Биология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье

Попельнюх, Виктор Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье"

на правах рукописи

ПОПЕЛЬНЮХ Виктор Васильевич

БИОЛОГИЯ КАМЫШЕВОК РОДА АСИОСЕРНАШБ В ЮГО-ВОСТОЧНОМ ПРИЛАДОЖЬЕ

( 03. 00. 08. - 300Л1

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 1997

Работа выполнена в Нижнесвирском государственном заповеднике и в Иституте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель:

Главный научный сотрудник института биологии Карельского научного центра РАН, доктор биологических наук Владимир Борисович Зимин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Роальд Леонидович Потапов кандидат биологических наук, доцент Ирина Всеволодовна Прокофьева

Ведущее учреждение: Кафедра зоологии позвоночных С.- Петербургского государственного университета

Защита состоится "И" 40^ ¿^1997 года в {Ч часов на заседании Специализированного^совета К С£_>.9>, с>£< кафедры зоологии и экологии Биологического факультета Петрозаводского государственного университета по адресу: 185000 Петрозаводск ул.Красноармейская 31, ауд. ЭЪ<3

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан " "К " (Гр^а. года

Ученый секретарь Специализированного совета кафедры зоологии и экологии кандидат биологических наук

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Биология птиц в различных частях ареала изучена крайне неравномерно и чаще всего наиболее исследованными оказываются популяции, населяющие основные гнездовые области. Чем ближе к периферии ареала, тем степень изученности снижается, что объективно связано с рассеянной встречаемостью вида, его низкой и нестабильной численностью, и невозможностью быстро собрать достаточное количество материала, пригодного для анализа. Между тем всестороннее знание биологии вида на пределе его распространения чрезвычайно важно для понимания причин колебания границ ареалов, их расширения или сокращения; популяционной структуры вида, постоянства территориальных связей; изучения микроэволюционных процессов, прежде всего в плане возникновения адаптации к дефициту времени в годовом цикле и т.д. Получение ответа на все эти и многие другие вопросы особенно актуально при современных темпах и масштабах антропогенного преобразрвания природы, с одной стороны провоцирующего расселение отдельных групп птиц, с другой - приводящего к вытеснению аборигенов, сокращению их численности или полному исчезновению с трансформированных территорий. Особый интерес представляет сравнительный анализ распространения и специфика биологии близкородственных видов птиц, обитающих на одной территории, но на разном удалении от границ ареала; уже давно закрепившихся или только начинающих основывать новые более северные рубежи. Для Приладожья идеальна в этом отношении группа из 5 видов рода Асго-cephalus, изучению специфики биологии которых посвящена данная работа.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель настоящей работы -изучение годовых циклов 5 видов камышевок рода Acrocephalus, обитающих у северной границы ареала, и механизмов их реализации в условиях неустойчивой внешней среды, а также выявление причин способствующих или препятствующих дальнейшему расселению представителей этого рода в более северные широты.

Для достижения намеченной цели предполагалось решение следующих основных задач: 1. Изучить биологию и территориальные связи барсучка (А. schoenobaenus), тростниковой (А.scirpaceus), садовой (A.dumetorum), болотной (А.palustris) и дроздовидной (А.arundina-ceus) камышевок - определить сроки основных этапов годового цикла и численность мигрантов весной и осенью и ее сезонную и многолет-

нюю динамику; сроки и продолжительность периодов формирования местного населения, гнездования; особенности размножения; 2. На основании данных по массовому отлову индивидуально маркированных местных птиц разных возрастных групп изучить территориальное поведение и даты отлета с мест рождения и размножения. 3. По данным повторных отловов меченых сеголеток с точно известным возрастом и описания гнездовых птенцов, содержавшихся в неволе при естественном фотопериодическом режиме, установить сроки и темпы формирования юношеского наряда и постювенальной линьки; 4. Выявить способность к реализации 2-х циклов размножения у камышевок в Прила-дожье; 5. Определить соотношение гнездового консерватизма и дисперсии по результатам массового кольцевания и многолетнего контроля гнездового населения птиц стационарно обследуемых территорий; 6. Выявить пути миграции и стратегию пролета камышевок на зимовку.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Впервые на достаточно большом материале у северной периферии ареала определены сроки и продолжительность всех основных фаз годового цикла у камышевок, подробно изучены особенности размножения представителей рода Асго-сер11а1из. Достоверно доказаны: гнездование А. агипсИпасеиз в юго-восточном Приладожье, наличие 2-х циклов размножения у А. зсЬо-епоЬаешэ и А.Бс1грасеиз и выявлены пути их реализации в наших условиях. Определены степень гнездового консерватизма и дисперсии у 4-х видов камышевок, обитающих на максимальном удалении от мест зимовок. На основании многолетнего контроля индивидуально маркированных А.эсЬоепоЬаепиз, проверена гипотеза о возможности определения возраста у этого вида по состоянию пятен на языке. Данные полученные с трасс пролета приладожских камышевок, несколько прояснили пути и стратегию их миграции на зимовку.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований заслушивались на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск,1991); 2-й Международной научно-практической конференции " Экология и охрана окружающей среды", (Пермь,1995); 2-й конференции молодых орнитологов Украины (Канев,1996); ежегодно - на ученых советах Нижнесвирс-кого заповедника и неоднократно на кафедре зоологии позвоночных Полтавского пединститута. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация соотоит из введения, шести глав, заключения, списка цитированной литературы. Общий объ-

ем работы составляет 216 страниц, из них основной текст - 124 страницы.Работа иллюстрирована 65 рисунками и 72 таблицами. Списс» литературы включает 284 названий, в тем числе 185 - на иностранных языках.

I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в 1987-1555 гг. на орнитологическом стационаре Гумбарицы на территории Нигнесвирского заповедника ( юго-восточное Приладожье ). В основу работы были положены материалы по биологии размножения, миграциям, территориальному поведению, степени постоянства территориальных сеязэй камышевок с местом рон-дения и размножения четырех наиболее массовых в районе исследований видов: барсучка; тростниковой: садовой и болотной. Сведения по крайне малочисленному виду - дроздовидной камышевке - из-за недостаточного объема материала приведены в отдельном очерке.

Узкая полоса тростника ( в разные годы - 40-70 м), ограниченная, с одной стороны. Ладожским озером, а с другой - высокорослыми ивняками, переходящими в сосновый лес. является основным биотопом в период миграций для большинства камышевок всех видов и служит оптимальным местом для их отлова. За период исследований отловлено и маркировано 9355 камышевок: барсучка - 4641 ( 1774 взрослых; 633 - гнездовых птенцоз и 2234 - сеголетков); тростниковых, соответственно - 1207 ( 442; 378; 387 ); с ад о ей - 2072 ( 1101; 352; 619); болотных - 1345 (822; 314; 209) и дрозловидных - 90 (42; 37; И). Найдено и прослежена судьба 762 гнезд. Получено более 2600 сведений о повторных отловах 1985 индивидуально маркированных особей и о 288 возвратах на места рождения ила размножения. Для изучения сезонных явлений годового цикла и территориальных связей камыше-, вок, почти все местные особи кроме стандартных колец метились также цветными пластиковыми кольцами и/или красителями.

Постоянные наблюдения, от даты первой весенней регистрации или отлова особи до начала осенней миграции ( даты последней встречи), велись на 2-х контролируемых площадках (КП), занимавших площадь около 40 га. Наличие индивидуально маркированных особей, вернувшихся после зимовки, кроме того, выявлялось на маршрутах, по сопредельным территориям.

Птиц, в основном, отлавливали, паутинными сетями, которые еже-

годно устанавливались на территории стационара, и крупногабаритными стационарными ловушками (рыбачинского типа). В разные годы на КП Еыставлялось от 40 до 70 сетей, общей длиной 280-500 м. На берегу озера, в тростниковом поясе, с 1987 г. для отлова птиц также исп:льзовалась ловушка " Зигзаг " конструкции Л.И.Езерскаса (1S83). Местную группировку дополнительно контролировали отловами на гнездах и около них. • Индишдуально маркированных особей, кроме того, учитывали визуально на всех этапах репродуктивного цикла от начала ее формирования до отлета. Взрослых птиц на гнездах отлавливали модернизированной ловушкой-бойком ( Зимин,Артемьез, 1981 ).

Птиц с достоверно установленными индивидуальными территориями, гнезда которых не были найдены (в годы с высоким уровнем воды в тростниковом поясе), считали размножающимися, если при отлове у самцов клоакальный выступ превышал средние размеры (по 4-х бальной визуальной оценке), а самки имели сформировавшиеся наседные пятна ( II-III стадия по: Люлеева, 1°57). У незначительной част;: меченных самцов, вернувшихся с зимовок, не всегда удавалось обнаружить точное место размещение гнезда. В таких случаях расстояние, на которое размножавшиеся птицы смешались в разные годы, оценивали по дистанции между центрами "демонстрируемых" территорий ( или между гнездом и центром такой территории ). Материалы по инкубационному периоду и постэмбриональному развитию птенцов собирались и обрабатывались по стандартным методикам ( Болотников, Езерскас, Носков, 1973; Болотников, Калинин, 1S77 ). Сведения по линьке были получены цри анализе состояния оперения всех отловленных птиц. Описание линьки проводилось по унифицированной методике ( Носксз,Гагинс-кая,1972; Носков, Рымкевич. 197").

Для изучения послегнездового развития, формирования юношеского наряда и постювенальной линьки, 26 гнездовых птенцов всех видов камышевок, взятых из гнезд, содержались в условиях естественного фот;периодического режима. Птенцов в уличных вольерах выкармливали подсадные взрослые особи, отловленные у гнезд.

Применение метода картирования поющих самцов и гнезд, использование известных и модернизированных нами методик, позволило по-лучзть точные данные о плотности гнездового население камышевок ( Cat:hpole & Corbett. 1968; Berttiold, 1976; Plnowskl, Williamson. 1974; Приедниекс и др., 1986 ).

Трудноразличимые виды - А. palustris и A.sclrpaceus, распозна-

вали по соотношению длины первостепенных маховых перьев, окраске надхвостья, форме и размерам клюва, а с 1992 г. применяли очень простой и надежный метод Ф.Валиндера, детально описаный Л.Свенсоном ( Svensson, 1992 ). На основании того, что у барсучка пятна на языке сохраняются в течение нескольких лет, уменьшаясь в размерах и теряя четкость была предпринята попытка возрастной дифференциации взрослых особей этого вида. Всего для анализа использовали 50 описаний 43 самцов, и 11 самок с точно известным возрастом, окольцованных гнездовыми птенцами или сеголетками и в течение ряда лет возвращавшихся в район исследований.

При вычислении коэфициента корреляции "г", буквой (ш) обозначалась статистическая ошибка.

II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И РАССЕЛЕНИЯ КАМЫШЕВОК В ЮГО-ВОСТОЧНОМ ПРИЛАДОЖЬЕ

В главе подробно анализируются сведения по истории изучения и расселения камышевок в ЮВ Приладонье. Приводятся данные о современном статусе видов рода Acrocephalus в данной части их ареалов. Особое внимание уделено А.scirpaceus и А.arundlnaceus. которые по праву могут считаться новыми видами района исследований, расселение которых вдоль побережья Ладожского озера шло одновременно. Голос самцов этих камышевок в окрестностях Гумбариц впервые услышали в 1970 г., (Носков и др.,1981). Продвижение в северо -восточном направлении происходило медленно, лишь в конце 70-х годов их отметили в южной Карелии ( Зимин, 1993 ). Самая северная точка достоверно выявленного нами гнездования дроздовидной и тростниковой камышевок на побережье Ладожского озера - мыс Габаново ( граница Ленинградской области и Карелии ).

III. ОЧЕРКИ ПО БИОЛОГИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Глава состоит из 5 видовых очерков. Очерки по А. schoenobae-nus, А.scirpaceus, А. dumetorum и А.palustris построены по одному плану.

СРОКИ ПРИЛЕТА И ВЕСЕННЕЙ МИГРАЦИИ. Камышевки - дальние мигранты. прилетающие на родину в числе одних из последних. На основании данных многолетних отловов и визуальных наблюдений за инди-

видуально меченными особями, рассматриваются сроки и дина---мика прилета и пролета. Выяснена очередность появления видов в ЮВ При-ладожье - барсучок (амплитуда колебаний сроков появления 1-х самцов за 8 лет наблюдений составила 20 дней, крайние даты 30.IV.89 -19.V.94 гг.; средняя дата прилета - 13.V); дроздовидная, соответственно - (16 дней; 5.V.92 - 21.V.87 гг.; 14 мая ); тростниковая (10 дней; 15.V.90 и 92 - 25Л.91 гг.; 18 мая); садовая - (9 дней; 16.V.92 - 25.V.94 гг.; 19 мая); и болотная камышевка - ( 8 дней; 18. V. 92 - 26. V. 91 и 94 гг.; 22 мая ).

Установлено, что негативные погодные условия существенно влияли на прилет наиболее раннего мигранта - барсучка. Даты регистрации 1-й песни местных самцов существенно коррелировали со средней температурой воздуха за декаду, предшествующую прилету этого вида (г= - 0,73, т=0,34). Интенсивность весеннего пролета и прилета возрастала при перемещении теплых атмосферных фронтов, но миграция, а соответственно прибытие местных птиц на родину, сдерживалось или совсем прекращались при прорывах холодных атмосферных масс воздуха. Вероятность возврата холодов в наших широтах особенно велика на начальных этапах периодов прилета и размножения. Выяснена очередность прилета и пролета у камышевок: первыми появлялись передовые местные самцы, затем начинался пролет не местных особей и лишь через несколько дней в массе прибывали местные самцы, а затем и самки.

ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ МЕСТНОГО НАСЕЛЕНИЯ. Из-за неустойчивости погоды, особенно на ранних этапах размножения, формирование местного населения камышевок обычно имело прерывистый характер - дни интенсивного прилета могли сменяться более или менее продолжительными периодами прекращения миграции и прибытия новых местных особей. Это было особенно заметно у барсучка, у которого прилет местных самцов в разные годы занимал период 7 (1994) - 31 (1989); в среднем 19.3 дня.

Отмечено отсутствие синхронности в продолжительности периодов формирования местного гнездового населения у птиц разного пола, что связано с неустойчивостью весенней погоды. Прилет самок, по отношению к самцам, запаздывал на 7-15 дней. Однако при общей асинхронности, пики прилета часто совпадали и приходились на последнюю пятидневку мая у барсучка, первую пятидневку июня - у тростниковой и садовой камышевок и третью пятидневку июня - у бо-

лотной. Временем окончательного формирования местного населения можно считать третью пятидневку июня.

ЗАКРЕПЛЕНИЕ САМЦОВ НА ТЕРРИТОРИИ И ФОРМИРОВАНИЕ ПАР. На основании данных индивидуального мечения местных 'камышевок на КП и визуальных наблюдений за ними описаны особенности закрепления самцов на территории в зависимости от сроков прилета. Выяснено, что для всех самцов, кроме А. эс^расеиэ и А. агипсИпасеиэ, одним из важнейших требований, которое определяет выбор индивидуального участка, является наличие мест токования - объектов, расположенных выше уровня основной растительности ( кусты ивы, сушины, куртины высокого тростника ).

Уделено внимание особенностям вокализации самцов на разных фазах репродуктивного цикла. Рано прилетевшие самцы оказывались в более выгодном положении. Они, обычно, занимали наиболее оптимальные индивидуальные участки, как правило очень больших размеров, площадь которых с продвижением весны уменьшалась. Установлено, что величина участка занимаемого барсучком, может сокращаться не только в результате межвидовой и внутривидовой конкуренции, но и при ее отсутствии. Антагонистические межвидовые взаимоотношения среди камышевок, возникающие прежде всего при повышенной концентрации видов на определенной территории, более обычны в южных широтах, где и разнообразие видов и плотность населения значительно выше, чем у границ ареалов. В ЮВ Приладожье потасовки между камышевками отмечались редко, что вероятно было связано с относительно невысокой плотностью гнездового населения и биотопическим разобщением разных видов по территории КП.

СТАДИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ. Известно, что пространственная изоляция - один из путей, позволяющий избегать межвидовой конкуренции ( МасАгШиг, 1958; БсЬоепег, 1974). В окрестностях Гумбариц, благодаря особой топографии местности, сформировались специфические условия обитания камышевок. Выделяется 4 полосы растительных ассоциаций, соответствующих биотопическому распределению отдельных видов. 1-я полоса - представлена наиболее мощными зарослями тростника ( РЬга^Иеэ соттиМз ), произрастающего в основном на прибрежных мелководьях озера. Здесь гнездилась только А.агигнИпасеиэ. 2-я полоса - пояс более мелкого тростника, тянущегося узкой полосой вдоль берега, - отделена от озера песчаной грядой ( ширина 5-10 м), поросшей ивняком. При достаточно высоком уровне воды в

тростнике, доминирующим видом становилась здесь тростниковая камышевка, но в засушливые годы ее заменял барсучок. 3-я полоса -тростниково-ивняковые стации, перемежающиеся с более или менее открытыми участками. На увлажненных низинах здесь в изобилии произрастал хвощ, осока, мелкий тростник с. порослью ивы. Эта стация отделена от тростникового шлейфа высокоствольным ивняком. Здесь гнездился только барсучок, и лишь изредка- другие виды камышевок. 4-я полоса - наиболее удаленный от берега озера суходольный участок - занят зарастающими сенокосными угодьями и ленточными куртинами ивняков. На гнездовании в этих стациях обнаружены садовая и болотная камышевки, изредка размножался барсучок. Среди всех видов рода АсгосерМ1аз, обитающих в ЮВ Приладожье, наибольшую пластичность в выборе стаций проявляли барсучок и садовая камышевка.

ВЫБОР МЕСТА ДЛЯ ГНЕЗДА. Детально рассмотрены особенности размещения гнезд камышевок, найденых за период исследований. Установлено, что место для строительства гнезда выбирали исключительно самки, которые его и сооружали. Самки барсучка предпочитали строить гнезда (п=172) на мелкорослом ивняке среди зарослей осоки (24,4%). Реже гнезда располагались под заломами тростника, на осоковых кочках, на отдельно произрастающих кустах ивы ( обычно среди тростников или осоки ), малине, тростниковая камышевка - более специализированный вид. Половина ее гнезд (п=84) найдена в сплошных однородных зарослях тростника, остальные в тростнике с ивняком и высокорослом ивняке с примесью тростника. Самки болотной камышевки очень требовательны к составу растительности на участке, охраняемом самцом, и в случае ее несоответствия к видовым требованиям, строили гнездо за пределами этой территории. Наиболее часто гнезда (п=83) строились в малине с крапивой (37,3%) и в иван-чае с крапивой (24,1%). В отличие от предыдущего вида садовая камышевка менее требовательна к растительности, входящей в состав охраняемого самцом участка. Ее гнезда обнаруживали в самых разнообразных стациях и на разнообразных растениях, включая травяно-кустарнико-вый полог. За редким исключением, гнезда дроздовидной камышевки обнаружены преимущественно в куртинах мощного высокорослого тростника.

СРОКИ НАЧАЛА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТРОИТЕЛЬСТВА ГНЕЗД, ИХ РАЗМЕРЫ. В разделе подробно анализируются факторы, влияющие на сроки начала и продолжительность строительства гнезд, показана динамика

- и -

начала гнездостроения у местных птиц и продолжительность его. Приводятся размеры гнезд. Для барсучка выявлены различия в размерах в зависимости от места расположения гнезда.

Установлено, что для барсучка, тростниковой и дроздовидной камышевок, температурный режим в период прилета самок не оказывает существенного влияния на начало размножения. Не отмечено сдерживающего действия и состояния растений, которые обычно к прилету 1-х самок еще не начинали вегетировать. Очевидно, что начало размножения зависило главным образом от времени, затраченного на выбор самца, иногда - от наличия свободных самцов, еще не образовавших пары. Напротив, у болотной и садовой камышевок именно температурный режим, определяющий степень развития растительности на момент прилета, зачастую был главным препятствием для начала размножения. Поэтому предгнездовой период у этих видов иногда продолжался до 3-х недель ( 1996 г.).

СРОКИ ОТКЛАДКИ ЯИЦ. Прослежена зависимость сроков откладки яиц от дат прилета самок. Показана сезонная динамика откладки яиц камышевками в ЮВ Приладожье за 9 лет исследований. В условиях ЮВ Приладожья у А.schoenobaenus и А.scirpaceus отмечены существенные годовые колебания начальных дат откладки яиц, составившие, соответственно - 16 и 19 дней, а весь период - 64 и 57 дней. Большая растянутость периода откладки яиц обусловлена обилием случаев повторного гнездования после 1-й неудачной попытки, а также характерной для этих видов бициклией размножения, достоверно доказынной нашими данными. У А.dumetorum и А.palustris, колебания начальных дат несколько ниже - соответственно - 9 и 14 дней. Общая продолжительность периода откладки яиц в известных гнездах колебалась от 4 до 34, в среднем 26 дней - у первого вида и от 8 до 32. в среднем 17 дней - у второго.

ВЕЛИЧИНА КЛАДКИ. Сравнение данных по величине кладки камышевок в различных частях ареала свидетельствует о наличии ( более или менее определенных ) географических различий в средних значениях этого показателя. У барсучка полные кладки ( п=189 ) содержали 3-7 яиц. Преобладали гнезда с 6 (49,7 %) и с 5-ю (41,9 %) яйцами. У тростниковой камышевки число яиц в гнездах (п=111) варьировало от 3 до 5, но 90 % самок откладывали по 4 и 5 яиц. В 93 известных гнездах садовой камышевки, полная кладка состояла из 3-6 яиц. Гнезда с 5-6 яйцами явно преобладали ( 92 %). В 90 гнездах

болотной камышевки находили от 2 до 6 яиц, однако, чаще всего ( 72,6 % случаев ) они содержали 5 яиц.

Данные, полученные в ЮВ Приладожье по А. dumetorum, в сравнении с имеющимися в литературе, не подтверждают известного правила А.Гопкинса ( Hopkins,1938 ) о географической изменчивости величины кладки и ее увеличении в направлении с юга на север и с запада на восток.

СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕЛИЧИНЫ КЛАДКИ. Как известно величина кладки у большинства видов варьирует в течение сезона размножения. Изменчивость этого показателя для воробьиных птиц является достаточно строгим правилом, в большей или меньшей степени проявляющимся ежегодно и в любой части ареала вида. Приводятся данные по сезонной изменчивости величины кладки в разные годы наблюдений 4-х видов камышевок, а также динамика встречаемости кладок разной величины в течение сезона. По классификации сезонной изменчивости величины кладки ( Klomp, 1970; Perrlns,1970 ), барсучок и тростниковая камышевка относятся ко II типу, у которых в течение репродуктивного периода средняя величина кладки сначала увеличивается, а затем, к концу сезона, уменьшается. У садовой и болотной камышевок, она проходит по I типу (постепенно сокращаясь к концу сезона).

НАСИЖИВАНИЕ, ВЫЛУПЛЕНИЕ И ВЫКАРМЛИВАНИЕ ПТЕНЦОВ. Подробно описана роль партнеров на стадии инкубации яиц. их поведение. Приводятся данные по продолжительности периода насиживания, росту и развитию оперения птенцов. Прямыми наблюдениями, а также по срокам и порядку вылупления птенцов в специально меченных кладках установлено, что постоянный обогрев начинался после откладки предпоследнего яйца, что обычно приводило к асинхронному вылуплению птенцов с разницей в 1-2 суток, изредка - 3 суток.

Визуальными наблюдениями и отловами птиц на гнездах доказано участие самцов садовой и болотной камышевок в насиживании кладок. Долевое участие партнеров в инкубации оказалось индивидуальным в каждой паре. Кроме того, установлены факты активного обогрева самцами болотной камышевки неоперившихся птенцов в утренние часы или в облачные и прохладные дни.

Приводятся оригинальные сведения по дальности полетов за кормом в зависимости от качеств индивидуальных участков, о спектре питания некоторых видов и способах кормодобывания.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА ВЫКАРМЛИВАНИЯ ГНЕЗДОВЫХ ПТЕНЦОВ И РАЗМЕР ВЫВОДКА. Приводятся сведения о возрасте оставления птенцами гнезд. За период исследований средний размер успешно выкормленного выводка А.schoenobaenus (п=135) составил 4,9 птенца (Ilm 4,3-5,4); А.scirpaceus (п=94)- 3,8 (Ига 2,7-4,2); A.dumetorum (п= 83) -4,8 (lim 4,5-5,0); А. palustris (п=78), -4,3 (lim 3,8-4,6).

УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ. Установлено, что у всех видов камышевок, кроме барсучка, наиболее результативной фазой размножения оказалась инкубация яиц (табл.1). Превышение уровня отхода яиц над уровнем гибели птенцов, весьма часто регистрируемое в самых разных систематических группах птиц, не всегда находит объяснение. В ЮВ Приладожье, успешность размножения напрямую зависила от состояния растительности в период начала гнездования. Известно, что барсучок в Приладожье прилетал первым. В холодные, затяжные весны, преобладавшие в период исследований, гнездостроение и откладка яиц у большинства пар начинались в момент, когда растительность еще не успевала развиться до такого состояния, когда могла служить хорошим укрытием для гнезд. Многие гнезда располагались очень открыто и легко обнаруживались потенциальными разорителями, особенно серой вороной.

ПЕРИОД ВЫЛЕТА ПТЕНЦОВ ИЗ ГНЕЗД. В расчет принимались только гнезда с достоверно установленной датой вылета птенцов. У барсучка и тростниковой камышевки при сильно растянутых сроках откладки яиц и наличии 2-х циклов размножения, период вылета птенцов из гнезд также был продолжительным. Так, у А.schoenobaenus этот показатель по годам изменялся от 20 до 58 дней, у А.scirpaceus от 18 до 40 дней. Например у барсучка оставление выводками гнезд синхронизировано с началом откладки яиц ( г=0,89, ш=0,21). Вторая половина размножения, особенно его окончание, характеризовались повышенной смертностью выводков, главным образом из-за наступления неблагоприятных погодных условий. На этом этапе репродуктивного периода синхронизация дат откладки яиц и вылета птенцов выражена менее ярко, а коррелятивная связь между ними оказалась умеренной и недостоверной. У моноцикличных видов A.dumetorum и А.palustris птенцы в разные годы покидали гнезда, соответственно, за 7-33 дня и 9-21 день.

Таблица 1.

Причины снижения успешности размножения камышевок в юго-восточном Приладожье ( Гумбарицы, 1987-95 гг.)

Причины гибели

А. зсйоепоЬаеп.: А. зс1грасеиз: А. сШгае^пж А.раи^Пэ

абс.:

: абс.:

: абс.: % :абс.:

6 :

ОТЛОЖЕНО ЯИЦ.ИЗ НИХ -неоплодо-творено -с погибшими эмбрионами -аномальные** -брошено -затоплено водой -исчезло из гнезда -разорено ИТОГО: -погибло яиц

вылупилось птенцов ИЗ НИХ ПОГИБЛО ОТ: -млекопитающих и птиц -гадюки

1003

494

476

391

28 9,7/2,8* 24 28,6/4,9 18 32,7/3,8 15 60,0/3,8

1 4,0/0,3

3 1,0/0,3 4 7,3/0,1

18 6,3/1,8 9 10,7/1,8 -И 3,8/1,1 -

19 6,6/1,9 8 9,5/1,6 12 21,8/2,5 9 36,0/2,3 209 72,6/20,8 43 51,2/8,7 21 38,2/4,4 -

288

715

410

421

366

154 94,0/21,5 132 96,4/32,2 97 74,0/23,0 116 75,3/31,7 5 3,0/0,7 18 13,8/4,3 20 13,0/5,5

Таблица 1. (продолжение)

6 : 7 : 8 :

-заражения паразитами -умерло в гнезде -упало гнездо -выпало из гнезда -брошено -травмировано ИТОГО: -погибло птенцов -вылетело из гнезд УСПЕШНОСТЬ -инкубации -выкармливания -общая размножения -среднее число ¿цу на гнездо

5 3, 0/0, 7

164 551

71,3 77.1 54,9

5 3.8/1,2 -5 3,8/1.2 1 8.4/3.6 5 3,3/1,4

1 0,7/0,2 5 3,8/1,2 -4 2,9/1,0 -

1 0,8/0.2 -

137 273

131 290

154 212

83,0 66,6 55.3

88,4 68,9 60,9

93,6 57,9 54,2

2,5/0,9-3,8*** 2.5/1,1-3,3 3,2/1,6-5,0 2,5/1,4-3,6

* - в числителе % от числа погибших яиц или птенцов, в знаменателе - от числа отложенных яиц или вылупившихся птенцов; ** - 2/3 размера нормального яйца; *** - в числителе среднее число птенцов на гнездо, в знаменателе - наименьшее и наибольшее за все годы

П0СЛЕГНЕЗД0ВАЯ ЖИЗНЬ ВЫВОДКА. Изучена на основании массовых

отловов окольцованных гнездовых птенцов и визуальных наблюдений за

индивидуально меченными особями. Определен возраст окончательного распадения выводков, сроки и продолжительность формирования юношеского наряда и постювенальной линьки, возраст исчезновения с места рождения. Анализируются также многолетние данные отловов сеголеток, место рождения которых' не известно. Установлено, что отлет местных молодых камышевок, особенно садовой и болотной, четко совпадает с началом пролета не местных сеголетков.

ГОДОВЫЕ ВАРИАЦИИ ПЛОТНОСТИ ГНЕЗДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ. Плотность гнездового населения камышевок была подвержена ежегодным колебаниям с общей тенденцией к ее уменьшению на протяжении периода исследований у всех видов, кроме A.dumetorum. За 9 лет, на КП ( перерасчет производился на всю площадь КП ) средняя плотность A.schoe-nobaenus составила 2,8 пар/га, (Ilm 1,9-3,5); A.sclrpaceuc - 1,9 (lim 0,5-3,3); А.palustris - 6,0 (lim 1,5-11,0); A.dumetorum - 6,6 (lim 2,0-14,0). Наиболее низкая плотность населения отмечена у А.arundlnaceus. Так, в 1991 г. на 1км береговой линии приходилось по 1 поющему самцу, в 1988 - 2 самца. В остальные годы численность этого вида не превышала 0,4-0,6 поющих самца на 1 км маршрута, а в 1994 г. дроздовидная камышевка в окрестностях Гумбариц не встречена.

Наиболее чувствительной к изменениям среды обитания оказалась тростниковая камышевка. Наличие или отсутствие этого вида на КП напрямую зависило от состояния тростниковых стаций. В некоторые годы тростник на КП уничтожался наносами снега. А так как одним из условий размножения этого вида в юго-восточном Приладожье является наличие вертикальных побегов старой генерации, то его отсутствие -серьезный лимитирующий фактор. Другим важным требованием А. sclrpa-ceus к гнездовым местообитаниям является наличие и достаточная глубина воды в тростниковых стациях. В связи с годовыми колебаниями уровня воды в Ладожском озере тростниковый шлейф иногда полностью обсыхал, что сопровождалось резкой депрессией численности вида.

Снижающаяся в течение периода исследований плотность гнездования А.palustris, и, наоборот, возрастающая - A.dumetorum, очень слабо коррелировала ( г= -0,34, т=0,35, причем сам "г" недостоверен), что указывает на отсутствие межвидовой конкуренции между этими -видами при распределении их по контролируемой площади, или ее возможное проявление в годы с повышенной плотностью населения

обоих видов. Причины противоположных тенденций в многолетней динамике численности этих видов скорее всего следует искать за пределами Приладожья. Не исключено, что это связано с различиями смертности на трассах миграций и зимовках, совершенно разных у болотной и садовой камышевок.

IV. СТЕПЕНЬ ПОСТОЯНСТВА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ ПТИЦ С МЕСТОМ РОЖДЕНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ

В оценке связей птиц с территорией предыдущего размножения и местом рождения у орнитологов до сих пор отсутствует общая точка зрения. Более того, нередко сходные данные представителями разных школ интерпретируются с противоположных позиций. В этой связи предоставляется важным накопление фактических данных по возможно большему числу видов птиц, обитающих в разных частях ареала. Особое значение приобретает изучение территориальных связей птиц в периферийных поясах ареалов, что помимо всего важно для выявления путей формирования границ областей распространения.

Очень привлекательно также выполнить сравнительный анализ уровня гнездового консерватизма среди близкородственных видов птиц, обитающих на одной территории, но различающихся статусом в ареале. Такую возможность предоставляют нам камышевки Приладожья, среди которых барсучок - вид, встречающийся у нас гораздо южнее северных пределов распространения, садовая и болотная камышевки -относительно недавно освоили Приладожье и встречаются здесь неподалеку от северных границ ареала; тростниковая камышевка - заселила Приладожье в последние десятилетия и живет здесь непосредственно на периферии гнездовой области; дроздовидная камышевка - также "молодой" вид птиц Приладожья с непостоянным населением, рассеянной встречаемостью и крайне низким уровнем численности.

ВЕРНОСТЬ МЕСТУ РОЖДЕНИЯ. Данные повторных отловов, позволившие определить возраст оставления мест рождения камышевками, свидетельствуют, что у сеголеток было вполне достаточно времени для образования связи с местом будущего гнездования (Brewer,Harrison, 1975). Тем не менее у большинства видов, число птиц, обнаруженных на месте рождения в последующие годы оказалось незначительным: 1,7 % (п=179) у болотной камышевки; 0,8 % (п=245) - у садовой; 1,1 % (п=273) - у тростниковой и 5 % (п=551)- у барсучка. Возврат моло-

дых камышевок, отловленных и окольцованных на пролете/ оказался еще менее существенным, соответственно: 0,8 % №=239); 0 % (п=637); 1,7 % (п=358) и 2,8 % (п=2247). Из 19 птенцов A.arundlna-ceus, успешно покинувших гнезда и 12 сеголетков отловленных на пролете, в последующие годы ни одна из птиц не встречена.

ВЕРНОСТЬ МЕСТУ РАЗМНОЖЕНИЯ. В целом верность территории, занятой в предыдущем году у взрослых камышевок была существенно выше, чем у молодых. За период исследований из 97 самцов A.dumeto-rum, помеченных на КП. в последующие годы найдено 12 (12,4 %) особей (lim 0-25,0 %), или 13,9 % с учетом пролетных и размножавшихся за пределами этого участка. Из 98 самок, размножавшихся на КП, в район прежнего гнездования ни одна не вернулась. Лишь одна самка, помеченная на пролете, отлавливалась в Гумбарицах повторно. У болотной камышевки этот показатель для местных самцов составил №=92) 7,6 %, (lim 0-14,3 55), для самок №=87) - 2,3 % (11га 0-9,1 %), или 12,4 % и 2,9 % с учетом окольцованных на пролете.

Верность территории предыдущего размножения у местных тростниковых камышевок оказалась существенно выше - 0-33,3 % у самцов (п=111) и 0-21,4 % - у самок №=93 ), при среднем многолетнем показателе- 24, 3 % и 16,5 %, соответственно. Из местных самцов бар-сучка (п=321) в последующие годы обнаружено 18,1 % (lim 0-20,6 %). Самки №=298) возвращались реже- 9,1 % особей (lim 0-12,0 %). При определении величины возврата, учитывались только достоверно местные особи. Приводятся сведения о дистанции между местом рождения и гнездования первогодков и гнездами взрослых камышевок в первый и последующие сезоны размножения.

ДИНАМИКА ОБНОВЛЕНИЯ МЕСТНОГО ГНЕЗДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ. У всех видов камышевок уже на следующий год после начала массового мечения местных птиц в гнездовом населении начинали явно преобладать иммигранты. В дальнейшем число местных особей обоего пола быстро сокращалось и уже на второй год и позднее они были представлены лишь отдельными самцами и самками ( табл.2 ). Таким образом, полное обновление местного населения самцов и самок происходило, соответственно, - на 7-й и 8-й годы у барсучка; 4-й (у обоих полов) - у тростниковой; 4-й и 1-й - у садовой и 3-й и 2-й - у болотной камышевок. Местное население дроздовидных камышевок ежегодно формировалось только за счет иммигрантов. Происхождение иммигрантов, за счет которых формировалось местное население, до настоящего

времени выяснить не удалось.

Таблица 2.

Динамика обновления местного гнездового населения камышевок

Вернулось A.schoeno -: A. scirpa-: А. dumeto-: A. palust-: А arundina-

(%) через baenus : ceus : rum : rls : ceus

год 10,0/6,0 * 16,1/9,8 7,2/0 5,4/2,3 0/0

2 5,6/2, 0 4,5/5,4 3.1/0 2,2/0 0/0

3 1,2/0,7 3,6/1,0 2.1/0 0/0 0/0

4 0,3/0 0/0 0/0 0/0 0/0

5 0,3/0 0/0 0/0 0/0 0/0

6 0,3/0 0/0 0/0 0/0 0/0

7 0/0,3 0/0 0/0 0/0 0/0

Максималь- с а м ц ы

ная продол- >или=7 3(>или=6)** 3 2 (>или=5) ?

жительность с а м к и

жизни (лет) >или=8 > или = 3 ?(>или=1) 1(5) ?

* - в числителе самцы, в знаменателе самки

** - в скобках - с учетом меченных на пролете в течение всего периода кольцевания птиц в Гумбарицах

V. БИЦИКЛИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

Большинство птиц из отряда воробьиных потенциально способны к бициклии. Продолжительность периода активности гонад у птиц, гнездящихся в таежной зоне, вполне достаточна для этого, а относительный дефицит времени, испытываемый ими на родине, может быть преодолен совмещением смежных фаз годового цикла ( Зимин,1988 ). Два цикла размножения барсучка и тростниковой камышевки доказаны давно и для разных широт ( Burne,1932; Boyd,1932; Franzlsket,1955; Rai-tasuo, 1958; Haartman, 1969; Blbby, 1978; Balat, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Van Der Hut, 1986; Федоров. 1989; Надточий, 1991). В ЮВ Приладожье впервые воспитание 2-х-выводков у A. sclrpaceus уда-

лось обнаружить в 1988 г., а у барсучка - в 1990 г. ( Попель-нюх,1996 ).

В главе подробно описываются все случаи дополнительного размножения, указывается участие партнеров, их возраст, даты начала откладки яиц в 1-м и 2-м гнездах и расстояние между ними; величина кладки. Реализации 2-х циклов размножения способствовало совмещение двух смежных фаз годового цикла - выкармливания птенцов в 1-м гнезде и строительство и/или откладка яиц во 2-м. Такое совмещение было обнаружено у А.зс!грасеиз во всех случаях (п=6), кроме одного, когда самка кормила птенцов до распадения выводка, и лишь затем приступила к постройке второго гнезда ( через 15 дней после вылета птенцов). В 6 парах А.Бс1грасеиз, у которых была прослежена судьба обоих гнезд, успешность размножения составила 50 %. Вполне вероятно, что нами были выявлены не все случаи бицикличного гнездования, поскольку часть птиц при втором размножении могла выходить за пределы КП, где наблюдения проводились менее тщательно и не регулярно. Не исключено, что часть 2-х гнезд была разорена, и не учтена нами, а птицы на них не были повторно отловлены. Но даже по имеющимся у нас данным, можно заключить, что в условиях нашего региона в некоторые годы вторые кладки могут иметь до 15 % пар тростниковых камышевок. Учитывая достаточно высокую успешность размножения у птиц этого вида, можно полагать, что воспитание двух выводков за сезон в ЮВ Приладожье существенно влияет на общую продуктивность воспроизводства ( по крайней мере в некоторые годы ).

Недостаток сведений о 2-х кладках у барсучка (п=3), не позволяет судить о результативности дополнительного размножения в наших условиях. Известно, однако, что успешность размножения А.зсЬоепо-Ьаешэ во 2-х выводках снижается (В1Ыэу, 1978). Это подтверждается и нашими данными - успешность размножения в поздних гнездах ( часть которых могла быть и вторыми ) была существенно ниже, чем ранних. Из 13 контролируемых гнезд, размножение в которых начиналось со второй половины июля, птенцы достоверно вылетели только из трех ( 23,1 % ), но успешно выкормили слетков лишь 2 пары птиц (16,7 %), что значительно ниже, чем в начале сезона. В случаях, когда птенцы вылуплялись после 10 августа, шансы на успешное завершение их выкармливания были минимальными. Ежегодные понижения температуры воздуха с затяжными дождями в этот период, обычно сопровождались массовой гибелью гнездовых птенцов. Число барсучков,

потенциально способных к воспитанию двух выводков, видимо, было гораздо больше, чем достоверно выявлено нами. На это указывала повышенная активность пения во 2-й половине июля, когда из одной точки можно было слышать 2-3-х и даже более самцов. Вместе с тем частые ухудшения погоды в этот период, видимо, были существенным лимитирующим фактором, ограничивающим реальное число особей, приступающих ко второму размножению. Таким образом, бициклия гнездования барсучка в ЮВ Приладожье была не настолько массовой, чтобы существенно увеличивать общий уровень воспроизводства местного населения.

СЛУЧАЙ ПОЛИГАМИИ У A.SCIRPACEUS. В целом брачные связи таежных воробьиных птиц недостаточно прочны, и по разным причинам гнездовая пара может распадаться на любой стадии репродуктивного цикла. При относительно продолжительном сохранении половой активности непрочность семейных уз может служить одной из предпосылок к развитию так называемой последовательной или разновременной полигамии ( Зимин.1988 ).

Факультативную полигинию отмечали только у 2-х из 8 европейских видов рода Acrocephalus - A. arundinaceus ( Kluyver,1955; Pelt-zer, 1972; Direz, 1977; Beler, 1981 ) и A.paludlcola ( Catchpole,1980 ). Единичные случаи полигинии были зарегистрированы также у A.sclrpaceus; A. schoenobaenus; A.palustrls и A. dumetorum ( Dow-sett-Lemalre,1979; Kosklmles,1984 ).

За период исследований (1987-94 гг.) среди 117 размножающихся пар A.sclrpaceus полигиния выявлена лишь однажды (1992 г.). Гнезда самок располагались на индивидуальном участке самца в 25 м одно от другого. Вторая самка начала строить гнездо, перед самым вылупле-нием птенцов в первом. Самец активно кормил птенцов в первом гнезде, но после их вылета целиком переключился на воспитание потомства от второй самки, с которыми оставался до полного распадения выводка.

VI. ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ

ПРОЛЕТ МОЛОДЫХ КАМЫШЕВОК, РОДИВШИХСЯ ЗА ПРЕДЕЛАМИ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ. На основании многолетних данных по отлову камышевок в Гумбарицах приводятся сведения о сроках и динамике пролета сеголеток, анализируются данные по массе тела отловленных птиц и резуль-

татам визуальной оценки жировых резервов в разные периоды пролета. Как известно, в пролетные потоки вовлекаются птицы, по своим физиологическим кондициям еще не достигшие миграционного состояния ( Dolnik, Blyumental.1967 ). Это в полной мере относилось и к сеголеткам, пролетающим в ЮВ Приладожье. В отловах преобладали особи не имеющие никаких запасов подкожного жира, причем соотношение птиц с разными баллами жирности в течение периода пролета практически не изменялось как в отдельные годы, так и в целом за период исследований. Например, у А. dumetorum, А.palustris и А.schoenobae-nus, "тощие" птицы составляли, соответственно 60%; 46 % и 37,8 %, тогда как жирные - 0; 0,9 и 1,9 1 Остальные имели незначительные или средние резервы. Преобладание в отловах особей, не имеющих жира, или птиц с малыми резервами, объясняет отсутствие существенных различий в массе тела камышевок в отдельные периоды пролета, так и в разные годы. Приводятся сведения по длине крыла сеголеток, отловленных на пролете. Отмечено, что этот показатель оставался относительно стабильным в течение миграций.

ОТЛЕТ МЕСТНЫХ ВЗРОСЛЫХ КАМЫШЕВОК И ПРОЛЕТ МИГРАНТОВ. Отлет местных болотных и садовых камышевок начинался с первых чисел июля, а барсучка и тростниковой камышевки с средины этого месяца, и лишь особи с поздними, повторными или вторыми кладками в некоторые годы задерживались до конца сентября.

Выяснено, что миграция у барсучка завершалась раньше, чем у тростниковой камышевки, что наряду с другими особенностями биологии, позволяет ему осваивать гораздо более северные широты. Пик осенней миграции А.schoenobaenus в ЮВ Приладожье отмечался на 7 дней позже, чем в Финляндии ( Koskimies, Saurola, 1985 ) и на 10 - в сравнении с Прибалтикой ( Целминьш,1989 ).

Подробно рассматривается динамика численности и сроки миграции, данные по массе тела и жирности отловленных птиц. Большинство камышевок мигрировало с незначительными жировыми резервами и лишь у 6,2 % А. dumetorum они были оценены максимальным баллом. Среди барсучков мигрантов с таким высоким баллом жирости ни разу не встречено. Известно, что накопление большого количества подкожного жира существенно увеличивает массу тела птиц (Дольник, 1975). В юго-западной части ареала барсучки, готовые к миграционному ночному броску, были на 80 % тяжелые (Pearson et.al.,1979; Blbby, Green, 1981). Но у гумбарских птиц, многократно контролировавшихся в

послегнездовой период, и жирность, и масса тела существенно не изменялась. Связь жирности и массы тела слабо и не достоверно проявлялась в Приладожье только у болотной камышевки (г=0,34, т=0,17 -у самцов; г=0,20. т=0,17 - у самок ). Складывается зпечатление, что начальные этапы осенней миграции с периферии ареала могут осуществляться с незначительными запасами подкожного жира. По имеющимся данным, протяженность однократного миграционного броска птиц, покидающих Приладожье осенью, не столь велика, не требует большого расхода энергии и соответствующих резервоз (Савинич.По-лельнюх, 1994). Миграция с низким уровнем жировых запасов вообще эчень характерна для большинства воробьиных птиц в Приладожье и в том числе для птиц, отловленных непосредственно из пролетных стай.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По давности проникновения в таежную зону исследованные виды р. Acrocephalus образуют ряд - А. arundlnaceus - A.scirpaceus -А.palustris - А.dumetorua - А. schoenobaenus, в начале которого стоит вид, только приступающий к освоению более северных широт, в конце - сделавший это уже яавно. Порядок расположения видов сохраняется в аналогичных рядах, построенных по дальности их проникновения в северные широты (от Приладожья до Заполярья); по степени стено- и эврибионтности (с? первых к последним); по частоте встречаемости и плотности населения (от крайне редких до очень обычных). Такое совпадение не может быть случайным и, очезидно, отражает современный уровень алаптированности разных видоз камышевок к условиям жизни в северных гиротах.

Освоению таежной зоны камышевками способствовали наличие свободных экологических ниш, общая площадь которых к тому же постоянно росла за счет антропогенной трансформации природы; а также всеобщее потепление климата в северном полушарии во второй половине нашего столетия. С другой стороны по мере продвижения к Северу возрастает негативное влияние неустойчивости климатических факторов, увеличение протяженности миграций, рост дефицита времени в годовом цикле, сокращение продолжительности вегетационного периода. В связи с необходимостью завершения гнездования, линьки и миграций на зимовки до наступления неблагоприятных условий напряжен-

ность годового никла усиливается. Затраты времени на строительство гнезда, инкубашпо яиц, выкармливание гнездовых птенцов и слетков сохраняются на елдовых уровнях. Ощутимого выиграша не получают наши камышевки и б линьке (Федоров,1990; наги данные). Тем не менее дефицит времени покрывается фенологически более ранними сроками начала размножения и совмещением смежных этапов годового цикла (первого и вторсго гнездования, размножения и линьки, линьки и начала миграций), что возможно, благодаря особому суточному балансу энергии в зоне белых ночей ( Зимин, 1988 ).

У A.dumetorum и А.palustris, гнездящихся в основном на суходолах, сроки прилета и начало размножения заметно запаздывают по сравнению с околоводными 'видами (А.arundinaceus, А.scirpaceus, А.schoenobaenus). кормовая база которых более стабильна и не так подвержена воздействию похолоданий. Околоводные виды камышезок способны гнездиться на растениях прошлогодней, а суходольные - новой генерации, развитие которой в холодние весны задерживается. Поэтому зависимость начала размножения-от. температуры предшествующего периода ярко выражена только у птиц, гнездящихся на суходолах.

Способность к бицикличному размножению-.выявлена только у двух околоводных видов - А. scirpaceus и А. schoer.obaenus, правда, реализуется она лишь парами, успешно воспитавшими первый выводок. Из-за большого числа разоренных гнезд общий вклад в воспроизводство популяции при втором размножении оказывается незначительным. При максимальной величине кладки в ареале (исключение - А.palustris) итоговый показатель воспроизводства - всего 2,5-3,2 слетка на гнездо. Основная причина низкой успешности гнездования (44-70 %) -разорение гнезд хищниками и хищничающими жнзотными, возможно, провоцируемое деятельностью орнитологов.

Основные репродуктивные параметры не оказывали влияния на численность населения камышевок, формирующегося после возвращения с зимовки. Не нашла подтверждения и генеральная гипотеза Д.Лэка (1957) о влиянии плотности населения на репродуктивные показатели: они изменялись независимо друг от друга у всех исследованных видов.

Численность А.arundinaceus и А.scirpaceus в значительной степени определялась специфическими для Приладожья факторами - эпизодическим уничтожением тростникового шлейфа плавающими льдами при

нагонных штормовых ветрах и периодическими колебаниями уровня воды в озере. В меньшей мере это отражалось и на А.schoenobaenus.

Местное население камышевок Приладожья (исключение - A.arundinaceus) по крайней мере частично формируется за счет местных особей, что может свидетельствовать о достаточной степени их адаптированное™ (или преадаптированности) к внешним условиям региона и об определенном уровне закрепления A.sclrpaceus, A.palustris и A.dumetorum на новых рубежах, освоенных ими относительно недавно. А.arundinaceus пока только предпринимает первые попытки расширения ареала - ее население в Приладожье не отличается стабильностью, а каждая очередная попытка осуществляется новыми особями, вероятнее всего родившимися где-то в области регулярного гнездования.

У всех наших камышевок основу населения ежегодно составляют не местные особи, родившиеся где-то за пределами стационара. Дальность дисперсии, однако, пока остается не выясненной. Отсутствие точных данных о местах рождения птиц, ежегодно составляющих 60-100 % гнездового населения (после практически сплошного ежегодного ме-чения молодых и взрослых), является серьезным препятствием для определения истинного соотношения филопатрии и дисперсии и их роли в формировании местных популяций. Для выяснения этого необходима концентрация усилий большого числа орнитологов, а почти идеальными объектами для подобной работы являются камышевки в северных широтах, где они не имеют сплошного распространения и обитают на строго изолированных территориях.

Для большинства камышевок Приладожье фактически является форпостом осенних миграций. Начало пролетного пути к местам зимовок они преодолевают короткими миграционными бросками, не требующими накопления большого количества энергетических резервов. Многочисленные свидетельства этого получены в результате прижизненного описания большого числа птиц, отловленных во время миграций через Приладожье.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. К биологии размножения болотной ( А.palustris ) и садовой ( A.dumetorum ) камышевок в южном Приладожье // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. 4.2. Витебск: Изд-во Навука 1 тэхн1ка, 1991. С. 159-160.

2. Территориальные связи болотной камышевки Acrocephalus palustris (Bechst.) в юго-восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1994. С.151-163.

3. Некоторые результаты отлова и мечения молодых болотных Acrocephalus (Bechst.) и садовых A.dumetorum (Blyth) камышевок в юго-восточном Приладожье // Там же. С.163-172.

4. Материалы по экологии размножения тростниковой камышевки // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 2-й Международной научно-практической конференции. 4.4. Экология размножения птиц. Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. С.108-109.

5. Барсучок ( Acrocephalus schoenobaenus L.) // Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. СПб,1995. С.128-129.

6. Садовая камышевка ( Acrocephalus dumetorum Blyth ) // Там же. С. 129.

7. Тростниковая камышевка ( Acrocephalus scirpaceus Herrn. ) // Там же. С. 129.

8. Бициклия размножения камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье // Материалы II конференции молодых орнитологов Украины. Черновцы. 1996. С.143-145.

9. Фенология размножения, размеры и судьба кладок камышевки-бар-сучка в юго-восточном Приладожье // Там же. С.146-147.

10. Восстановление утраченных гнезд, судьба поздних кладок и выводков у барсучка // Там же. С.148-150.

11. О стациальном распределении гнезд барсучка в юго-восточном Приладожье // Там же. С.150-151.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попельнюх, Виктор Васильевич

Введение.

Глава I. Материал и методика

Глава II. История изучения и расселения камышевок в юго-восточном Приладожье

Глава III. Очерки по биологии отдельных видов

- камышевка-барсучок (A.schoenobaenus)

- тростниковая камышевка (A.scirpaceus)

- садовая камышевка (A. dumetorum).

- болотная камышевка (A. palustris).

- дроздовидная камышевка (A. arundlnaceus).

Глава IV. Степень постоянства территориальных связей птиц с местом рождения и размножения

Глава V. Бициклия размножения.

Глава VI. Осенняя миграция.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье"

В последнее время орнитологи стали стремиться к всестороннему изучению биологии птиц, население которых индивидуально маркировано и стационарно контролируется на протяжении более или менее длительного периода времени. В отличие от традиционных визуальных наблюдений комплексный метод многолетнего контроля жизни окольцованных особей позволяет получить наиболее точные, подчас уникальные, сведения по самым разным аспектам биологии исследуемых видов.

Это особенно актуально в северных широтах, где при негативно влияющем на птиц непостоянстве внешних факторов, наблюдается особая годовая и суточная ритмика освещенности и связанная с этим специфика суточного баланса энергии местных птиц, положительно влияющая на все фазы годового цикла.

Характерными чертами климата юго-восточного Приладожья, являются резко выраженная сезонность, неустойчивость погоды в любое время года, незначительная продолжительность вегетационного периода. Одно из общих следствий неустойчивости климатических факторов - крайняя неодновременность и неравномерность фенологического развития природы, являющаяся зачастую основным лимитирующим фактором начала размножения не только для рано прилетающих видов птиц, но и для поздних, в основном дальних мигрантов, к которым относятся и камышевки рода Acrocephalus, ставшие объектом наших исследований.

У птиц, обитающих в зонах максимально удаленных от мест зимовок и вынужденных увеличивать затраты времени на миграции, продолжительность и сроки летних фаз годового цикла должны точнее, чем у других, соответствовать состоянию среды и дефициту времени на местах размножения и трассах миграции. Шансы на участие в воспроизводстве реализуют лишь те особи, у которых такое соответствие оказывается наиболее полным. Это является причиной, ограничивающей распространение вида, и отчасти объясняет неустойчивость его периферийных популяций ( Зимин,1988 ).

Изучение закономерностей реализации различных этапов годового цикла и их специфики у близкородственных видов позволяет понять основные пути развития адаптации к жизни в новых условиях обитания при расселении и освоении новых более северных территорий. В настоящее время процесс расселения некоторых видов камышевок по таежной зоне Северо-Запада России проходит быстрыми темпами и носит характер постоянно нарастающей экспансии (Зимин,1988).

В юго-восточном Приладожье большинство видов камышевок обитают неподалеку от северных пределов ареала. Только барсучок проникает гораздо севернее и гнездится в Заполярье, а для дроздовид-ной и тростниковой камышевок район наших исследований является новой частью ареала.

Особого внимания заслуживает сравнительное изучение миграций представителей p. Acrocephalus, которые хорошо изучены в Западной Европе. В марте 1981 года, Эуринг ( Европейский союз по кольцеванию птиц ) предложил национальным центрам кольцевания целенаправленную программу работ по ряду видов птиц, в число которых вошли и камышевки. В реализацию проекта "Acrocephalus" включились многие страны. Это способствовало обобщению новых и ранее накопленных, а также неопубликованных данных и позволило в основных чертах понять стратегию миграции камышевок на зимовку ( Morgan, 1972; Sitters,1972; Blbby et.all.,1976; Green,1976; Insley & Bos-well, 1978; Grull & Zwlcker,1982;Jarry,1982; Bibby & Green,1983 ).

В противоположность этому осенней миграции северо-восточных популяций посвящено только несколько работ ( Koskimies &= Sauro-la,1985; Целминьш,1989 ). Не было исключением и юго - восточное Приладожье, где лишь после начала целенаправленного изучения камышевок с 1987 г., стало возможным подведение некоторых итогов.

Изучение осенней миграции у видов, обитающих вблизи от северных пределов распространения очень важно, поскольку их миграционный путь к местам зимовки намного длиннее, чем у птиц западных популяций, что может определить различия не только в стратегии, но и в тактике миграции.

Основная цель настоящей работы - сравнительное изучение закономерностей реализации годовых циклов у 5 видов камышевок рода Acrocephalus, большинство из которых обитает у северных границ ареала, в условиях неустойчивости большинства внешних факторов, а также выявление факторов, способствующих или препятствующих дальнейшему продвижению некоторых представителей этого рода в более северные широты.

В сборе полевого материала в разные годы большую помощь оказали студенты ЛГУ ( ныне С-Петербургского университета) Семенова С.Н., Дорофеева М.Ю. и Горьковского ( Нижне-новгородского) университета Вовнянко Е.П. Неоценимую помощь по отлову, мечению и описанию линьки камышевок оказали сотрудники кафедры зоологии позвоночных и Биологического института ЛГУ (С-Петербургского уни-веситета)- Резвый С.П., Савинич И.Б., Шутенко Е. В., Рымкевич Т. А., Иовченко Н.П., Гагинская А.Р., Афанасьева Г.А., Смирнов О.П.

В период исследований автор постоянно получал ценные советы и консультации от руководителя работы главного научного сотрудника института биологии Карельского научного центра РАН, доктора биологических наук Зимина В.Б.

Работа была бы неосуществима без поддержки директора заповедника Белянина В.Н. и его заместителя по НИР Шалдыбина С.Л.

Всем лицам оказавшим помощь в выполнении данной работы, автор приносит искреннюю благодарность.

Исследования проводились в 1987 - 1995 г.г. на Ладожском орнитологическом стационаре Гумбарицы на территории Нижнесвирского государственного природного заповедника ( Лодейнопольский район Ленинградской области, (рис.1).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Попельнюх, Виктор Васильевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Заканчивая анализ особенностей биологии и распространения камышевок в районе исследований, целесообразно сравнить между собой основные демографические параметры популяций, полученные для каждого из пяти видов рода Acrocephalus, чтобы попытаться понять почему одни из них давно и прочно освоили даже северную тайгу (А. schoenobaenus), другие появились здесь относительно недавно и проникли до средней подзоны темнохвойной тайги (A.dumetorum и А. palustris), а попытки расселения в более северные широты у А. arundinaceus пока не имеют успеха. Какие факторы или особенности биологии могут способствовать прогрессирующей экспансии видов, а какие, напротив, оказывают сдерживающее влияние ?.

С одной стороны в таежной зоне все камышевки находят практически свободные экологические ниши естественного и антропогенного происхождения. Также способствовало расселению их к северу известное общее потепление климата в северных широтах, происходившее в 60-70-ых и начале 80-ых гг. текущего столетия. Как позитивный фактор среды можно расценить и особый суточный и сезонный режим северных широт, компенсирующий неблагоприятные воздействия среды обитания и обеспечивающий возможность совмещения смежных фаз годового цикла (Зимин,1988). Положительную роль в продвижении камышевок к северу сыграла и антропогенная трансформация таежных местообитаний - сельскохозяйственная мелиорация, смена коренных древостоев вторичными (особенно стадия зарастания лесосек кустообразной порослью лиственных деревьев, заболачивание вырубок); эвтрофикация водоёмов с последующим зарастанием мелководий тростником и т.д.

Но с другой стороны необходимо учитывать и ряд факторов, противодействующих истинной экспансии. Важнейший из них - это возрастающий дефицит времени в годовом цикле, возникающий прежде всего в связи с увеличением дальности миграций. По мере расселения в северном направлении птицы сталкиваются с нарастающим сокращением продолжительности вегетационного периода, а следовательно, и времени на успешное завершение всех весенне-осенних этапов годового цикла до наступления неблагоприятных условий существования. Чем дальше к Северу, тем острее ощущается неустойчивость основных факторов внешней среды, частота и глубина их воздействия на птиц (Зимин,1988). Негативное влияние на расселение камышевок по таежной зоне может оказывать высокая степень изолированности гнездовых местообитаний, рассеянных отдельными пятнами внутри крупных сплошных массивов леса.

На Ладожском озере и других крупных водоёмах на расселение камышевок отрицательно влияет еще один специфический фактор -эпизодическое полное или частичное разрушение гнездовых стаций. Весенними штормами в период обилия плавающих льдов их иногда выбрасывает на берег. Прошлогодняя генерация тростника в прибрежной зоне при этом полностью уничтожается. И хотя тростниковый шлейф позднее восстанавливается, но это происходит гораздо позднее периода прилета камышевок и выбора ими местообитаний, пригодных для гнездования. Особенно губительно это сказывается на A.arundinace-us, гнездящейся в тростниках, растущих на некотором удалении от суши. Реже и как правило в меньшей степени это отражается на A.scirpaceus, поселяющейся у нас и в залитом водой понижении, защищенным береговым увалом.

Более или менее успешное преодоление негативных воздействий, зависящее от уровня преадаптированности, вместе со способностью птиц использовать позитивные факторы среды и определяют границы современного распространения разных видов камышевок. По дальности проникновения в северные широты и давности их освоения приладожские камышевки ( по направлению с юга на север, и от современного периода до, как минимум, прошлого века) образуют ряд с одинаковым размещением видов: A.arundinaceus - A.scirpaceus - A.palustrls -A.dumetorum - A.schoenobaenus. Точно такой же порядок расположения видов сохраняется, если разместить их по степени стено- и эв-рибионтности, а также и по частоте встречаемости от очень редких до обычных.

По требовательности к влажности гнездовых стаций исследуемые виды камышевок образуют две довольно четко различимых группы. В первой из них наличие воды - одно из важнейших требований, которое птицы предъявляют к среде обитания при выборе места гнездования. К ней принадлежат A.arundinaceus и A.scirpaceus. В меньшей мере, но также предпочитает селиться в залитых водой стациях A.schoenobaenus. Распределение по территории еще двух видов камышевок - A.dumetorum и A.palustris - от степени обводненности гнездовых стаций практически не зависит. Чаще всего они поселяются на суходолах и вне связи с водоёмами.

При общей неустойчивости погоды в северных широтах в меньшей мере это касается водной среды и её обитателей, а в частности и различных водных беспозвоночных животных, являющихся объектами питания камышевок. При похолоданиях в мае-июне вода лишь в исключительно редких случаях покрывается льдом, и обычно даже при температурах воздуха, близких к нулевой отметке, водные беспозвоночные, остаются активными, т.е. кормовые объекты остаются доступными для околоводных видов камышевок. Напротив, в лесных, кустарниковых или луговых стациях снижение температуры воздуха до 10 градусов С всегда сопровождается возникновением дефицита кормов для насекомоядных птиц ( точнее - снижением доступности кормовых объектов, большинство которых заблаговременно уходит во всевозможные укрытия). Таким образом, птицы адаптированные к питанию водными беспозвоночными получают определенные преимущества и менее подвержены влиянию неустойчивости погоды, чем обитатели суходолов. Это прекрасно подтверждается данными по камышевкам Приладожья: околоводные виды отличаются более ранними сроками прилета, существенно опережают суходольные виды по срокам начала размножения, которые оказываются к тому же независимыми от температуры воздуха в период, предшествующий началу откладки яиц. У сухопутных A.dumetorum и A.palustris начало размножения коррелятивно связано с температурным режимом предгнездового периода и прямо, и косвенно, поскольку строительство гнезд у них может сдерживаться низкими температурами вегетации гнездовых растений в холодные весны.

По крайней мере A.schoenobaenus и A.scirpaceus, связанных с водой, отличает способность к выкармливанию двух выводков за сезон. Что касается A.dumetorum и A.palustris, гнездящихся в сухих местообитаниях, то они являются типичными представителями птиц с моноцикличным размножением. Следует отметить, правда, что реализации бицикличного размножения препятствуют высокий уровень разоряемое™ гнезд и потери времени на восстановленные кладки. Дефицит времени, возникающий при воспитании дополнительных выводков, частично компенсируется совмещением смежных фаз годового цикла, что становится возможным в зоне белых ночей, благодаря особому баллансу энергии (Зимин,1988). У камышевок Приладожья при бицик-лии также обнаружена способность к совмещению первого гнездования - самки начинают постройку вторых гнезд или даже приступают к откладке яиц еще до вылета птенцов первого выводка.

Нерегулярность гнездования A.arundinaceus в Приладожье характеризует ее как вид, еще только пытающийся освоить новые рубежи, расположенные севернее границ основного гнездового ареала вида, и свидетельствуют о недостаточном уровне ее адаптированности к местным условиям. В Приладожье, кроме того, постоянство населения дроздовидной камышевки связано с апериодическими разрушениями её местообитаний огромными массами плавающего льда, который выбрасывается на берег при нагонных штормовых ветрах.

Существенные различия между выделенными группами камышевок обнаруживаются также в экологических руслах, по которым идет их расселение в более северные широты. Распространение A.arundinaceus и A.scirpaceus шло в основном по естественным местообитаниям, тогда как A.dumetorum и A.palustris - по антропогенным и главным образом по сельскохозяйственным угодьям. Отличающийся большей эв-ритопностью барсучок расселился, используя как антропогенные, так и естественные местообитания. Следует указать, однако, что прогрессирующее антропогенное воздействие на природу коснулось и околоводных видов камышевок. Так, интенсивная мелиорация болот способствовала дополнительной эвтрофикации водоёмов, в том числе и таких крупных, как Ладожское озеро. Торфяная взвесь с осушенных болот в конечном итоге достигала и этого водоёма, а затем частично выбрасывалась на берега, где постепенно накапливался довольно толстый слой органики. Некогда чистые песчаные пляжи на восточном побережье Свирского залива к средине 70-ых гг полностью исчезли, сначала покрывшись слоем озёрных выбросов, на которых быстро сформировались густые и высокие тростниковые заросли, а позднее появились ивняки. Именно в этих относительно недавно образовавшихся растительных ассоциациях и была заложена одна из наших контрольных площадок.

Мелиорация заболоченных кустарниковых, в основном ивовых или ольхово-ивовых насаждений, с последующей трансформацией этих земель в сельскохозяйственные угодья с сетью дренажных канав, берега которых снова зарастали кустарниками, привела к существенной перестройке всей орнитофауны этих территорий, касающейся и камышевок. До проведения дренажных работ в естественных ассоциациях явно доминировал барсучок, а после их трансформации он уступил ведущее место садовой камышевке, быстро освоившей новые местообитания вместе с A.palustris.

Одним из важнейших условий относительной стабильности естественных популяций птиц является достаточный уровень филопатрии (Паевский,1985). На периферии ареала гомеостатическое равновесие не всегда поддерживается только внутрипопуляционными ресурсами, что доказано многолетним контролем маркированного населения птиц в период эпизодических или периодических попыток освоения ими новых более северных рубежей (Зимин,1988). Среди приладожских камышевок наиболее высокий уровень филопатрии обнаружен у A.scirpaceus, у которой на родину возвращалось 24,3 % самцов, 16,5 % самок и 1,1 % молодых птиц, окольцованных птенцами. Сравнительно высокие показатели у барсучка 18,1 - 9,1 и 5 %, соответственно. Реже сохраняли верность местам предыдущего размножения и рождения A.dumetorum и A.palustris и пока совсем не возвращались в Приладожье ни взрослые, ни молодые A.arundinaceus. Полученные данные свидетельствуют о достаточно прочном закреплении в Приладожье всех анализируемых видов камышевок, кроме дроздовидной, которая пока еще только предпринимает первые попытки выхода за пределы основного ареала. Население ее в Приладожье не стабильно и каждый раз формируется за счет дисперсии особей, родившихся в области постоянного размножения вида.

Странным на первый взгляд выглядит то, что максимальный показатель возраста взрослых птиц дает A.scirpaceus, совсем недавно появившаяся в районе наших работ. Но это стенотопный вид, а т.к. стации, подходящие для его гнездования, у нас рассредоточены и изолированы, то возможности для дисперсии у этого вида в таежной зоне существенно ограничены. В отличие от A.arundinaceus, столь же, если не более стенотопной, A.scirpaceus, в меньшей степени страдает от периодического разрушения ее местообитаний ( см. выше), а ее выходу за пределы ареала, вероятно, способствовала более высокая степень преадаптированности к дефициту времени в годовом цикле и к сокращению продолжительности вегетационного периода.

Важно подчеркнуть, что по величине возврата на места рождения первое место занимает "аборигенный" вид - A.schoenobaenus. У всех остальных, кроме A.arundinaceus, этот показатель близок к норме для большинства воробьиных птиц наших и более северных широт. Следовательно, относительная стабильность местных популяций камышевок хотя бы отчасти поддерживается за счет внутрипопуляци-онных ресурсов. Это может свидетельствовать о том, что A.dumeto-rum, A,scirpaceus и A.palustris - виды, сравнительно новые для наших широт, - успешно прошли этап расселения к Северу и закрепились на оккупированых ими рубежах, по крайней мере, достигающих юго-восточного Приладожья.

Плотность гнездового населения камышевок в Приладожье подвержена сравнительно резким ежегодным колебаниям, что связано не только с различиями в смертности, но обусловлено также изменением условий гнездования, происходящих в результате отмеченного выше эпизодического уничтожения тростникового шлейфа; и резкими колебаниями уровни воды в Ладожском озере, из-за которых часть местообитаний то обсыхает, то заливается водой. Подобные естественные преобразования среды обитания отражались в первую очередь на околоводных видах камышевок, и сопровождались либо перераспределением птиц по территории стационара, или их полным или частичным исчезновением.

Не выявлено достоверной связи между годовой изменчивостью основных параметров воспроизводства и плотностью населения ни у одного из видов камышевок Приладожья. В свою очередь и плотность населения не оказывала регулирующего действия на величину кладки и выводка или число слетков на гнездо. Подобное противоречие генеральной гипотезе Д.Лэка (1957) характерно для абсолютного большинства птиц северных широт, у которых величина кладки и выводка приближается к максимальным видовым уровням, а плотность населения, в целом низкая, не достигая тех уровней, после которых начинают функционировать авторегуляторные механизмы (Зимин,1988).

При большой величине кладки, у всех видов ( кроме A.palustris) достигающей максимальных значений в ареале, успешность размножения приладожских камышевок в целом оказывается не высокой (44-70%) из-за частых случаев разорения гнезд. В итоге это приводит к тому, что наши камышевки в среднем на гнездо выращивают лишь по 2,5 (A. schoenobaenus, A. scirpaceus, A.dumetorum) - 3,2 (A.palustris) птенца. Не исключено, правда, что полученные нами показатели воспроизводства, оказываются ниже реально существующих, потому, что на стационаре высокий уровень разорения гнезд хищниками и хищничающими животными во многом провоцируется самими исследователями. Трудно предположить поэтому, что стабильность местных популяций, а тем более зарегистрированное нами двухкратное ее увеличение в смежные годы, поддерживается только за счет собственных ресурсов без постоянного притока птиц извне. Действительно, иммигранты, родившиеся за пределами контролируемой территории, ежегодно составляли основу местного гнездового населения камышевок ( и абсолютного большинства других птиц ), но насколько далеко простираются эти пределы выяснить пока никому не удавалось.

Приладожье по своему географическому положению и близости к северным границам распространения большинства видов по-существу является форпостом общего пролетного потока камышевок, летящих к зимовкам в Африке и юго-восточной Азии. Прижизненное описание большого числа отловленных птиц показывает, что их миграция осуществляется здесь без существенного увеличения подкожных жировых резервов, т.е. протяженность одного миграционного броска не может быть значительной. Возвраты колец с трасс осенней миграции свидетельствуют о том, что приладожские камышевки, зимующие в Африке, продвигаются сначала вдоль побережья Балтийского моря, затем летят над Европой до Пиренеев и далее через Гиблартар попадают в западную часть зимовочных ареалов. Пролетные трассы и места зимовок приладожских A.dumetorum пока остаются не выясненными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попельнюх, Виктор Васильевич, Петрозаводск

1. Анорова Н.С. Фактор возраста и плодовитости домашних и диких птиц //Орнитология. М., 1979, вып.14. С.150-157.

2. Банников А.Г. Материалы по постэмбриональному изменению веса некоторых представителей Passeriformes // Зоол. журн., т.XVIII, вып.1. 1939. С.130-135.

3. Бардин А.В. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus // Автореф. диссерт. на соиск. учён, степени кандид. биолог, наук. Л. 1975. 24 с.

4. Бауманис Я.А., Липсберг Ю.К. Изменения в орнитофауне Латвии в течение последних 15 лет // Тезисы докладов X Прибалт, орнитол. конф., V 4.1. Рига, 1981. С. 10-13.

5. Бей Биенко Г.Я. Общая энтомология. М., 1971. 479 с.

6. Бианки В.Л. Наши сведения о птицах Новгородской губернии // Еже-годн. Зоол. музея Акад. наук, 1910, т.15, N1. С.75-166.

7. Бианки В.Л. Распространение птиц в северо-западной части Европейской России //Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук. 1922, т.23,N2. С. 97-128.

8. Бихнер Е.А. Птицы С,- Петербургской губернии: Материалы, литература и критика //Труды С,- Петербург, о-ва естествоиспыт., 1884, т.14, N2. С.361-420.

9. Болотников A.M., Калинин С.С. Методика изучения насиживания и инкубации // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах ареалов. Сб. статей . 4.1. Вильнюс, 1977. С. 23-36.

10. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник., М., 1976. 191 с.

11. Гаврилов Э.И., Иванчев В.П., Котов А.А. и др. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука, 1993. С.210-211.

12. Гагинская А.Р. Методические указания к сбору и обработке материала для главы "Линька" // Материалы V заседания МРГ по проблеме "Иссле-^ дование продуктивности вида в пределах ареала". Вильнюс, 1973.С.87-92.

13. Герасимова Т.Д., Скокова Н.Н. Орнитогеографическая характеристика Айновых остроров // Орнитология , вып.2, изд-во Московского университета, 1959. С.91-98.

14. Гладков Н. А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Определитель птиц СССР. 1964. 536 с.

15. V Данилов П.И.,Зимин В.Б.,Ивантер Т.В.«Лапшин Н.В.,Марковский В.А.,

16. Анненков В.Г. Фаунистический обзор наземных позвоночных // Биол. ресурсы района Костомукши, пути их освоения и охраны. Петрозаводск,1977. С.109-127.

17. Денисова М.Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К.Крупской. 1958 б, т. 65, вып.3. С. 149-189.

18. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М., 1975. 399 с.

19. Дункер Т. Перелеты птиц // Перевод с немецкого В.Л.Бианки. Спб., 1910. 100 с.

20. Езерскас Л.И. Новые птицеловушки "Зигзаг" на Вентес-Рагас // Тезисы докладов XII Прибалт, орнитол. конф. Таллинн, 1983. С. 86-88.

21. Зарудный Н.А. Птицы Псковской губернии // Зап. Акад. наук по физ. мат. отдел. Сер. 8, 1910, т. 25, N2. 182 с.

22. Зимин В.Б. Некоторые особенности биологии воробьиных птиц Карелии, обитающих у границы ареалов // X Прибалтийская орнитол. конференция. Тезисы докладов Т.2, Рига 1981. С.54-57.

23. Зимин В.Б. Возрастные и сезонные изменения размеров у некоторых воробьиных птиц // Экология птиц Приладожья. Л., Изд-во Ленингр. унта, 1981. с.151-161.

24. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука1988. 184 с.

25. Зимин В.Б. Формирование местного населения зарянки Erithacus ru-becula L. в Приладожье. Часть I. Связь с территорией у птенцов местных птиц // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1994. С.37-91.

26. Зимин В.Б., Артемьев А.В. О методах отлова открытогнездящихся дендрофильных птиц // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С.32-37.

27. Зимин В.Б., Кузьмин И.А. Экологические последствия применения гербицидов в лесном хозяйстве. Л., 1980. 175 с.

28. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. Результаты отлова и мечения птиц в гнездовой период //М-лы 9-й Прибалт, орнит. конф. Вильнюс. 1976.С.96-102.

29. Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н. В.,Хохлова Т. Ю.,Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. С.146-150.

30. Иванаускас Т. Jl. Исследование орнитофауны юго-восточной части Латвийской ССР // Тезисы докладов II Прибалт, орнитол. конфер. по проблеме миграции птиц. Таллин. 1954. С.17-19.

31. Ильинский И.В., Пукинский Ю. Б., Фетисов С.А. Материалы к летней орнитофауне басейна реки Псковы // Экология птиц в репродуктивный период. Л., 1985. С.98-113.

32. Казлаускас Р., Пукас А., Мелдажите Р. Питание камышовок рода Acrocephalus на западе Литвы в период размножения // Экология птиц Ли- . товской ССР. 3. Антропогенное воздействие на орнитофауну и ее охрана, Вильнюс, 1986. С.130-149.

33. Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края преимущественно в зоологическом отношении // Приложение к Трудам 1-го съезда русского естествоиспытателей. СПб, 1868. С.3-143.

34. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье ( на материале Passeriformes в Тянь-Шане ). Алма-Ата, 1981. 260 с.

35. Коханов В.Д. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последнее столетие // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья, Мурманск, 1987. С.20-37.

36. Коханов В.Д., Скокова Н.Н. Фауна птиц Айновых островов // Тр. Кандалакшского гос. заповеди. 1967. Вып.5. С.40-48.

37. Кудашова Н.Н. Морфотип по окраске яиц садовой камышевки // Птицы Сибири. Тез докл. II Сибирск.орнит.конф. Горно-Алтайск.1983.С.182-183.

38. Кумари Э.В. Основные черты новейшей динамики распространения фауны птиц восточной Прибалтики // Ornitoloogiline kogumik. Тарту, 1958, N1. С. 7-20.

39. Лапшин Н.В. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц Южной Карелии // Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М., 1975. С.168-169.

40. Лапшин Н.В. Поведение пеночки-веснички в предгнездовой период // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С.32-39.

41. Лапшин Н.В. Факультативная полигиния у веснички, Phylloscopus trochilus (L.) в условиях таежного Северо-Запада РСФСР //Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983 б. С.34-41.

42. Лапшин Н.В., Большаков К.В., Резвый С.П. Весенняя миграция пеночки-веснички ( Phylloscopus trochilus L.) // Экология птиц Приладожья. Л., 1981. С.86-100. (Тр. Биол. НИИ ЛГУ; N 32 ).

43. Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) и ее связь с гнездовой территорией // Тр. Бюро кольцевания. М.,1955. Вып.8. С.123-156.

44. Мальчевский А.С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестн. Ленингр. ун-та. 1957. N9. С.58-70.

45. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959. 282 с.

46. Мальчевский А.С. Орнитологические исследования в Ленинградской области // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин, 1967. С.48-56.

47. Мальчевский А.С. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц // Зоол. журн. 1968. Т.47, N6. С. 833-842.

48. Мальчевский А.С. История орнитофауны парка Лесотехнической академии им.С.М.Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции //Вопросы экологии и биоценологии, 1969а, N9. С.5-22.

49. Мальчевский А.С. Отношение животных к территории как фактор эволюции ( на примере птиц ) // Вестн. ЛГУ. Биология. 1974 а.N3. С.5-15.

50. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1983. Т.2. 504с.

51. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М., 1976. 291 с.

52. Музаев В.М. Явление бигамии у серой славки ( Sylvia communis Lath.) //Биолог, науки. М., 1980 а. N12. С.38-42.

53. Музаев В.М. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980. 22 с.

54. Музаев В.М. Особенности территориального поведения бигамных самцов серой славки // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев, 1981. С.158-159.

55. Надточий А.С. Материалы по экологии камышевок в Харьковской области // Материалы Х-й Всесоюзной орнит. конф. Витебск,4.2. 1991. С.328.

56. Нейфельдт И.А. Об орнитофауне южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1958. Т.25. С.183-254.

57. Носков Г.А., Гагинская А.Р. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщение Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. Тарту, 1972. вып.7, С.154-163.

58. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П. Миграции птиц на Ладожском озере // Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. Тарту.1975. вып. 8. С. 3-51.

59. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л., 1981. С.3-86.

60. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследовония продуктивности и структуры видов птиц а пределах их ареалов. Сб. статей . 4.1. Вильнюс, 1977. С.37-47.

61. Паевский В.А. Популяционное распределение мигрирующих через Прибалтику зябликов // Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. Таллин, 1967 а, N4, С.59-65.

62. Паевский В.А. О точности установления сроков прилета птиц в свой гнездовой район // В кн.: Тез. докл. 8-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1972 б, С. 84-85.

63. Паевский В.А. Соотношение межпопуляционных различий весеннего пролета и прилета европейских воробьиных птиц // Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. Тарту, 1975 б, N9. С.3-13.

64. Паевский В.А. Размножение и демография зябликов Куршской косы по двадцатилетним данным // Популяционная экология зяблика. Л.,1982 а, С.165-190. ( Тр. зоол. ин-та АН СССР; Т. 90 ).

65. Паевский В.А. Демография птиц. Л.: Наука, 1985. 285 с. (Тр. Зоол. ин-та; Т. 125).

66. Патапявичюс Р., Бальберюс А., Пабринкинс В., Езерскас Л. Динамика орнитофауны и миграции птиц в заповеднике Нямуно Дельта // Сообщение Прибалтийской комиссии по изучению миграции птиц. АН Эстонии, Тарту. 1989, N20, С. 63-72.

67. Плеске Ф.Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. СПб.: Императорская АН, 1887. 536 с.

68. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. Гнездовые участки и территориальные связи у птиц // Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе ( Труды Тебердинского государственного з-ка, Вып.10-й ). Ставрополь. 1986, С.137-141.

69. Попельнюх В.В. К биологии размножения болотной (A.palustris) и садовой (A.dumetorum) камышевок в южном Приладожье // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. В 2ч. Ч. 2. Витебск. Навука 1 тэхнша, 1991. С. 159-160.

70. Попельнюх В.В. Территориальные связи болотной камышевки Асгосер-halus palustris ( Bechst.) в юго-восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН,1994. С.151-163.

71. Попельнюх В.В. Бициклия размножения камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье // Материалы II конференции молодых орнитологов Украины. Канев. 1996. С.143-145.

72. Попельнюх В.В. Фенология размножения, размеры и судьба кладок камышевки барсучка в юго - восточном Приладожье // Там же. С.146-147.

73. Попельнюх В.В. Восстановление утраченных гнезд, судьба поздних кладок и выводков у барсучка // Там же. С.148-150.

74. Попельнюх В.В. О стациальном распределении гнезд барсучка в юго-восточном Приладожье // Там же. С.150-151.

75. Поспелов С. П. Возраст животных и качество потомства. Алма-Ата, 1975. 175 с.

76. Познанин Л.П. Постэмбриональный рост некоторых видов лесных птиц в связи с особенностями их экологии // Докл. АН СССР. 1946. Т.54, N3. С.285-288.

77. Познанин Л.П. Адаптивные особенности постэмбрионального роста некоторых птиц // Извест. АН СССР, сер. биол. 1948, N3. С.373-380.

78. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига, 1986. 66 с.

79. Прокофьева И.В. Питание птенцов барсучка и садовой камышевки на юге Ленинградской области // Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф. 4.2. М. , 1974. С.110-111.

80. Птушенко Е.С. Семейство славковые // Птицы Советского Союза. М., 1954, Т.6. С.146-330.

81. Пукас А., Шважас С. О территориальном и токовом поведении камышевок // Тезисы докл. XI Прибалт, орнитол. конфер. Таллин. 1983.' С.175-177.

82. Пукас А. А. Биология размножения камышевок в Вентес Рагас. // Экология птиц Литовской ССР. 1986, вып.З. С.124-129.

83. Пукас А. А. Регулярная последовательная полигиния в поселениях тростниковой камышевки ( A.scirpaceus ) // Тезисы докл. XII Прибалт, отнот. конф. Вильнюс, 1988. С.187-188.

84. Ренно О.Я. Список птиц Матсалусского госзаповедника // Труды гос. заповедников ЭССР. Таллин 1968. Вып.1. С.139-150.

85. Рымкевич Т.А. Сравнительное изучение годовых циклов некоторых представителей рода Emberiza: Авторефе. дис. . канд. биол. наук. Л., 1977. 23 с.

86. Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., Из-во Ленингр. ун-та. 1990. С.77-88.

87. Роотсмяэ Л.Л. Садовая камышовка в Тарту // Ornitologiline kogu-mik. 1961. Вып.2. С.281-282.

88. Роотсмяэ Л.Л. О распространении и расселении садовой камышовки в Эстонии // Ежег. о-ва естествоиспыт. при АН ЭССР. Тарту, 1965. Т.57. С.172-180.

89. Савинич И.Б., Попельнюх В.В. Барсучок ( Acrocephalus schoenobae-nus L.) // Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. СПб, 1995. С.128 129. ( Труды СПб о-ва естествоиспыт. Т.85, вып.4 ).

90. Савинич И.Б., Попельнюх В.В. Садовая камышевка ( Acrocephalus du-metorum Blyth ) // Там же. С.129.

91. Савинич И.Б., Попельнюх В.В. Тростниковая камышевка ( Acrocephalus scirpaceus Herm.) // Там же. С.129.

92. Сапетина И.М. Причины гибели гнезд некоторых видов птиц в лесных и луговых стациях // Материалы VI-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1966. С.139-140.

93. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. Птицы Лапландии. М., 1991. 231 с.

94. Тауриньш Э.Я. Развитие орнитофаунистических исследований в Латвии // Ornitologiline kogumik. т.7. Tallinn, 1974. С.38-52.

95. Федоров В.А. Тростниковая камышевка ( Acrocephalus scirpaceus Herm.) в Ленинградской области // Тезисы Всесоюзной конференции моло- . дых ученых " Экология гнездования птиц и методы ее изучения ". Самарканд. 1979. С.217.

96. Федоров В.А. Биология размножения тростниковой камышевки на берегу Финского залива // Экология птиц в период гнездования. Межвузовский сборник научных трудов, Л., 1989. С.53-68.

97. Федоров В.А. Сравнительная характеристика некоторых аспектов биологии тростниковой камышевки в Ленинградской и Псковской областях // Материалы VI совещания " Вид и его продуктивность в ареале". С.-Петербург. Гидрометеоиздат. 1993. С.132-134.

98. Храбрый В.М. Птицы Санкт-Петербурга. Фауна, размножение, охрана // Труды ЗиН АН СССР. 1991, Т.236. 273 с.

99. Целминьш А. Некоторые данные о миграции камышевки-барсучка ( Acrocephalus schoenobaenus L.) на оз. Папе // Сообщение Прибалт, коми-сии по изуч. миграции птиц. Тарту. 1989, N20. С.82-95.

100. Чернышов В.М. Изменчивость величины кладки, размеров яиц и успешности размножения садовой камышевки на юге Западной Сибири // Матер. VI совещан. " Вид и его продуктивность в ареале". СПб Гидрометеоиздат. 1993. С.134-136.

101. Яковлева М.В. К биологии лесной завирушки, Prunella modularis (L.) на юго-восточном побережье Ладожского озера // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. Петрозаводск, 1983. С.52-57.

102. Ainley D.G., Schlatter R.P. Chick raising ability in Adelie Penguins // Auk. 1972. Vol.89, N3. P. 559-566.

103. Anselin A. and Meire P.M. On measuring habitat variables in avian studies with special reference to marsh-nesting birds //Biol. Jb. Do-donea. 1985. Vol.53. P.140-152.

104. Bairlein F. Uber die Biologie einer sudwestdeutschen Population der Monschsgrasmucke ( Sylvia atricapilla ) // J.Orn. 1978. Vol.119. P.14-51.

105. Bannerman D.A. The Birds of the British Isles // George E. Lon-ge. Vol.1. London Edinburg, Oliver - Boyd, 1953. 356 p.

106. Barriety L. Une des indications du baguage: La longevite des oi-seaux // Bull, du Centre d'Etudes et de Recherches Scientifiques. 1962. Vol.4. P. 19-24.

107. Barlow J. and E.McGillivary. Foraging and habitat relationships of Willow Flycatcher (Empidonax trailli) and Alder Flycatccher ( E.al-norum) in southern Ottawa //Can. J. Zool. 1983. Vol.61. P.1510-1516.

108. Beier J. Untersuchungen an Drossel und Teichrohrsanger ( Acrocephalus arundinaceus, A.scirpaceus ): Bestandsentwicklung, Brutbiolo-gie, Okologie //J. Ornithol. 1981. Vol.122. P.209-230.

109. Bell B.D., Catchpole C.K. & Corbett K.J. Problems of censusing Reed Buntings, Sedge Warblers and Reed Warblers // Bird Study. 1968. Vol.15. P. 16-21.

110. Bell B.D., Catchpole C.K., Corbett K.J. and Hornby R.J. The relationship between census results and breeding populations of some marshland Passerines // Bird Study. 1973. Vol.20. P.127-140.

111. Berthold P. Methoden der Bestandserfassung in der Ornithologie: Ubersicht und kritische Betrachtung //J. Orn. 1976. Vol.117. P.1-69.

112. Bibby C.J. Tongue Spots and Age of Birds // Wicken Fen Group Report. 1969. Vol.1. P. 33-34.

113. Bibby C.J. Some breeding statistics of Reed and Sedge Warblers // Bird Study. 1978. Vol.25. P.207-222.

114. Bibby C.J., Green R.E., Pepler G.R.M. & Pepler P. A. Sedge Walbler migration and reed aphids // Br. Birds. 1976. Vol.69. P.384-399.

115. Bibby C.J. and Green R.E. Autumn migration strategies of Reed and Sedge Warblers // Ornis. Scand. 1981. Vol.12. P.1-12.

116. Bibby C.J and Green R.E. Food and fattening of migrating warblers in some French marshlands // Ring & Migr. 1983. Vol.4. P.175-184.

117. Boyd A.W. Notes of the nesting of the Reed- Warbler // British Birds. 1932. Vol.26. P.222-223.

118. Burne H.J.K. Reed-Warbler's second brood // British Birds. 1932. Vol.26. 135 p.

119. Brensing D. Alterskennzeichen bei Sumpf- und Teichrohrsanger (Acrocephalus palustris, A. scirpaceus ). Quantitative Untersuchungen //J. Orn. 1985. Vol.126. P. 125-153.

120. Brown P.E. et Davies M.G. Reed Warblers. An introduction to their breeding biology and behaviour // East Molesey, Surrey, Foy. 1949. 127 p.

121. Brown J.L. Avian communal breeding systems // Annual Rev. Ecol. andSyst., Palo Alto, California, 1978. Vol.81, N3. P.293-329.

122. Catchpole C.K. A comparative study of the territiry in the Reed and Sedge Warbler //J.Zool., London. 1972. Vol.166. P.213-231.

123. Catchpole C.K. The function of advertising song in the Sedge Warbler ( Acrocephalus schoenobaenus ) and the Reed Warbler ( A.scirpaceus ) // Behaviour. 1973. Vol.46. P.300-320.

124. Catchpole C.K. Habitat selection and breeding success in the Reed Warbler ( Acrocephalus scirpaceus ) // J. Anim. Ecol. 1974. Vol. 43. P.363-380.

125. Catchpole C.K. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus // Behaviour. 1980. Vol.74. P. 149-165.

126. Christmas S., Christmas T.J., Sherwood G.R. Reed and Sedge Warbler migration in Yugoslavia // Ringing & Migration. 1963. Vol.2. P.319-324.

127. Christmas S.E., Christmas T.J., Sherwood G.R. Reed and Sedge Warbler Migration in Yugoslavia // Ringing Migr. 1978. Vol.2. P.10-14.

128. Curry-Lindal K. Bird migration in Africa. London New-York Toronto Sydney San Francisco // Academic Press. 1981. Vol.2. 695 p.

129. Coulson J.C., White E. An analyses of the factors influencing the clutch-size of the Kittiwake // Proc. Zool.Soc. London. 1961. Vol.45, N1. P.205-213.

130. Conder P.J. The territory of the Wheatear Oenanthe oenanthe. // Ibis. 1956. Vol.98. P.453-459.

131. Darley J.A.Scott D.M. & Taylor N.K. Territorial fidelity of catbirds // Can. J. Zool. 1971. Vol.49. P.1465-1478.

132. Delius J.D. A population study of Skylarks Alauda arvensis. // Ibis. 1965. Vol.107. P.466-492.

133. Diamond J. Niche shift and the rediscovery of interspecific competition // Am. Sci. 1978. P.322-331.

134. Dierschke V. Zur Brutbestandserfassung des Sumpfrohrsangers Acro-cephalus palustris nach der Revierkartierungsmethode // Vogelwelt. 1990. Vol.111. P. 156-160.

135. Dolnik V.R., Blumental T.I. Autumnal premigratory and migratory periods in chaffinch ( Fringilla coelebs coelebs ) and some other temperate-zone passerine birds //Condor. 1967. Vol.69. P.435-468.

136. Dorsch H. Moglichkeiten der Unterscheidung von Teich- und Sump-frohrsanger anhand morphologischer Merkmale // Falke. 1979. Vol.26. P.405-419.

137. Dorsch H. Morphologische Mabe von Sumpf- und Teichrohrsanger (Ac-rocephalus palustris Bechst. und A.scirpaceus Herm.) // Zool Abh. Mus. Tierk Dresden. 1981. Vol.37. P.33-66.

138. Dowsett-Lemaire F. Annual turnover in a Belgian population of Marsh Warblers, Acrocephalus palustris // Gerfaut. 1978. Vol.68 P.519-532.

139. Dowsett-Lemaire F. The imitative range of the song of the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, with special reference to imitations of African birds // Ibis. 1979 b. Vol.121. P.453-468.

140. Dowsett-Lemaire F. Vocal bihaviour of the March Warbler, Acrocephalus palustris // Gerfaut. 1979 c. Vol.69. P.475-502.v

141. Dowsett-Lemaire F. Eco-Ethological aspects of breeding in the Marsh Warbler, Acrocephalus palustris // Rev.Ecol. ( Terre et Vie ). V, 1981. Vol.35. P. 437-491.

142. Dowsett-Lemaire F. & Collette P. Weight variations of adults Marsh Warblers ( Acrocephalus palustris ) during the briding cycle. // Vogelwarte. 1980. Vol.30. P.209-214.

143. Dyrcz A. Polygamy avd breeding succees among Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus at Milicz, Poland // Ibis. 1977. Vol.119. P.73-77.

144. Dyrcz A. Breeding ecology of Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus and Reed Warbler, A.scirpaceus, at fish-ponds in SW Poland and lakes in NW Switserland // Acta Orn. 1981, XVIII. P.307-334.

145. Erlinger G. Die Rohrsanger der Hagenauer Bucht. Teil 2: Der Teic-^ hrohrsanger // 0K0 L. 1986. Vol.8, N4. P.19-24.

146. Erlinger G. Die rohrsanger der Hagenauer bucht Teil 3: Der Sumpfrohrsanger // 0K0 - L . 1987. Vol.9, N1. P.29-32.

147. Eriksson K. On occurrence and ecology of Blyth's Reed Warbler (Acrocephalus dumetorum) and Marsh Warbler (Acrocephalus palustris) in Finland // Ornis Fenn. 1969. Vol. 46. P.157-170.

148. Erlinger G. Die Rohrsanger der Hagenauer Bucht. Teil 2: Der Teic-hrohrsanger // " Oko-L 1986. N4. P. 19-24.

149. Evans M.R. Population changes, body mass dynamics and feeding ecology of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus at Llangorse Lake, South Powys // Ring & Migr. 1989. Vol.10. P. 99-107.

150. Ferens B. A contribution to the knowlege of the Marsh Warbler (Acrocephalus palustris Bechst.) // Mater fizjogr. kraju-Docum. physi-ogr. polon. 1949. N 18. 28 p.

151. Ficken M.S. & Ficken,R.W. Age-specific differences in the breeding behavior and ecology of the American Redstart // Wilson Bull. 1967. Vol. 79. P.188-199.

152. Franzisket L. Quahtitative Untersuchungen zur Brut des Teihrohr-sangers (Acrocephalus scirpaceus Herm.) // J. Orn. 1955. Vol.B. 96. Heft 4. P.378-381.

153. Garling M. Zur Brutbiologie des Sumpfrohrsangers // Beitr. Fo-rtpf.Biol. Vogel. 1934. Vol. 10. P. 73-75.

154. Gartner K. Zur Ablehnung von Elern und Jungen des Kuckucks ( Cu-culus canorus ) durch die Wirtsvogel-Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen am Sumpfrohrsanger ( A.palustris ) // Die Vogelt.1982. Vol.103. P. 201-224.

155. Gladwin T.W. Increases in weights of Acrocephali // Bird Migration. 1963. Vol.2. P. 319-324.

156. Glutz von Blotzheim U. Die Brutvogel der Schweiz // Aarau. 1962. 648 p.

157. Green R.E. Ageing postyuvenile Reed and Sadge Warblers // Wic-ken Fen Group. 1975. Vol.9. P.12-13.

158. Green R.E. Adult survival rates for Reed and Sedge Warblers // v Wicken Fen Group Report. 1976. Vol.8. P.23-26.

159. Green R.E. Ageing Postjuvenile Reed and Sedge Warblers // Wicken Fen Group Report. 1977. Vol.7. P.14-15.

160. Grull A. & Zwicker E. Nachbrutzeitliche Ortsveranderungen von Schilfrohrsanger ( Acrocephalus schoenobaenus ) und Teichrohrsanger ( A. scirpaceus ) // Egretta. 1982. Vol.25. P.23-26.

161. Haartmann L. von. Der Trauefliegerschnapper. III. Die Nahrungsbi-ologie // Acta Zool. Fenn. 1954. N83. P.1-96.

162. Haartmann L. von. Der Einfluss der Temperatur auf den Brutrhyth-mus experimentell nachgewiesen // Ornis Fenn. 1956. Vol.33.P.100-107.

163. Haartmann L. von. The nesting habitats of Finnish Birds. 1. Pas-seriformes //Comment. Biolog. Soc. Sci.Fenn. 1969. Vol.32. P.1-187.

164. Havlin J. Nesting biology of the Great Reed Warbler and Reed Warbler on the Namestske rybniky ponds ( Chechoslovakia ) // Zool. Listy. 1971. Vol. 20. P.51-68.

165. Henry C. Le concert de niche ecologique illustre par des populations congeneriques sympatriques du genre Acrocephalus // Terre et Vie. 1979. Vol.33. P. 457-492.

166. Hilden 0. Habitat selection in birds // A review. Ann. Zool. Fenn. 1965. N2. P.53-75.

167. Hopkins A.D. Oioclimatics, a science of life and climate relations //U. S. Depart. Arg., Misc., Publ. 1938. 280 p.

168. Horst F. Vom Teichrohrsanger. Beitr. Foftpflanzungsbiol. d. // Vogel. 1934. Vol.10. P. 233.

169. Jacobsson S. The Marsh-Warbler ( Acrocephalus palustris ) in the surroundings of Gothenburg and northern Halland, W.Sweden // Var. Fa-gelv. 1964. Vol.23. P. 200-208.

170. Jarry G. Les migrations du Phragmite des joucs ( A.schoenobaenus) illustrees par les reprises enregistrees au C.R.B.P.O. ( de 1924 a 1980 ) //Bull, de liaison. 1982. Vol.12. P. 1-12.

171. Jensen H. Artbestemmelse of Ror-og Kaersangere med saerlit henb-lik pa ungfuglene // Dansk Fugle. 1971-1972. Vol.23. P.22-28.

172. Jung N. Vorlaufige Mittrilung zur Artmethodik fur Siedlungsdich-teuntersuchungen bei Rohrsangern // Mitt.d.I.G. Avifauna DDR. 1968. Vol.1. P. 89-91.

173. Karlsson L., Persson K., Walinder G. Aldersbestamming av rorsan-gars Acrocephalus scirpaceus med hjalp av irisfarg, farsfargoch der fungflackar // Var fagelvarld. 1988. Vol.47, N3. P.141-146.

174. Kelsey M.G. Breeding biologi of Marsh Warbler (Acrocephalus palustris ) in Worcestershire: a comparison with European populations // Birds Stady. 1989. Vol. 36, N3. P.205-210.

175. Kelsey M.G., Bachurst G.C. & Pearson D.J. Age differences in the timing and biometrics of migrating Marsh Warbler in Kenya // Ring & Migr. 1989. Vol. 10. P.41-47.

176. Kelsey M.G. A Well-traweled Warblers Repertoize // Natur.Uist. 1991. N4. P. 6, 8, 10.

177. Klockard B. Fagelsaunan vid mellersta Syvari // Orn.Fenn. 1944. Vol.21. P. 104-134.

178. Klomp H. The determination of clutch-size in birds. A review // Ardea. 1970. Vol.58, N1-2. P.1-124.

179. Kluyver H.N. Waarneningen over de levenswijre van den Spreeuw ( Sturnus v.vulgaris L.) met behulp van geringde individuen // Ardea. 1935. Vol.24. P.133-166.

180. Klujver H.N. The population ecology of Great Tit, Parus m.major L //Ardea. 1951. Vol.39, N1. P.1-135.

181. Kluyver H.N. Das Verhalten des Drosselrohrsangers, Acrocephalus arundinaceus ( L.), am Nestbantechnik und der Revierbehauptung // Ardea. 1955. Vol.43. P. 1-50.

182. Koskimies P. Breeding biology of Blyth's Reed Warbler Acrocephalus dumetorum In SE Finland // Ornls Fennlca. 1980. Vol.57. P.26-32.

183. Koskimies P. Polygyny In Blyth's Reed Warbler Acrocephalus dumetorum // Ann. Zool. Fennici. 1984. Vol.21. P.239-242.

184. Koskimies P. & Saurola P. Autumn migration strategies of the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus In Finland: a preliminary repot // Ornls Fennica. 1985. Vol.62. P.145-152.

185. Kostyrko W. Birds of Acrocephalus and Locustella genera on the lakes of Wielkopolski National Park ( with the consideration of environmental selectivity ) // Badania fizjograficzne nad Polska Zachod-nia. 1989. Tom XXXVIII, Seria C-Zoologia. P.61-84.

186. Kumari E. Eesti NSV Linnud. Tallinn, 1954. 414 p.

187. Makatsch W. Wir Bestimmen die vogel Europas. 1966. 508 p.

188. MacArthur R. Population ecology of some warblers of noth-eastern coniferous forest // Ecology. 1958. Vol.39. P. 599-619.

189. Meves W. Ornithologiska iakttagelser, till storre delen samplade under en resa i Nordvestra Russland, sommaon 1869. Ofversigt af Kongl // Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar. 1871. N6. P.731-788.

190. Mason C.F. Briding biology of Sylvia warblers // Birds study. 1976. Vol.23. P. 213-232.

191. Mayr E. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. New York. 1944. XIV. 334 p.

192. Mead C.J. Longevity records from British recoveries 1960-1969 // Ringers' Bulletin. 1972. Vol.4. 24 p.

193. Merikallio E. Finnnish birds, their distribution and numbers // Soc. pro Fauna et Flora Fenn. Helsinki, 1958. Vol.5. P.3-181.

194. Middleton A.L.A. Influence of age and habitat on reproduction by the american goldfinch //Ecology, 1979. Vol.60, N2. P.418-432.

195. Milson T.P. Edge effect In breeding Reed Warbler In North Humber-side // Bird study. 1982. V.29, N2. P.136-142.

196. Moreau R.E. The Palearctlc African bird migration systems // London - Ney-York. 1972. 384 p.

197. Morgan J.H. Acrocephalus 1972 // Christchurch Horbaur Ornithological Group Report. 1972. Vol.14. P. 49-50.

198. Morse D. Effects of the arrival of a new species upon habitat utilisation by two forest trushes in Maine // The Wilson Bull. 1971. Vol.83. P. 57-65.

199. Oelke H. Siedlungsdichte // P.Berthold, E.Bezzel & G.Thielke: Praktische Vogelkunde, 2. Aufl., Greven. 1980. P.34-45.

200. Olschlegel H. Ergebnisse zehnjahriger Beobachtungen an einer Population der Teichrohrsangers Acrocephalus scirpaceus wahrend der Brutzeit // Beitz. Vogelkd. Jena. 1981. Vol.27. P.327-362.

201. Ollason J.C., Dunnet G.M. Age, experience and other factors affecting the breeding success of the fulmar, Fulmarus glacialis, in Orkney // J. Anim. Ecol. 1978. Vol.47, N3. P.961-976.

202. Orians G. and M.Willson. Interspecific territories of birds. // Ecology. 1964. Vol.45. P. 736-745.

203. Orians G. Some adaptions of marsh-nesting blackbirds // Princeton University Press, Princeton. 1980. 296 p.

204. Owen D.F. The nesting succes of the Heron, Ardea cinerea, in relation to the availability of food // Proc. Zool.Soc. London. 1960. Vol.133. P.597-617.

205. Paatela I. Laatokan itarannikon linnustosta // Ornis Fennica. 1947. N3-4. P.93-105.

206. Paatela I., Kolia L. On the expansion of Blyth's Reed Warbler ( Acrocephalus dumetorum ) into Finland // Orn. Fenn. 1960. Vol.37, N1. P.1-11.

207. Pearson D.J. and Bachurst,G.C. The Southward Migration of Palear-tic birds over Ngulia, Kenya // Ibis. 1976. Vol. 118. P.78-104.

208. Pearson D.J., Bachurst G.C., & Bachurst D.E.G. Spring weights and passage of Sedge Warblers A.schoenobaenus in Central Kenya // Ibis. 1979. Vol.121. P. 8-19.

209. Peltzer R. Notes on the polygamous behaviour of Acrocephalus arundinaceus //Proc. 15th Int. Ornith. Congr. The Hague.1970. P.676-677.

210. Perrins C.M. The timing of bird's breeding seasons // Ibis. 1970. Vol.112, N 2. P.242-255.

211. Petrik F. Breeding biology of the Marsh Warbler (Acrocephalus palustris ) in the pond areas of the Ostrava Basin // " Folia zool.". 1983. Vol.32, N2. P. 137-143.

212. Pinowski J., Williamson K. Introduktory informations of the 4th Meet, of the International Birds census Committee // Acta Ornithol. 1974. Vol.14, N6. P. 9-20.

213. Phillips J.S. Survival and local movement in joung Stonechats // Birds Study. 1976. Vol.23. P. 57-58.

214. Price M.P. Nesting habitat of Reed and Marsh Warblers. // Bird Study. 1964. Vol.16. P. 1-130.

215. Ptaci Aves ( Edit. Balat F.) // Fauna CSSR. Praha. 1983a.704 p. Raitasuo K. Havaintoa rytikerttusen ( Acrocephalus scirpaceus ) ja ruokokerttusen ( A.schoenobaenus ) pesimisvaiheesta // Ornis fenn. 1958. Vol.35, N1. P. 18-28.

216. Raveling D.G. Survival, experience, and age in relation to breeding success of Canada geese // J. Wildlife Manag., 1981. Vol.45, N4. P.817-829.

217. Ricklefs R.E. An analysis of nesting mortality in birds // Smithson. Contrib. Zool. 1969b, N2. P.1-48.

218. Rydzewski W. Longevity of ringed birds // The Ring. 1962. Vol.3. P.147-152; 177-181.

219. Rydzewski W. Longevity records // The Ring. 1973. Vol.7. P.7-10. Schiermann G. Zur Brutbiologie des Schilfrohrsangers A.schoenobaenus L. // J. Orn. 1975. P.294-304.

220. Schoener T. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974. Vol.185. P. 27-39.

221. Schucking A. Zur Siedlungsdichte und Brutbiologie des Sumpfrohr-sangers (Acrocephalus palustris) // Natur u. Heimat (Muster). 1965. Vol.25. P. 117-123.

222. Schulze-Hagen K. Der Bruterfolg beim Sumpfrohrsanger ( A.palustris) // Charadrius. 1983. Vol.19. P.36-45.

223. Schulze-Hagen K. Bruterfolg des SumpfrohrSangers ( Acrocephalus palustris ) in Abhangigkeit von der Nistplatzwahl // J.Orn. 1984. Vol.125. P. 201-208.

224. Schulze Hagen К., Leisler В., Winkler H. Teich- und Sumpfrohrsanger in gemeinsamen Habital: Brutzeit und bruterfolg // Die Vogel-^ welt. 1992. B.113, Heft 2. P.89-98.

225. Seppala H. Luhtakerttunen ( Acrocephalus palustris ) pesinyt Vaa-sassa // Ornis fenn., 1968, vol.45, N3. P.27-30.

226. Shennan N.M. Relationships between morphology and habitat selection by male Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus // Ringing Migr. 1985. Vol.6. P.97-101.

227. Shennan N.M. Habitat and its influence on pairing in the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus // Bird Stady. 1986. Vol.33, N2. P. 109.

228. Shy E. Habitat shift and geographical variation in North American tanagers (Thraupinae: Piranha) // Oecologia. 1984. Vol.63. P.281-285.

229. Siewers R. Ornitologiska anteckningar under resor i guvernementet Olonets, somrarne 1875 och 1876 // Meddelanden Soc. Fauna et Flora Fennica. 1878. Vol.2. P. 74-111.

230. Sitters H.P. An analysis of the ringing data for the Sedge Warbler at Slapton B. 0. // Devon Birds. 1972. Vol.25. P.2-20.

231. Skutch A.F. The constancy of incubation // Wilson Bull. 1962. Vol.74. P. 115-152.

232. Smith J.N.M. Division of labour by Song Sparrows feeding fledged young // Can.J.Zool. 1978. Vol.56. P.187-191.

233. Snow D.W. The breeding of the Blackbird Turdus merula at Oxford // Ibis. 1958 a. Vol.100. P.1-30.

234. Solonen T. Agriculture and birdlife in Finland. A review // Orn.Fenn. 1985. Vol.62. P.47-52.

235. Springer H. Studien an Rohrsangern //Anz. Orn. Ges. Bayern.1960. Vol.5. P. 389-433.

236. Stein H. Zu einigen biometrischen Maben adulter Sumphrohrsanger Acrocephalus palustris //Anz. Orn.Ges. Bayern. 1984. Vol.23. P.183-204.

237. Talvari L. & LindQvist 0. Dally singing rhythmics of the marsh Warbler (A.palustrls) and Blyth's reed Warbler (A.dumetorum) // Orn. Fenn., 1962. N4. P.151-154.

238. Tlnbergen N. The behavior of the Snow Bunting in spring // Trans. Linn. Soc. New York. 1939. Vol.5. P.1-94.

239. Thomas D.K. Feeding ecology and habitat selection in the reed warbler // Ibis. 1984. Vol.126. P.454.

240. Thomson ( A.) L. Zise. A New Dictionary of Birds // London and Edinburgh, 1964. P.751-753.

241. Van Der Hut Ron M.G. Habitat choice and temporal differentiation in reed passerines of a dutch marsch // Ardea 74. 1986. P.159-176.

242. Volker D. Zur Brutbestandserfas sung des Sumpfrohrangers Acrocephalus palustris mach der Revierartierunsmethode // Vogelwelt. 1990. Vol. Ill, N 4. P. 156-160.

243. Voous K.H. Atlas of European birds // Amsterdam. 1960. 284 p. Walpone Bond J. The Marsh-Warbler as a Sussex species // Brit. Birds. 1933. Vol.27. P.58-65.

244. Westphal D. Bestandsentwicklung und Brutbiologie des Teich und Drosselrohrsangers ( Acrocephalus scirpaceus und A. arundinaceus an der Berliner Havel // Orv. Ber. f. Berlin ( West ). 1980. Vol.5. P.3-36.

245. Wiprachtiger P. Beitag zur Brutbiologie des SumpfrohrSangers Acrocephalus palustris //Orn. Beob. 1976. Vol.73. P.11-25.

246. Wingstrand K.G. Karrsangaren, Acrocephalus palustris (Bechst.) // Sverige. Var Fagelv. 1949. Vol.8. P.49-74.

Информация о работе

Попельнюх, Виктор Васильевич
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 1997
ВАК 03.00.08

Диссертация

Биология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы