Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биологическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья"

На правах рукописи

НИКАНОРОВА Ольга ГеннадБевй

1ев

Б о

ииаи57337

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭКЗОБИОНТНЫХ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ ЮЖНОЙ ПОЛОВИНЫ НИЖЕГОРОДСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2007

003057337

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Ануфриев Георгий Александрович

доктор биологических наук, профессор

Постнов Иван Евстафьевич

доктор биологических наук, профессор

Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна РАН г. Тальяти

Защита состоится « 16 » мая 2007 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

E-mail: ecology@bio unn.ru fax:(8312)65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан «_ апреля 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Г. А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

В условиях постоянно нарастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. Проблеме сохранения биологического разнообразия в настоящее время уделяется достаточно много внимания, её выдвигают в разряд приоритетных. Существует значительное число исследований и публикаций, рассматривающих данный аспект (Израэль, 1985; Чернов, 1991; Марина, Марин, 1995; Соколов, Решетников, 1997; Гелашвили, Розенберг, Ануфриев и др., 1998; Булахов, Емельянов, Пахомов, 2001; Дьяченко, 2001; Емельянов, 2001; Ивашин, 2001; Дмитриева, 2002а, 20026, Пойрас, Мунтяну, Полихович, 2002; Состояние биоразнообразия..., 2002; Дедюхин, 2004; Миркин, Наумова, 2004; Holling, 1973, Müller, 1977; Wolfgang, 1977; Southvood et al., 1983; Kim, 1992, Lockwood, Pimm, 1994; Koczorowski, Lewinska, 1997 и др).

Оценки состояния регионального биоразнообразия обычно делаются по представительным группам - богатым таксономически и экологически неоднородным. Эколого-фаунистические исследования по насекомым могут служить основой таких оценок. В этом плане немаловажный интерес имеет всестороннее изучение энтомофауны древесного яруса наземных сообществ как составной части исследования биоразнообразия.

Древесный ярус представляет своим обитателям достаточно разнообразные экологические ниши. Л. В. Арнольди (1969) выделил комплексы эндофитобионтов и экзофитобионтов, принципиально различающиеся по отношению к среде. Первые располагаются внутри растительных тканей, вторые ведут свободный образ жизни. В настоящей работе внимание сосредоточено на экзофитобионтах, обитающих в кронах деревьев и кустарников. В качестве модельных групп выбраны насекомые из отрядов - Homoptera (Cicadinea, Aphidineá), Hemiptera, Coleóptera

Дендрофильные насекомые играют значимую роль в биогеоценозах. Они являются важным фактором регуляции численности растений и животных, их многочисленность делает их подходящим объектом для экологических исследований. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей лесного и садово-паркового хозяйства. Знание факторов, влияющих на состояние древостоя, необходимо для выработки конкретных рекомендаций в области лесоводства. Однако лесоэнтомологические исследования не должны ограничиваться массовыми видами вредителей, необходимо изучать лесную энтомофауну в целом, включая так называемые индифферентные виды насекомых. В этом отношении актуально изучение эколого-фаунистических комплексов насекомых лесных экосистем. Остаются мало исследованными такие аспекты экологии дендрофильной энтомофауны, как взаимосвязь между биотопической приуроченностью и трофическими связями, широта трофического спектра на протяжении всего жизненного цикла, экология отдельных видов.

Все вышеизложенное определяет актуальность выбранной темы. На территории южной части Нижегородского Заволжья подобные исследования не проводились.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия дендрофильной энтомофауны

южной половины Нижегородского Заволжья, для реализации которой решались следующие задачи:

1. Выявить таксономическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых исследуемого региона.

2. Проанализировать экологическое разнообразие дендрофильных насекомых по приуроченности к жизненным формам растений, трофическим связям на протяжении всего жизненного цикла.

3. Охарактеризовать население дендрофильных насекомых на основных древесных породах.

4. Оценить взаимосвязи между биотопической и трофической приуроченностями на примере модельных групп.

5. Провести ареалогический анализ изученной фауны насекомых

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация дендрофильной

энтомофауны Homoptera (Cicadinea, Aphidineá), Hemiptera, Coleóptera южной части Нижегородского Заволжья. Комплекс дендрофильных тлей для Нижегородской области выявлен впервые. Оценена взаимосвязь между трофической и биотопической приуроченностью разных таксонов насекомых. Выявлены зависимости распределения дендрофильных насекомых по основным породам деревьев в разных биотопах. Проанализированы трофические связи и принадлежность к фитобионтным группам на протяжении всего жизненного цикла. Для ряда видов дополнены сведения по кормовой базе.

Научная и практическая значимость работы. Результаты исследования вносят дополнения в изучение проблемы биоразнообразия на уровне региона и могут применяться при дальнейших мониторинговых работах. Материалы диссертации используются на кафедре зоологии и общей биологии Нижегородского госпедуниверситета в учебной деятельности студентов, подготовке курсовых, выпускных квалификационных работ, а также на кафедре зоологии Нижегородского университета при составлении кадастровых списков насекомых Нижегородской области. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга повреждений лесных культур.

Публикации и апробация результатов исследований. Отдельные результаты исследований, послужившие основой для написания диссертационной работы, апробированы на Всероссийской конференции «IV Научные чтения памяти профессора В. В. Станчинского» (Смоленск, 2004), на V Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004), на X Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2006), на Всероссийской конференции, посвященной 100-летию д. б. н. проф. J1. В. Воржевой «Методология и методы научных исследований в области естествознания», на III Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), а также на научных семинарах кафедры зоологии ННГУ, кафедры зоологии и общей биологии НГПУ. По результатам исследования опубликовано 6 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 352 наименований, в том числе 52 работы на иностранных языках, 2-х приложений, содержащих аннотированный список выявленных видов и таблицы по характеристике населения дендрофильных насекомых. Работа изложена на 287 страницах машинописного текста (из них 140 страниц основного текста), содержит 58 таблиц и 22 рисунка.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н, проф. Г. А. Ануфриеву (Н. Новгород, ННГУ), Т. Р. Хрыновой (Н. Новгород, Ботанический сад ННГУ), к.б.н. Л. В. Егорову (Чебоксары, ЧГПУ) за проверку правильности определения материала. Автор также признательна к.б.н. А. В. Стеколыцикову (Санкт Петербург, Зоологический институт РАН) и д.б.н. С. В. Буга (Минск, Минский университет) за определение тлей. Выполнение и написание данной работы было бы невозможным без постоянного содействия, консультативной помощи и поддержки научного руководителя - проф. Г. А. Ануфриева.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Понятие биоразнообразия. Изученность биоразнообразия дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья

(обзор литературы)

Рассмотрены виды биоразнообразия и его роль в поддержании устойчивости экосистем. Проведен обзор степени изученности биоразнообразия дендрофильных насекомых, южной части Нижегородского Заволжья и основных итогов их исследований в европейской части России.

Глава 2. Физико-географическое описание региона исследования

В главе рассматривается положение района в системах районирования, особенности рельефа, климата, растительности. Более подробно приведены описания типов леса, где проводились исследования дендрофильной энтомофауны.

Глава 3. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили сборы дендрофильных насекомых проводившиеся в Нижегородском Заволжье в Семеновском, Борском и Городецком районах. Исследования осуществлялись в летние сезоны 2001-2003 гг. с использованием традиционных методов (Фасулатц; 1971). Всего было сделано 1059 сборов, собрано около 9000 экземпляров насекомых.

Видовое богатство дендрофильных насекомых оценивали с использованием индексов Маргалефа и Менхиника, видовое разнообразие - по индексам Шеннона, вероятности межвидовых встреч. На основе показателя Шеннона рассчитывали индекс выравненное™ (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Для выявления общности объектов по качественным данным использовали индекс сходства Чекановского — Съеренсена (Песенко, 1982). Математическая обработка результатов производилась с помощью программного пакета Ехсе112000.

Глава 4. Таксономическое разнообразие дендрофильных насекомых исследуемого региона

Целенаправленного изучения дендрофильной энтомофауны южной части Нижегородского Заволжья не проводилось. В результате наших исследований был выявлен 271 вид экзобионтных дендрофильных насекомых из 176 родов, относящихся к 38 семействам (табл. 1); для них собраны сведения о биологии и экологии видов с указанием местообитаний, кормовых растений, фенологии, количества генераций, зимующих стадий, распространении, которые используются при составлении создаваемого кадастра насекомых Нижегородской области.

Таблица 1

Таксономическое разнообразие дендрофильных Homoptera, Heteroptera, Coleóptera южной части Нижегородского Заволжья

Отряд Семейство Число %от общего Число

видов числа видов родов

Homoptera Cixiidae 2 4,2 1

Cicadinea Aphrophoridae 4 8,3 2

Membracidae 1 2,1 1

Cicadelhdae 22 45.8 18

Aphidinea Adelgidae 1 2,1 1

Pemphigidae 1 2,1 1

Dreponosiphidae 4 •"8,3 4

Thelaxidae 1 2,1 1

Chaitophoridae 4 8,3 1

Aphididae 8 16,7 5

Всего 10 48 100 35

Heteroptera Nabidae 7 10,3 2

Anthocoridae 2 2,9 1

Miridae 29 42,6 15

Tingidae 1 1,5 1

Reduviidae 1 1,5 1

Aradidae 1 1,5 1

Lygaeidae 2 2,9 2

Pyrrhocoridae 1 1,5 1

Coreidae 1 1,5 1

Rhopalidae 6 8,8 3

Acanthosomatidae 4 5,9 3

Pentatomidae 13 19,1 12

Всего 12 68 100 43

Coleóptera Carabidae 2 1,3 2

Scaphidiidae 1 0,6 1

Scarabaeidae 4 2,7 4

Buprestidae 3 1,9 3

Elateridae 11 7,1 8

Canthandae 12 7,7 3

Byturidae 1 0,6 1

Coccinellidae 22 14,2 15

Lagnidae 1 0,6 1

Cerambycidae 10 6,5 9

Chrysomelidae 29 18,7 16

Anthibidae 2 1,3 2

Rhynchitidae 5 3,2 4

Attelabidae 1 0,6 1

Apionidae 11 7,1 6

■ i Всего Curculionidae 40 25,9 21

16 155 100 98

В отряде Homoptera отмечено 9 семейств. В подотряде Cicadmea по видовому богатству выделяются семейство Cicadellidae (22 вида - 45,8 %) и семейство Aphrophoridae (4 вида - 8,3 %). В подотряде Aphidinea более многочисленными по количеству видов были семейства Aphididae (8 видов - 16,7 %), Chaitophoridae (4 вида - 8,3 %), Dreponosiphidae (4 вида - 8,3 %).

Отряд Heteroptera представлен 13 семействами из которых лидируют Miridae (29 видов - 42,6 %), Pentatomidae (13 видов - 19,1 %), Nabidae (7 видов - 10,3 %), Rhopalidae (6 видов - 8,8 %), Acanthosomatidae (4 вида - 5,9 %).

Отряд Coleóptera представлен 16 семействами. По количеству видов лидируют семейства Curculionidae (40 видов - 25,9 %), Chrysomelidae (29 видов - 18,7 %), Coccinellidae (22 вида - 14,2 %), Canthandae (12 видов - 7,7 %), Apionidae (11 видов - 7,1 %), Elateridae (11 видов - 7,1 %), Cerambycidae (10 видов - 6,5 %).

Глава 5. Экологическое разнообразие дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья 5.1. Разнообразие дендрофильных насекомых по трофическим связям

По объекту питания изучаемых в нашей работе дендрофильных насекомых разделили на фитофагов, зоофагов и зоофитофагов. При оценке широты трофического спектра фитофагов использовали классификацию А. Ф. Емельянова (1964) с дополнениями А. Ю. Исаева (1994). Кормовыми растениями считают лишь те, на которых проходит развитие личинки. Однако многими исследователями у ряда видов насекомых зарегистрированы случаи дополнительного питания на нехарактерных для развития личинок растениях (Земкова, 1980, Пучков, 1956; Винокуров, 1979; Дмитриева, 2005, и др.). Часто личиночная и имагинальная стадии насекомых отличаются широтой трофического спектра и относятся в разным фитобионтным группам. При выделении трофических и фитобионтных групп учитывались связи с кормовыми растениями на протяжении всего жизненного цикла.

По широте трофического спектра было выделено 3 группы растений: основные растения, на которых происходит развитие личинки и, как правило, дальнейшее питание имаго;

дополнительные растения, на которых происходит питание имаго; связи насекомых с дополнительным растениям являются постоянными, закономерно повторяющимися из поколения в поколение;

случайные древесно-кустарниковые растения, для хортобионтов - древесно-кустарниковые при пробном питании.

5.1.1. Разнообразие дендрофильных цикадовых и тлей по трофическим связям

Для фауны цикадовых характерно преобладание видов-олигофагов (Емельянов, 1967, Ануфриев, Кириллова, 1998). Среди выявленных дендрофильных цикадовых высока доля полифагов (табл. 2). Олигофаги и монофаги представлены группами цикадовых, относящихся к более узким фитобионтным группам (дендробионты мелколиственных, широколиственных, хвойных); они трофически связаны с растениями в пределах одного семейства или рода: Salicaeae, Betulaceae, Picea Вероятно, количество видов олигофагов и монофагов должно быть большим за счет видов, определенных только до рода. Согласно А. Ф. Емельянову (1967) преимущественной эволюции в сторону

олигофагии способствуют, с одной стороны, малые размеры и малая подвижность фитофагов, с другой - высокая степень обилия кормового растения и его устойчивость в историческом плане, значительная величина его индивидуальной фитомассы, его систематическая обособленность и др. Условия, способствующие формированию и сохранению полифагов, во многом противоположны.

Таблица 2

Разнообразие дендрофильных цикадовых по трофическим группам

Трофический спектр Видов %

Монофаги 3 10,3

Олигофаги узкие широкие широкодизъюнктивные 12 8 3 1 41,4 27,6 10,3 3,5

Полифаги узкие широкие 14 1 13 48,3 3,5 44,8

Всего 29 100

Ядро группировки дендрофильных цикадовых-олигофагов составляют олигофаги ивовых. Семейство Salicaeae занимает аналогичное место по числу олигофагов в фауне цикадовых Приморья (Ануфриев, 1985), Казахстана (Митяев, 19716; Колова, 2000). Большую часть среди цикадовых-олигофагов составляют узкие олигофаги, причем роды Salix L., Populus L, Betula L., имеющие значительное число узких олигофагов, обладают значительным числом доминантов в растительности исследуемого района.

Большинство тлей специфичны на кормовым растениях являясь узкими олигофагами (Мордвилко, 1929). Среди выявленных дендрофильных тлей, большинство видов также относятся к олигофагам (табл. 3). Преобладают олигофаги семейства Salicaceae (8 видов) и семейства Betulaceae (5 видов).

Таблица 3

Разнообразие дендрофильных тлей по трофическим группам

Трофический спектр Видов первого Видов второго,

поколения (%) третьего

поколений (%)

Монофаги 1 (5,3)

Олигофаги 18 (94,7) 15 (78,9)

узкие 16 (84.2) 12 (63,2)

широкие 2 (10,5) 3(15,8)

Полифаги узкие 1 (5,3)

Полифаги широкие 1 (5,3) 2 (10,5)

Всего 19(100) 19 (100)

5.1.2. Разнообразие дендрофильных клопов по трофическим связям

По пищевым связям среди дендрофильных клопов выделяются хищники (зоофаги), растительноядные виды и виды со смешанным питанием (зоофитофаги). Зоофагами являются все виды семейств ЫаЫс1ае, АпШосопс1ае, Яес1иуи(1ае, некоторых родов семейств Мтс1ае, Ьу£ае1<1ае, Рег^огшёас. Зоофитофагия выявлена среди представителей семейства Мтёае. Растительноядные дендрофильные клопы представлены в наших сборах семействами Мтс1ае, "П^1с1ае, Агаё^ае, 1^ае1с1ае, Соге^ае, ЮюраШае, АсапЙюзотаМае, 8си1е11епёае, РепШоп^ае Среди выявленных полужесткокрылых преобладают фитофаги, затем следуют зоофаги и зоофитофаги (табл. 4). По литературным данным большинство растительноядных клопов относится к олигофагам (Винокуров, 1979). В наших сборах среди дендрофильных видов явно преобладают полифаги, как в личиночной, так и в имагинальной стадии. Из 25 видов олигофагов, собранных с деревьев, лишь 3 вида развиваются на деревьях. Шесть видов являются хортобионтами - олигофагами в личиночной стадии, а в стадии имаго переходят в группу полифагов. Остальные виды-олигофаги (16 видов) являются хортобионтами и обнаружены на деревьях либо в случае пробного питания, либо в результате случайного пребывания.

