Биология и хозяйственное использование туров

Морозов, Юрий Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биология и хозяйственное использование туров
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Биология и хозяйственное использование туров"

На прав^ршоуисг!

МОРОЗОВ Юрий Леонидович

0034700 (и

биология и хозяйственное использование

туров

06.02.03 - звероводство и охотоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

1 Д МАЙ 2009

Москва - 2009

003470070

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Вятск государственная сельскохозяйственная академия».

Научный руководитель:

заслуженный деятель науки РФ,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Мельников Владислав Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Железнов-Чукотский Николай Константинович

доктор биологических наук, профессор Рожков Юрий Игоревич

Ведущая организация:

РГАУ - Московская государственная сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева.

Защита диссертации состоится 09 июня 2009 г. в 12 часов на заседанш диссертационного совета Д. 220.056.01 в «Российском государственном aгpapнov заочном университете» по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю Фучика, д. 1. Тел./факс (495) 521-45-74.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотек «Российского государственного аграрного заочного университета».

Автореферат разослан 29 апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ..„

кандидат биологических наук, доцент /7 Сойнова О.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Актуальность исследования. Кавказские горные козлы, или туры, -эндемики Кавказа, самые массовые представители копытных в его высокогорьях. История зоологических исследований свидетельствует о высоком внимании ученых к их изучению. Являясь неотъемлемым функциональным звеном сложных по составу и структуре горных экосистем, они занимают особое место в проблеме биоразнообразия на Кавказе (Бобырь, 2002). Более глубокое изучение этих животных позволит дать всесторонние данные об их частной и общей экологии, динамике популяций, приуроченности к определенным типам ландшафта в различных районах Кавказских гор, отличающихся по климату, рельефу и типу растительности. Исследования помогут лучше понять пределы изменчивости экологии вида, определить характер приспособления к условиям высокогорий в зависимости от конкретной физико-географической обстановки, в которой находится популяция.

Туры имеют не только биогеоценотическое, но и важное хозяйственное значение. Широко известна их роль в качестве источника мехового сырья, питательного мяса, лекарственного жира и особенно как объекта трофейной охоты. В связи с этим кавказские горные козлы нуждаются в пристальном изучении основных особенностей экологии и состояния их популяций, а также факторов, определяющих это состояние, что позволит разработать программы по их охране и определить пути их рационального использования.

Цели н задачи исследования. Основной целью данной работы было проведение сравнительного анализа некоторых особенностей биологии кавказских туров из западной и восточной частей Кавказа и из района перекрывания ареалов, а на основании полученных данных предложить стратегию управления популяциям вида.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

1. Исследовать линейные характеристики тела, черепа и рогов, особенности экстерьера туров из разных частей ареала;

2. Уточнить систематику туров на основании морфологических показателей;

3. Изучить особенности индивидуального и группового поведения;

4. Разработать динамическую модель территориальной группировки, пользуясь которой можно определять допустимые нормы изъятия туров и регулировать их численность.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования, охватывающие районы обитания всех трех форм кавказских горных козлов. По морфологическим и этологическим признакам определена степень их сходства и различий. Получены новые материалы по размерам тела (20 промеров взрослых самцов). Выполнено большое количество измерений рогов (45 пар) взрослых самцов как основного индикатора, вызывающего споры об их систематике. Разработана компьютерная модель динамики численности. Положения, выносимые на защиту.

1. Кавказские горные козлы схожи между собой по большинству морфологических и этологических признаков, за исключением строения рогов и некоторых особенностей в направлении миграций.

2. Таксономия рода нуждается в тщательном генетическом анализе.

3. Суточная активность существенно изменяется при повышении температуры окружающей среды свыше 25 градусов.

4. В настоящее время численность кавказских козлов стабильна. Трофейная охота оказывает незначительное влияние на их численность.

5. Основными факторами, определяющими динамику численности кавказских горных козлов, являются: кормовые ресурсы, хищники, болезни, лавины, неконтролируемый отстрел, вытеснение с мест обитания человеком.

6. Метод математического моделирования позволяет выявить значимые различия для прогнозирования динамики численности и выбора оптимальной стратегии влияния на численность.

Практическая значимость. Предложенная теоретическая модель динамики численности туров может быть использована в охотничьих хозяйствах для обоснования ежегодных лимитов добычи. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в заповедниках Кавказского региона в процессе их научной деятельности. Выявленные особенности экологии кавказских козлов дополняют уже имеющийся материал и могут быть использованы в зоологических справочниках и учебных пособиях.

Публикации. Материал диссертации опубликован в 5 работах, одна из которых - в журнале, входящем в список ВАК, одна на иностранном языке.

Структура диссертации. Рукопись содержит 144 страниц и включает введение, 4 главы, выводы, предложения, 11 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 153 наименования, в том числе 14 на иностранном языке.

Диссертационная работа выполнена в ходе обучения в аспирантуре Вятской ГСХА по Госплану № 01.2006 09904.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Рассмотрены литературные сведения по теме исследований. Показано, что впервые сведения о турах начали появляться в XVIII - XIX после того как Кавказ посетили А. Гюльденштадт, С. Гмелин, Эйхвальд, Менетриэ, Криницкий, Эверсман, Нордман, К.Ф. Рулье и Блейс. Затем появляются работы с данными о распространении туров и особенностями их экологии на северозападном Кавказе (Россиков, 1890; Васильев, 1893; Раде, 1899). Работы первой половины XX века связаны с именем крупного исследователя Кавказа того времени Н.Я. Динника (1901, 1902, 1910, 1914). В середине XX века

публикуются исследования по методикам количественного учета (Жарков, 1939, 1940, 1949, 1952; Насимович, 1936, 1949, 1963), особенностям зимнего размещения животных (Насимович, 19386, 1939, 1955), экологии, этологии, морфологии (Верещагин, 1938, 1958; Банников, 1955; Соколов, 1959; Наниев, 1958), систематическому положению и границам распространения (Верещагин, 1959; Цалкин, 1958; Гептнер, 1961; Ellerman, Morrison-Scott, 1951), инфекционным заболеваниям (Эквтимишвили 1952, 1953; Рухлядев, 1959), особенностям линьки, питания и размножения (Инякова, 1957)

Во второй половине XX века - начале XXI ученые более детально изучают вопросы экологии и морфологии (Котов, 1968; Кулиев, 1981, 1989; Вейнберг, 1984; Залиханов, 1967; Абдурахманов, 1973; Соколов, Темботов, 1993; Айунц, 1992), таксономии (Shaller, 1977; Соколов В.Е., 1979; Павлинов, Россолимо, 1987; Темботов, 1972, 1974; Темботов и др., 1980), популяционной экологии (Ахмедов, Магомедов, 1995, 1996; Бобырь, 1990; Магомедов и др., 2001; Ромашин, 2001), роста и развития молодняка (Ахмедов, Яровенко, 1991), особенностей питания (Магомедов, Яровенко, 1997, 1998) и систематики (Тихонов, 1999; V. Manceau и др., 1998; Shackleton, 1997; Казанская, 2004, 2005).

Глава 2. Материал и методика исследований

Работы по исследованию кавказских горных козлов велись при стационарных наблюдениях, пеших и конных маршрутах с 2006 по 2008 годы в Кубинском районе Азербайджана (охотничье хозяйство «Баба Даг»), на территории республик Карачаево-Черкесия (ущелья Уч-Кулан, Гондорай, Чилик и Аксаут) и Кабардино-Балкария (ущелья Наратлы, Келды и Тютю-су). При наблюдении использовали зрительные трубы фирм Zeiss (Германия) и Leupold (США) с увеличением в 40 и 50 крат и бинокли тех же марок с кратностью от 8 до 12. Большинство районов исследований посещались неоднократно. Всего за период работы выполнено около 100 часов наблюдений.

Активность животных изучали, путем регистрации начала и конца ее фазы в течение светлого времени суток. Различия в суточной активности отмечались в летний и осенний периоды.

Во время наблюдений в предварительно подготовленные учетные листы вносились данные о дате, времени и высоте встречи, численности и половом составе каждой группы. За время работ в 2006 - 2008 годах было отмечено более 60 групп животных, данные по 45 из которых были занесены в учетные листы.

При определении половозрастной структуры группы автор опирался на данные Магомедова М.-Р. Д. и др. (2000). Выделялись 4 половозрастных класса: молодые до 1 года, подростки обоих полов от 1 до 3 лет и самцы до 5 лет, взрослые половозрелые самцы старше 5 лет и взрослые половозрелые самки старше 3 лет. Половой диморфизм кавказских козлов хорошо выражен и проявляется в размерах тела, строении рогов, окраске, наличии у самцов бороды. Хорошая оптическая техника в некоторых случаях позволяла определить примерный возраст животных, имеющих крупные рога с хорошо выраженными кольцами. Двух-трехлетних самцов и взрослых самок различали в основном по форме рогов (у самцов они больше отклонены в стороны и утолщены к основанию).

В течение трех лет вели промеры тела, черепа и рогов животных, результаты заносили в карточки замеров. У каждого рога регистрировали длину, окружность в самом утолщенном месте у основания, в начале второй и верхней трети длины, измеряли расстояние между концами рогов. Измерения тела и черепа туров проводились по основным линейным показателям. Большая часть изученных животных были самцами старше восьми лет, добытые в процессе трофейной охоты. В результате были собраны промеры тела 20 взрослых туров и 45 пар рогов.

При изучении систематики козлов анализировались как морфологические отличия, так и генетический материал. Основными морфологическими

показателями были: форма рогов, их размеры и линейные промеры тела. Кроме этого, анализировали окраску меха и характер ее сезонной изменчивости.

Глава 3. Условия проведения исследований

В главе приводится описание рельефа, климата, гидрологии, геологии, почвенного покрова, типов растительности и животного мира.

Глава 4. Результаты исследований 4.1. Морфологические особенности по возрастным и половым группам По размерам тела кавказские туры схожи между собой. Большие расхождения в данных некоторых авторов можно объяснить незначительным количеством измерений, на которые они опирались. Все обработанные нами животные были добыты в местах интенсивной охоты. Исходя из полученных результатов, которые отражены в табл. 1, видно, что различия в средней длине тела и некоторых других линейных показателей у туров, добытых в разных частях Кавказских гор, существуют (рис. 1).

Таблица 1

Промеры тела взрослых (старше 7 лет) самцов туров (см)

Элементы измерении Азербайджан (п = 5) Карачаево-Черкесия (п = 9) Кабардино-Балкария (п = 6)

М±т Нт М±т 1Лт М±т 1лт

Длина тела 166±3,75 151-176 177,2+2,5 161-182 172,8±3,4 161-184

Высота в холке 99,6±0,9 97-103 97,2±1,78 90-104 96,б±1,65 91-102

Длина задней ноги 87,8±1,5 83-93 81,5±2,7 70-90 76±3 71-91

Длина кисти 28,9±0,6 27-31 29,3±0,52 28-32 27,9±0,45 26-29

Длина ступни 36,8±0,6 35-39 37,5±0,60 36-40,5 34±1,05 31-38

Обхват груди 109,8±2,7 102-120 119,3±3,6 112-142 121,4±4,3 105-134

Высота уха 13,8±0,46 12-15,1 14,6±0,29 14-16 12,7±0,3 12-14

Длина хвоста 13,5±0,45 12-15 14,2±0,38 12-15 15,2±0,23 14,5-16

М - средняя арифметическая; т - ошибка средней арифметической

Они могут служить основанием для выделения хороших подвидов. Необходимо отметить, что длина тела некоторых особей, добытых на территории Карачаево-Черкесии, близка к результатам В.А. Котова (1968) и

В.И. Цалкина (1955) по Кавказскому Заповеднику и даже превышает показатели последнего, что противоречит мнению A.A. Данилкина (2005) о редкости наиболее крупных особей в районах охоты.

Длина тела Высота в холке Обхват туловища

Рис. ¡. Различия в размерах тела (см) между турами из разных частей ареала

Анализируя достоверность (р) полученных результатов, мы определили, что различия по длине тела и обхвату груди (как основных показателей) наиболее достоверны между восточной и западной (р=0.999 для обоих параметров) и восточной и промежуточной (р=0,99 для длины тела и р=0,999 для обхвата груди) формами. Достоверность различия между промежуточной и западной формами минимальна (р=0,95 для длины тела и р < 0,95 для обхвата груди).

Масса тела. О весовых характеристиках сведения довольно противоречивы и часто занижены.

Основываясь на наших данных и данных других авторов, можно сделать вывод о превосходстве массы туров Западного Кавказа над восточными популяциями очевидно, и что наиболее высокие показатели относятся к заповедным территориям (табл. 2).

Таблица2

Масса (кг) взрослых самцов кавказских горных козлов старше 6 лет

Форма Район добычи п м Lim

Западнокавказская Кавказский зап-к (1) 15 142,8 123,5-155

Восточнокавказская Азербайджан (2) 1 - 91

Азербайджан (3) 2 120 116-124

Дагестан (4) 13 100,6 62 -148

Дагестан (5) - 99*;139** До 149

Промежуточная, центральнокавказская Кабардино-Балкария (6) 1 - 114

Кабардино-Балкария (7) - 125 До 140

1 - Котов(1968); 2 - Верещагш(1938); 3 - Морозов(2007); 4 - Магомедов и др.(2001); 5 - Абдурахмаяов(1977); 6 - Темботов (1984); 7 - Залиханов(1967) * от 6 до 11 лет; ** от 12 до 16 лет.

Окраска тела кавказских козлов схожа, но имеет ряд различий в оттенках и степени яркости. Более темный оттенок летняя шкура приобретает при движении с запада на восток, изменяясь от рыжевато-серой (Западный Кавказ) до рыжевато-бурой (Восточный Кавказ). Зимняя окраска изменяется от серовато-бурой (или грязно-белой) у кубанского тура до каштаново-бурой у дагестанского.

Краниологические особенности. Литературных сведений о краниометрических характеристиках кавказских козлов очень мало. Авторы, в основном, ограничиваются самыми общими данными.

По основным линейным признакам черепа западной и восточной формы кавказских козлов весьма близки (Данилкин, 2005), что также подтверждается сравнением полученных нами измерений с данными других авторов (табл. 3).

Тем не менее, ЕЛО. Казанская (2004) отмечала, что расстояние Махалонобиса, разделяющее эти 2 формы, не меньше, чем аналогичные дистанции между С. sibirica, С. ibex, С. aegargus. Н.К. Верещагин (1959) писал, что шов теменной и лобной костей у западнокавказского козла образует прямую линию, тогда как у восточнокавказского он образует форму тупого угла.

Таблица 3

Размеры черепа (мм) взрослых самцов кавказских козлов по нашим данным (Восточный Кавказ) и данным Е.Ю.Казанской (Западный Кавказ)

Район п М Lim

Наибольшая длина

Западный Кавказ 18 283,5 266-326

Восточный Кавказ 4 311,2 295-330

Максимальная ширина

Западный Кавказ 34 155,3 137-170

Восточный Кавказ 3 158,6 154-162

Межглазничная ширина

Западный Кавхаз 34 111,6 94-125

Восточный Кавказ 4 116,7 106-125

Длина носовых костей

Западный Кавказ 29 111,7 96-124

Восточный Кавказ 4 110,7 109-119

Длина верхнего зубного ряда

Западный Кавказ 32 79,2 71-87

Восточный Кавказ 4 78 75-81

Строение и длина бороды - незначительный, но очевидный признак различия козлов. Особенностью западнокавказского козла является типичная ярко выраженная козлиная борода, у восточнокавказского - она короче и представляет собой небольшой пучок более жестких волос, который находится на расстоянии около 5 см от конца морды. У туров из Кабардино-Балкарии борода также короткая, но более широкая, массивная.

Различные формы и типы рогов. Рога представляют важнейший диагностический материал и являются основной причиной споров о таксономии.

Рога восточнокавказского (дагестанского) тура (рис. 2) изогнуты пологой

спиралью вокруг своей оси примерно на 180°, гладкие, округлые в сечении у

взрослых особей. Рога западнокавказского (кубанского) тура саблеобразно

изогнуты (рис. 2), их передняя поверхность очень изменчива, но в большинстве

случаев имеются хорошо выраженные бугры. Большинству животных,

отмеченных автором на территории Кабардино-Балкарии за время

исследований, свойственна кубанская (саблеобразная) форма рогов, но гораздо

больший развал и гладкая фронтальная поверхность придает им сходство с

дагестанской формой. Но как бы ни была близка форма рогов некоторых среднекавказских туров к восточнокавказской, концы их никогда не выходят из одной плоскости, а передняя грань рогового чехпа всегда имеет поперечные бугры (рис. 2), которые нередко отсутствуют у дагестанского тура.

Рис. 2. Типичные рога кавказских козлов. Слева направо', западнокавказская, промежуточная, восточнокавказская формы. Фото автора.

Рога всех трех, выделяемых нами форм, близки по линейным характеристикам (табл. 4).

Таблица 4

Средние линейные показатели рогов кавказских туров но районам

Район Длина рогов Окружность у основания Расстояние между концами рогов

Восточный Кавказ (Азербайджан) 77,36 ± 1,41 32,10 ±0,40 41,79 ±2,15

Западный Кавказ (Карачаево-Черкесия) 73,54 ±2,54 32 ± 0,73 61,82 ±2,23

Кабардино-Балкария 71,43 ±3,48 29,86 ± 0,54 57,85 ± 4,68

Но в целом, по личным наблюдениям и показателям других авторов, западнокавказские туры немного превосходят в длине рога одновозрастных самцов из Кабардино-Балкарии и Восточного Кавказа. Последние же, напротив, являются обладателями самых массивных оснований.

4.2. Систематика

Дискуссия о таксономическом статусе кавказских форм рода Сарга остро

дискутируется на протяжении последних 200 лет. За все время исследований

Кавказа различными авторами выделялось до 5 видов туров. Анализ собранных

нами морфологических данных позволяет выделить среди туров из западной и

восточной части Кавказа в 2 четких подвида. Основные отличия заключаются в

строении рогов и больших показателях длины тела и обхвата груди у западнокавказских туров.

4.3. Характеристика кормовых ресурсов и особенности питания

Кормовые ресурсы. Одним из основных факторов, обуславливающих перемещения туров по территории, является наличие кормов, которое изменяется, прежде всего, в зависимости от сезона года. Летом животные кормятся разнообразной травянистой растительностью, в грибной сезон достаточно активно поедают пластинчатые грибы. Зимой туры питаются растительной ветошью, побегами кустарниковых пород, а в лесу поедают, кроме того, ветки и кору деревьев, висячие лишайники. На Кавказе список поедаемых козлами растений превышает 200 видов. В целом анализ показывает, что питание туров на всем ареале сходно и систематические группы растений играют в нем примерно одну и ту же роль. Основу рациона составляют злаки и осоки. Конкретный набор видов зависит не столько от избирательности животных, сколько от состава флоры и относительного обилия видов в данном районе.

Таким образом, у всех кавказских козлов отчетливо выражена сезонная смена кормов, причем древесные корма играют важную роль в наиболее трудные для животных периоды - зимой и ранней весной, особенно в питании самок и молодняка.

Особенности трофического поведения. Местообитания туров и разнообразие потребляемых ими кормов определяют особенности их пищевого поведения. Наиболее интересными являются элементы, связанные с пастьбой на скалах, крутых склонах и особенно в лесу. Туры обладают способностью добывать веточные корма в самых недоступных, на первый взгляд местах. Для них характерно, с одной стороны, пищевое поведение типичных обитателей леса, с другой, копытных открытых пространств.

4.4. Ареал и характерные места обитания

Ареал. По литературным данным территория современного распространения кавказского тура простирается от 39°55' до 48°ЗГ восточной долготы, а в широтном направлении ограничивается Главным Кавказским хребтом и его отрогами.

Ареал тура на Западном Кавказе очень узкий и занимает в основном Главный и Боковой хребты. По данным А.В. Ромашина (2001) вне пределов Кавказского и Тебердинского заповедников небольшое количество западнокавказских туров постоянно заселяет лишь единичные охотничьи заказники и хозяйства Краснодарского края и Карачаево-Черкесии. С данной точкой зрения можно поспорить. Результаты наблюдений показывают, что и районы, в которых разрешена охота, довольно плотно заселены животными. Большое количество групп туров отмечалось нами в скальных массивах ущелий Гондорай, Чилик, Аксаут и Уч Кулан на территории Карачаево-Черкесии.

В Кабардино-Балкарии (район выделения промежуточной формы) область распространения кавказских козлов охватывает территорию от верховья реки Малки до Черека включительно.

Граница восточнокавказского козла (дагестанского тура) выходит за пределы Дагестана (Темботов, 1972). Крайней восточной точкой его обитания являются горы Бабадаг и Гюмишли в истоках реки Пирсагат на территории Азербайджана (Васильев, 1896; Верещагин, 1938; Резевиг, 1904; Члаидзе, 1974).

В работе представлены подробные карты ареалов кавказских козлов.

Местообитания кавказских горных козлов на всем протяжении Кавказских гор сходны. Тур предпочитает жить в скальных выходах в субальпийском и альпийском поясах на высоте от 1300 до 4000 м над уровнем моря. Максимальной высотой, на которой мы отмечали группы туров, была 3600 м (табл. 5).

Таблица 5

Высота (н.у.м.,м.) встреч кавказских козлов в разные периоды года

Район Высоты встречи по месяцам (м)

Июнь - июль Август - сентябрь Октябрь

Западный Кавказ (Карачаево-Черкесия) 2500-3600 2700 - 2800

Восточный Кавказ (Азербайджан) 2500 - 3500

Кабардино-Балкарская республика 2600-3500 2500 - 3000

Факторы, определяющие распределение животных. У кавказских козлов наблюдаются сезонные миграции в основном вертикального направления. Диапазон кочевок, считая по вертикали, достигает 1500-2000 м, редко более; по горизонтали обычно не превышает 5-10 км. Небольшая амплитуда сезонных миграций характерна для тура на всем его ареале.

Различия в размещении, наблюдаемые на протяжении Кавказских гор, свидетельствуют о значительной экологической пластичности видов, к которым в настоящее время вряд ли применимы понятия «альпийский», «субальпийский» или «лесной».

4.5. Особенности этологии

Суточная активность кавказских козлов в разных частях ареала схожа. Она резко отличается по сезонам года: летом - преимущественно ночная и сумеречная, а зимой — дневная. Переход от одного типа активности к другому происходит постепенно. Но различия в суточной активности все-таки существуют и проявляются в вертикальном направлении миграций: сверху вниз на северном макросклоне, снизу вверх на южном.

При наблюдении за турами в естественных условиях автором было отмечено, что при повышении температуры воздуха до 30°С суточная активность туров существенно меняется - животные раньше покидают места ночной пастьбы и позднее на них выдвигаются вечером. Лежку в это время они

устраивают в тени скал на относительно том же уровне, что и ночные пастбища.

Туры ведут преимущественно оседлый стадный образ жизни на ограниченном участке обитания, но их стации неодинаковые в разные сезоны года. Взрослые разнополые животные вне периода гона предпочитают жить раздельно. Средний размер групп варьирует от 6 до 35 особей. Не редкость стада до 100 и даже 200 особей.

Сопоставляя встречаемость всех типов групп и количество животных в них, можно сделать вывод, что наиболее стабильными являются группы самок, их «удельный вес» в популяции постоянен. Второе место автор отвел бы группам молодых и взрослых самцов, хотя они и распадаются на период гона. Нами также было отмечено, что довольно часто наиболее старые самцы (старше 16 лет) держаться отдельно (от 1 до 2 особей), такое образование может оставаться довольно стабильным и в период гона.

Животные чаще всего находятся в спокойном состоянии. Только испуганные животные спасаются бегством. Бегство чаще всего бывает непродолжительным, животные достаточно быстро останавливаются, на длинные дистанции они обычно не перемещаются. В случае обнаружения опасности, издают характерный свист, который предупреждает остальных животных.

Гон и его интенсивность. В размножение самки кавказских козлов вступают на 2-3-м году жизни, самцы - в 4-6 лет. Небольшая часть самок (до 25 %) может участвовать в размножении в 1,5-годовалом возрасте. Гон проходит с конца ноября до конца января, начала февраля.

Интенсивность гона зависит от ряда факторов, в частности, от погодных условий. При неблагоприятных погодных условиях гон протекает более вяло. В то же время оказывает существенное влияние фактор беспокойства, когда животные вынуждены спасаться бегством, например, при нападении хищников или появлении человека.

Особенности спаривания и развития сходны на всем протяжении Кавказских гор. Беременность длится 150-165 дней. В мае-июне обычно рождается 1 (у 65-75 % самок), редко два-три детеныша массой от 3 до 4,7 кг.

Детеныши достаточно быстро формируются и растут. В недельном возрасте козлята ловко прыгают по скалам, сопровождая часто свои перемещения играми. Молочное кормление длится до ноября-декабря, после чего молодняк полностью переключается на растительный корм.

4.6. Динамика численности и факторы ее определяющие

Численность кавказских козлов стабильна последние годы и близка к среднему многолетнему значению. В России в 2007 году насчитывали более 47,5 тыс. голов кавказских туров. Что свидетельствует о восстановлении некоторого спада численности, зафиксированного в 2004 году (44,32 тыс. голов). Основное поголовье туров сосредоточено в Кабардино-Балкарской республике и республике Дагестан. Наблюдается тенденция уменьшения поголовья в последние годы в Кабардино-Балкарии: от 17,9 тыс. голов в 2003 г. до 15,61 тыс. голов в 2007 г. (на 12,8%). Небольшой ежегодный прирост численности отмечается в Карачаево-Черкесии (от 5,4 тыс. в 2003 г. до 6,25 тыс. голов в 2007), в целом за анализируемый период он составил 15,7%.

Плотность населения популяции, как и ее половой и возрастной состав, наглядно характеризует состояние вида на территории ареала. Для туров этот показатель значительно колеблется в зависимости от территории, и эти колебания всегда связаны с наличием или отсутствием специальных мер охраны.

Существенным абиотическим фактором в горах являются лавины.

Основными естественными причинами, вызывающими смертность

животных, являются нападения хищников и болезни. Туры в природе имеют

пять основных врагов - медведя, волка, рысь, беркута и бородача-ягнятника,

основной из них, конечно, волк. Роль волка в регуляции численности туров во

многом зависит от характера рельефа, а также обилия и доступности другого

корма. Смертность от болезней невелика.

Основными антропогенными факторами являются браконьерская добыча, которая в большом количестве районов еще носит массовый характер и косвенное воздействие человека, которое проявляется через вытеснение животных с территорий, обладающих наиболее благоприятными условиями.

4.7. Моделирование управления популяциями кавказских козлов

Рациональное использование. В последние годы авторы начинают все больше внимания уделять ресурсовосстановительной функции охотничьих хозяйств, которым в процессе своей работы необходимо учитывать особенности развития сообществ кавказских козлов, четко реализовывать охрану и, конечно, разрабатывать подходы рациональной эксплуатации животных.

Одним из приоритетных направлений деятельности охотничьих хозяйств должно стать развитие трофейной охоты на туров, как источника получения прибыли и механизма ресурсовосстановления. Трофейная охота способствует улучшению качества популяций, улучшению охраны редких видов, в том числе за счет получения дополнительных средств на охрану и воспроизводство, содействует интенсификации охотничьего хозяйства и повышению его культуры.

Моделирование динамики численности. Динамика численности животных в популяции является основным показателем, определяющим состояние ресурсов эксплуатируемых видов, и позволяющим разработать допустимые нормы отстрела животных.

Пользуясь личными данными, данными М.-Р.Д. Магомедова и др. (2001) и возможностями современной компьютерной техники мы попытались смоделировать динамику численности дагестанского тура с помощью компьютерной программы.

Модель является теоретической и при ее составлении использовались средние показатели (табл. 6), которые в последующем могут быть изменены на фактические, свойственные конкретной популяции.

Таблица б

Исходные показатели для моделирования динамики численности

Показатели Значение

Относительное количество взрослых самок 36,8 ±1,9%

Относительное количество взрослых самцов 23,5 ± 5,2%

Относительное количество сеголеток 22,2 ± 1,9%

Относительное количество неполовозрелых от 1 до 3 лет 17,8 ±1,4%

Возраст достижения половозрелости у самок 2 года - 40%; 3 года - 60%

Период достижения половозрелости у самцов 3-4 года

Начало участия в размножении самцов После 6 лет

Окончание участия в размножении 16- 17 лет

Сроки гона Вторая половина ноября - конец января

Период беременности 150- 165 дней

Сроки рождения молодняка Май - июнь

Средняя плодовитость на 1 самку 0,60 ±0,03 (0,48-0,73)

Количество самок, приносящих по 2 козленка 3-5%

Соотношение полов среди новорожденных 1:1

Соотношение полов к трем годам 1:1

Соотношение полов среди взрослых 1:1,6 (65%-самок)

Выживаемость сеголетков 61,1 %

Выживаемость годовалых 92,6 %

Выживаемость животных 2-3 года 90,5%

Удельная смертность Данные Магомедова М-Р.Д.

Максимальный период жизни 19 лет

За исходную численность была принята произвольная величина в 1000 особей. На основании данных таблицы возрастных распределений было рассчитано количество особей в каждой половозрастной группе: сеголетков -170, самцов (исключая сеголетков) - 334, самок (исключая сеголетков) - 496. Расчетный период - 3 года.

Путем многократного внесения различных значений изъятия по каждой возрастной группе была определена оптимальная норма изъятия от осенней численности, при которой не наносится ущерб популяции, а, наоборот,

происходит ее увеличение на 2,5-3% в год. Размер нормы изъятия составил 6%. Из них: 3% - сеголетки, 1% - годовалые, 1,5% - взрослые самцы, 0,5% -взрослые самки.

В конце третьего расчетного года численность моделируемой популяции составила 1101 особь, из них сеголетков - 192, самцов (исключая сеголеток) -367, самок (исключая сеголетков) - 542 (рис.3). При нормах изъятия 8 и 10% (синяя и красная линии на графике) численность за расчетный период сокращается на 43 и 87 особей соответственно (рис.3).

Динамика численности популяции Дагестанского тура

Расчетный год

Рис. 3. Динамика численности моделируемой популяции тура в зависимости от размера

изъятия

ВЫВОДЫ

1. Кавказские горные козлы (туры) характеризуются высоки внешним сходством. Основные различия заключаются в строении рогов и некоторых морфологических показателях. Различия по длине тела и обхвату груди (как основных показателей) наиболее достоверны между восточной и западной (р=0,999 для обоих параметров) и восточной и промежуточной (р=0,99 для длины тела и р=0,999 для обхвата груди) формами. Различия между

промежуточной и западной формами имеют невысокую достоверность (р=0,95 для длины тела и р < 0,95 для обхвата груди).

2. Судя по различиям в строении рогов и морфометрических признаках, четко выделяются две группировки в ранге подвидов - восточнокавказский, или дагестанский, (Сарга суИпйпсогпгв В1уЛ.) и западнокавказский, или кубанский, (Сарга саисаяка йиШ.) туры. По морфологическим признакам туров, обитающих в Кабардино-Балкарии, целесообразно отнести к западнокавказскому туру.

3. Питание туров на всем ареале сходно, систематические группы растений играют в нем примерно одну и ту же роль, а местообитание животных определяются особенностями пищевого поведения, что согласуется результатами исследований Вейнберга П.И. (1980, 1981, 1984).

4. Кавказские козлы предпочитают жить в скальных выходах в субальпийском и альпийском поясах. В отдельных же регионах значительная, а с ноября по май, подавляющая часть популяции держится в лесном поясе. Диапазон кочевок по вертикали достигает 1500-2000 м; по горизонтали обычно не превышает 5-10 км и лишь местами достигает нескольких десятков километров.

5. Суточное поведение туров при высоких температурах отличается от обычного. В сильную жару, покидая места ночной пастьбы, животные не поднимаются по склонам на открытые скалы (как это обычно бывает), а, продолжают движение на относительно том же уровне, устраивались на лежку в тени скал. Вечерняя активность в этот период начинается примерно с 19 ч.

6. У туров четко прослеживается предпочтение к скальным участкам. Их животные предпочитают и во время миграций, и при остановках на лежки.

7. Методом компьютерного моделирования была определена оптимальная норма изъятия в осенний период животных, при которой не наносится ущерб популяции, а, наоборот, происходит ее увеличение, примерно, на 3% в год. К концу третьего расчетного года численность превысила первоначальную на 101

особь. Размер нормы изъятия составил 6%. Из них: 3% - сеголетки, 1% -годовалые, 1,5% - взрослые самцы, 0,5% - взрослые самки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Рекомендовать охотничьим хозяйствам добывать в целях трофейной и других форм охоты не более 1,5% взрослых самцов и до 3% сеголетков.

2. Использовать компьютерную модель в деятельности государственных и частных охотничьих хозяйств с целью обоснования ежегодных лимитов добычи.

3. Продолжать изучение взаимоотношений с домашними животными, механизмы негативного воздействия последних на туров, их конкурентные взаимоотношения на пищевом уровне, обмен возбудителями болезней.

4. Применять в процессе изучения современные методики и оборудование, в том числе радиомечение с целью выявления дальности вертикальных и горизонтальных миграций, привязанности к определенным местообитаниям, динамики стадности, обмена особями между популяциями.

Список работ, опубликованных по теме диссертации. Статья, опубликованная в журнале, рекомендованном ВАК РФ

1. Морозов Ю.Л. Характеристика различных форм и типов рогов кавказских горных козлов // Естественные и технические науки. №1 (33). Москва, 2008. С. 117-118.

Статьи, опубликованные в материалах научных конференций и других изданиях

2. Морозов Ю.Л. Материалы к экологии дагестанского тура // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы 2-й Международной научно-практической конференции. Москва, 2007. С. 277 - 279.

3. Морозов IO.JI. К вопросу о систематике кавказских горных козлов // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции. Киров, 2007. С. 302.

4. Морозов Ю.Л. Материалы к этологии западнокавказской и центральноазиатской расы горных козлов // Наука нового века - знания молодых: Материалы 8-й науч. конф. аспирантов и соискателей в 2 ч. -Киров, Вятская ГСХА, 2008. - 4.1. С..

5. Morozov Y. Caucasian Turs // Grand Slam OVIS, 2008. vol. 42, number 2, p.

75.

Подписано в печать 24.04.2009 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Заказ ¡46 Тираж 100 экз.

Издательство ФГОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозов, Юрий Леонидович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методика исследований

Глава 3. Условия проведения исследований

3.1 .Природные и экологические условия

3.2. Рельеф и ландшафты

3.3. Климат

Глава 4. Результаты исследований

4.1. Морфологические особенности по возрастным и половым группам

4.1.1. Размеры тела

4.1.2. Масса тела

4.1.3. Окраска волосяного покрова и линька

4.1.4. Краниологические особенности

4.1.5. Особенности строения бороды

4.1.6. Характеристика различных форм и типов рогов

4.1.6.1. Характеристика рогов

4.1.6.2. Разнообразие кавказских козлов по форме рогов

4.2. Систематика

4.3. Характеристика кормовых ресурсов и особенности питания

4.3.1. Кормовые ресурсы „

4.3.2. Особенности пищевого поведения

4.4. Ареал и характерные места обитания

4.4.1. Ареал

4.4.2. Характерные места обитания

4.4.3. Факторы, определяющие распределение животных

4.5. Особенности этологии

4.5.1. Суточная активность

4.5.2. Поведение в группе

4.5.3. Поведение при преследовании

4.5.4. Поведение в условиях безопасности

4.5.5. Гон и его интенсивность

4.5.6. Особенности спаривания и развития

4.6. Динамика численности и факторы её определяющие

4.6.1. Абиотические факторы (температурный режим, осадки, глубина снега)

4.6.2. Биотические факторы (хищники, корма, болезни)

4.6.3. Антропогенные факторы (домашний скот, лицензионная и ^^ браконьерская охота)

4.7. Стратегия управления популяциями

4.7.1. Рациональное использование кавказских козлов

4.7.2. Моделироваие динамики численности в зависимости от биологических ^ j и экономических аспектов

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСО ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биология и хозяйственное использование туров"

Кавказ - регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий большой биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом, оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков и высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий (Залиханов, 2005).

Кавказские горные козлы, или туры, - эндемики Кавказа, самые массовые представители копытных в его высокогорьях. История зоологических исследований свидетельствует о высоком внимании ученых к их изучению. Являясь неотъемлемым функциональным звеном сложных по составу и структуре горных экосистем, они занимают особое место в проблеме биоразнообразия на Кавказе (Бобырь, 2002). Как фоновый вид тур играет важную роль в потреблении первичной продукции биогеоценозов (Бобырь, 2002), оказывая существенное воздействие на состав и структуру растительных сообществ. Более глубокое изучение этих животных позволит дать всесторонние данные об их частной и общей экологии, динамики популяции, приуроченности к определенным типам ландшафта в различных районах Кавказских гор, отличающихся по климату, рельефу и типу растительности. Исследования помогут лучше понять пределы изменчивости биологии вида, определить характер приспособления к условиям высокогорий в зависимости от конкретной физико-географической обстановки, в которой находится популяция.

Туры могут служить прекрасным модельным объектом для разнообразных биологических исследований. При работе с ними были получены многие интересные результаты в области экологии, этологии и физиологии горных копытных. Туры имеют не только важное биогеоценотическое, но и важное хозяйственное значение. Широко известна их роль в качестве источника мехового сырья, питательного мяса, лекарственного жира и ценных изделий из рогов. Жир применяется в народной медицине. Мясо пользуется большим спросом и имеет высокую (для местного населения) коммерческую стоимость. Они являются ценным объектом для зоопарков. Но наиболее рациональной и выгодной для охотничьих хозяйств формой использования туров является трофейная охота. За добычу крупного рогача многие российские, а особенно, зарубежные охотники готовы платить большие деньги. Грамотная организация процесса трофейной охоты, безусловно, способствует воспроизводству поголовья, о чем свидетельствует опыт многих стран Африки, Северной и Южной Америки и некоторых стран Азии. Прибыль, полученная от организации иностранной охоты, позволяет улучшать материальную базу охотничьих хозяйств, проводить мероприятия по охране и учету животных, создавать привлекательные условия для работы.

