальневосточный керчак в заливе Петра Великого достигает длины 48 см и возраста 9+ лет, снежный - 42 см и также 9+ лет. У более глубоководных видов эти показатели выше. Керчак-яок в водах залива достигает 63 см и 15+ лет, многоиглый - 74 см и, соответственно, большего возраста. Линейные приросты в холодный период года снижаются, весовые приросты половозрелых рыб становятся отрицательными.

4. Нерест керчаков приурочен к началу зимы. Глубины нереста со степенью глубоководности вида возрастают: у дальневосточного керчака нерестилища расположены на глубинах 2-5 м, у снежного - на 4-7 м, у керчака-яока - на 6-8 м, у многоиглого нерестилищ в прибрежной зоне нет. Кладки икры охраняются самцами. Диаметр ооцитов у всех четырех видов варьирует в схожих пределах - от 1,1-1,2 до 2,5-2,7 мм на IV стадии зрелости половых продуктов и от 1,9-2,0 до 2,5-2,7 мм в кладках. Конечная плодовитость формируется только на IV-V стадии зрелости яичников.

5. Выклев предличинок керчаков в заливе Петра Великого происходит в апреле. С середины апреля по конец мая личинки встречаются в пелагиали над глубинами до 70 м. Переход к донной фазе развития осуществляется к июню. Длина вылупившихся предличинок дальневосточного керчака составляет 7,3-7,7 мм, снежного - 7,7-8,3 мм. По наличию ксантофоров и эритрофоров окраска их интенсивнее у дальневосточного керчака, но меланофорные скопления ярче и крупнее у снежного.

6. Переход керчаков к хищничеству происходит на втором году жизни. По мере роста потребление рыбной пищи увеличивается. При совместном обитании трофические ниши молоди дальневосточного и снежного керчаков длиной 5-15 см практически расходятся.

7. В период нагула в прибрежье ведущая роль в рационе дальневосточного керчака принадлежит прибрежным крабам и рыбам, снежного - прибрежным крабам, керчака-яока - рыбам. Вследствие достаточной обеспеченности кормом, напряженные пищевые отношения между указанными видами отсутствуют. Максимальная степень накормленности наблюдается весной, минимальная - летом.

8. Численность керчаков в заливе Петра Великого при использовании коэффициента уловистости трала 0,5 по среднемноголетним данным составляет 10763 тыс. шт., биомасса - 6648 тонн. Основу запасов керчаков залива - более

144

70%, слагает керчак-яок. На втором месте по численности стоит снежный, по биомассе - многоиглый. Последнее место по этим показателям принадлежит дальневосточному керчаку.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панченко, Владимир Владиславович, Владивосток

1. Аксютина Э.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность. 1968. 289 с.

2. Амброз А.И. Сельдь залива Петра Великого//Изв. ТИНРО. 1931. Т. 6. 313 с.

3. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: Изд-во. Ленинградского университета. 1939. 187 с.

4. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука. 1969. 270 с.

5. Беседнов Л.Н. Некоторые данные по ихтиофауне тихоокеанского плавника // Тр. Института океанологии АН СССР. 1960. Т. 41. С. 192-197.

6. Беседнов Л.Н. О первых находках остатков пластиножаберных рыб в раковинных кучах на побережье залива Петра Великого (южное Приморье) // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124. ч. 2. С. 438-443.

7. Беседнов Л.Н., Ю.Е. Вострецов. Морской промысел рыб и млекопитающих в раннем и среднем голоцене в бассейне Японского моря // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. С. 117-130.

8. Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. 1985а. Т. 110. С. 20-28.

9. Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе Охотского моря // Биология моря. 19856. № 4. С. 54-59.

10. Борец Л.А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. Л.: Наука. 1990а. С.181-196.

11. Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19906. С. 59-65.

12. Борец JI.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр. 1997. 217 с.

13. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр. 2000. 192 с.

14. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. С. 275-345.

15. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наук, думка. 1969. 187 с.

16. Варпаховский Н. Коллекция рыб на Всероссийской рыбопромышленной выставке // Вестник рыбопромышленности. 1892. Т. 7, № 4. с. 145-157.

17. Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 72-88.

18. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Батиметрические миграции терпуга Pleurogrammus azonus осенью в заливе Петра Великого // Биология моря. 1994. Т. 20, № 5. С. 351-358.

19. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Афанасьева Н.И., Рачков В.И., Скокленева Н.М. Пространственно-временная изменчивость распределения нитчатого шлемоносца в заливе Петра Великого // Экология. 1994. №4. С.53-59.

20. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. С. 152-176.

21. Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. Сравнение оценок плотности концентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, № 2. С. 276-277.

22. Вдовин А.Н., Соколовская Т.Г., Щетков С.Ю., Панченко В В. Некоторые аспекты отношений ихтиопланктона и медуз в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, № 4. С. 563-567.

23. Вдовин А.Н., Дударев В.А. Сравнительная оценка количественных учетов рыбной сырьевой базы Приморья // Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1, № 4 с. 46-57.

24. Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 111-119.

25. Волвенко И.В., Масленников С.И. Вертикальная стратификация верхнего слоя прибрежных вод залива Петра Великого по основным биологически значимым характеристикам // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. с. 510523.

26. Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья. М.: ВНИИПРХ. 1989. 25 с.

27. Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124, ч. 1. С. 271-319.

28. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО. Т. 110. С. 3-12.

29. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. 1986. Японское море // Биологические ресурсы Тихого океана (Биологические ресурсы гидросферы и их использование). М: Наука. 1985. С. 417-426.

30. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А. Условия среды и биологическая продуктивность Мирового океана // Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука. 1979. С. 26-46.

31. Гнюбкина В.П. Инкубация икры и содержание личинок бурого терпуга // Всесоюз. совещ. по научно-техническим проблемам марикультуры: тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 45.

32. Гнюбкина В.П., Панченко В.В. Нерест и постэмбриональное развитие дальневосточного Myoxocephalus stelleri и снежного М. brandti керчаков в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41, №4. С. 525-529.

33. Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биология моря. 1992. № 3-4. С. 26-32.

34. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие получешуйных бычков (Cottidae, Pisces) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1964. Т.73. С. 235-251.

35. Григорьев С.С. Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 1998.24 с.

36. Грушецкий С.Ф. К рыбному промыслу на Дальнем Востоке // Вестник рыбопромышленности. 1909. № 2. С. 81-91.

37. Диденко А.П., Боровская Г.А., Дроздова Л.И., Лаврова Н.А. Технологическая характеристика и рекомендации по рациональному использованию бычков // Изв. ТИНРО. 1983. Т. 108. С. 13-19.

38. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР.М.: МГУ. 1982. 192 с.

39. Дударев В.А. Промысел на плав в западной части Индийского океана // Рыбное хозяйство. 1995. № 1. С. 29-30.

40. Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонное распределение на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 194-206.

41. Животные и растения залива Петра Великого. Л: Изд-во «Наука». 1976. 363 с.

42. Журавлева Н.Г., Норвилло Ю.В. Особенности раннего эмбрионального и личиночного развития арктического шлемоносного бычка // IV Всесоюз.конф. по раннему онтогенезу рыб, г. Мурманск. Москва: ВНИЭРХ. 1988. Ч. I. С. 91-93.

43. Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр.

44. Иванкова З.Г. Изменение структуры популяций камбал в заливе Петра

45. Измятинский Д.В. Разнообразие видов рыб верхнесублиторальных вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41, №1. С. 19-22.

46. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 5. С. 57-68.

47. Истошин Ю.Ю. Японское море. М.: Географгиз. 1959. 76 с.

48. Истошин Ю.Ю. Температура воды Японского моря и возможность ее прогноза // Тр. океанографической комиссии АН СССР. 1960. Т. 7.

49. Калчугин П.В. Распределение рогатковых (Cottidae) у северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т.123. С .82-88.

50. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. 166 с.

51. Климова B.JI. О межгодовой изменчивости донной фауны шельфа центральной части залива Петра Великого (Японское море) // Океанология. 1974. Т. 14, вып. 1. С. 173-175.

52. Кобякова З.И. Десятиногие раки (Crustacea, Decapoda) залива Посьет (Японское море). //Исследования фауны морей. JI.: Наука. 1967. Т. 5(13). С. 230-247.

53. Константинов А.С., Зданович В.В. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 3. С. 448456.

54. Константинов А.С., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30, вып. 6. С. 1004-1011.

55. Кузнецов И.И. Значение промысла лососевых Дальнего Востока. Искусственное разведение как одно из главнейших средств для создания рыбных запасов // Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. Владивосток. 1923. С. 134-214.

56. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищ. пром-сть. 1979. 288 с.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука. 1980. 292 с.

58. Линдберг Г.У. Список фауны морских вод Южного Сахалина и южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР. 1959. Вып. 6. С. 173-256. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей

59. Охотского и Желтого морей. Л.: Наука. Ч. 5. 1987. 526 с. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометиздат. 1960. Ч. 1. 765 с. Лоция Японского моря. Л.: МО СССР, гл. упр. гидр. служ. ВМФ. 1960. ч. 1. 260 с.

60. Мануйлов В. А. Подводные ландшафты залива Петра Великого.

61. МинаМ.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 с. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1953. Т. 40. С. 1-287.

62. Моисеев П.А. Изучение морских и пресноводных богатств Дальнего Востока //

63. Изв. ТИНРО. 1954. Т. 39. С. 3-19. Моисеев П.А. Некоторые итоги исследований Беринговоморской научнопромысловой экспедиции // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 53. С. 7-29. Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб. Л:

64. Наука; ЗИН АН СССР. 1979. 208 с. Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части

65. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука. 1965. 382 с.

66. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. школа. 1974. 367 с.

67. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 95-113.

68. Павленко М.Н. Рыбы залива Петр Великий // Тр. общества естествоиспытателей Казанского ун-та. 1910. Т. 42, вып. 2. С. 1-95.

69. Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т.123. С.89-99.

70. Панченко В.В. Распределение керчаковых рыб рода Myoxocephalus в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Биология моря. 1999а. Т.25, № 2. С. 150-151.

71. Панченко В.В. Плодовитость снежного керчака Myoxocephalus brandti (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток: ТИНРО-центр. 19996. С. 87-88.

72. Панченко В.В. Возраст и рост снежного керчака Myoxocephalus brandti (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, № 3. С. 413-417.

73. Панченко В.В. Особенности размножения керчака-яока Myoxocephalus jaok в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2001а. Т. 27, №2. С. 133-134.

74. Панченко В.В. О возрасте и росте керчака-яока Myoxocephalus jaok (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Апатиты: КНЦ РАН. 20016. С. 184-185.

75. Панченко В.В. Размножение снежного керчака Myoxocephalus brandti в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2001 в. Т. 27, № 5. С. 372-374.

76. Бойсмана. Владивосток: ДВО РАН. 1998. 390 с. Пинчук В.И. Ихтиофауна литорали Курильских островов // Биология моря.1976. Т. 2. С. 49-55. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ. 1970. 367 с.

77. Пущина О.П., Панченко В.В. Рацион керчака-яока Myoxocephalus jaok в заливе Петра Великого (Японское море) в осенний период // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Апатиты: КНЦ РАН. 2001. С. 196-197.

78. Ройс В.Ф. Введение в рыбохозяйственную науку. М.: Пищ. пром-сть. 1975. 272с.

79. Сакун О. Ф., Буцкая Н. А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: ПИНРО. 1968. 46 с.

80. Сафронов С.Н. Особенности размножения и закономерности изменения плодовитости дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Gadidae) // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, № 4. С. 630-638.

81. Световидов Н.П. Типы видов рыб, описанные С.П. Палласом в "Zoographia Rosso-Asiatica". Л.: Наука. 1978. 34 с.

82. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1998. Т.38, № 1. С. 5-15.

83. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. К идентификации личинок керчаков (Myoxocephalus, Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37, №1. С. 54-61.

84. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1930. Т. 5. С. 1-576.

85. Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 98-104.

86. Таранец А.Я Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод//Изв. ТИНРО. 1937. Т. 11. 200 с.

87. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н, Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1977. 297 с.

88. Токранов A.M. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западнокамчатском шельфе в летний период // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 2. С. 229-237.

89. Токранов A.M. Питание керчаков у западного побережья Камчатки // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. Владивосток. 1983а. С. 74-75.

90. Токранов A.M. О размножении керчаков прикамчатских вод // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. Владивосток. 19836. С. 75-76.

91. Токранов A.M. Экологические особенности распределения некоторых видов бычков прикамчатских вод // Биологические проблемы Севера. 4.2. Животный мир. 1983в. Магадан. С. 440.

92. Токранов A.M. О размножении многоиглого бычка Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas) (Cottidae) в прикамчатских водах // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. 4. С. 601-608.

93. Токранов A.M. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод. Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 1985а. 254с.

94. Токранов A.M. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 19856. 22 с.

95. Токранов A.M. Бычки перспективный объект прибрежного лова // Рыбное хозяйство. 1985в. №5. С.28-31.

96. Токранов A.M. Керчаки и получешуйные бычки // Биологические ресурсы Тихого океана. М: Наука. 1986а. С. 319-328.

97. Токранов A.M. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока М. jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 19866. Т. 26, вып. 6. С. 980-989.

98. Токранов A.M. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод // Биология моря. 1988. № 4. С. 28-32.

99. Токранов A.M. О половом диморфизме массовых видов рогатковых (Cottidae) прикамчатских вод // Бюл. Московского общества естествоиспытателей природы. Отдел биологический. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 19-26.

100. Токранов A.M., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 9. С. 13631373.

101. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат. 1971. 100 с.

102. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука. 1973. 298 с.

103. ХидакаК. Океанографическая энциклопедия. JL: Гидрометиоиздат. 1984. 632 с.

104. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. М.: Наука. 1986. 112 с.

105. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб //Изв. ТИНРО-центра. 1999. Т. 126. С. 160-171.

106. Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биология моря. 1983. №4. С. 14-20.

107. Шмидт. П.Ю. Рыбы Тихого океана. Очерк современных теорий и воззрений на распространение и развитие фауны рыб Тихого океана. М.: Пшцепромиздат. 1948. 124 с.

108. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. М.-Л.: 1950. 370 с.

109. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 1952. 267 с.

110. Шулькин В.М. Биогеохимия донных ландшафтов прибрежной зоны северозападной части Японского моря // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 82-95.

111. Шунтов В.П. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки. М: Агропромиздат. 1985. С. 5-13.

112. СССР. 1991. 176 с. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Наука. 1980. 132 с.

113. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр.

114. Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. 1946. №68. 443 p.

115. Doyle M. J., Rugen W. C., Brodeur R. D. Neustonic ichthyoplancton in the western Gulf of Alaska during spring // Fish. Bull. 1995. Vol. 93, № 2. P. 231-253.

116. Gross M.R., Sargent R.C. The evolution of male and female parental care in fishes // Am. Zool. 1985. Vol. 25. P. 807-822.

117. Hard J.L. Pacific fishes of Canada// Bull. Fish. Res. Board Can. 1973. № 180. 740 p.

118. Hayakawa Y., Munehara. H. Non-copulatory spawning and female participation during early egg care in marine sculpin Hemilepidotus gilberti // Ichthyological Research. 1996. Vol. 43, №1. P. 73-78.

119. Jordan D. S., Hubbs C. L. Records of fishes obtained by D. S. Jordan in Japan, 1922 // Mem. Carneg. Mus. 1925. Vol. 10, № 2. P. 93-346.

120. Jordan D. S., Starks E. Ch. A reviev of the Cottidae or Sculpins found one the waters of Japan//Proc. U. S. Nat. Mus. 1904. Vol. 27. P. 231-335.

121. Koya Y., Munehara H., Takano K. Reproductive cycle and spawning ecology in elkhorn sculpin, Alcichthys alcicornis // Japanese Journal of Ichthyology. 1994. Vol. 41, №1. P. 39-45.

122. Kraft C.E., Kitchell J.F. Partitioning of food resources by sculpin in Lace Michigan // Environ. Biol. Fish. 1986. Vol. 16, № 4. P. 309-316.

123. Kuwamura T. Evolution of parental care in fishes with reference to determinants of the caretaker's sex // Japan. J. Ecol. 1987. Vol. 37. P. 133-148.

124. Mansueti R. Symbiotic behavior between small fishes and jellyfishes with new data on that between the stromateid Peprilus alepidotus and scyphomedusa Chrysaora quenquecirrha // Copeia. 1963. № 1. P. 40-80.

125. Matarese A.C., Kendall Jr. A.W., Blood D.M., Vinter B.M. Laboratory guide to early life history stages of Norton Pacific fishes. NOAA Technical Report NMFS 80. 1989. 652 p.

126. Matsubara K. Fish morphology and hierarchy. Tokyo. I-II. 1955. 1605 p. (in Japan).

127. Mori T. Check-list of the fishes of Korea // Mem. Hyogo Univ. Agric. 1952. Vol. 1, № 3. P. 1-228.

128. Mori Т. Fishes of San-in District including Oki Island and its adjacent waters (Southern Japan Sea) // Mem. Hyogo Univ. Agric. 1956. Vol. 2, № 3. P. 1-62.

129. Munehara H., Takenaka A., Takenaka O. Alloparental care in marine sculpin Alcichthys alcicornis (Pisces: Cottidae): Copulating in conjunction with paternal care //Journal of Ethology. 1994. Vol. 12, № 2. P. 115-120.

130. Nishikawa J., Sonoda Т., Sakurai I., Seto M., Nakao S. Diets of demersal fishes and macrobenthos in the coastal water off Tomakomai, Hokkaido // Nippon suisan gakkaishi. 2000. Vol. 66, № 1. P. 33-43.

131. Okada Y., Matsubara K. Keys to the fishes and fishlike animals of Japan, Tokyo. Osaka. 1938. 584 p. (in Japan)

132. Richardson S.L. Current knowledge of larvae of sculpins (Pisces: Cottidae and allies) in Northeast Pacific genera with notes on intergeneric relationships // Fish. Bull. U.S. 1981. №79. P. 103-121.

133. Rogers. S.I., Ellis. J.R. Changes in the demersal fish assemblages of British coastal waters during the 20th century // ICES J. Mar. Sci. 2000. Vol. 57, № 4. P. 866881.

134. Rooper C.N., Haldorson L.J. Consumption of Pacific herring (Clupea pallasi) eggs by greenling (Hexagrammidae) in Prince William Sound, Alaska // Fishery Bulletin. 1998. № 3. P. 655-659.

135. Sato S., Kobayashi K. The bottom fishes of Volcano Bay, Hokkaido. I. A taxonomical study // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1956. №13. P. 1-19.

136. Sherman K. Large marine ecosystems as global units for marine resources management an ecological perspective // AAAS Press. 1992. P. 3-14.

137. Suda K. On the dissipation of energy in the density current // Geophys. Mag. 1936. Vol. 10, №2.160