Высокую долю полифагов среди полужесткокрылых можно объяснить двумя причинами: 1) за счет расширения трофического спектра на стадии имаго; 2) вероятно для дендрофильных клопов характерен более широкий трофический спектр, в отличии от клопов-хортобионтов, большинство которых являются олигофагами злаковых.

Таблица 4

Разнообразие дендрофильных полужесткокрылых по трофическим группам

Трофический спектр Личинки(%) Имаго (%)

Зоофаги 19 (32,2) 19 (27,9)

Зоофитофаги 9(15,3) 9(13,3)

Фитофаги в т. ч.: монофаги олигофаги полифаги 31 (52,5) 2 (3,4) 3(5,1) 26 (44,1) 40 (58,8) 2 (2,9) 3 (4,4) 35 (51,5)

Всего видов 59 (100) 68(100)

5.1.3. Разнообразие дендрофильных жуков по трофическим связям

К группе зоофагов относятся представители семейств Coccinellidae, Carabidae. Зоофитофагия выявлена у представителей семейств Elateridae и Canthandidae. Мицетофагами являются Scaphidium quadrimaculatum, Thea vigintiduopunctata. Растительноядные жуки представлены в наших сборах семействами Curculionidae, Apionidae, Anthribidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Chrysomelidae, Cerambycidae, Scarabaeidae, Buprestidae, Elateridae, Byturidae, Coccinellidae, Lagriidae (табл. 5).

Среди выявленных дендрофильных жуков преобладают фитофаги. Среди фитофагов в личиночной стадии соотношение олигофагов и полифагов равнозначное. На стадии имаго количество полифагов увеличивается вдвое Трофические связи жуков на стадии имаго более многообразны и многие виды не

проявляют специфичности при питании на деревьях и кустарниках. Рядом авторов отмечено, что в начале и конце вегетационного периода часть хортобионтов переходит к питанию на деревьях (Шалапенок, 1960, Тимченко, Тремль, 1963; Солодовникова, 1975; Дмитриева, 2001, 2005а, 20056). Некоторые виды личинок жуков развивается в почве, а на стадии имаго дополнительно питаются на деревьях и кустарниках.

Таблица 5

Разнообразие дендрофильных жуков по трофическим группам

Трофический спектр Личинки(%) Имаго (%)

Зоофаги 23 (20,9) 23 (14,8)

Зоофитофаги 14 (9,0)

Мицетофаги 2 (1,8) 2 (1,4)

Фитофаги в т. ч.: 85 (77,3) 116(74,8)

монофаги 9 (8,2) 3 (1,9)

олигофаги 34 (30,9) 29 (18,7)

узкие 10(9,1) 9(5,8)

узкозизъюнктивные 1 (0,9) 1 (0,6)

широкие 18(16,4) 13 (8,4)

широкодизъюнктивные 5 (4,5) 6 (3,9)

полифаги 42 (38,2) 84 (54,2)

узкие 8 (7,3) 7 (4,5)

широкие 34 (30,9) 77 (49,7)

Всего видов 110(100) 155 (100)

Таким образом, среди жуков наблюдается значительное расширение трофического спектра от личинки к имаго. Это отличается от цикад и тлей, которые и в личиночной, и имагинальной стадиях занимают, как правило, одну трофическую нишу. Кроме того, жукам с грызущим ротовым аппаратом, питающимся смесью растительных тканей, легче переходить с одного кормового растения на другое, они встречают меньше этологических, а зачастую и биохимических барьеров. Цикадовым и тлям с сосущим ротовым аппаратом, пища которых сок или жидкое содержимое клеток, присуща более строгая трофическая приуроченность. Для дендрофильных полужесткокрылых характерна высокая доля полифагов на протяжении всего жизненного цикла.

В целом для дендрофильных насекомых характерна более широкая пищевая специализация по сравнению с хортобионтами. Среди обитателей древесно-кустарниковой растительности высока доля полифагов, олигофаги и монофаги в основном приурочены к ивовым и березовым, которые занимают значительное место в растительных сообществах исследуемого региона.

5.2. Разнообразие по приуроченности к жизненным формам растений (фитобионтные группы)

По признаку обитания дендрофильных насекомых на разных жизненных формах растений были выделены следующие фитобионтные группы.

1. Дендробионты - обитатели деревьев, в том числе а) хвойных; б) мелколиственных; в) широколиственных пород.

2. Дендротамнобионты - обитатели деревьев и кустарников.

3. Дендротамнохортобионты - обитатели деревьев, кустарников и травянистого яруса наземных экосистем.

4. Тамнобионты - обитатели кустарников.

5. Тамнохортобионты - обитатели кустарников и травянистого яруса. Аналогичную классификацию использовали Г. А. Ануфриев, В. И. Кириллова (1998).

5.2.1. Разнообразие дендрофильных цикадовых и тлей по приуроченности к жизненным формам растений

Среди выявленных дендрофильных цикадовых преобладают дендробионты -41,4% и дендротамнобионты - 34,5%, в сумме они составляют 75,7%. В группе дендробионтов более многочисленными оказались дендробионты мелколиственных (27,7%), трофически связанные с ивами, тополями, березами. На группу дендротамнохотобионтов приходится 17,2% видов (табл. 6).

Таблица 6

Распределение дендрофильных цикадовых по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Число видов %

Дендробионты в т, ч.: 12 41,4'

дендробионты (без приуроченности) 1 3,4

дендробионты хвойных 1 3,4

дендробионты мелколиственных 8 27,7

дендробионты широколиственных 2 6,9

Дендротамнобионты 10 34,5

Дендротамнохортобионты 5 17,2

Тамнохортобионты 2 6,9

Всего 29 100

Среди выявленных дендрофильных тлей преобладают дендротамнобионты (47,3%) и дендробионты (42,1%), трофически связанные с ивами и березой (табл. 7). Такое распределение связано с тем, что цикадовые и тли являются фитофагами с узким трофическим спектром на протяжении всего жизненного спектра.

Таблица 7

Распределение дендрофильных тлей по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Число видов %

Дендробионты в т. ч.: 8 42,1

дендробионты хвойных 1 5,3

дендробионты мелколиственных 6 31,5

дендробионты широколиственных 1 5,3

Дендротамнобионты 9 47,3

Тамнобионты 1 5,3

Тамнохортобионты 1 5,3

Всего 19 100

5.2.2. Разнообразие дендрофильных клопов по приуроченности к жизненным формам растений

Среди выявленных дендрофильных полужесткокрылых преобладают дендротамнохортобионты, как на стадии личинки (57,6%), так и на стадии имаго

(64,8%). Дендробионты и дендротамнобионты в сумме составляют 39% - на стадии личинки и 33,8% - на стадии имаго (табл. 8).

Преобладание видов в группе дендротамнохортобионтов можно объяснить: 1) наличием хищных видов, 2) большим количеством в сборах видов-полифагов (см. глава 4).

Таблица 8

Распределение дендрофильных полужесткокрылых по фитобионтным

группам

Фитобионтная группа Личинки(%) Имаго (%)

Дендробионты в т. ч. 10 (16,9) 10 (14,7)

дендробионты (без приуроченности) 5 (8,5) 5 (7,4)

дендробионты хвойных 4(6,7) 4(5,9)

дендробионты широколиственных 1 (1,7) 1 (1,4)

Дендротамнобионты 13 (22,1) 13(19,1)

Дендротамнохортобионты 34 (57,6) 44 (64,8)

Тамнохортобионты 2(3,4) 1 (1,4)

Всего 59 (100) 68(100)

5.2.4. Разнообразие дендрофильных жуков по приуроченности к жизненным формам растений

Среди дендрофильных жесткокрылых на стадии личинки преобладают дендротамнобионты (42,7%) и дендробионты (30%). В сумме эти фитобионтные группы составляют 72,7% (табл. 9). На группу дендротамнохортобионтов приходится 25,5%. Среди дендробионтов преобладают дендробионты хвойных и дендробионты без строгой приуроченности к определенным породам деревьев (по 10,9%) В имагинальной стадии соотношение фитобионтных групп меняется: преобладают дендротамнохортобионты (49,7%), на дендротамнобионтов приходится - 33,5%, а на дендробионтов лишь - 14,2%. У жуков на стадии имаго происходит расширение трофического спектра (см. главу 4), вследствие чего возрастает число видов в группе дендротамнохортобионтов.

Таблица 9

Распределение дендрофильных жуков по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Личинки(%) Имаго(%)

Дендробионты в т. ч. 33 (30,0) 22 (14.2)

Дендробионты (без приуроченности) 12 (10,9) 10 (6,5)

Дендробионты хвойных 12 (10,9) 7 (4,5)

Дендробионты мелколиственных 7 (6,4) 3 (1,9)

Дендробионты широколиственных 2(1,8) 2(1,3)

Дендротамнобионты "47 (42,7) 52 (33,5)

Дендротамнохортобионты 28 (25,5) 77 (49,7)

Тамнохортобионты 2 (1,8) 4(2,6)

Всего 110(100) 155 (100)

Глава 6. Распределение дендрофильных насекомых по основным древесным породам

Для характеристики комплексов дендрофильных насекомых по породам деревьев были использованы сведения о встречаемости видов, наличии видов доминантов, видовом богатстве и видовом разнообразии.

Встречаемость видов на определенных породах деревьев оценивалась как доля пород, на которых он встречен, ко всем обследованным породам (косвенно отражает степень полифагии на растениях одной жизненной формы), а встречаемость вида на конкретной породе определялась аналогично как доля проб, в которых встречен вид. Для оценки относительного обилия вида была использована пятибалльная ограниченная сверху логарифмическая шкала оценки относительного обилия видов, предложенная Ю. А. Песенко (1982). К доминирующим отнесены виды, численность которых в сборах соответствовала четвертому и пятому баллам шкалы оценки.

Таблица 10

Значения структурных показателей фауны дендрофильных цикадовых по породам деревьев

Древесно-кустарниковые породы

Показатели СЗ

й м св Й СЗ д я s X >л S га

О. ю л я U с ■П S ю о. X о

ю ч и S § ч О о к о. а- о о

28 13 12 29 5 13 8 14 15 6 5

N 479 96 60 195 36 71 47 569 128 33 30

D мг 4,37 2,62 2,68 5,16 1,11 2,81 1,92 2,04 2,88 1,44 1Д7

D Mch 1,23 1,24 1,54 2,07 0,83 1,54 1,16 0,58 1,32 1,04 0,91

Н 2,39 1,95 1,89 2,55 1,40 1,98 1,69 0,62 1,58 1,50 1,06

Е 0,72 0,76 0,76 0,76 0,87 0,71 0,81 0,23 0,58 0,83 0,66

PIE 0,86 0,79 0,79 0,87 0,72 0,82 0,76 0,21 0,63 0,74 0,56

*SD4„a¡ 4 1 3 3 2 3 2 1 2 1 2

2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0

В этой и последующих таблицах: S - видовое богатство, N - численность, PIE - вероятность межвидовых встреч, Н - индекс Шеннона, DMg - индекс Маргалефа, DMch — индекс Менхиника, Е - выравненность, *SD4¡Kn - число доминантов по численному обилию, **SDBClpe4 - число видов с высокой встречаемостью.

Общая встречаемость цикадовых на всех породах деревьев наиболее высока у Aphrophora alni - 1, A. costalis, Hesium domino — по 0,72, Speudotettix subfusculus, Populicerus populi - no 0,63., Philaenus spumarius - 0,54. У 15 видов средние показатели встречаемости. У 35 видов встречаемость минимальна (отмечены на 1-2 породах деревьев). Высокая встречаемость монофага осины Populicerus populi на разных породах деревьев связана с высоким численным обилием этого вида и расселением через другие произрастающие рядом породы. У широких полифагов

Aphrophora aim и Hesium domino встречаемость на отдельных породах также имеет высокие и средние показатели. Высокие и средние показатели встречаемости на отдельных породах отмечены у специализированных видов: Kybos lindbergi, Oncopsis flavicollis, O. subangulata на березе, lass us lamo, Eurhadina pulchella на дубе, Pithyotettix abietinus на ели, Macropsis spp., Populicerus confusus на иве, Oncopsis aim на ольхе, Populicerus populi на осине.

По суммарным сборам со всех исследуемых пород деревьев доминантами были Populicerus populi., Aphrophora aim, Hesium domino. На березе доминантами оказались - Aphrophora aim, Hesium domino, Oncopsis flavicollis, 0. sp.; на дубе - A. aim; на ели - A alni, Pithyotettix abietinus, Speudotettix subfusculus; на иве - A alni, Macropsis spp,-Populicerus confuses', на клене - A aim, S. subfusculus; на липе - A alni, O. subangulata, Cixius distinguendus; на ольхе - Oncopsis aim, A. aim; на осине -Populicerus populi; на рябине - A alni, P. populi; на черемухе - A. aim; на сосне - A aim, H. domino

Подводя итог анализу распределения цикадовых на разных породах деревьев, можно отметить следующее. Фауна дендрофильных цикадовых не отличается высоким видовым богатством. Для каждой породы деревьев характерен определенный набор специализированных видов. Наибольшее число видов связано с березой и ивой (табл. 10). Низкие значения индекса Шеннона (0.62) и PIE (0.21) для осины объясняются монодоминантностью энтомосообщества, обусловленной высокой численностью Populicerus populi.

Наибольшее разнообразие клопов отмечено на иве (Р1Е=0,95; Н=3,38) и березе (Р1Е=0,93, Н=3,29), где богатый видовой состав сочетается с равномерным распределением видов по обилиям (табл. 11). На остальных породах деревьев эти индексы принимают также высокие и средние показатели (Н колеблется от 2,56 до 2,99; PIE от 0,87 до 0,93), что связано с высокой выравненностью видов по их обилиям (Е колеблется от 0,80 до 0,92).

Таблица 11

Значения структурных показателей фауны дендрофильных полужесткокрылых по породам деревьев

Древесно-кустарниковые породы

Показатели

<я п о CL о ю ю j ч и ев а S ю ч к 53 с К ч ta X л ч о я к К и о СЗ к S ю те О. X >, S U о. <L> tr ев a о о и

S N Avg D\fch Н Е PIE *SD4 ИСл ^•S^BCTDeH 56 330 9,47 3,07 3,29 0,81 0,93 1 0 .25 91 5,32 2,53 2,97 0,92 0,93 0 0 19 142 3,63 1,59 2,39 0,81 0,87 1 0 45 191 8.37 3,25 3.38 0,88 0,95 1 0 20 54 4,76 2,72 2,76 0,92 0,92 0 0 26 147 5,00 2,14 2,62 0,80 0,87 1 1 29 75 6,48 3,34 2,99 0,88 0,92 1 0 32 88 6,92 3,41 2,95 0,85 0,91 1 0 33 242 5,82 2,12 2,95 0,83 0,92 2 0 16 46 4.44 2.45 2,56 0,92 0,91 0 0 21 69 4,72 2,52 2,75 0,90 0,91 0 0

У клопов общая встречаемость на разных породах деревьев наиболее высока у Palomería prasina, Nabis rugosus, Lygus punctatus, L. wagnert, Antocoris nemorum - no 0,90, Coreus marginatus, Kleidocerys resedae, Elasmostethus interstinctus, L pratensis, L. rugiihpennis - no 0,81, N. limbata - 0,72, Aelia acuminata, Stenodema calcarata, S laevigata, - по 0,63, Rhapalus parapunctatus, Arma custos - no 0,54. У 32 видов средние показатели встречаемости. У 47 видов показатели встречаемости имеют низкие значения (отмечены на 1-2 породах деревьев). Средние показатели встречаемости отмечены у Anthocoris nemorum на липе, рябине, ольхе; Palomería prasina - на березе, осине, липе, дубе, иве; Lygus pratensis - на березе; Kleidocerys resedae - на липе, дубе, рябине, черемухе; Stenodema calcarata - на березе, рябине; Pinahtus rubricatus — на ели; Elasmucha betulae - на рябине, ели; Coreus marginatus

- на осине, рябине и березе.

По суммарным сборам со всех исследованных пород деревьев доминантными были Anthocoris nemorum, Elasmucha betulae, Lygus pratensis, Palomena prasina, Stenodema calcarata. На отдельных породах доминантами оказались: L. pratensis -на березе и ели, Р. prasina - на иве, An. nemorum - на липе и ольхе, S calcarata - на осине, El. betulae и Nabis rugosus - на рябине.

Особенностью распределения клопов по породам деревьев является высокие показатели видового разнообразия на разных породах деревьев, что связано с выравненностью видов по их обилиям.

У жуков наиболее высокие значения разнообразия характерны для дуба (Р1Е=0,92; Н=3,24) и ивы (Р1Е=0,91; Н=3,32) (табл. 12). Наименьшим разнообразием отличаются клен (Р1Е=0,59; Н=1,70) и ольха (Р1Е=0,68; Н=1,98). Средние значения разнообразия на березе (Р1Е=0,77; Н=2,42) объясняются невыравненностью видов по обилию (£=0,54), с численным преобладанием Str. capitatum и в меньшей степени Ph maculicornis. Высокий показатель разнообразия по вероятности межвидовых встреч на черемухе (Р1Е=0,84) при низком видовом богатстве и невысокой численности, зависит от выравненное™ видов по их обилиям (£"=0,77).

Встречаемость жуков на разных породах деревьев наиболее высока у Strophosoma capitatum - 1, Protapion fulvipes, Calvia quatuordecimguttata, Coccinella septempunetata, Propylaea quatuordecimpunctata - 0,90, Lagria hirta - 0,81, Phyllobius argentatus, Ph pyri, С decimguttata, Prosternon tesselatum, Rhagonycha mgriventns -0,72, Ph. maculicornis, Thea vigintiduopunctata, Trachys minuta - 0,63, Sciaphilus asperatus, Tachyerges stigma, Athous subfuscus, Cantharis nigricans, Cantharis pallida

- 0,54. У 54 видов средние показатели встречаемости. В остальных случаях встречаемость минимальна - 0,08-0,16. У большинства видов с низкой общей встречаемостью встречаемость на отдельных породах деревьев также низка, средние значения отмечены для Anthonomus conspersus и Involvulus cupreus на рябине, Byctiscus populi - на иве и осине, Melanapion minimum и Curculio salicivorus

- на иве, Polydrosus cervinus - на березе, Oxystoma opetióum - на клене. При средней общей встречаемости регулярные поимки отмечены у Tachyerges stigma, T. salicis, T. decoratus, Crepidodera fulvicornis, Gonioctena viminalis, G linneaena, Trachys minuta на иве, Plagiodera versicolora, Phratora vulgatissima, Chrysomela populi - на иве и осине, Zeugophora subspinosa - на осине, Agelastica alni, Linaeidea aenea - на ольхе, Galerucella lineóla - на ольхе и иве, Anthonomus phyllocola - на сосне, Polydrusus ruficornis, Deporaus betulae - с березы, Lochmaea caprea - с березы и ивы, О. rusci - с березы и клена, Pachybrachys hieroglyphicus, Luperus

Jlavipes, Rhagonycha nigriveníris - с дуба, Phylloperha hortícola - с дуба и ивы, Dalopius marginatus - с ели и черемухи. У Pr. fulvipes наиболее высокая встречаемость на клене и липе, Ph pyrt - с ивы и осины, Ph maculicornis - с березы, Р. quatuordecimpunctata - с березы, Str. capiíatum - на хвойных (ель, сосна), а также на рябине и березе.

Таблица 12

Значения структурных показателей фауны дендрофильных жуков по породам деревьев.

Древесно-кустарниковые породы

Показатели \ береза ю ч л ч U св Ш S клен ! липа ольха осина рябина черемуха 1 1 сосна

S 83 61 36 107 24 38 35 65 55 29 43

N 1519 473 375 1356 234 325 746 936 519 117 384

DMg 11,19 9,74 5,90 14,7 4,21 6,39 5,14 9,35 8,63 5,87 7,05

ДмсА 2,12 2,80 1,85 2,90 1,56 2,10 1,28 2,12 2,41 2,68 2,19

Н 2,42 3,24 2,23 3,32 1,70 2,36 1,98 2,25 2,27 2,59 2,40

Е 0,54 0,79 0,62 0,71 0,53 0,65 0,55 0,53 0,56 0,77 0,63

PIE 0,77 0,92 0,79 0,91 0,59 0,78 0,68 0,79 0,71 0,84 0,75

*SD4 исл 2 3 1 3 1 1 2 3 2 2 1

* *SDBCTpc4 2 2 1 1 1 1 2 1 1 0 1

Суммарно по сборам со всех исследуемых пород деревьев доминантными были Str. capitatum, Ph. maculicornis, Ph. pyri, Pr. fulvipes, Ag. alni, L. caprea, Ph vulgatissima. Высокое численное обилие было зарегистрировано для Str. capitatum на березе, дубе, ели, рябине, сосне, Pr. fulvipes — на дубе, клене, липе, ольхе, рябине, Ph. maculicornis - на березе, осине и черемухе, Ph pyri - на осине и черемухе, Ph. argentatus - на дубе, L. caprea, С. fulvicornis - на иве, Ph. vulgatissima - на иве и осине, Ag alni - на ольхе.

Подводя итог распределению дендрофильных насекомых по породам деревьев можно отметить следующее. Фауна дендрофильных цикадовых не отличается высоким видовым богатством (по сравнению с жуками и клопами). Наибольшее разнообразие цикадовых отмечено на березе и ивах. Особенностью распределения клопов по породам деревьев является высокие показатели видового разнообразия на разных породах деревьев, что связано с выравненностью видов по их обилиям. Наибольшее разнообразие отмечено на березе и ивах. Высокие показатели разнообразия жуков отмечены для дуба и ив, наименьшим разнообразием характеризуются клен и ольха. Ведущим фактором разнообразия выступает выравненность видов по обилиям, в меньшей степени - видовое богатство.

По суммарным сборам видовое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых возрастает во вторичных (береза) и интразональных пойменных (ивы и дуб) лесах по сравнению с коренными зональными (ель), что связано с относительно высоким видовым богатством на березе и ивах и значительной выравненностью распределения численности на этих породах и дубе (рис.1, рис.2).

Рис. 1 Видовое разнообразие (Р1Е) Рис.2 Видовое богатство (%)

дендроф ильных насекомых дендроф ильных насекомых

на основных древесных породах на основных древесных породах

Глава 7. Распределение дендрпфнльнмх насекомых по породам деревьев в различных биотопах

Отдельные случаи фаунистических различий кон с у ментов одних и тех же (или близких) видов растений к зависимости от биотопа ческой приуроченности в литературе известны (Иоаннисиани и др.1970а, 19706; Исаев, 2002, 2003). В то же время не вполне ясно, насколько универсальный характер носит наблюдаемое явление. Остаются нерешенными также следующие вопросы:

- характерна ли зависимость трофических связей от биотопической приуроченности для отдельных групп насекомых или оно наблюдается среди большинства крупных таксонов фитофагов?

- характерно ли наблюдаемое явление для отдельных видов растений или его можно встретить па большинстве растений, произрастающих в двух и более биотопах?

- какой из факторов - биотопическое окружение или трофические связи — в наибольшей мере определяет фаунисгичсский облик того или иного местообитания?

Для ответа па эти вопросы проведен анализ трех массовых таксонов насекомых (жесткокрылые, цикадовые и полужесткокрылые). Сборы проводились па основных древесных растениях в 8-и биотопах. Характеристика населения дендрофильных насекомых на отдельной породе дерева включает в себя следующие показатели, которые оценивали дифференцированного для каждого биотопа: видовое богатство; численное обилие; индексы Маргалефа, Менхиника, вероятности межвидовых встреч, Шеннона; характеристика видов, общих для сравниваемых битопов: характеристика видов, специфичных для каждого из сравниваемых биотолов.

8.1. Распределение дендрофильных жуков по породам деревьев в различных биотопах

Проанализировано население жуков на отдельных породах деревьев в разных

биотопах. Имеются значимые различия между биотопами как по обобщенным

показателям структуры населения (видовое богатство, численное обилие, видовое разнообразие по соотношению названных параметров и соотношению обилий видов), так и по спискам характерных видов. Это свидетельствует о том, что биотопическое окружение, наряду с кормовым растением, является значимым фактором, определяющим состав фауны и населения жуков. Различия в фауне и населении жуков, обитающих в разных биотопах, были показаны для всех обследованных пород деревьев. Для более строгого определения значимости фактора биотопической приуроченности проведены кластерные анализы (рис. 3).

-геа

-береза

-осина

- черемую

- рябина

-липа -ольха - гаи

-ВЪ

-сосна

-ива -оста

о щ цг о,з о,< и м с; Порослевой лес

1 Ц1 Ц2 о щ и 16 0,1

Пойма р. Керженец

с

- рябта

- леищ -ольха

- ель

- сосна -Яб

0 41 и Ц 04 V V V

Ельник липовый

I и и ю и и и V Пойма р. Линда

ольха иеа осина береза

рябина

ель

«»6

клен

Сосняк с примесью широколиственных пород

шла ель береза № оста ва сосна ряйиа

Спелая пойменная дубрава

г-С

- оста

- черемуха

- лила

- рябина -ольха

-дуб

- сосна

- черемуха

м «и т м из м

I V V V V V V V

Рис. 3. Дендрограмма сходства различных пород деревьев дендрофильных жуков в разных биотопах

Определялось фаунистическое сходство между разными породами деревьев по отдельности в каждом биотопе. Задачей кластерного анализа было проследить, различаются ли фаунистические комплексы растений в разных биотопах. Проведенный анализ позволяет ответить положительно. В разных биотопах фаунистически близкими оказывались разные виды растений. Как сами комплексы растений, так и общий вид дендрограмм различался в зависимости от ценотического окружения. Это доказывает значимую роль биотопической приуроченности в распределении дендрофильных жуков. Кроме того, получены различия в общем виде и логике дендрограмм лесных и пойменных биотопов с одним биотопом (спелой пойменной дубравой), занимающим промежуточное положение. Предложено объяснение наблюдаемым различиям, которое основано на пространственной изоляции кормовых деревьев в разных биотопах. В

пойменных биотопах преобладают отдельные хорошо обособленные фаунистические комплексы, что связано с пространственной изоляцией деревьев и незагущенностью биотопов. В лесных экосистемах преобладает тенденция распределения комплекса видов между породами кормовых растений. Спелая пойменная дубрава занимает промежуточное положение, будучи лесным биотопом, расположенным в пойме реки.

7.2. Распределение дендрофильных цикадовых' по породам деревьев в разных биотопах

Проанализировано население дендрофильных цикадовых на отдельных породах деревьев в разных биотопах. Фауна цикадовых не отличается высоким видовым богатством, ни на одной породе деревьев не обнаружено более 15 видов. В их распределении роль кормового растения более значима, чем роль биотопа, в котором это дерево произрастает. Это подтверждается рядом фактов.

Во-первых, среди цикадовых имеется большое число узкоспецифичных видов, которые не являются численно преобладающими, но складывают характерный фаунистический облик растений.

Во-вторых, выявлено достаточно много видов, общих между всеми или большинством сравниваемых биотопов, причем зачастую это виды, на которые приходится значительная часть общей численности всей группы.

В-третьих, на многих породах деревьев структура населения цикадовых повторяется независимо от биотопической приуроченности. Наиболее ярким примером может служить цикадофауна осины, на которой во всех четырех сравнивамых биотопах значительно преобладал по численности один вид -Populiocerus popuh, составляя более 80% численного обилия цикадовых. Все эти аргументы свидетельствуют о том, что в распределении цикадовых более значима роль древесной породы, чем биотического окружения. Они все - облигатные фитофаги с сосущим ротовым аппаратом, характеризующиеся узкой трофической приуроченностью (Ануфриев, Кириллова, 1998). С другой стороны, сходный анализ, проведенный на другой модельной группе насекомых-фитофагов -долгоносикообразных жуках (надсемейство Curculionoidea отряда Coleóptera) привело к обратным выводам (Дмитриева, 2006): в распределении долгоносикообразных жуков значимость фактора биотопической приуроченности вышз, чем трофических связей. Интересно, что цитируемая работа также проведена на примере дендробионтов и по сопредельной территории - северу лесостепи Приволжской возвышенности. По-видимому, жукам с грызущим ротовым аппаратом легче переходить с одного кормового растения на другое, они встречают меньше этологических, а зачастую и биохимических барьеров. Цикадовым с сосущим ротовым аппаратом присуща более строгая трофическая приуроченность. Эти же закономерности были получены и другими авторами, например, в работе по насекомым промышленных городов Кемеровской области (Баранник, 1979). В связи с выявленными различиями интерес представляет оценить фаунистическое сходство между породами деревьев по набору видов цикадовых в различных биотопах (рис. 4).

Обобщая итоги кластеризации пород деревьев по фауне цикадовых в разных биотопах можно сделать следующий вывод. Ядрами кластеризации лишь в отдельных случаях являются породы деревьев с наиболее богатой' в данном биотопе фауной. Например, такое наблюдалось в ельнике липовом (сходство

между липой, березой и рябиной), в порослевом лесу (между ивой и осиной). В большинстве же случаев ядрами кластеризации выступают достаточно случайные пары кормовых растений с небогатой фауной и 2-3 общими видами, причем это могут быть и фоновые виды всего биотопа, и довольно случайные виды, встреченные в единичных экземплярах. В качестве примеров можно привести кластеры сосны и черемухи в порослевом лесу, ели и рябины в сосняке с подростом рябины, рябины и липы, ели и осины в сосняке с примесью широколиственных пород, сосны и рябины в спелой пойменной дубраве. Их высокое сходство достигается за счет низкого видового богатства. Растения с богатым видовым составом в этих биотопах присоединяются к общему кластеру на средних уровнях. Это относится к березе в порослевом лесу и пойме р. Керженец, березе и иве - в сосняке с примесью широколиственных пород, березе и дубу - в спелой пойменной дубраве.

Елипа

береза

рябина

-клен

-лещина

-осина

- ель

од (и оз 0,4 с; 0.Й 0,7 Ельник липовый

ивэ ЮМ

-череця

-саге -ва

1 щ и и и V и 11 Порослевой лес

О И Ш и V V Ш 8,7 Пойма реки Керженец

-ель -рябна

О Щ Ц! Ц Ш Д) Д6 Щ

Сосняк с подростом рябины

- рябина

- липа

- осина

- ель

- лещина

- ива

- опыта

- клен

-ГОб

- сосна

СОСИ рябинз даб береза -ель - «88

"5 5 5 5 С 5 ¡7 о од Ц1 аз 14 у 1,г

Сосняк с примесью Спелая пойменная дубрава широколиственных пород

Рис 4. Дендрограмма сходства различных пород деревьев в разных биотопах по фауне дендрофильных цикадовых

Перечисленные выше закономерности можно интерпретировать как наличие хорошо сформированной и стабильной фауны цикадовых на каждой породе деревьев. Набор характерных видов (а как показал предыдущий анализ, и их соотношение) является характерной чертой той или иной породы деревьев и мало меняется в зависимости от биотопической приуроченности. Это кардинально отличает фауну цикадовых от фауны жуков. Кроме того, следует учитывать наличие большого числа хищных жуков, которые обычно отличаются широким кормовым спектром и не привязаны к отдельным видам растений.

Еще одним аргументом в пользу выявленной закономерности может служить и относительно стабильный состав кластеров в разных биотопах, чего на примере

жесткокрылых не наблюдалось. Так, высокое сходство между рябиной и липой отмечено в ельнике липовом и сосняке с примесью широколиственных пород, в обоих биотопах эти две породы деревьев входят в состав элементарных кластеров. Ива и осина образуют отдельный кластер в порослевом лесу и в пойме р. Керженец. Рябина имеет наибольшее фаунистическое сходство с хвойной породой в сосняке с подростом рябины (с елью) и в спелой пойменной дубраве (с сосной). Сосна не имеет общих видов с другими породами деревьев в сосняке с подростом рябины и сосняке с примесью широколиственных пород. В ельнике липовом и спелой пойменной дубраве ель присоединяется на последних этапах. Это же характерно для ивы в сосняке с подростом рябины (ни одного общего вида) и в спелой пойменной дубраве (присоединяется последней из всех деревьев).

Роль биотопической приуроченности в распределении цикадовых невелика, а более значима роль кормовых растений. В качестве модельной группы цикадовые хорошо отличаются от жесткокрылых. Они в большей мере являются индикаторами трофических условий и теснее связаны с кормовыми растениями, тогда как жуки в большей мере приурочены к биотопу и легче переходят с одного растения на другое.

7.3. Распределение дсндрофильных клопов по породам деревьев в разных биотопах

Анализ трофической приуроченности клопов в разных биотопах проведен по той же схеме, что по жукам и цикадовым. Фауна дендрофильных клопов в большинстве биотопов отличается высоким видовым богатством и сравнительно низкой численностью. Эти две характеристики и определяют достаточно высокое разнообразие клопов на отдельных породах деревьев в разных биотопах. Другой характерной чертой является высокая выравненность видов по обилиям. В подавляющем большинстве случаев различия между наиболее и наименее обильными видами не превышают 8-10 раз. Это также приводит к высоким значениям видового разнообразия по индексам вероятности межвидовых встреч и Шеннона.

В распределении дендрофильных клопов роль трофической приуроченности и биотопического окружения приблизительно равны. При высоком видовом богатстве фауна клопов достоверно различается как на разных породах деревьев, так и в разных биотопах. Для уточнения данного тезиса и его конкретизации был проведен кластерный анализ. Определялось фаунистическое сходство между отдельными породами деревьев в разных биотопах (рис. 5).

По фауне дендробионтных клопов в 6 биотопах получены дендрограммы двух различных типов: 1) с высоким фаунистическим сходством и несколькими элементарными кластерами, которые хорошо обособлены и лишь затем объединяются (такая картина наблюдается в ельнике липовом и в порослевом лесу) и 2) с низким фаунистическим сходством и одним элементарным кластером, к которому на более низких уровнях сходства присоединяются по одному или по несколько оставшиеся биотопы (это характерно для сосняка с примесью широколиственных пород, спелой пойменной дубравы, поймы р. Керженец, сосняка с подростом рябины).

-черемуха -осш

-лила - сосна

0,1 (и (13 04 (У 04 0.7

Ельник липовый

I ОД и ю 0.4 Ц! т Ц7

Порослевой лес

гЕ

-ольха - ель

-лила -рябина

- клен

- сосна

- осина

и щ и 0.4 o^ щ о,7

Сосняк с примесью широколиственных пород

______г ^—•

-

1-

дуб

- рябина

С

- ива

- осш -олка -сосна

-га -рч&нз -еъ

о о.1 « « V и< V Спелая пойменная дубрава

I V (3 И V V V

0 Щ И ' 13 014 Ц К 0.7

Пойма реки Керженец Сосняк с подростом рябины

Рис 5. Дендрограмма сходства различных пород деревьев в разных биотопах по фауне дендрофильных клопов

Подводя итоги распределению дендробионтных клопов, можно сказать, что в их приуроченности роль биотопического окружения и роль кормовых растений сопоставимы и уравновешены. Видовое богатство клопов выше такового цикадовых и приблизительно равно видовому богатству жуков. Отдельные биотопы и породы деревьев также характеризуются богатой и разнообразной гемиптерофауной. Все породы деревьев по населению клопов можно разделить на две группы. На одних фауна клопов богата и разнообразна, это предпочитаемые виды растений для всей группы. Каждое из этих растений характеризуется собственным ядром населения клопов, но имеет достаточно много общих видов с другими деревьями этой же группы. На других зарегистрированы либо очень специфические виды клопов, либо случайные обитатели, которые в небольших количествах расселяются с остальных пород деревьев. Фаунистическое сходство между этими растениями носит случайный характер в большинстве биотопов.

Другой характерной особенностью населения дендробионтных клопов является их низкое численное обилие. Численность наиболее массовых видов клопов в 5-20 и более раз ниже, чем численность массовых видов жуков или цикадовых. С одной стороны, это ведет к очень высоким показателям видового разнообразия клопов. С другой стороны, на отдельных породах деревьев или в отдельных биотопах трофические ниши редко бывают переполнены и межвидовая конкуренция сведена к минимуму. Можно предположить, что значительно более выраженной является внутривидовая конкуренция, которая и выражается в пониженной численности каждого вида. При таком соотношении межвидовой и внутривидовой конкуренции виды свободно распределяются по кормовым растениям в пределах биотопов.

Таким образом в разных таксонах насекомых зависимость трофических связей от биотического окружения выражена в разной степени. У жуков биотопическая приуроченность играет большую роль в распределении насекомых, чем трофические связи. У цикадовых соотношение этих факторов обратное. Клопы занимают промежуточное положения между двумя этими группами. Для большинства древесных растений, произрастающих в разных биотопах получены различия в видовом составе, численном обилии, обобщенных показателях разнообразия, а также в соотношениях численных обилий отдельных видов насекомых.

Глава 8. Разнообразие ареалогических групп дендрофильных насекомых исследуемого региона

Для анализа ареалогических связей дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья использовалась схема биогеографического районирования А. Ф. Емельянова (1974). Согласно'этой схеме, исследуемый район расположен в переходной полосе между Европейской неморальной и Евросибирской таежной областями Гиадийского полцарства. Проведенный анализ позволил установить, что ядро дендрофильной фауны южной части Нижегородского Заволжья составляют виды палеарктической группы (48,3 %), в которой помимо видов с транспалеарктическим распространением (30,3 %) существенна роль видов с западнопалеарктическими ареалами (14,8 %). Следующая по значению - группа гиадийских ареалов (33,2 %), где больше одной трети видов приходится на долю европейско-евросибирских (11,3 %). Велика также роль видов с европейскими неморальными (10,2 %) и пангиадийскими ареалами (7,6 %). Третья по значению группа ареалов - голарктическая, объединяющая виды, распространенные в умеренных лесных поясах Европы и Северной Америки (14,4 %). Остальные группы представлены очень незначительным числом видов (менее 4 % от общего числа). Такое распределение видов по ареалогическим группам объясняется преобладанием лесных и лугово-лесных сообществ, поскольку исследуемая территория входит в Европейскую неморальную и Евросибирскую таежную зону лесов.

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований энтомофауны основных древесных пород южной части Нижегородского Заволжья был выявлен 271 вид экзофитобионтных дендрофильных насекомых из 176 родов, относящихся к 38 семействам. Наибольшим числом видов представлены семейства Сюас1еШс1ае (22 вида), Мтёае (29 видов), СосстеШс1ае (22 вида), СЬгувотеМае (29 видов), Сигси1ютс1ае (40 видов).

2. Анализ трофических связей дендрофильных насекомых показал, что основу фауны составляют фитофаги - 76%; на зоофагов приходится 19,3%; на зоофитофагов 4,7%. Среди фитофагов высока доля полифагов (на стадии личинки 51%, на стадии имаго 65%). Олигофаги и монофаги в основном приурочены к ивовым и березовым, которые занимают значительное место в растительных сообществах исследуемого региона.

3. Типичными дендробионтами и дендротамнобионтами являются 75,7% цикадовых; 89,4% тлей; 39% клопов на стадии личинки (на стадии имаго ими

остаются 33,8%); 72,7% жуков на стадии личинки (на стадии имаго ими остаются 47,7%).

4. Видовое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых возрастает во вторичных (береза) и интразональных пойменных (ивы и дуб) лесах по сравнению с коренными зональными (ель), что связано с относительно высоким видовым богатством на березе и ивах и значительной выравненностью распределения численности на этих породах и дубе.

5. Относительная значимость биотопической и трофической приуроченности зависит от специфики группы, в частности, от соотношения фитофагов, хищников и миксофагов, а также от преобладающих значений численных обилий, которые определяют напряженность трофической конкуренции между насекомыми.

Роль биотопической приуроченности в распределении цикадовых невелика, а более значима роль кормовых растений. Жуки в большей мере приурочены к биотопу и легче переходят с одного растения на другое. Клопы занимают промежуточное положения между двумя этими группами.

6. Ядро дендрофильной фауны южной половины Нижегородского Заволжья составляют широкоареальные виды - транспалеарктического, западнопалеарктического и гиадийского распространения, в сумме составляющие 78,3%. Беднее всего представлена тетийская группа (1,4 %).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Никанорова О. Г. К фауне дендрофильных полужесткокрылых (Het eroptera) Нижегородского Заволжья // Актуальные проблемы современной науки. Матер. 5-й Междунар. конф. молодых ученых и студентов. Самара: СамГТУ, 2004. С. 99-101.

2. Никанорова О. Г., Хрынова Т. Р. Дендрофильные полужесткокрылые (Heteroptera) юго-запада Нижегородского Заволжья // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. С. 227-230.

3. Дмитриева И. Н., Никанорова О. Г. К анализу фауны дендробионтных долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) юго-запада Нижегородского Заволжья // Вестник Нижегор. ун-та. Серия Биология. Вып. 2(10). Н. Новгород: ННГУ, 2005. С. 83-87.

4. Никанорова О. Г. Хищные жуки дендрофильной энтомофауны провинции Низменного Заволжья Нижегородской области // Биология наука XXI века: 10-я Пущинская школа - конференция молодых ученых. Пущино. 2006. С. 299-300.

5. Никанорова О, Г. Хищные полужесткокрылые (HEMIPTERA, HETEROPTERA) дендрофильной фауны провинции Низменного Заволжья Нижегородской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Матер. Междунар. конф. Оренбург, 2006 С. 197-199.

6. Никанорова О. Г. К фауне дендрофильных полужесткокрылых провинции Низменного Заволжья зоны южной тайги Нижегородской области // Методология и методы научных исследований в области естествознания: Матер. Всерос. научн.-практ. конф., посвящ. 100-летию д.б.н. JI.B. Воржевой. Самара: СГПУ, 2006. С. 117123.

Подписано в печать 12.04.07. Формат 60 х 84 '/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 301.

Нижегородский государственный технический университет. Типография НГТУ. 603950, Нижний Новгород, ул. Минина, 24.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никанорова, Ольга Геннадьевна

Глава 1. Понятие биоразнообразия. Изученность биоразнообразия дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья (обзор литературы)

1.1. Понятие биоразнообразия. Охрана биоразнообразия.

1.2. Состояние изученности фауны и экологии дендрофиль- 13 ных насекомых исследуемого региона. Основные итоги изучения вопроса в европейской части России

Глава 2. Физико-географическое описание региона исследования

2.1. Положение территории, рельеф, климат

2.2. Растительность

Глава 3. Материал и методы исследований

Глава 4. Таксономическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых исследуемого региона

Глава 5 Экологическое разнообразие дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья

5.1. Разнообразие дендрофильных насекомых по трофическим 34 связям

5.1.1. Разнообразие дендрофильных цикадовых и тлей по тро- 35 фическим связям

5.1.2. Разнообразие дендрофильных клопов по трофическим связям

5.1.3. Разнообразие дендрофильных жуков по трофическим связям

5.2. Разнообразие по приуроченности к жизненным формам растений (фитобионтные группы) 48 5.2.1. Разнообразие дендрофильных цикадовых и тлей по приуроченности к жизненным формам растений

5.2.2. Разнообразие дендрофильных клопов по приуроченности к жизненным формам растений

5.2.3. Разнообразие дендрофильных жуков по приуроченности к жизненным формам растений

Глава 6 Распределение дендрофильных насекомых по основным древесным породам

Глава 7 Распределение дендрофильных насекомых по породам деревьев в различных биотопах

7.1. Распределение дендрофильных жуков по породам деревьев в различных биотопах

7.2. Распределение дендрофильных цикадовых по породам деревьев в различных биотопах

7.3. Распределение дендрофильных клопов по породам деревьев в различных биотопах

Глава 8 Разнообразие ареалогических групп дендрофильных насекомых исследуемого региона

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья"

В условиях постоянно нарастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. Проблеме сохранения биологического разнообразия в настоящее время уделяется достаточно много внимания, её выдвигают в разряд приоритетных. Существует значительное число исследований и публикаций, рассматривающих данный аспект (Израэль, 1985; Чернов, 1991; Биоразнообразие., 1994; Кержнер, 1994; Марина, Марин, 1995; Соколов, Решетников, 1997; Гелашвили, Розенберг, Ануфриев и др., 1998; Булахов, Емельянов, Пахомов, 2001; Дьяченко, 2001; Емельянов, 2001; Ивашин, 2001; Дмитриева, 2002а, 20026; Пойрас, Мунтяну, Полихович, 2002; Состояние биоразнообразия., 2002; Дедюхин, 2004; Миркин, Наумова, 2004; Holling, 1973; Muller, 1977; Wolfgang, 1977; Southvood et al., 1983; Kim, 1992; Lockwood, Pimm, 1994; Koczorowski, Lewinska, 1997 и др.).

Оценки состояния регионального биоразнообразия обычно делаются по представительным группам - богатым таксономически и экологически неоднородным. Эколого-фаунистические исследования по насекомым могут служить основой таких оценок. В этом плане немаловажный интерес имеет всестороннее изучение энтомофауны древесного яруса наземных сообществ как составной части исследования биоразнообразия.

Древесный ярус представляет своим обитателям достаточно разнообразные экологические ниши. JT. В. Арнольди (1969) выделил комплексы эндофи-тобионтов и экзофитобионтов, принципиально различающиеся по отношению к среде. Первые располагаются внутри растительных тканей, вторые ведут свободный образ жизни. В настоящей работе внимание сосредоточено на экзофи-тобионтах, обитающих в кронах деревьев и кустарников. В качестве модельных групп выбраны насекомые из отрядов - Homoptera (Cicadinea, Aphidinea), Hemiptera, Coleoptera.

Дендрофильные насекомые играют значимую роль в биогеоценозах. Они являются важным фактором регуляции численности растений и животных, их многочисленность делает их подходящим объектом для экологических исследований. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей лесного и садово-паркового хозяйства. Знание факторов, влияющих на состояние древостоя, необходимо для выработки конкретных рекомендаций в области лесоводства. Однако лесоэнтомологические исследования не должны ограничиваться массовыми видами вредителей, необходимо изучать лесную энтомофауну в целом, включая так называемые индифферентные виды насекомых. В этом отношении актуально изучение эколого-фаунистических комплексов насекомых лесных экосистем. Остаются мало исследованными такие аспекты экологии дендрофильной энтомофауны, как взаимосвязь между биотопической приуроченностью и трофическими связями, широта трофического спектра на протяжении всего жизненного цикла, экология отдельных видов.

Все вышеизложенное определяет актуальность выбранной темы. На территории южной части Нижегородского Заволжья подобные исследования не проводились.

Цель и задачи исследования.

Целью работы было изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия дендрофильной энтомофауны южной половины Нижегородского Заволжья, для реализации которой решались следующие задачи:

1. Выявить таксономическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых исследуемого региона.

2. Проанализировать экологическое разнообразие дендрофильных насекомых по приуроченности к жизненным формам растений, трофическим связям на протяжении всего жизненного цикла.

3. Охарактеризовать население дендрофильных насекомых на основных древесных породах.

4. Оценить взаимосвязи между биотопической и трофической приурочен-ностями на примере модельных групп.

5. Провести ареалогический анализ изученной фауны насекомых.

Научная новизна.

Впервые проведена инвентаризация дендрофильной энтомофауны Но-moptera (Cicadinea, Aphidinea), Hemiptera, Coleoptera южной части Нижегородского Заволжья. Комплекс дендрофильных тлей для Нижегородской области выявлен впервые. Оценена взаимосвязь между трофической и биотопической приуроченностью разных таксонов насекомых. Выявлены зависимости распределения дендрофильных насекомых по основным породам деревьев в разных биотопах. Проанализированы трофические связи и принадлежность к фитоби-онтным группам на протяжении всего жизненного цикла, а так же зоогеографи-ческая структура фауны. Для ряда видов дополнены сведения по кормовой базе.

Научная и практическая значимость работы.

Результаты исследования вносят дополнения в изучение проблемы биоразнообразия на уровне региона и могут применяться при дальнейших мониторинговых работах. Материалы диссертации используются на кафедре зоологии и общей биологии Нижегородского госпедуниверситета в учебной деятельности студентов, подготовке курсовых, выпускных квалификационных работ, а также на кафедре зоологии Нижегородского университета при составлении кадастровых списков насекомых Нижегородской области. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга повреждений лесных культур.

Публикации и апробация результатов исследований.

Отдельные результаты исследований, послужившие основой для написания диссертационной работы, апробированы на Всероссийской конференции «IV Научные чтения памяти профессора В. В. Станчинского» (Смоленск, 2004), на V Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004), на X Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2006), на Всероссийской конференции, посвященной 100-летию д. б. н. проф. J1. В. Воржевой «Методология и методы научных исследований в области естествознания», на III Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), а также на научных семинарах кафедры зоологии ННГУ, кафедры зоологии и общей биологии НГПУ. По результатам исследования опубликовано 6 работ.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 352 наименований, в том числе 52 работы на иностранных языках, 2-х приложений, содержащих аннотированный список выявленных видов и таблицы по характеристике населения дендрофильных насекомых. Работа изложена на 287 страницах машинописного текста (из них 140 страниц основного текста), содержит 58 таблиц и 22 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Никанорова, Ольга Геннадьевна

выводы

1. В результате исследований энтомофауны основных древесных пород южной части Нижегородского Заволжья был выявлен 271 вид экзофитобионт-ных дендрофильных насекомых из 176 родов, относящихся к 38 семействам. Наибольшим числом видов представлены семейства Cicadellidae (22 вида), Miridae (29 видов), Coccinellidae (22 вида), Chrysomelidae (29 видов), Curculioni-dae (40 видов).

2. Анализ трофических связей дендрофильных насекомых показал, что ос-поау фауны составляют фптсфаги - 76%; на зоофагов плиуодится 19.3%: на зоофитофагов 4,7%). Среди фитофагов высока доля полифагов (на стадии личинки 51%о, на стадии имаго 65%>). Олигофаги и монофаги в основном приурочены к ивовым и березовым, которые занимают значительное место в растительных сообществах исследуемого региона.

3. Типичными дендробионтами и дендротамнобионтами являются 75,7% цикадовых; 89,4% тлей; 39% клопов на стадии личинки (на стадии имаго ими остаются 33,8%); 72,7% жуков на стадии личинки (на стадии имаго ими остаются 47,7%).

4. Видовое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых возрастает во вторичных (береза) и интразональных пойменных (ивы и дуб) лесах по сравнению с коренными зональными (ель), что связано с относительно высоким видовым богатством на березе и ивах и значительной выравненностью распределения численности на этих породах и дубе.

5. Относительная значимость биотопической и трофической приуроченности зависит от специфики группы, в частности, от соотношения фитофагов, хищников и миксофагов, а также от преобладающих значений численных обилий, которые определяют напряженность трофической конкуренции между насекомыми.

Роль биотопической приуроченности в распределении цикадовых невелика, а более значима роль кормовых растений. Жуки в большей мере приурочены к биотопу и легче переходят с одного растения на другое. Клопы занимают промежуточное положения между двумя этими группами.

6. Ядро дендрофильной фауны южной половины Нижегородского Заволжья составляют широкоареальные виды - транспалеарктического, западнопале-арктического и гиадийского распространения, в сумме составляющие 78,3%. Беднее всего представлена тетийская группа (1,4 %).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никанорова, Ольга Геннадьевна, Нижний Новгород

1. Аверкиев, Д. С. / Д. С. Аверкиев, В. Д. Аверкиев // Определитель растений Горьковской области. - Горький, 1985.С. 320.

2. Аглямзянов, Р.С. Заметки о слепняках рода Lygus (Hemiptera, Miridae) Свердловской области / Р.С. Аглямзянов, Ю.И. Новоженов // Фауна и экология насекомых Урала. 1987, С. 141-147.

3. Аглямзянов, Р.С. Обзор видов Lygus (Hetoroptera, Miridae) фауны Монголии / Р.С. Аглямчянои II Няг.екттьте Мпнготши, — Д., 1QQ0 — Вып. 11. С. 25-39.

4. Азарова, Н.А. Долгоносики-трубковерты (Coleoptera, Curculionidae) Курильских островов / Н. А. Азарова // Энтомол. обозр., 1974. Т. 53, №4. С. 783-790.

5. Алеевская, Л. Е. Фауна клеверных семеедов на посевах красного клевера в Мордовии / Л. Е. Алеевская // Матер. 2 итог. Науч. конф. Зоологов Волж-ско-камского края. Казань, 1975. - С. 43- 45.

6. Алейникова, М. М. Пути формирования энтомофауны полезащитных на-сажений в Татарской АССР и защита их от вредителей / М.М. Алейникова // Учен. зап. / Казан, ун-т, 1953. Т. 113, кн. 1. - С. 133- 149.

7. Алимбекова, М. Г. Методика изучения вредителей и болезней сельскохозяйственных культур /М. Г. Алимбекова // Краткое пособие для хат-лабораторий Горьковской обл. Горький, 1940. - С. 109-122.

8. Алимбекова, М. Г. Главнейшие болезни и вредители семенников овощных культур /М. Г. Алимбекова // Агроуказания по семеноводству овощных корнеплодов и кормовых культур. Горький, 1944а. - С. 66-81.

9. Алимбекова, М. Г. Вредители и болезни семеноводческих посевов овощных культур и меры борьбы с ними / М. Г. Алимбекова // Горький, 19446. -234с.

10. Алимбекова, М. Г. Болезни и вредители картофеля / М. Г. Алимбекова // Картофель. Горький, 1965. - С. 142-173.

11. Ануфриев, Г. А. Новый вид цикадок рода Kyboasca Zachv. {Homoptera, Auchenorrhyncha) из средней полосы европейской части СССР / Г. А. Ануфриев //Зоол. журн. 1979. Т. 58, №. 4. С. 499-504.

12. Ануфриев, Г. А. К фауне некоторых групп жуков Горьковской области (Coleoptera: Coccinellidae, Cantharidae, Melyridae) / Г. А. Ануфриев, M. Г. Воловик // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1980. вып. 3. -С. 39 -49.

13. Ануфриев, Г. А. Основные итоги фаунистических и биоценотических исследований по жесткокрылым Горьковской области (Insecta, Coleoptera) / Г. А. Ануфриев, М. Г. Воловик, Г. А. Шарыгин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. - С. 79-94.

14. Ануфриев, Г. А. Новые данные по фауне полужесткокрылых (Hemiptera) Горьков. обл. / Г. А. Ануфриев, Т. Р. Хрынова // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сб., 1982а. - С. 99-104.

15. Ануфриев, Г. А. Новый восточноевропейский вид цикадок рода Масгор-sis Lew. (Homoptera, Cicadellidae) с ивы Salix acutifolia Will. / Г. А. Ануфриев, JI. А. Жильцова // Энтомол. обозрен., 19826. Т. 61, № 2. - С. 297-302.

16. Ануфриев, Г. А. Состав, эколого-географические особенности и основные этапы истории фауны цикадок (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) Приморского края / Г. А. Ануфриев // Автореф. дис. докт. биол. н. Л., 1985.-48 с.

17. Ануфриев, Г. А. Новые дополнения к фауне жуков-коровок (Insecta, Coleoptera, Coccinellidae) Нижегородской области / Г. А. Ануфриев, Д. В. Потанин // Наземные и водные экосистемы, 1987. С. 54-55.

18. Ануфриев, Г. А. Информационно-поисковая компьютерная библиографическая система по фауне Нижегородской области / Г. А. Ануфриев // Наземные и водные экосистемы. Сб. науч. тр. Н.Новгород, 1997. С. 74-79

19. Ануфриев, Г.А. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Чувашской Республики: Опыт анализа фауны. / Г. А. Ануфриев, В. И. Кириллова // Чебоксары: КЛИО, 1998.- 176 с.

20. Ануфриев, Г. А. Новые данные по фауне цикадовых (Homoptera, Cicadina) Чувашской Республики / Г. А. Ануфриев, В. И. Кириллова // Вестн. Чув. гос. пед. ун-та., 2001. №1 (20). - С. 21-28.

21. Ануфриев, Г. А. Фауна беспозвоночных Керженского заповедника по результатам исследований 1993 2001 годов / Г. А. Ануфриев, Н. Г. Баянов // Науч. тр. ГПЗ «Керженский», 2003. - Т. 2. С. 221-228.

22. Арзанов, Ю. Г. Обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculi-onidae) Ростовской обл. и Калмыцкой АССР / Ю. Г. Арзанов // Энтомол. обозр., 1990.-Т. 69, №2.-С. 313-331.

23. Арнольди, Л. В. Связи с насекомыми. Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана / Л. В. Арнольди // Биокомплексные исследования в Казахстане. Л., Наука, 1969.-С. 61-115.

24. Арнольди Л. В. Сем. Curculionidae Долгоносики / Л. В. Арнольди, В. А. Заславский, М. Е. Тер-Минасян // Определитель насекомых европейской части СССР. В 5 томах. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые., М.; Л., 1965. -С. 485-621.

25. Асанова, Р.Б. Полужесткокрылые (Heteropetra) юго-восточного Казахстана / Р.Б. Асанова // Тр. ин-та зоологии: Фауна и биология насекомых Казахстана. Алма-Ата, 1971.-Т. 32. - С. 121- 135.

26. Байтенов, М. С. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Attelabidae, Curculioni-dae) Средней Азии и Казахстана. Иллюстрированный определитель родов и каталог видов / М. С. Байтенов // Алма-Ата, 1974. 287 с.

27. Баканов, А. И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах / А. И. Баканов. Борок, 1987. - 63 с.

28. Баранник, А. П. Эколого-фаунистическая характеристика дендрофиль-ной энтомофауны зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области /А. П. Баранник // Экология, 1979. № 1. С. 76-79.

29. Бардин, О.Д. Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / О.Д. Бардин. Саранск, 2005. - 24 с.

30. Беньковский, А.О. Определитель жуков-листоедов (Coleoptera, Chry-somelidae) Европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья/А.О. Беньковский. М., 1999.- 204 с.

31. Берг, JI.C. Географические зоны Советского Союза / J1.C. Берг. М.: ОГИЗ, 1947.-399 с.

32. Бианки, В. А., Кириченко А. Н. Насекомые полужесткокрылые (Общие черты строения и определительные таблицы). / В. А. Бианки, А. Н. Кириченко // Петроград, 1923. вып. 4, LXXVI 320 с.

33. Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994.- 143 с.

34. Бодренков, Г. Е. Энтомологические экскурсии в окрестностях биостанции Горьковского государственного университета / Г. Е. Бодренков //Уч. Зап. Горьковск. ун-та., 1935. Вып. 4. - С. 67-78.

35. Боченко, В.Е. Экологический анализ видового состава энтомовредите-лей дуба на Криворожье / В.Е. Боченко // Зоол. журн. 1955. - Т.34, вып.З. -С. 542-546.

36. Брагинская A. JI. Жуки листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Горьковской обл. // Сборник студенческих работ. Горьк. ун-т. 1940. С. 47-57.

37. Бродский, А. К. Введение в проблемы разнообразия / А. К. Бродский. -СПб., 2002.-144 с.

38. Бурдаева, Т. С. Особенности формирования энтомокомплексов в мелиоративных насаждениях Орловской области / Т.С. Бурдаева // Бюл. ВНИИ-АЛМИ. 1977. - № 2(24). - С. 10-12.

39. Бусарова, Н. В. Особенности энтомофауны полезащитных полос лесостепной зоны Нижегородской области / Н.В. Бусарова // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. - С. 57- 59.

40. Бусарова, Н. В. Изменения популяций клопов (Hemiptera) в разновозрастных полезащитных насаждениях / Н.В. Бусарова // Популяции в пространстве и времени. Материалы VIII Всероссийского популяционного семинара - Н. Новгород, 20056. - С. 38-39.

41. Вайнштейн, Б. А. Энтомофауна вредителей листьев дуба в полезащитных насаждениях юга УССР и ее зависимость от лесоэкологических факторов / Б.А. Вайнштейн // Зоолог, журнал, 1949. Т. 28, вып.6. - С. 495- 508.

42. Верещагин, Б. В. Тли Молдавии / Б.В. Верещагин, А.В. Андреев, А.Б. Верещагина. Кишинев: Штиинца, 1985. - 156 с.

43. Винокуров, Н. Н. Насекомые и полужесткокрылые Якутии / Н. Н. Винокуров,- Л.: Наука, 1979. 232 с.

44. Винокуров, Н. Н. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири / Н. Н. Винокуров, Е. В. Канюкова. Новосибирск: Наука, 1995. - 238 с.

45. Винокуров, Н. Н. Полужесткокрылые Центральной Якутии: кр. опр-тель / Н.Н. Винокуров Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1991. - 95 с.

46. Витомский Н. Список короедов, найденных в Ваковском и Ижменском лесничествах Нижегородской губернии / Н. Витомский // Сб. работ научн. кружков. Л., 1928. С. 38- 43.

47. Воронцов, А. И. Вредители полезащитных насаждений Нижнего Поволжья / А. И. Воронцов // Тр. ин-та леса АН СССР. 1954. - Т. 16. - С. 242-268.

48. Воронцов, А. И. Вредная энтомофауна ветлы (Salix alba L.) в пойменных насаждениях низовьев Волги / А. И. Воронцов, Ю. В. Синадский // Зоол. журн. 1960. Т. 39. №9. С. 1335- 1344.

49. Воронцов, А. И. Лесная энтомология. / А. И. Воронцов // Изд.2. М., 1967. -398 с.

50. Вредители леса. Справочник. Т. 1- 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. -1098 с.

51. Временные рекомендации по защите лесов от вредителей и болезней Нижегородской области / В. В. Шишов, Н. А. Аршинова, Н. С. Баскакова, А. Г. Ворабьев. Н. Новгород, 2002. 49 с.

52. География и мониторинг биоразнообразия / Н.С. Касимов, Э.П. Романова, А.А. Тишков и др. Москва: Изд-во НУМЦ, 2002. - 432 с.

53. Гиляров, А. М. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия / A.M. Гиляров // Успехи соврем. Биологии, 1996. Т.116, вып.9. - С.493-506.

54. Говоров, Е. В. Влияние размера населенных пунктов на показатели разнообразия синантропной растительности / Е. В. Говоров, С. М. Ямалов, Б. М. Миркин // Экология. 2005. № 5. - С. 394-396.

55. Голуб, В. Б. Палеарктические виды клопов-слепняков рода Trigonotylus (Heteroptera, Miridae) / В.Б. Голуб // Насекомые Монголии. JL, 1989. - Вып. 10.-С. 136- 164.

56. Голуб, В. Б Клопы-кружевницы рода Physatocheila Fieb. (Heteroptera, Tingidae) Фауна СССР // Полезные и вредные насекомые Дальнего Востока. Л., стр 22-29

57. Гречкин, В. П., Воронцов А. И. Вредители и болезни тополей и меры борьбы с ними. / В. П. Гречкин, А. И. Воронцов. М., 1962. 148 с.

58. Гурьева, Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae) / Е. Л. Гурьева // Фауна СССР. Жесткокрылые. Л., 1989. -295 с.

59. Гурьева, Е. Л. Обзор Палеарктических видов жуков щелкунов рода Agriotes Esch. (Coleoptera, Elateridae) / E. Л. Гурьева // Энтомол. бозр. 1972. Т. 51., вып. 4. С. 859-877.

60. Дегтева, С. В. Параметры экологического пространства и флористическое разнообразие лесных формаций Европейского северо-востока России / С. В. Дегтева//Экология. 2005. № 3. - С. 180-185.

61. Дедюхин, С. В. Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых Удмуртии: разнообразие, распространение: Дис.канд.биол.наук: 03.00.16 / С. В. Дедюхин. Ижевск, 2004. - 252 с.

62. Дмитриева, И. Н. Таксономические аспекты биоразнообразия курку-лионоидных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) заповедника "Присурский" / И. Н. Дмитриева // XII съезд РЭО: Тез. докл. СПб., 2002а. С. 100.

63. Дмитриева, И. Н. Фауна и особенности экологии долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) на севере лесостепи Приволжской возвышенности / И. Н. Дмитриева. Чебоксары, 2005а. - 180 с.

64. Дмитриева, И. Н. Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности. / И. Н. Дмитриева // Автореф. дисс. канд. биол. наук., Н.Новгород: ННГУ, 2006. 24 с.

65. Довнар-Запольский Д. П. Очерк энтомофауны черешчатого дуба (Quercus robur) в Европейской части СССР / Д. П. Довнар-Запольский // Зоол. журнал., 1954. Т.ЗЗ. вып. 4. - С. 794-806.

66. Дубешко, JI. Н. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) вредители ивы в Средней Сибири / Л. Н. Дубешко // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. - С102-121.

67. Дьяченко, И. П. О стратегиях формирования биоразнообразия / И.П. Дьяченко // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. межд. конф. - Оренбург: ИПК газпромпечать, 2001. - С. 345-346.

68. Егоров, А. Б. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Приморского края / А. Б. Егоров // Энтомол. обозр., 1976. Т. 55, вып. 4 - С. 826-840.

69. Егоров, Л. В. Жуки ложнослоники (Coleoptera: Curculionoidea: Anthridae) Чувашии // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 7. Чебоксары- Атрат, 2001. С. 5-12.

70. Емельянов, А. Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям / А. Ф. Емельянов // Чтения памяти Н.А.Холодковского. Л., 1967. С. 28-65.

71. Емельянов А. Ф. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикадок-олигофагов по растениям /А. Ф. Емельянов // Бот. журн., 1965. А. Ф. Емельянов Т. 50, №. 2. -С. 221-223.

72. Емельянов, А. Ф. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) / А. Ф. Емельянов // Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 1. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л., 1969. С. 358-381.

73. Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А. Ф. Емельянов // Энтомол. обозрение., 1974. -Т.53, вып.З. С. 497-522.

74. Емельянов А. Ф. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Монгольской Народной Республики преимущественно по материалам Советско-Монгольских зоологических экспедиций 1967-1969 годов / А. Ф. Емельянов // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л., 1977. С. 96-195.

75. Еремеева, Н. И. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах / Н. И. Еремеева, Д. В. Сущев // Экология. 2005. № 4. С. 286-293.

76. Ермаков А. И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки / А. И. Ермаков // Экология. 2004. № 6. С. 450-455.

77. Жеребцов, А. К. Влияние автомобильного шоссе на популяции жужелиц в заповедных условиях / А. К. Жеребцов, Р. А. Гринько // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, нач-но-практ. конф. Казань, 2000. - С. 87-91.

78. Жихарев, П. И. Златки / П. И. Жихарев // Материалы для изучения природы Нижегородской губернии. Нижний Новгород. 1917. вып.1. С. 1-4.

79. Захаров, JI. 3. Вредители лесополос, полезащитных насаждений, питомников и меры борьбы с ними / Л.З. Захаров. Саратов: СарОБЗУ, 19.52.-72 с.

80. Захаров, Л. 3. Вредные насекомые природных лесов и лесопосадок по государственной лесной защитной полосе Саратов Камышин / Л.З. Захаров, В.Г. Левкович // Зоол. журн., 1951. - Т.ЗО, №.4. - С. 293-308.

81. Земкова, Р. И. Вредители генеративных органов лиственных интродуцен тов. / Р. И. Земкова // К.: Наук, думка, 1980. 200с.

82. Золотаренко, Г. С. Вредные насекомые главных древесных пород полезащитных лесных пород Кулунды: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Г.С. Золотаренко. Томск, 1955, - 17 с.

83. Ивановская, О. И. Тли Западной Сибири / О. И. Ивановская // Новосибирск: Наука, 1977. 272с.

84. Ивашин, В. А. Почвы и биоразнообразие экосистем / В.А. Ивашин // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер, междунар. конф. Оренбург: ИПК газпромпечать, 2001. - С. 348 -349.

85. Ильинский, А. И. Определитель вредителей леса. / А. И. Ильинский // М. Сельхозиздат. 1962. 390 с.

86. Иоаннисиани, Т. Г. Экологические особенности некоторых видов рода Phyllobius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Белоруссии / Т. Г. Иоаннисиани, Н. К. Лаврова, А. В. Бирг // Энтомол. обозр. 1970а. Т. 49. № 4. С. 800809.

87. Ионнисиани, Т. Г. Материалы по фауне слоников рода Phyllobius (Coleoptera, Curculionidae) / Т. Г. Ионнисиани, А. В. Бирг, Н. К. Лаврова // Зоол. журнал. 19706. - Т. XLIX, вып. 3. - С. 384-389.

88. Ионнисиани, Т. Г. Жуки-долгоносики Белорусии. / Т. Г. Ионнисиани // Минск, 1972.-350с.

89. ПА TJ/tQOD A r^t/r\TTr\rlOrKc»^7TJTTr»T,TTTJ^r»t/TTTT Г\&1Г\Г> МЛЛ71/ТЧЭ ГГ/Л T7T-,r>tJO'.r»T.TT.'/-k.rj

90. A V V» Ж-Ж. WM v ^ * л. V * ч-» Avw.» W . W J '^aa'w а аа « w « i'kiAxi w www УаЧ J iiwiy ^ 4/ HVVxllXV 1-*

91. Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области / А. Ю. Исаев // Серия Природа Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994а. - Вып. 4.-102 с.

92. Исаев, А. Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Центральной части Среднего Поволжья / А. Ю. Исаев // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -СПб, 19946.-35 с.

93. Исаев, А. Ю. Трофическая дивергенция фитофагов на примере долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) лесостепи Среднего Поволжья / А. Ю. Исаев // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 140

94. Исаев, А. Ю. Три случая трофической дивергенции на примере долгоносикообразных жуков скрытохоботников (Ceutorhynchinae) и семяедов (Apioninae) (Coleoptera, Curculionoidea) лесостепи Среднего Поволжья / А. Ю. Исаев//Тр. РЭО. Т. 74. СПб, 2003. С. 51-54.

95. Кавун, В. Я. Тяжелые металлы в отдельных органах и тканях черного грифа (Aegypius monachus) в связи с условиями обитания / В. Я. Кавун // Экология. 2004. № 1. - С. 61-65.

96. Канюкова, Е. В. Водные клопы Северного Присурья / Е. В. Канюкова // Материалы первой межвузовской конференции по проблемам фауны, биоценологии и охраны животных Присурья. Саранск, 1971. С. 23-24.

97. Кержнер, И. М. Изученность и перспективы изучения фауны насекомых бывшего СССР / И. М. Кержнер // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М., 1994. С. 65-69.

98. Кержнер, И. М. Полужесткокрылые семейства Nabidae / И.М. Кержнер // Фауна СССР. Насекомые хоботные. Т. 13, вып.2. - JL: Наука, 1981. - С. 124-294.

99. Кириченко, А. Н. Настоящие полужесткокрылые европейской части СССР (Hemiptera) / А. Н. Кириченко // Определитель и библиография. М., Л.: АН СССР, 1951.-424 с.

100. Кириченко, А. Н. Полужесткокрылые насекомые. / А. Н. Кириченко // Животный мир СССР. М., Л., Наука, 1964 т. 1., 655-684.

101. Кириленко, В. А. Энтомологическая оценка полезащитных лесных полос различных конструкций / В. А. Кириленко // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине: Тез.докл. 2-го съезда УЭО, Ужгород, 1980. -Киев, 1980.-С. 102-103.

102. Киселева, Е. Н. Вредители люцерны и меры борьбы с ними / Е. Н. Киселева // Итоги научно-исследовательской работы Горьковской области станции полеводства за 10 лет (1936-1946). Горький, Горьковск. обл.ЮГИЗ. 1948а. С. 322-332.

103. Киселева, Е. Н. Биофенология капустнрго барида (Baris carbonaria Boh.) / Е. Н. Киселева // Итоги научно-исследовательской работы Горьковской области станции полеводства за 10 лет (1936-1946). Горький, Горьковск. обл.ЮГИЗ. 19486. С. 353-355.

104. Киселева, Е. Н. Видовой состав щелкунов на полях Горьковской сельскохозяйственной опытной станции / Е. Н. Киселева // Тр. Горьковск. сель-скохоз. ин-т. Горький. 19596. Т.8. - С. 159-164.

105. Киселева, Е. Н. Главнейшие вредители капусты на полях Горьковской сельскохозяйственной опытной станции / Е. Н. Киселева // Тр. Горьковск. сельскохоз. опытн. станции. Горький. 1959а. С. 195-209.

106. Козьминых, В. О. Биоразнообразие жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Пермской области / В. О. Козьминых // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Бахилова Поляна, 2003. С. 262-265.

107. Колова, У. В. Трофические связи цикадовых (Homoptera, Auchenorrrhyncha) Среднего Предкавказья / У.В. Колова // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2001. - В. 1(2).-С. 36-39.

108. Коломец, Н. Г. Болезни и вредные насекомые лесных насаждений Новосибирского научного центра СО РАН / Н.Г. Коломец, Д.А. Баданова // Сибир. биолог, журн., 1992. -№ 4. С. 33-55.

109. Коломыц, Э. Г. Экосистемы хвойного леса на зональной границе. / Э. Г. Коломыц, В. П. Юнина, М. В. Сидоренко, В. П. Воротников // Н.Новгород, 1993. С. 3-59.

110. Коротяев, Б.А. Обзор жуков-долгоносиков рода Melanapion Wagn. (Coleoptera, Apionidae) и материалы к познанию близких родов фауны Дальнего Востока / Б. А. Коротяев, А. Б. Егоров // Энтомол. обозр. 1995. Т. 74. №4. С.855-883.

111. Кривенко, В. Г. Сохранению биоразнообразия России экономические механизмы защиты / В. Г. Кривенко // На пути к устойчивому развитию России. Бюл. Центра экол. политики России. 1998. № 5 (9). - С. 18-19.

112. Куделин В. М. Токсикологическая оценка сточных и дренажных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината / В. М. Куделин, Г. А. Тимошенко, В. С. Толстихина // Экология. 2004. № 1. - С. 74-77.

113. Кузнецов, В. Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края / В. Н. Кузнецов // Тр. Биолого-почв ин-та Вост. центра АН СССР. 1975. Т. 27. - С. 153-163

114. Кулик, С. А. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Восточной Сибири и Дальнего Востока / С. А. Кулик //Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1974. С. 2 -32.

115. Куренцов, А. И. Проблема полезащитных насаждений и вредители лесных культур в Приморском крае / А. И. Куренцов // Сообщ. Дальнев. фил. АН СССР. Владивосток, 1951. - Вып.З. - С. 3-8.

116. Лебедева, Н. В.Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия. М, 2002. - С. 13-138.

117. Легалов А. А. Обзор жуков надсем. Curculionoidea (Coleoptera) фауны Новосибирской области / А. А. Легалов, Ф. И. Опанасенко // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79, вып. 2. - С. 375-395.

118. Легалов А. А. Список видов апионид (Apionidae) России Electronic resource. 2002а. - Mode of access. http:// www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/apion ru.htm.

119. Легалов А. А. Список видов ложнослоников (Anthribidae) России; Electronic resource. 20026. - Mode of access. http.// www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/anthr ru.htm.

120. Легалов А. А. Список видов ринхитид (Rhynchitidae) России Electronic resource., 2002в. - Mode of access. http.// www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/rhyncru.htm.

121. Ликвентов, А. В. Длительные концентрации вредителей в лесных полезащитных полосах / А.В. Ликвентов // Лесное хоз-во. 1949. - № 7. - С. 8-12.

122. Ликвентов, А. В. Вредители и болезни молодых лесных полос и меры борьбы с ними / А.В. Ликвентов, Д.М. Соколов. М.: АНСССР, 1951. - 78 с.

123. Лобанов А. Л. Список семейств жуков России (Electronic resource). -2005. Modeof access: http://www/zin/ru/ Animalia/Coleoptera/rus/dbase l.htm.

124. Логвиненко В. H. Подотряд цикадовые Auchenorrhynchat В. Н. Логвиненко // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. Киев, 1973. - С. 190-207

125. Логвиненко В. Н. Фульгорощш щкадов! (Fulgoroidea) / В. Н. Логвиненко // Фауна Украшь Т. 20. Кшв, 1975. 287 с.

126. Лопатин, И. К. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Средней Азии и Казахстана / И. К. Лопатин. Л.: Наука, 1977. - 270 с.

127. Лопатин, И. К. Жуки-листоеды фауны Белоруссии и Прибалтики: Опр-ль / И. К. Лопатин. Мн.: Высшая школа, 1986а. - 131 с.

128. Лопатин, И. К. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Средней Азии и Казахстана / И.К. Лопатин. Алма-Ата: Наука, 19866. - 200 с.

129. Лопатин, И. К. Зоогеография / И.К. Лопатин. Минск: Высшая школа, 1989.-356 с.

130. Лопатин, И. К. Разнообразие животного мира: прошлое, настоящее, проблемы сохранения / И. К. Лопатин // Соровский образовательный журнал. 1997. № 7. - С. 18-24.

131. Луговая, Л. А. Длиннохоботные долгоносики Присурья / Л. А. Луговая // Уч. зап. ГГПИ. Сер. Биол. Наук. Вып. 114. Горький, 1972. С. 93-107.

132. Мальцев, И. В. Вредные и полезные насекомые лесонасаждений степного Крыма / И.В. Мальцев // Тр. Крым. фил. АН СССР, 1953. Вып. 3. -№2.-С. 52-83.

133. Марджанян, М. А. Щелкуны (Elateridae) /М. А. Марджанян // Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. 1987. 204 с.

134. Матис, Э. Г. Фауна полужесткокрылых (Heteroptera) северо-восток; СССР / Э. Г. Матис, Н. Н. Винокуров, Л. А. Глушкова // Фауна и экология на секомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. С. 3-25.

135. Медведев, С. И. Материалы к экологическому анализу фауны насекомых искусственных насаждений Велико-Анадольского леса / С. И. Медведев//Тр. НИИБ ХГУ. 1950. - Т. 14-15.-С. 33-45.

136. Медведев, Л. Н. Определитель листоедов Сибири / Л. Н. Медведев, Л. Н. Дубешко. Иркутск: изд-во ИркГУ, 1992. - 224 с.

137. Мильков, Ф. Н. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ / Ф. Н. Мильков, Н. А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1976.-448 с.

138. Миронова, Н. В. Биоразнообразие и специфика энтомологических сообществ полезащитных полос юга Нижегородской области / Н. В. Миронова //Поволжский Эколог, журн.-2005.- № 1. С. 86-91.

139. Митяев И. Д. Некоторые особенности пищевой специализации цикадовых на материале фауны Южного Казахстана /И. Д. Митяев // Изв. АН Каз. ССР. 19716. №2.-С. 42-47.

140. Мордвилко, А. К. Кормовые растения тлей СССР и сопредельных стран / А. К. Мордвилко // Тр. приклад, энтомол. Гос. ин-та опытн. Агрономии. Вып.14 С. 1-100.

141. Мордкович, В. Г. Проблемы биоразнообразия и его экологическое значение / В.Г. Мордкович // Сибир. эколог, журнал. 1994. - Т.1. - № 6. -С. 497-501.

142. Морева, Л. Я. Энтомофауна лесополос Краснодарского края / Л. Я. Морева, В.А. Ярошенко, О.А. Половшенина // Экология и охрана окружающей среды: Тез. Докл. 4-й Межд. конф., Рязань, 28-30 сентября, 1998 г. -Рязань, 1998.-С. 65-66.

143. Муминов, Н. Н. Виды рода Stenodema (Heteroptera, Miridaej фауны СССР и Монголии /Н. Н. Муминов // Насекомые Монголии. Вып. 10. Л., 1989.-С. 126-135.

144. Мэггаран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгга-ран,- М.: Мир, 1992.-166 с.

145. Назаренко, С .В. К фауне стволовых вредителей сосновых насаждений Нижнего Приднестровья и их энтомофагов / С. В. Назаренко // 531зд. Укр. ентомол. Товарищества: Тез. док. Ижин, 1988. - С. 113.

146. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т.1.-Л, 1972.-322 с.

147. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т.2.-Л., 1974.-334 с.

148. Нассрединов X. А. Краткий обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera,гч------к—------—„„ /v а // cw™

149. V-zUlVUllV/lllUaL у IV/lUIUl и i ид/uriivnviuuu / ^ V. I I. I iuv^w^hiiuij // 711 i VLVIVJ.I , \J\J\r -1.,1975а. T. 54. №3. - C. 541-554.

150. Никанорова, О. Г. Дендрофильные полужесткокрылые юго-запада Нижегородского Заволжья / О .Г. Никанорова, Т. Р. Хрынова // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. - С. 227230.

151. Никанорова О. Г. К фауне дендрофильных полужесткокрылых (Het eroptera) Нижегородского Заволжья / О. Г. Никанорова // Актуальные проблемы современной науки. Матер. 5-й Междунар. конф. молодых ученых и студентов. Самара: СамГТУ, 2004. С. 99-101.

152. Никанорова О. Г. Хищные жуки дендрофильной энтомофауны провинции Низменного Заволжья Нижегородской области // Биология наука XXI века: 10-я Пущинская школа конференция молодых ученых. Пущино. 2006а. - С. 299-300.

153. Никитина Т. Ф. Вредители овощных культур Горьковской области / Т. Ф. Никитина // Сборник работ по защите растений. Горьк. обл. опытная станция полеводства. 1940. вып.1. С. 5-27.

154. Никитина Т. Ф. Вредители овощных культур и меры борьбы с ними / Т. Ф. Никитина // Итоги научно-исследовательской работы Горьковской области станции полеводства за 10 лет (1936-1946). Горький., ОГИЗ, 1948. С. 346-353.

155. Носова Л. М., Фомичева Л. И. Консортивные связи лещины с Hemiptera \ лесах Подмосковья / Л. М. Носова, Л. И. Фомичева // Фауна и экология беспозвоноч ных.М, 1979. С. 117-123.

156. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

157. Опанасенко Ф. И. Обзор жесткокрылых сем. Attelabidae (Coleoptera) Западной Сибири / Ф. И. Опанасенко, А. А. Легалов // Энтомол. обозрение. -1996.-Т. 75, вып. 1.-С. 90-105.

158. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. В 6 томах. Л., 1988. Т. 2.-495 с.

159. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. В 6 томах. Т.З. Ч.1. Л., 1989.-572 с.

160. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. В 6 томах. Т.З. Ч.2. СПб., 1992.-704 с.

161. Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 томах. Т. 1. М.-Л., 1964. 935 с.

162. Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 томах. Т. 2. М.-Л., 1965.-668 с.

163. Ошанин, В. Ф. Список полужесткокрылых насекомых Московского учебного округа / В. Ф. Ошанин // Изв. Импер. о-ва любителей естествознания, антропологии и энтографии. 1870. Т. 6. - С. 45-69.

164. Падий, Н. Н. Краткий определитель вредителей леса. / Н. Н. Падий // М.,Изд.2. 1972. 287 с.

165. Пащенко, Н. Ф. Тли (Homoptera, Aphidinea) повреждающие тополь и осину (Populus spp.) на Дальнем Востоке СССР / Н. Ф. Пащенко //Фауна и экология насекомых Приморья и Камчатки (вредители и энтомофаги). -Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. 128 с.

166. Перлова, Н. Д. Материалы к зоогеографии цикадофауны Горьковской области / Н. Д. Перлова // Уч. Зап. Горьковск. ун-та. 1949. Вып. 14. -С. 81-93.

167. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стпческих исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

168. Плавильщиков, Н. Н. Жуки-усачи Нижегородской губернии / Н. Н. Плавильщиков // Материалы для изучения природы Нижегородской области. Нижний Новгород 1917. вып. 2. 30 с.

169. Плавильщиков, Н. Н. Жуки дровосеки / Н. Н. Плавильщиков // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. M.-JI, 1936. - Т. 21. - 612 с.

170. Плавильщиков, Н. Н. Наши насекомые. Краткий определитель наиболее обычных насекомых Европейской части Союза ССР/ Н. Н. Плавильщиков // М.:Уч. пед. изд. Наркомпроса РСФР, 1940. С. 387.

171. Позолотина, В. Н. Современные уровни радионуклидного загрязнения ВУРСа и биологические эффекты в локальных популяциях Plantago major L./ В. Н. Позолотина, И. В. Молчанова, JI. Н. Михайловская, Е. В. Ульянова // Экология. 2005. № 5. - С. 353-361.

172. Пойрас, А. А. О биоразнообразии долгоносикообразных жуков (Coleop-tera, Curculionoidea) республики Молдова / А. А. Пойрас, Н. В. Мунтяну, Н.

173. B. Полихович // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат-лы межд. конф. Н.Новгород: Изд-во НГПУ, 2002.1. C. 42-43.

174. Положенцева Н. И. О повреждениях, наносимых полужесткокрылыми древесным растениям / Н. И. Положенцева // Вредные и полезные насекомые. Воронеж. 1967. С. 207-216.

175. Природа Горьковской области. Горький, 1974. С. 416.

176. Природа Горьковской области. Горький, 1982, ч. 3. С. 56-62.

177. Присяжнюк, А. А. Вредители и болезни лесных полезащитных насаждений и меры борьбы с ними / А.А. Присяжнюк. М: Всесоюз. общ-во охр. природы, 1949. - 45 с.

178. Присяжнюк, А. А. Вредители и болезни лесных насаждений / А. А. Присяжнюк // Минск, 1960. 55.с.

179. Пузаченко, Ю. Г. Стратегия и тактика организации мониторинга биологического разнообразия / Ю. Г. Пузаченко // Мониторинг биоразнообразия. 1997. С. 83-89.

180. Пучков, В. Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе развития / В. Г. Пучков // Зоол. журнал. 1956. - Т. 35, вып. 1. - С. 32-43.

181. Пучков, В. Г. Щитники Средней Азии (Hemiptera, Pentatomoidea) / В. Г. Пучков. Фрунзе: изд-во ИЛИМ, 1965. - 330 с.

182. Пучков, В. Г. Главнейшие клопы-слепняки вредители сельскохозяйственных культур / В. Г. Пучков. - Киев: Наукова думка, 1966. - 172 с.

183. Пучков, В. Г. Л1гещи / В. Г. Пучков// Фауна Украши. Т.21. вип.З. К.:Наук. Думка. 1969. 388 с.

184. Пучков, В. Г. Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera фауны СССР./ В. Г. Пучков //Л.: Наука, 1986. 132 с.

185. Радкевич, В. А. Экология листогрызущих насекомых (зависимость развития от экологического состояния растений). / В. А. Радкевич // Минск: Наука и техника, 1980. 240с.

186. Разумов, В. П. К экологии жужелиц, встречающихся на капустных полях / В. П. Разумов // Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. Тр. Горьковск. сельхоз. ин-т. 1976. Т.93. - С. 46-53.

187. Растительность европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л., 1980. С. 429.

188. Рафес, П. М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу / П. М. Рафес // М.: Наука. 1968. 233с.

189. Рахманова, А. В. О долгоносиках-апионах (Coleoptera, Apionidae), связанных с дикими бобовыми в Ленинградской области / А. В. Рахманова // Энтомол. обозр. 1969. Т. 48. №4. - С. 802-811

190. Реймерс, Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. / Н. Ф. Рей-мерс//М., 1990.-639 с.

191. Решетников, Ю. С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем / Ю.С. Решетников // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М., 1994. - С. 77-85.

192. Рогинская, Е. Я. Материалы по пищевой специализации дендрофильных трубковертов и короткохоботных долгоносиков (Coleoptera, Attelabidae, Curculionidae) Московской области. / Е. Я. Рогинская // Энтомол. обозр. 1966. Т.45. № 1.- С. 36-50.

193. Ромашов, Д. Д. О пищевой специализацииразличных видов Rhyn-chaenini (Coleoptera, Curculionidae) / Д. Д. Ромашов, В. Н. Беляева // Зоол. журн.- 1958.-Т. 37, вып. 2.-С. 210-214.

194. Розенберг, Г.С. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (Учебное пособие) / Г.С. Розенберг, Д.П. Мозговой, Д.Б. Гелашвили. Самара: Самар. науч. центр РАН, 1999. - 396 с.

195. Рупайс А. А. Дендрофильные тли в парках Латвии / А. А. Рупайс // Рига,-1961.-С. 1-190.

196. Рупайс, А. А. Тли (Aphidodea) Латвии / А. А. Рупайс // Рига: Зинатне, 1989.- 331 с.

197. Савойская, Г.И. Кокцинеллиды Алма-Атинского заповедника / Г.И. Савойская // Тр. Алма-Атинского гос. запов-ка. 1970. - Т. 9. - С. 163-187.

198. Савойская, Г.И. Кокцинеллиды: систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства / Г.И. Савойская // Алма-Ата: Наука, 1983. 248 с.

199. Самедов, Н.Г. Фауна и экология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане/ Н. Г. Самедов // Баку. АН Азербайджанской АССР,- 1963.-299с.

200. Светлосанов, В. А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект) / В. А. Светлосанов// Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Теоретические и общие вопросы географии. 1990. - № 8. - С. 1-200.

201. Семьянов, В. П. Фауна, биология и полезная роль кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Булоруссии / В. П. Семьянов. Л., 1965. . № 95. - С. 106-112.

202. Сергеев, В. Г. К биологии долгоносиков рода Apion Herbst (Coleoptera, Curculionidae) в Ивановской области / В. Г. Сергеев // Энтомол. обозр. -1977. Т. 56. №2. - С. 300-303.

203. Сиротина, О. Н. Материалы по фауне и биологии водных клопов (Rhynchota) бассейна реки Волги / О. Н. Сиротина // Работы Волжской биол. станции. 1921.- Т. 5, №4-5. С. 337-371.

204. Сиротина, О. Н. О фауне водных клопов бассейна р. Оки / О. Н. Сиротина//Работы Окской биол. станции. 1926. Т. 4. - С. 65-71.

205. Соболев, Н. А. Методика экспресс оценки биоразнообразия / Н. А. Соболев // Критерии и методы формирования экологической сети природных территорий. М., - 1999. - С. 37-41.

206. Соколов, В. Е. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия / В. Е. Соколов, Ю. И. Чернов, Ю. С. Решетников //Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М., 1994.- С. 4-12.

207. Соколов, В. Е. Принципы разработки программ сохранения биологического разнообразия / В. Е. Соколов, Е. Н. Букварёва, Г. М. Алещенко, А. В. Чабовский // Вестн. РАН. 1995. - Т. 65, № 7. - С. 631- 638.

208. Соколов, В. Е. Мониторинг биоразнообразия в России / В.Е. Соколов, Ю.С. Решетников // М, 1997. С. 8-15.

209. Солодовникова, В. С. О распространении долгоносиков рода Apion (Curculionidae) в степях Восточной Украины /B.C. Солодовникова // Зоолог, журнал, 1963. Т. XLII, вып. 2. - С. 222-231

210. Солодовникова, В. С. Долгоносики рода Apion (Coleoptera, Curculionidae) лесостепной зоны Восточной Украины / В. С. Солодовникова // Энто-мол. Обозр, 1965. Т. 44. №2. - С. 335-352.

211. Солодовникова, В. С. Зоогеографические особенности фауны долго-носиков-семеедов рода Apion Hrbst. (Coleoptera, Curculionidae) Восточной Украины / В. С. Солодовникова // Энтомол. обозр, 1970. Т. 49. №4. С.810-818.

212. Солодовникова, В. С. Некоторые пути изучения фауны долгоносиков-семяедов и стеблеедов p. Apion Hbst. (Coleoptera, Curculionidae) в Молдавии / В. С. Солодовникова, В. И. Талицкий // Энтомол. обозрение, 1972. Т. 51, №. 4. - С. 786-795.

213. Солодовникова В. С. Пищевые связи долгоносиков подсем. Apioninae (Coleoptera, Curculionidae) с деревьями и кустарниками / B.C. Солодовникова // Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, вып. 4. - С. 765-772.

214. Состояние биоразнообразия Европейской территории России / под ред. А.Ю. Пузаченко. М, 2002. - 174 с.

215. Сохранение биологического разнообразия России. Правовая и нормативно-методическая документация. Государственный компонент РФ по охране окружающей среды. Проект ГЭФ «Сохранение биологического разнообразия»- М.: АО ОКАЭКОС, 1999. 470 с.

216. Старк В. Н. Руководство к учету повреждений леса / В. Н. Старк //. МЛ, 1931. 355с.

217. Старк, В. Н. Вредители и болезни полезащитных лесных насаждений / В.Н. Старк//Л.: Сельхозгиз, 1951.-45 с.

218. Стратегия сохранения биоразнообразия России: компонент А проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия». ЦГГРП, Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия». М.,1998. - 62 с.

219. Талицкий, В .И. Обзор фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Молдавской / В. И. Талицкий, В. Н. Логвиненко // Тр. Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия. Кишинев, 1966. Т. 13. - С. 231-269.

220. Тамарина, Н. А. Состав и происхождение фауны желтой акации в условиях степного лесоразведения / Н. А. Тамарина // Зоол. журнал, 1955, Т. 34, №. 2.-С. 304-318.

221. Тамарина, Н. А. К биологии насекомых, вредящих в условиях степного лесоразведения / Н.А. Тамарина // Зоол. журн. 1957, Т. 36 №8. С. 11871198.

222. Тахтаджян, А. Л. Флористические области земли/ А.Л. Тахтаджян // Л, 1978.-С. 248.

223. Тер-Минасян, М. Е. Обзор слоников-цветоедов родов Anthonomus Germ, и Furcipes Desbr. Фауны СССР (Coleoptera, Curculionidae) / М. Е. Тер-Минасян // Тр. ЗИН АН СССР. 1936а. Т. 3. - С. 165-182.

224. Тер-Минасян М. Е. Долгоносики-трубковерты (Attelabidae) / М. Е. Тер-Минасян // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 27. Вып. 2. М.-Л.: Изд. Ан СССР, 1950.-231 с.

225. Тер-Минасян М. Е. Обзор видов рода Rhynchaenus Clairv. (Orchestes 111.) фауны СССР (Coleoptera, Crculionidae) / M. E. Тер-Минасян // Энтомол. обозр., 1953. Т. 33.-С. 311-324.

226. Тер-Минасян М. Е. Обзор видов жуков-долглносиков рода Apion Herbst. (Coleoptera, Apionidae) Кавказа / M. Е. Тер-Миносян // Энтомол. обозр., 1972. Т. 51. № 4. С. 796-805.

227. Тимченко Г. А. Вредители тополей в восточной части Украины и в Крыму / Г. А. Тимченко, А. Г. Тремль // Энтомол. обозр., 1963. Т. 42, №. 4. -С. 801-812.

228. Томилева, В. Н. Энтомофауна зеленых насаждений г. Иркутска / В. Н Томилева // Энтомол. обозр, 1962. Т. 41. №1. С. 125-141.

229. Трубе, JI. JI. География Горьковской области / J1. Л. Трубе. Горький: Волго-Вятск. изд-во, 1978. - 177 с.

230. Уракова А. И. К познанию фауны настоящих полужесткокрылых Горьковской обл. / А. И. Уракова, Н. Д. Перлова // Учен, записки Горьковского ун-та., 1966. вып. 75. С. 153-156.

231. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фасулати. Учеб. пособие для ун-тов. - М.: Высш. школа, 1971. - 424 с.

232. Харитонов, Я. Н. Льняная блоха и меры борьбы с ней / Я. Н. Харитонов // Итоги научно-исследовательской работы Горьковской области станции полеводства за 10 лет (1936-1946). Горький, Горьковск. обл.ЮГИЗ. 1948.-С. 336-340.

233. Харитонов, Я. Н. Вредители гороха и кормовых бобов / Я. Н. Харитонов // Бобовые культуры. Горький, 1964. С. 158-178.

234. Харитонов, Я. Н. Вредители зерновых культур /Я. Н. Харитонов // Зерновые культуры. Горький. 1967. С. 250-269.

235. Харитонов, Я. Н. Вредители плодово-ягодных культур / Я. Н. Харитонов // Плодово-ягодный сад. Горький. 1956. С. 255-307.

236. Харитонов, Я. Н. Вредители и болезни кукурузы / Я. Н. Харитонов, М. Г. Алимбекова // Кукуруза Горьковской области. Горький. 1962. -С. 222-252.

237. Харитонов, Я. Н. Защита зернобобовых культур от вредителей и болезней / Я. Н. Харитонов // Рекомендации по увеличению производства сельскохозяйственных продуктов животноводства Волго-Вятской зоны. М, 1963а.-С. 124-128.

238. Харитонов, Я. Н. Вредители сахарной свеклы / Я. Н. Харитонов // Сахарная свекла. М., 19636. С. 386-416.

239. Хролинский, JI. Г. Долгоносики рода Apion Hbst., связанные с бобовыми растениями в Черновицкой области / JI. Г. Хролинский // Зоол. журнал, 1963.-Т. 42 №8.-С. 1175-1182.

240. Хролинский, JI. Г. Материалы по фауне долглносиков рода Apion Hbst. (Coleoptera, Curculionidae) Черновицкой области / JT. Г. Хролинский // Энтомол. обозр., 1965.-Т. 44. № 1.-С. 106-116.

241. Хрынова, Т. Р. Материалы по фауне полужесткокрылых Горьковской области: Диплом, работа (рукопись, каф. зоол. ННГУ) /Т. Р. Хрынова. -Горький, 1981.-78 с.

242. Хрынова, Т. Р. Вредная энтомофауна деревьев и кустарников Ботанического сада Горьковского университета / Т. Р. Хрынова // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1988. С. 48-62.

243. Хрынова, Т. Р. Вредная энтомофауна древесно-кустарниковых интро-дуцентов в Горьковской области. Вредители растений семейств, отсутствующих в местной флоре // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985.-С. 82-88.

244. Черепанов, А. И. Вредные насекомые полезащитных лесных полос / А. И. Черепанов. Новосибирск, 1952. - 128 с.

245. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturi-nae, Aseminae) / А. И. Черепанов // Новосибирск, 1979. 472 с.

246. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Laminae: Dorcadionini -Apomecynini) / А. И. Черепанов //Новосибирск, 1983. -223 с.

247. Чернов, Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю. И. Чернов //Успехи современ. биологии. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.

248. Шалапенок, Е. С. Слоники рода Apion (Coleoptera, Curculionidae), заселяющие кроны древесно-кустарниковых пород в Московской области / Е. С. Шалапенок, Д. Д. Ромашов // Зоол. журн., 1960. Т. 39, вып. 9. - С. 1350— 1361.

249. Эстерберг, JI. К. Короеды Владимирской губернии / J1. К. Эстерберг // Защита растений. 1928 № 5. - С. 47-49.

250. Эстерберг, JI. К. Материалы к познанию Coleoptera Владимирской губернии / J1. К. Эстерберг // Естественно-исторический сборник. Владимир. 1929.-С. 42-51.

251. Эстерберг, JI. К. Насекомые Горьковского и Кировского краев/ JI. К. Эстерберг // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935а, С. 195-210.

252. Эстерберг, JI. К. К познанию фауны жуков щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Горьковского края./ J1. К. Эстерберг // Энтомол. обозрение 19356. т. 25 №. 3,4.-С. 223-228.

253. Эстерберг, JI. К. Заметки о фауне Coleoptera Ивановской области / JT. К. Эстерберг // Уч. Зап. Горьковского ун-та. 1936а. Вып. 5. С. 75-79.

254. Эстерберг, JI. К. К познанию биологии донникового стеблееда Apion meliloti Kby./ JI. К. Эстерберг // Защита растений. 1936в. № 11. С. 144-146.

255. Эстерберг, JI. К Южные элементы энтомофауны Горьковского и Кировского краев / JI. К. Эстерберг // Зап. Горьковского отделения МОИП при ГГУ. 1936г. Вып. 1.-С. 3-12.

256. Эстерберг, JI. К Донник Melilotus albus Desr. / JT. К. Эстерберг // Определитель насекомых по повреждениям культурных растений. JL, Сельхоз-гиз. 1937а.-С. 198-212.

257. Эстерберг, JI. К. Энтомологическая фауна области. / J1. К. Эстерберг // Горьковская коммуна, 19376.

258. Эстерберг, Л. К. Долгоносик Baris carbonaria Boh. Как вредитель семенников капусты в Горьковской области и меры борьбы с ним / JL К. Эстерберг // Уч. Зап. Горьковского ун-та. 1939. Вып. 11. С. 69-84.

259. Эстерберг, Л. К. Изменения в энтомофауне соснового леса в связи с авиахимической борьбой / JI. К. Эстерберг // Третья экологическая конференция. Киев, 1954. ч. 1. С. 321 -323.

260. Эстерберг, JI. К. Интересные виды жесткокрылых (Coleoptera) Горьковской и Кировской областей / JI. К. Эстерберг // Энтомол. обозрен. 1957. -Т. 36. №. 1.-С. 142-148.

261. Эстерберг, J1. К. Вредные лесные жесткокрылые Горьковской области / Л. К. Эстерберг // Энтомол. обозрен. 1959. Т. 38. №. 4. - С. 819-828.

262. Якобсон, Г. Г. Жуки России и Западной Европы / Г. Г. Якобсон // СБп. 1905-1915. вып. 1-11. 1024 с.

263. Яковлева, Ю. Н. Оценка генотоксичности лигнинных веществ как факторов риска для водных экосистем / ЮН. Яковлева, Р. М. Островская, Л. Н. Новикова // Экология. 2004. - № 4. - С. 279-283.

264. Яновский, В. М. Особенности размещения фауны жесткокрылых кси-лофагов (Coleoptera) в лесах Северной Монголии / В. М. Яновский // Энтомол. обозрен. 1974. Т. 53. № 4. С. 772-782.

265. Яновский, В. М. Энтомофаги стволовых вредителей в Тувинской АССР и Монгольской народной республике / В. М. Яновский // Проблема динамики численности насекомых-вредителей таежных лесов. Красноярск. 1976.-С. 42-97.

266. Яновский, В. М. Насекомые-дендрофаги Монголии / В. М. Яновский // Насекомые Монголии., вып. 5. 1977. С. 30-59.

267. Яновский, В. М. Эколого-фаунистическая оценка дендрофильных насекомых МНР / В. М. Яновский // Фауна лесов бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1979. С. 78-92.

268. Яновский, В. М. Главнейшие вредители леса в Монгольской Народной Республике / В. М. Яновский // Леса МНР (хозяйственное использование). М.: Наука, 1980.-С. 116-137.

269. Яновский, В. М. Лесная энтомофауна Саяно-Шушенского биосферного заповедника. / В. М. Яновский // Красноярск: ИЛ. 1996. 46 с.

270. Яновский, В. М. Роль лесной энтомофауны в сукцессионных процессах / В. М. Яновский // Экология. 2005. - № 3. - С. 227-230.

271. Ярошенко, В. А. Эколого-фаунистический обзор листоедов Северного Кавказа / В. А. Ярошенко // Успехи соврем, энтомологии в СССР: Мат-лы 10 съезда всесоюз. энтомол. общ-ва, Ленинград, 11-15 сент, 1989. Л, 1990. -С. 156-157.

272. Anufriev G. A. The fauna of Nizhny Novgorod region: Virtual CD-library of scanned publications / G. A Anufriev, V. A Zryanin // Information systems on biodiversity of species and ecosystems. St. Petersburg: Zoological Institute RAS, 2003.-P. 42-43.

273. Bienkowski, A. O. Leaf-beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New key to subfamilies, genera, and species / A. O. Bienkowski. Mik-ron-print, Moscow, 2004. - 278 p.

274. Claridge M. F. Diversity and distribution patterns of some mesophyll-feeding leafhoppers of temperate woodland canopy / M. F Claridge, M. R.Wilson // Ecol. Ent. 1976. V. 1. P. 231-250.

275. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Apioninae) / L. Dieckmann // Beitr. Entomol. 1977. - Bd. 27, H. l.-S. 7-143.

276. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Erirhinae) / L. Dieckmann // Beitr. Entomol. 1986. - Bd. 36, H. l.-S. 119-181.

277. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Curculioninae: Ellescini, Acalyptini, Tychiini, Anthonomini, Curculionini) / L. Dieckmann // Beitr. Entomol. 1988. - Bd. 38, H. 2. - S. 365-468.

278. Dieckmann L. Die miUcicuropaishen Arien der Apion (Catapion) seniculus-Gruppe (Coleoptera, Curculionidae) / L. Dieckmann // Beitr. Entomol. 1989. Bd. 39. H. 2. S. 237-253.

279. Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 10. Bruchidae-Curculionidae I. Krefeld: Goecke and Evers, 1981. 31 Op.

280. Freude H, Harde K.W., Lohse G.A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Curculionidae II. Krefeld: Goecke and Evers, 1983. 342p.

281. Giinthart H. Beitrag zur Kenntnis der Kleinzikaden (Typhlocybinae, Нот., Auch.) der Schweiz, 1. Erganzung / H. Giinthart // Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 1974. Bd. 47. S. 15-27.

282. Halkka O. Ecology and ecological genetics of Philaenus spumarius (L.) (Homoptera) / О Halkka., M Raatikainen, A Vasarainen., L Heinonen // Ann. Zool. Fenn. 1967. V. 4. P. 1-18.

283. Hamilton K.G.A. Introduced and native leafhoppers common to the Old and New Worlds (Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae) / K.G.A Hamilton // Can. Ent. 1983. V. 115. P. 473-511.

284. Haufler J. B. An ecological basis for forest planning for biodiversity and re-sorse use. Intern. Union of Game biologist. XXI Congr. «Forest and Wildlife Towards the XXI Centure» /J. В Haufler, L. L Irwin // Canada, Halifaa. - 1993. -P. 11.

285. Holling, C. S. Resilience and stability of ecological systems / C. S Holling, // 11 A S A. Research report Austria, 1973. 73(3). - 23 p.

286. Hoffmann A. Coleopteres Curculionides. Faune de France. / A Hoffmann // V. 62. Part 3. Paris, 1958. P. 1209-1839

287. Kazantsev V. Achecrlist of Cantharidae (Coleoptera) of the ex-USSR Russian // entomological journal, 2004. 13 (1-2). - P. 23-34.

288. Kim, K.C. The peril of biodiversity: a paradox / K.C. Kim // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, 1992. P. 5.

289. Knoke T. et al. Mixed forests reconsidered: A forest economics contribution on an ecological concept / T. Knoke., В Stimm., С Ammer // Forest Ecology and Management. -2005. -V. 213, Issues 1-3. -P. 102-116.

290. Koczorowski. G. Zgrupowania biegaczowatych zarosli srodpolnych iano zrodto roznocodnosci pozyteczney entomofauny, pol uprawnych / G. Koczorowski, L. Lewinska // Post. ochr. rosl. 1997. - 37. - № 2. - S. 81-84.

291. Kontkanen P. Zur Kenntnis der Cicadinenfauna von Nord-Karelien (Hem., Нот.) / P Kontkanen // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1938. V. 5, № 7. P. 1-37.

292. Kuntze H. A. Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung / H.A Kuntze // Arch. Naturgesch. (N. F.). 1937. Bd. 6. S. 299-388.

293. Le Quesne W. J. Hemiptera (Cicadomorpha Deltocephalinae) Handbooks for the identification of British insects. / W.J Le Quesne // V. 2, p. 2b. London, 1969. P. 65-148.

294. Linnavuori R. Studies on the ecology and phenology of the leafhoppers (Homoptera) of Raisio (S. W. Finland) / R Linnavuori. // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1952. V. 14, № 6. P. 1-32.

295. Lockwood, J.L. Species; would any of them be missed? / J.L. Lockwood, S.L. Pimm // Curr. biol, 1994. V. 4. - № 5. - P. 455-457.

296. Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 14 / G. A Lohse, W. H Lucht.//. Supplementband mit Katalogteil. Krefeld, 1994. - 403 p.

297. Marchand H. Die Bedeutung der Heuschrecken und Schnabelkerfe als Indi-katoren verschiedener Graslandtypen (Ein Beitrag zur Agrarokologie) / H Marchand.//Beitr. Ent. 1953. Bd. 3. S. 116-162.

298. Morcos G. The biology of some Hemiptera-Homoptera (Auchenorrhyncha) / G Morcos // Bull. Soc. Fouad I Ent. 1953. V. 37. P. 406-439.

299. Mountford J. О. et al. Methods for targeting the restoration of grazing marsh and wet grassland communities at a national, regional and local scale / J. О Mount-ford, D. В Roy., J. M Cooper // J. for Nature Conserv. 2006. - V. 14, Issue 1. - P. 46-66.

300. Muller, H.I. Bestimmung wirbelloser Tiere im Gelande // H.I. Muller, V. Fischer. Jena, 1986. - 167 c.

301. Muller, P. Dil belastbarkeit von okosystemen / P. Muller // Tech. Mitt. -1977. 70. - JNb 6-7. - P. 388-397.

302. Nast J. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera). Part 3. New taxa and replacement names introduced till 1980 / J Nast. // Ann. Zool. 1982. V. 36, № 17. P. 289-362.

303. Nast J. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera)'. An annotated check list./ J Nast // Warszawa, 1972. 550 p.

304. Nast J. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Europe / J Nast // Ann. Zool. 1987. V. 40, № 15. P. 535-661.

305. Novotny V. Association of polyphagy in leafhoppers (Auchenorrhyncha, Hemiptera) with unpredictable environments / V Novotny // Oikos. 1994. T. 70, Nr. 2. P. 223-232.

306. Ossiannilsson F. Ibid. Part 2: The families Cicadidae, Cercopidae, Mem-bracidae, and Cicadellidae (excl. Deltocephalinae) / F Ossiannilsson // Ibid. V. 7, p. 2. Klampenborg, 1981. P. 223-593.

307. Ossiannilsson F. Ibid. Part 3: The family Cicadellidae: Deltocephalinae, Catalogue, Literature and Index / F Ossiannilsson II Ibid. V. 7, p. 3. Copenhagen, 1983. P. 594-979.

308. Ossiannilsson F. On the identity of Cicada spumaria Linnaeus (1758) (Hem. Horn). With notes on the breeding-plants of three Swedish Cercopids / F Ossiannilsson II Opusc. Ent. 1950. V. 15. P. 145-156.

309. Ossiannilsson F. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Fennoscandia and Denmark. Part 1: Introduction, infraorder Fulgoromorpha / F Ossiannilsson // Fauna Entomol. Scandinavica. V. 1, p. 1. Klampenborg, 1978. P. 1-222.

310. Raatikainen M. Composition, zonation and origin of the leafhopper fauna of oatfields in Finland / M Raatikainen., A Vasarainen // Arm. Zool. Fenn. 1976. V. 13. P. 1-24.

311. Roudlier A. Coleopteres nouveaux ou interessants pour la faune de Bour-bonnais ou de ses confines en Auvergne / A Roudlier // Rev. Sele. Bourbonnais et Centre France. 1961. P. 27-33.

312. Schaefer M. Untersuchungen iiber Habitatbindung und okologische Isolation der Zikaden einer Kiistenlandschaft (Homoptera: Auchenorrhyncha) / M Schaefer //Arch, natursch. Landschaftsforsch. 1973. Bd. 13. S. 329-352.

313. Schwoerbel W. Die Wanzen und Zikaden des Spitzberges bei Tubingen, eine faunistisch-okologische Untersuchung (Hemipteroidea: Heteroptera und Ci-cadina Homoptera Auchenorrhyncha) / W Schwoerbel. // Z. Morph. Okol. Tiere. 1957. Bd. 45. S. 462-560.

314. Schiemenz H. Die Zikadenfauna der Hochmoore im Thiiringer Wald und im Harz (Homoptera, Auchenorrhyncha) / H Schiemenz // Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1975. Bd. 5. S. 215-233.

315. Tishechkin D.Yu. Review of the species of the genus Macropsis Lewis, 1834 (Homoptera: Cicadellidae: Macpopsinae) from European Russia and adjacent territories / D Tishechkin JI Russ. Entomol. J. 2002. V. 11 (2). P. 123 184.

316. Vilbaste J. Preliminary list of Homoptera Cicadinea of Latvia and Lithuania / J Vilbaste//Изв. АН Эст.ССР. 1974. Т. 23, № 2. С. 131-163.

317. Wagner W. Die Zikaden der Nordmark und Nordwest-Deutschlands / W Wagner // Verh. Ver. Naturw. Heimatsforsch. 1935. Bd. 24. S. 1-44.

318. Wagner W. Unterordung Homoptera Uberfamilie Auchenorrhyncha (Zikaden) / W Wagner H Franz. // Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Bd. 2. Innsbruck, 1961. S. 74-158.

319. Watson R.T. Global Biodiversity Asseessment. Cambridge :/ R.T Watson, V.N Heywood // UNEP, 1995. 1140 p.

320. Wheeler A.G. Lepyronia coleoptrata L. (Homoptera: Cercopidae), an immigrant spittlebug in North America: Distribution, seasonal history, and host plants / A.G Wheeler // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1991. V. 93, № 2. P. 463^70.

321. Wolfgang, G. Okosystem, Biogeozonose, Geosystem versuch ciner be-griffsklarung / G.Wolfgang // Arcu. Naturschutz und Zandschaftsforsch, 1977.