Неграмотное же хозяйственное использование и отсутствие налаженного механизма охраны может повлечь к уничтожению отдельных популяций и обеднению генофонда животных. Над некоторыми популяциями, которые раньше могли считаться как благополучные, в последнее время нависла серьезная угроза. Она вызвана освоением горных гидроэнергоресурсов, массовой вырубкой лесов на территориях некоторых республик, отсутствием логики в расстановке приоритетов использования туров (приоритетным иногда является мясной выход, а не использование в качестве объекта трофейной охоты) и концентрацией пограничных застав в зонах обитания животных. Войсковые части, с характерными для них специфическими функциями, не позволяющими в полной мере контролировать их деятельность, создают условия, способствующие массовому браконьерству (Насруллаев, 2003). А ведь сокращение численности животных не всегда можно восстановить путем реакклиматизации, созданием благоприятных условий и частичным заповедованием территорий.

Отсутствие достаточного материала по морфологии, этологии, таксономии и другим аспектам, а также противоречия в них делают нашу работу актуальной, что послужило основной причиной выбора кавказских горных козлов в качестве объекта исследования.

Цели и задачи исследования.

Основной целью данной работы было проведение сравнительного анализа некоторых особенностей биологии кавказских туров из западной и восточной частей Кавказа и из района перекрывания ареалов, а на основании полученных данных предложить стратегию управления популяциям вида.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

2. Уточнить систематику туров на основании морфологических показателей;

3. Изучить особенности индивидуального и группового поведения;

Разработать динамическую модель территориальной группировки, пользуясь которой можно определять допустимые нормы изъятия туров и регулировать их численность.

Публикации. Материал диссертации опубликован в 5 работах; одна из которых - в журнале, входящем в список ВАК, одна на иностранном языке.

Структура диссертации. Рукопись содержит 144 страницы и включает введение, 4 главы, выводы, предложения, 11 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 153 наименования, в том числе 14 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Морозов, Юрий Леонидович

выводы

2. Судя по различиям в строении рогов и морфометрических признаках, четко выделяются две группировки в ранге подвидов восточнокавказский, или дагестанский, {Capra cylindricornis Blyth.) и западно кавказский, или кубанский, (Capra caucasica Guld.) туры. По морфологическим признакам туров, обитающих в Кабардино-Балкарии, целесообразно отнести к западнокавказскому туру.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Морозов, Юрий Леонидович, Киров

1. Абдурахманов М.Г. Экология, охрана и использование туров Дагестана: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Махачкала, 1973. 24 с.

2. Абдурахманов М.Г. Кавказский тур // В кн.: Редкие животные СССР: Копытные звери. М.: Лесн. Промышленность. 1977. 186-200.

3. Агроклиматический справочник по Северо-Осетинской АССР. Л.: Гидро- метеоиздат, 1960. 120 с.

4. Айунц К.Р. К систематике кавказских туров // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 2. 19-25.

5. Айунц К.Р., Копомыц Э.Г. Морфологический показатель изменчивости кавказского тура и его связь с климатом высокогорий // Труды ВГИ. 1986. Вып. 64. 3-21.

6. Амирханов A.M. Закономерности высотной поясности в Северо- Осетинском заповеднике. - Бюл. МОИ П. Отд. биол., 1978, т. 83. вып. 3, с. 136-142.

7. Арене Л.Е. О влиянии заповедности на охотничье-промысловую фауну Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1957. Т. 1. 113.

8. Асадов СМ. Гельминтофауна дагестанского тура (Сарга eylindrieoniis Blyth) в Азербайджане // Изв. АН АзССР. Сер. биол. и с.-х. наук. 1959. №

9. Ахмедов Э.Г., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость динамики поло-возрастной структуры популяции дагестанского тура (Сарга cylindricornis) от условий обитания и плотности популяции // Зоологический журнал 1995. Т. 74, вып. 7. 1863 - 1872.

10. Ахмедов Э.Г., Магомедов М.-Р.Д. Пространственно - временная структура популяций дагестанского тура (Сарга cylindricornis) в условиях Восточного Кавказа и факторы, ее определяющие // Зоологический журнал. 1996. Т. 75, вып. 12. 1863- 1872.

11. Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Рост и развитие молодняка дагестанского тура // Экологические проблемы Прикаспийской низменности. Махачкала, 1991. 137 -140.

12. Банников А. Кавказский тур и его гибриды // Охота и охотничье хозяйство. 1959. №1. 25 - 26.

13. Барри Р.Г. Погода и климат в горах. Л.: Гидрометиздат, 1984. 311с.

14. Беловский Г. Модели вымирания и продолжительности существования популяций млекопитающих // Жизнеспособность популяций. М.: Мир, 1989.С.53-76.

15. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976.-296 с.

16. Биогеоценозы альпийских пустошей. М.: Наука, 1987. 76 с.

17. Бобырь Г.Я. Воздействие крупных хищников на популяцию тура в Тебердинском заповеднике // V съезд Всесоюз териол о-ва АН СССР. М., 1990. Т. 2. 264-265.

18. Бобырь К.Г. О динамике численности западнокавказского тура в Тебердинском заповеднике // Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем. Сочи, 1999. 91 - 94.

19. Бобырь К.Г. Экологические особенности и охрана западнокавказского тура (Capra caucasica Guldenstaedt et Pallas) Тебердинского заповедника: Автореф. Дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2002. 21с.

20. Будун А. Климат и климатические ресурсы Северной Осетии. Орджоникидзе: Ир, 1975. 82 с.

21. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1975. Т. 3. 428 с.

22. Васильев Я. Предельные линии распространения в Кубанско- Черноморском районе красного зверя и птицы // Природа и охота. 1896. 1-35.

23. Вейнберг П.И. Особенности размещения копытных в Северо-Осетинском заповеднике // В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: Наука, 1977. 190-191.

24. Вейнберг П.И. К биологии крупных хищников Северо-Осетинского заповедника // В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: Наука, 1979. 22-23.

25. Вейнберг П.И. К поведению дагестанского тура во время гона // Копытные фауны СССР. М.:Наука, 1980. 284 - 285.

26. Вейнберг П.И. Внутривидовые различия в экологии и разделение взрослых самцов и самок с молодняком у дагестанского тура (Сарга eylindrieoniis Blyth) // Бюл. МОИ11. Отд. биол.. 1981. Т. 86, вып. 3. 23 -28.

27. Вейнберг П.И. Дагестанский тур. М.: Наука, 1984. 88 с.

28. Верещагин Н. К. Дагестанский тур в Азербайджане // Тр. Зоол. ин-та АН АзССР. 1938. Т. 9, вып. 45. 1-70.

29. Верещагин Н.К. Охотничьи и промысловые животные Кавказа. Баку: Изд- во АН АзССР. 1947. 144 с.

30. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН ССР, 1959. 704 с.

31. Виленкин В.А. Современное оледенение бассейна р. Ардон (Северная Осетия) //Изв. Сев.-Осет. НИИ. 1956. Т. 17. 299 -320.

32. Воронцов-Вельяминов Б. О животных Малого Карачая // Охотник. 1929. №11. 19.

33. Гаспарян К.М. К кормовому режиму безоаровых коз на Урцском хребте // Изв. АН АрмССР. 1964. Т. 17, вып. 2. 85-100.

34. Гептнер В.Г., Насимивич А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш. шк., 1961. Т. 1,4. 1. 776 с.

35. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана // Сб. гр. Гос. зоол. музея МГУ. 1941. Вып. 6. 3-74.

36. Граков Н.Н. Управлять популяцией куницы // Охота и охотничье хозяйство, 1976. № 6.

37. Граков Н.Н. Управление популяциями охотничьих животных. Киров, 1999. 209.

38. Гудмен Д. Демография случайного вымирания // Жизнеспособность популяций. М.: Мир, 1989. 23-52.

39. Навитая Ф.Ф., Дроздов О.В. Проблемы горной климатологии. Тбилиси: Мепниереба, 1969. 19 с.

40. Даль К. Животный мир Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1954. Т. 1.415 с.

41. Данилкин А.А. Полорогие // Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 550 с.

42. Дзуев Р.И. Хромосомные наборы млекопитающих Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1998.249 с.

43. Динник Н.Я. Кавказский горный козел. - Тр. -Петерб. о-ва - естествоиспытателей. 1882. Т. 13, вып. 1. 73 - 91.

44. Динник Н.Я. Кавказские каменные козлы, или туры - В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Зоология, 1909, вып. 9. с. 1-47.

45. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Китообразные и копытные // Зап. Кавказ. Отд. Рус. Геогр. О-ва. Тифлис. 1910. Т.27, вып.1, Ч. 1. 246 с.

46. Долуханов А.Г. Растительность Лагодехского заповедника // Тр. Тбил. ботан. ин-та. 1942. Т. 8. 3-75.

47. Егоров О. В. Экология сибирского горного козла // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1955. Т. 17. 7-134.

48. Жарков И.В. Метолы учета численности охраняемых животных и пути организации расчетной работы в Кавказском государственном заповеднике // Научно-метод записки Главного управления по заповедникам. 1939. Вып. 4.

49. Жарков И.В. Результаты учета животных в Кавказском заповеднике в > 1939 году // Научно-метод. записки Главн упр по заповедникам, зоопаркам и зоосадам. 1940. Вып. 7. 138 - 150.

50. Жарков И.В. Метолы учета численности копытных в заповедниках РСФСР // Научно-метод записки Главного управления по заповедникам. 1949. Вып. 13.

51. Жизнеспособность популяций. М.: Мир, 1989. 224 с.

52. Жирнов Л.В. Винторогий козел в СССР // Научные основы охраны природы. М: Наука, 1973. Вып. 2. 245-254.

53. Закариев А.Я. Дикие парнокопытные Северного Кавказа как носители паразитических червей // Копытные фауны СССР: Тез. докл. М.: Наука, 1980. 159-160.

54. Залиханов К.Х. Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа: Дис. ... докт. биол. наук. Нальчик, 2005.

55. Залиханов М.Ч. Туры в Кабардино-Балкарии. Нальчик: Кааб.-Балк. кн. изд-во, 1967.

56. Залиханов М.Ч. Туры Кабардино-Балкарии, особенности биологии и их хозяйственное значение: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1968.28 с.

57. Залиханов М.Ч. Снежные лавины и перспективы освоения гор Северной Осетии. Орджоникидзе: Ир, 1974. 141 с.

58. Инякова А.П. К вопросу численности и распределения охотничье- промысловых животных в Тебердинском заповеднике // Тр. Тебердинского заповедника. 1957. Т.1. 249-255.

59. Кавказ (Природные условия и естественные ресурсы); Российская федерация. Европейский Юго-Восток. Поволжье. Северный Кавказ, М., 1968 (серия «Советский Союз»).

60. Казанская Е.Ю. Таксономия рода Сарга: Дипломная работа. М.:МГУ, 2004. 85 с.

61. Капанадзе А.Д. Структура и численность популяций высокогорных копытных Кавказа // II съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.: Наука, 1978, с. 137-138. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981. 456 с.

62. Клевезаль Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. 285 с.

63. Коломейцев Г. Особенности развития сообществ копытных животных в условиях охраны и эксплуатации: Дисс. к.б.н. Воронеж 2002.

64. Коржуев П.А., Тимошевская Г. В., Кадыкова И. А., Спасская Г. X. Рога как форма адаптации дагестанского тура к высокогорным условиям // Экология. 1978, № 2. 100-102.

65. Котов В.А. Некоторые данные по морфологии западнокавказского тура // II научная конференция зоологов пед ин-тов РСФСР. Краснодар, 1964. 180-181.

66. Котов В.А. Вес и размеры кубанских туров // Зоол журнал. 1966. Т. 45, вып. 8. 1229-1235.

67. Котов В.А. Кубанский тур, его экология и хозяйственное значение. // Тр. Кавказского гос. заповедника, 1968. Вып. 10. 201-293.

68. Котов В.А., Рябов Л.С. Промысловые и ценные млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края // Тр. Кавказского заповедника. 1963. Вып. 7. 1-240.

69. Кудактин А.Н. Соотношение численности копытных и волка в Кавказском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. 199-200.

70. Кудактин А.Н. Взаимоотношения волка и копытных в Кавказском заповеднике // Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. М., 1982. 65 - 70.

71. Кудактин А.Н. Полиморфизм западнокавказских туров // Фенетика популяций. М., 1985. 265-266.

72. Кузнецов Г.В. О суточном ритме активности диких копытных // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1969. Т. 74, вып. 1. 47-56.

73. Кулиев СМ. Безоаровый козел и дагестанский тур Азербайджана (Биология, охрана и хозяйственное значение): Автореф. дис. канд. биол. наук.М., 1981. 19 с.

74. Кулиев СМ. Численность, половой и возрастной состав копытных в Исмаиллинском заповеднике и заказнике // Экология, морфология и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. 60 - 62.

75. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Дагестанский тур: популяционные и трофические аспекты экологии. М.: Наука, 2001. 138 с.

76. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А. Интенсивность питания и перевариваемость кормов дагестанского тура в неволе // Зоол журнал. 1997. Т. 76, вып. 2. 243-250.

77. Магомедов" М-Р.ДГ, Яровенко Ю.А. Трофо-энергетические связи дагестанского тура с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа // Зоол журнал. 1998. Т. 77, вып. 4. 465 - 473.

78. Марков Е.Л. Охотничье хозяйство Закавказья. Тбилиси: Груз. фил. АН СССР, 1934.230 с.

79. Марков Е.Л. Охотничье-промысловые животные Лагодехского заповедника. Тбилиси: Груз. фил. АН СССР, 1938. 67 с.

80. Мельников В.В. Влияние охотничьего туризма на состояние популяций охотничьих животных и проблемы его развития: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киров, 2003. 21 с.

81. Мельников В.К. Избирательность промысла и определение фактической структуры населения соболя // Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975. 111-115.

82. Морозов Ю.Л. Материалы к экологии дагестанского тура // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы 2-й Международной научно-практической конференции. Москва, 2007. 277-279.

83. Морозов Ю.Л. Характеристика различных форм и типов рогов кавказских горных козлов // Естественные и технические науки. №1 (33). Москва, 2008. 117 - 118.

84. Морозов Ю.Л. К вопросу о систематике кавказских горных козлов // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции. Киров, 2007. 302.

85. Морозов Ю.Л. Материалы к этологии западнокавказской и центральноазиатской расы горных козлов // Наука нового века - знания молодых: Материалы 8-й науч. конф. аспирантов и соискателей в 2 ч. -Киров, Вятская ГСХА, 2008. - 4.1. С .

86. Наниев В.И. В экологии кавказского горно-каменного козла (Сарга cylindricornis Blyth) на Центральном Кавказе // Учен. зап. Сев.-Осет. пед. ин-та. 1958. Т. 23, вып. 1. 195-205.

87. Наниев В.И. О гибели восточнокавказских туров от снежных облаков во время миграций // Миграции животных. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып.

88. Насимович А.А. О некоторых закономерностях зимнего распространения копытных в горах Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд биол. 1939. Т.45, вып. 1.С. 3-9.

89. Насимович А.А. К познанию минерального питания диких животных Кавказского гос заповедника. 1938. Вып. 1. 103 - 152.

90. Насимович А.А. Зима в жизни копытных Западного Кавказа // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1939. Вып. 7. 3 - 91.

91. Насимович А.А. К методике количественного учета поголовья туров // Научно-метод. записки Главного упр по заповедникам. 1940. Вып. 7. 23 -28.

92. Насимович А.А. Очерк экологии западнокавказского тура // Тр. Кавказского гос. заповедника, 1949. вып. 3. с. 5-38.

93. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 402 с.

94. Насруллаев Н.И. Закономерности структурно-функциональной организации и особенности экологии популяции безоарового козла (Capra aegargus caucasica) в Дагестане: Дис. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2003, - 163 с.

95. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных-Зоол. журн., 1967, т. 46, № 10, с. 1470-1486.

96. Плешак Т.В. Центрально-азиатский козел в заповеднике Аксу-Джабаглыи Заилийском Алатау // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наук, 1973. 136-137.

97. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. М.:Изд-во Московского ун-та, 2003. 297 с.

98. Панов В.Д. Ледники бассейна р. Терека. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 296 с.

99. Пузаченко Ю.Г., Звенигородская М.Э. Критерии оценки критичного состояния популяций млекопитающих // Итоги и перспективы заповедного дела. М.: Наука, 1986. 8 - 24.

100. Равкин Е.С. Ресурсы диких копытных на Северном Кавказе и антропогенное воздействие на них // Копытные фауны СССР: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: Наука, 1975. 17-18.

101. Радде Г.И. Коллекции кавказского музея. Зоология. Тифлис, 1899. Т. 1. 521.

102. Размахнин В.Е. Сибирский горный козел // Редкие животные СССР: Копытные звери. М.: Лесн. пром-сть 1977. 164-175.

103. Ромашин А.В. Эколого-популяционный анализ высокогорных копытных животных Западного Кавказа и их рациональное использование. Сочи, 2001.184 с.

104. Россиков К.Н. В горах Северо-Западного Кавказа. Известия Русского географического общества. Т. 26. Вып. 4. 1890.

105. Рухлядев Д.П. Гельминтофауна диких парнокопытных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеографическом освещении. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1964.450 с.

106. Савинов Е.Ф. Размножение и рост сибирского козерога в Джунгарском Алатау // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР, 1962. Т. 17. 167-182.

107. Сатунин К.А. Млекопитающие Талыша и Муганской степи. Изв. Кавк-го музея. Тифлис, 1909. Т. 2. 137-149.

108. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. М.: Наука, 1992. 257 с.

109. Соколов В.Е. Сист-ка млекопитающих. М.: Высш. шк, 1979. Т. 3. 528 с.

110. Соколов В.Е., Верещагин Н. К., Абрамов В. К., Саблина Т. Б. Уточнение классификации редких и исчезающих видов млекопитающих СССР // В кн.: Редкие виды млекопитающих и их охрана: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: Науки. 1977. 16-18.

111. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Копытные. М.: Наука, 1993. 527 с.

112. Соколов И.И. Фауна СССР: Млекопитающие (Отряды Artiodactyla и Perissodactyla). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1. Вып. 3. 640 с.

113. Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы. М.:Мир, 1983. 177-197.

114. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.

115. Темботов А.К. О географической изменчивости туров (Сарга caucasica Guld) на Северном Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974. Вып. 2. 118 -132.

116. Темботов А.К. Кетенчиев Х.А., Дзуев Р.И. Популяционная структура и состояние охраны генофонда кавказских туров // Копытные фауны СССР: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: Наука, 1980. 266-267.

117. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х., Хатуг А. О закономерностях структуры ареалов и географической изменчивости млекопитающих в горах Кавкза // Млекопитающие СССР. III съезд всесоюз териол. о-ва. М., 1982. Т. 1.С. 140-141.

118. Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. 368 с.

119. Тихонов А.Н. Систематика полорогих подсемейства Caprinae (Artiodactyla, Bovidae): Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1999. 171 с.

120. Точиев Т.Ю. Вопросы экологии и охраны кавказского оленя и бородатого козла в условиях Чечено-Ингушской АССР. // Редкие виды млекопитающих и их охрана: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: Наука, 1973. 150-151.

121. Федосеенко А.К. Их дом - крыша мира // Сафари. 2000. 25-26.

122. Федосеенко А.К. Сибирский козел в России и прилежащих странах (состояние популяций, экология, поведение, охрана и хозяйственное использование). М.: Изд-во ГУ «Центрохотконтроль», 2003. 193 с.

123. Федосеенко А.К., Савинов Е.Ф. Сибирский горный козел // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата, 1983. Т. 3, часть 3. 92-143.

124. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. 152 с.

125. Цалкин В.И. Сибирский горный козел. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 188 с.

126. Цалкин В.И. Изменчивость и систематика туров Западного Кавказа (Caprinae, Artiodactyla) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 4. 17- 33.

127. Члаидзе З.И. О нахождении добавочной кости в черепе восточнокавказского тура // Сообщ. АН ГрузССР. 1966. Т. 41, № 1. 181 -183.

128. Шулыгин Л.М. Материалы по млекопитающим и гадам Таласского Алатау//Изв. АН КазССР, Сер. зоол., 1948, вып. 7. 65-68.

129. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1973. 271 с.

130. Эквтимишвили З.С. Вертикальное распространение некоторых видов копытных на южном склоне Кавказского хребта // Сообщ. АН ГССР. 1952а. Т. 13, вып. 6. 476-484.

131. Эквтимишвили З.С. Случай заболевания тура Северцова ценуром (Coenurus cerebralis) в Грузии // Сообщ. АН ГССР. 19526. Т. 13, вып. 9. 541-544.

132. Эквтимишвили З.С. Материалы к изучению питания дагестанского тура (Capra cylindricernis Blyth) // Тр. Ин-та зоологии АН ГССР. 1953а. 15-23.

133. Эрнитс П.Х. О сравнительной этологии горных козлов // Млекопитающие СССР: Тез. докл. II съезда Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. 192- 193.

134. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.

135. Bliss G. Arctic and alpine plant life cycles // Annuel Revu. Ecol. and System. 1971. v. 2. p. 405-438.

136. Bullok D.J., Pickerring S.P. The validity of horn ring counts to determine the age of Scottish feral goats (Capra domestica) // J.Zool. - 1984, - V.202, № 4 - P . 561-564.

137. Burt W. Territoriality and home-range concepts as applied to mammals- J. Mammal, 1943, vol. 24, p. 346-352.

138. Dove W.F. The physiology of horn growth // J.Zool. - 1935, - V.69, №2 - P.346-392.

139. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaerctic and Indian mammals 1758 to 1946. L.: British Mus. (Nat. Hist), 1951. 810 p.

140. Geist V. On the behaviour of the mountain goat // J. Mammal., 1964, vol. 45, N

142. Geist V. Mountain sheep: A study in behaviour and evolution. Chicago: Univ. of Chicago, 1971.383 р.

143. Manceau V., Despres L., Bouvert J., Taberlet P. Systematics of the Genus Capra inferred from mitochondrian DNA sequence data // Mol. Phylogen. and Evol. 1999, Vol. 13, N 3. P. 504 - 510.

144. Morozov Y. Caucasian Turs // Grand Slam OVIS, 2008. vol. 42, number 2, p. 75.

145. Nievergelt B. A comparison of rutting behaviour and grouping in the Ethiopian and Alpine ibex // IUCN Pubis. N. S., 1974. vol. 24. P. 324- 340.

146. Schaller G.B. Mountains monarchs: Wild sheep and goats of the Himalaya Chicago; London: Univ. of Chicago, 1977. 425 p.

147. Schaller G. В., Mirza I. On the behaviour of Kashmir markhor (Capia falconeri cashmirensis) // Mammalia. 1971, vol. 35, N 4, p. 548-566.

148. Shackleton D.M. and the IUCN/SSC Caprinae Specialist Group. Wild sheeps and goats and their relatives. Switzerland., 1997.

149. Steinborn W. Beobachtungen zum Verhalten des Alpensteinbocks, Capra ibex ibex Linne, 1758. // Saugetierk. Mitt.. 1973, Bd. 21, H. 1, S. 37-65.

Информация о работе

Морозов, Юрий Леонидович
кандидата биологических наук
Киров, 2009
ВАК 06.02.03

Диссертация

Биология и хозяйственное использование туров - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы