Биологическое обоснование технологии массового разведения и применения криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Coleoptera, Coccinellidae) для защиты растений

Бугаева, Людмила Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическое обоснование технологии массового разведения и применения криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Coleoptera, Coccinellidae) для защиты растений
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование технологии массового разведения и применения криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Coleoptera, Coccinellidae) для защиты растений"

На правах рукописи

БУГАЕВА Людмила Николаевна

Биологическое обоснование технологии массового разведения и применения криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muís. (Coleóptera, Coccinellidae) для защиты растений

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на Лазаревской опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Научный руководитель: кандидат биологических наук Пилигоок Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Воронин Константин Егорович кандидат биологических наук Семьянов Валентин Павлович

Ведущее учреждение:

Всероссийский НИИ цветоводства и субтропических культур

Защита диссертации состоится января 2005 г. в ча-

сов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, ш. Подбельского, д. 3.

Факс: (812) 470-51-10; E-mail: vizrspb@mail333.com.

С содержанием диссертации можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан « » декабря 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

ВВЕДЕНИЕ

Криптолемус (Cryptolaemus montrouzieri Muls.) - один из наиболее эффективных кокцидофагов, применяемых для биологической защиты растений от червецов и щитовок. В практику биологического метода защиты этот хищник вошел более 120 лет назад, когда он был интродуци-рован из Австралии в Калифорнию. В настоящее время криптолемус применяется в качестве кокцидофага на территории 17-ти стран, в том числе России, США, Франции, Португалии, Турции и др. (Бугаева и др., 2000; Khalaf et aL, 1989; Moses et al., 2000). Объектами защиты являются цитрусовые и декоративные культуры, виноград, чай, кофе.

Разработка массового разведения криптолемуса шла по двум основным направлениям:

1) на корме, которым хищник питается в природе (Smith, Armitage, 1920, Сысоев, 1953, Пилипюк и др., 1988);

2) на заменителях природного корма (синтетических и полусинтетических питательных средах) (Согоян, 1974).

Попытки создать искусственную питательную среду (ИПС) для криптолемуса предпринимались неоднократно, однако успехом эти исследования не увенчались. Предлагаемые ИПС отличаются сложным составом и не обеспечивают достаточно высоких или хотя бы удовлетворительных репродуктивных показателей культуры С. montrouzieri. Кроме того, в состав лучших из созданных ИПС входит до 20% сухого мучнистого черве-ца, а для откладки яиц энтомофагу требуются овисаки мучнистого черве-ца. Следовательно, применение ИПС не избавляет от необходимости разводить этого фитофага.

Методику разведения криптолемуса на мучнистом червеце отличает целый ряд недостатков, которые требуют исправления и оптимизации. В частности на этапе сбора яйцекладок высокая двигательная активность жуков чрезвычайно затрудняет смену корма и субстрата для откладки яиц.

Перспективным следует признать поиск новых видов естественного корма, помимо мучнистого червеца. Широкая пищевая специализация криптолемуса позволяет расширить круг его жертв, на которых хищника предполагается разводить в условиях биолабораторий. В этом направлении с успехом велись работы на других хищных кокцинеллидах (Brun, 1993; Ferran et al., 1997; Abdel-Salam et al., 2000). Накопленный опыт показывает, что переход на естественный заменитель природного корма позволяет удешевить разведение, делает его более технологичным, повышает надежность системы разведения.

Применяют криптолемуса на широком спектре культур в агроценозах разных типов: от чайных плантаций и виноградников до оранжерей ботанических садов, которые отличаются значительным флористическим разнообразием тропических культур. Очевидно, что методики колонизации энтомофага, регламенты его применения должны быть откорректированы в соответствии с типом агроценоза, культурой и другими параметрами.

Всесторонний анализ проблемы позвс ные задачи работы.

WeÍÍS№j Цель и основ-

БИБЛНОТЕКА Cnemptypr Ч уГ I OS «тС I I

Цель работы: биологически обосновать принципиально новую технологию промышленного разведения криптолемуса и его колонизации для защиты тропических и субтропических растений от червецов и пульвина-рий.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Найти технологически и биологически приемлемые заменители природного корма криптолемуса и субстрата для откладки яиц хищником.

2. Оптимизировать методику сбора яиц при разведении криптолемуса.

3. Оценить возможности селективного улучшения маточных культур криптолемуса.

4. Исходя из особенностей биологии критолемуса обосновать общую схему технологии его промышленного разведения.

5. Апробировать в технологическом режиме отдельные узлы и всю конструкцию изготовленной линии по производству криптолемуса на предмет адаптивного соответствия биологии этого энтомофага.

6. Оптимизировать регламенты использования и способы колонизации криптолемуса на тропических и субтропических культурах открытого грунта и в оранжереях ботанических садов.

Научная новизна. Впервые доказана возможность использования свежих и криоконсервированных яйц зерновой моли БИоЬгода сегеа1е11ае; в качестве полноценного заменителя природного корма при массовом разведении криптолемуса. Разработана оригинальная технологическая линия для массового круглогодичного производства энтомофага без снижения основных биологических показателей культуры.

Впервые изучены особенности колонизации криптолемуса в условиях оранжерей ботанических садов Северо-западного региона РФ. Впервые создана технология расселения криптолемуса на чайных плантациях с использованием искусственных убежищ для куколок энтомофага.

Практическая значимость. Использование криоконсервированных яиц ситотроги в качестве естественного заменителя природного корма упрощает процесс его разведения и повышает надежность технологии массового производства. Криоконсервация яиц ситотроги позволяет заготавливать корм впрок.

Подобраны оптимальные условия холодовой анестезии жуков, а также заменитель естественного субстрата для откладки яиц, что позволяет оптимизировать технологию сбора яиц в режиме массового разведения криптолемуса.

Предложен оригинальный способ транспортировки и расселения криптолемуса на стадии куколки в искусственных убежищах, что сокращает потери биоматериала, а также затраты времени при расселении на больших площадях.

Созданная система производства и расселения криптолемуса делает возможным его широкомасштабное применение в открытом грунте.

' г

Апробапия работы. Разработан технологический регламент на производство криптолемуса и технические условия (утверждены МСХ РФ, Главным управлением химизации и защиты растений с Госхимкомиссией 7 сентября 1993 г.). Совместно с ВНИИЦ «Биотехника» (г. Одесса) создан и смонтирован на базе Лазаревской ОС ВИЗР комплект оборудования для производства криптолемуса (паспорт 118.00.00.ПС). Испытания по приемке комплекта оборудования проведены комиссией объединения «Союзсель-хозхимия» (акт приемки продукции утвержден 27.IX 1985 г.). Криптоле-мус включен в «Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ», номер государственной регистрации 13-2415-0270(0356)-1.

Опубликовано 23 печатные работы. Получены патенты на способ расселения криптолемуса и устройство для расселения бхоматериала (авторские свидетельства № 1703011 от 8.09.1991, № 1663797 от 15.03.1991).

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации содержит 93 страницы машинописного текста, иллюстрирована 15 рисунками и 28 таблицами. Список цитируемой литературы включает 101 работу, из них 55 на иностранных языках. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, 6-ти глав экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций, списка литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Криптолемус в системе интегрированной защиты растений от червецов и пульвинарий (обзор литературы).

В обзоре литературы собраны сведения об истории интродукции и акклиматизации криптолемуса из Австралии в Америку, страны Европы и Азии. Проанализирован опыт применения хищника для регуляции численности червецов и щитовок на широком спектре культур. Дан обзор существующих методов разведения энтомофага.

2. Материалы и методы

Лабораторная культура С. montrouzieri была завезена на Лазаревскую ОСЗР в 1947 г. Разведение проводили на мучнистом червеце, яйцах зерновой моли и ИПС. Личинок и имаго криптолемуса содержали в универсальных садках размером (650x450x170 мм) при температуре 25-27°С, 18-часовом световом дне, 70-85% влажности воздуха.

Тестирование основных биологических показателей (плодовитость, продолжительность периода откладки яиц, скорость развития, выживаемость преимагинальных стадий, соотношение полов, вес жуков и др.) проводили в режиме индивидуального или группового разведения.

Индивидуальное разведение проводили в пробирках, в которые помещали по одной паре половозрелых жуков. При групповом содержании 5

пар жуков помещали в сосуд объемом 0,85 л. Сбор яйцекладок и кормление проводили 1 раз в сутки.

Отбор на повышение плодовитости проводили как методом массовой (совместное выкармливание потомков высокоплодовитых пар и случайное их скрещивание в следующем поколении), так и индивидуальной (посемейное выкармливание насекомых и внутрисемейное скрещивание имаго) селекции. В обоих случаях линии разводили в режиме индивидуального и посемейного анализа селектируемого признака и направленного отбора на повышение плодовитости.

Оценку эффективности колонизации криптолемуса проводили на чайных плантациях, а также в ботанических садах и дендрариях как в открытом грунте, так и в оранжереях. Биологическую эффективность определяли по формуле БЭ=(А-В)/А, где А - численность вредителя до проведения защитных мероприятий, В - численность вредителя после проведения защитных мероприятий (Твердюков и др., 1993).

Численность продолговатой подушечницы на чае учитывали по методике В.А. Шапиро. Подсчитывали число особей вредителя на единицу площади. Для этого выделяли 50 модельных кустов чая, расположенных по участку в шахматном порядке. На каждом кусте осматривали по 100 листьев с 4-х сторон куста. Степень заселенности растений продолговатой подушечницей устанавливали по баллам: 1 балл - 10-20 особей на лист, 2- 21-50 особей на лист, 3 - 51-100 особей на лист, 4 - более 100 особей на лист.

Для статистической обработки результатов использовали методы параметрической (критерий Стьюдента) и непараметрической статистики (критерий хи-квадрат, дисперсионный анализ) (Лакин, 1977).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3. Разведение криптолемуса на искусственных и естественных заменителях природного корма

3.1. Усовершенствование искусственных питательных сред для разведения криптолемуса

На первом этапе исследований была предпринята попытка усовершенствовать существующие ИПС путем изменения их состава. За основу взяли среду для личинок криптолемуса, созданную Л.Н.Согоян (1974). Изменения в состав исходной среды были внесены на основе сравнительного анализа аминокислотного состава мучнистого червеца и предлагаемой ИПС. Было апробировано 4 рецепта сред.

Максимальный уровень выживаемости, который удалось получить при содержании личинок на ИПС, составил 43%. Выживаемость личинок и куколок была как минимум в 2 раза ниже, чем в контроле. Срок развития от яйца до имаго при кормлении личинок ИПС растягивается.

Положительный аспект проделанной работы заключается в том, что на лучшей из апробированных сред часть около половины особей заканчивают преимагинальное развитие. Из куколок отрождаются жизнеспособные жуки, способные к репродукции. Следовательно, в исключительных ситуациях (отсутствие корма) ИПС можно использовать в качестве

заменителя для краткосрочного поддержания культуры энтомофага. Однако технология промышленного разведения криптолемуса не может базироваться на ИПС, так как их использование в течение ряду поколений приведет к значительному снижению репродукции культуры.

3.2. Разведение криптолемуса на естественном заменителе природного корма

Параллельно с разработкой ИПС, пригодных для разведения криптолемуса, велись поиски естественных заменителей природного корма. В природе С. топЬгоиг1еп проявляет себя как олигофаг и демонстрирует четкие кормовые предпочтения, поедая в основном кокцид, но потенциально он является хищником-полифагом. Исходя из этого, для криптолемуса был подобран другой вид естественного корма помимо мучнистого червеца. Это - яйца зерновой моли ЗНоЬгода сегеа1е11а. Новый лабораторный хозяин обладал рядом качеств, которые давали ему значительные преимущества по сравнению с червецом: 1) высокотехнологичный и дешевый процесс массового разведения ситотроги; 2) возможность длительного хранения наработанного корма; 3) сохранение высоких репродуктивных показателей культуры криптолемуса при разведении на новом корме.

Жизненные показатели криптолемуса при воспитании его на ситотро-ге существенно не отличались от контроля, если для кормления использовали свежие яйца ситотроги (без признаков развития эмбриона). При кормлении личинок яйцами ситотроги, в которых уже началось развитие эмбриона, выход имаго криптолемуса снижался до 73-78%, причем потери происходили на стадии куколки, так как выживаемость личинок всех возрастов была нормальной (табл. 1). Часть куколок криптолемуса гибнет в результате повреждений, которые им наносят гусеницы ситотроги, от-рождающиеся из жизнеспособных яиц зерновой моли.

Таблица 1. Выживаемость преимагинальных стадий развития криптолемуса при воспитании на яйцах зерновой моли.

Вариант Число Доля особей (%±ш), Общая

опыта личинок I возраста достигших стадий выживаемость преимагинальных

Lar 2 Lar 3 Lar 4 стадий, %±т

Первое поколение

1 40 97±3,3 97±3,3 97±3,3 93±4,6

2 40 95+3,4 90±4,7 90±4,7 78±6,6 в

Второе поколение

3 40 90+3,0 88±3,2 88±3,2 84±3,7

4 40 98±2,5 95±3,4 95±3,4 73±7,1 в

Контроль 30 100-3,2 100-3,2 97±3,3 93±4,6

Примечание. Варианты опыта: 1 и 3 - свежие яйца зерновой моли, 2 и 4 - яйца зерновой моли, в которых началось развитие гусениц, контроль -мучнистый червец. Lar - стадия личинки; в - достоверное отличие от контроля (р<0,05).

Поэтому использование фертильных яиц ситотроги для кормления личинок сопряжено с некоторыми методическими трудностями. В период окукления личинок криптолемуса необходимо тщательно удалять из садков не съеденные остатки корма (яйца ситотроги) и заменять их свежими не реже 1 раза в сутки.

Продолжительность личиночной стадии криптолемуса при воспитании хищника на ситотроге не отличалась от контроля. В соотношение полов, которое в норме у криптолемуса соответствует 1:1, не было отмечено существенных отклонений от контроля. Имаго по весу тоже не отличались от контрольных (табл. 2).

Таблица 2. Соотношение полов и вес имаго криптолемуса при воспитании

личинок на яйцах зерновой моли.

Вариант Поколение Число особей Доля самцов, %±ш Вес имаго, мг

1 Е1 28 43±9,4 10,8±2,75

2 31 58±8,9 8,5±1,44

3 ¥2 29 62±9,0 9,8±1,31

4 84 51±5,5 8,0±1,47

Контроль 28 61±9,2 8,5±1,19

Примечание. Варианты опыта: 1 и 3 — свежие яйца зерновой моли, 2 и 4 - яйца зерновой моли, в которых началось развитие гусениц, контроль - мучнистый червец.

Воспитание криптолемуса на яйцах ситотроги без существенного снижения его жизненных показателей свидетельствует о том, что пищевые предпочтения криптолемуса в естественных местах обитания имеют эколого-поведенческую основу, а не биохимическую. Особи кроиптолему-са, воспитанные на ситотроге, при переводе их на естественный корм (червец) приступают к откладке яиц в те же сроки, что и в контроле. Их плодовитость не отличается от контрольного уровня (табл. 3).

Таблица 3. Влияние вида корма на плодовитость _самок криптолемуса._

Вид корма Начало откладки яиц (на какой день) Число пар Число яиц

для личинок для имаго всего среднее от самки

червец червец 8 25 2231 89,2±9,4

ситотрога червец 8 25 1926 77,0±6,2

ситотрога ситотрога 20 25 27 1,1±0,7

Примечание: оценивали плодовитость в течение 1,5 месяцев. Для инициации откладки яиц использовали пустые овисаки.

Криптолемус, воспитанный на яйцах зерновой моли, не теряет способности питаться червецами, при этом дает жизнеспособное потомство.

При подаче корма (яиц ситотроги) на отрезках бумаги значительно сокращается выход имаго (до 50%). Личинки в поисках пищи сосредотачиваются в местах кормления и при этом могут поедать друг друга. Учитывая данную особенность поведения хищника в лабораторных условиях, яйца ситороги предлагали хищнику россыпью, равномерно распределяя

их по всей площади садка. Это позволило сократить потери от каннибализма.

При создании системы массового разведения любого энтомофага важнейшим условием является сезонная стабильность основных биологических показателей культуры. Криптолемус, воспитанный на ситотроге, развивается в те же сроки, что и на червеце или незначительно опережает контрольный уровень.

Соотношение полов при воспитании на природном корме соответствует 1:1, однако в зависимости от сезона возможны отклонения (рис. 1). Чаще всего отмечается незначительное преобладание самцов.

80% 1

» 60%

1 40%

1 20% 1

р<0,01 1

«I

III IV

р<0,01

р<0,05 р<0,05

¡1

I на червеце В на ситотроге

VI VII VIII IX

Рис. 1. Сезонная динамика соотношения полов в культур? крипто-лемуса.

месяц

При воспитании личинок криптолемуса на ситотроге в некоторых поколениях тоже отмечены отклонения в соотношении полов от контроля. Однако в большинстве случаев доля самцов соответствовала теоретически ожидаемому (50%). Основные биологические показатели культуры (продолжительность развития, соотношение полов, выживаемость преимаги-нальных стадий) несмотря на определенные сезонные колебания при разведении на ситотроге остаются близкими к норме. Это позволяет считать зерновую моль приемлемым заменителем природного корма для криптолемуса.

Для ситотроги отработана методика криоконсервации, которая является надежным способом стерилизации и длительного хранения яиц (Бег-ляров и др., 1981). При использовании для кормления криптолемуса яиц ситотроги, которые хранились после реконсервации в воде при пониженных температурах, выживаемость преимагинальных стадий энтомофага не отличаются от контрольного уровня. Обсушенные яйца ситотроги с добавлением зубного порошка (для придания сыпучести корму) оказались неблагоприятными для развития личинок криптолемуса. В варианте с использованием криоконсервированных яиц вес жуков, продолжительность развития и соотношение полов соответствовали контролю (табл. 4). Таким образом, установлена возможность воспитания криптолемуса на криоконсервированных яйцах зерновой моли без заметного снижения основных репродуктивных показателей культуры.

Таблица 4. Выживаемость преимагинальных стадий, соотношение полов и

вес имаго криптолемуса при воспитании личинок ___на криоконсервированных яйцах зерновой моли.___

Вариант опыта Число личинок I возраста Выживаемость, %+т Доля самцов, %±т Вес имаго, мг

1 50 0+4,1 - -

2 50 84±5,2 33±7,3 10,5±1,85

3 50 82±5,4 41±7,7 7,3+1,31

Контроль 50 86+4,9 40±7,5 9,3+1,03

Примечание. Варианты опыта: 1 - криоконсервированные яйца, подвергшиеся обсушиванию на гипсовой плите с добавлением зубного порошка, 2 - криоконсервированные яйца, сохранявшиеся 30 дней после реконсерва-ции в воде, 3 - свежие яйца зерновой моли, контроль - червец.

4. Оптимизация технологии разведения криптолемуса

При массовом разведении криптолемуса самым трудоемким и не технологичным этапом являемся сбор яйцекладок. Есть ряд проблем, решение которых позволит существенно оптимизировать этот этап разведения: 1) замена естественного субстрата для откладки яиц (овисаки червецов) на искусственный; 2) подбор оптимального срока сбора яиц в массовой культуре; 3) подавление двигательной активности жуков при сборе яиц и замене корма в садках.

4.1. Инициация откладки яиц у самок в лабораторных условиях

В природной среде самки криптолемуса откладывают яйца, как правило, в овисаки червецов или пульвинарий. Для откладки яиц самкам криптолемуса необходим' ольфакторный и тактильный сигналы при контакте с восковыми фйла^ентами, которые продуцируют мучнистые чер-вецы. При разведении хищника на естественном заменителе природного корма (яйца ситотроги) самки не получают ольфакторного сигнала для откладки яиц (нет запаха жертвы). Возникает необходимость инициировать ее искусственно. В связи с этим были проведены эксперименты по подбору субстрата для откладки яиц криптолемусом при отсутствии чер-веца (табл. 5).

Таблица 5. Плодовитость криптолемуса в зависимости от вида корма и

субстрата для откладки яиц.

Вид корма Суточная плодовитость*

на разных субстратах

пустые овисаки поролон всего

Сухая ситотрога 0,1 0,7 0,8

20% раствор меда од 0,03 0,13

Сухая ситотрога + 20% р-р меда 0,5 2,9 3,4

Криоконсервированная ситотрога 0,3 1,1 1,4

Криоконсервированная ситотрога + 0,9 3,8 4,7

20% р-р меда

Контроль (червец) 2,2 2,9 5,1

Из данных, приведенных в таблице 5, очевидно, что запах жертвы (червеца) является важным стимулом для откладки яиц. Однако его отсутствие (при ином виде корма) не блокирует процесс откладки яиц полностью. Данная особенность репродуктивного поведения криптолемуса позволяет при его разведении на ситотроге использовать для сбора яиц искусственный субстрат, оптимальной разновидностью которого, по нашим данным, является поролон. При содержании криптолемуса на ситотроге с подкормкой (20% раствор меда) самки отдают предпочтение поролоновым полоскам для откладки яиц, при этом плодовитость самок сопоставима с контрольной.

4.2. Динамика откладки яиц и оптимизация сроков сбора яйцекладок при разведении криптолемуса

Самки криптолемуса в лабораторных условиях могут прожить 3-4 месяца, период откладки яиц при этом растянут до 1,5-2 месяцев. Как правило, самок используют для репродукции только в период наиболее интенсивной откладки яиц (первые 30 дней), а через определенный срок заменяют молодыми (Пилипюк и др., 1988).

4.3. Холодовая анестезия криптолемуса

При массовом разведении криптолемуса сбор кладок проводят ежесуточно. Сложность операции заключается в том, что жуки в период откладки яиц имеют повышенную активность. При снятии крышки садка и замене кормовых растений часть жуков разлетается. Для ограничения активности жуков была предпринята попытка использовать пониженные температуры для обездвиживания криптолемуса на срок, необходимый для извлечения яйцекладок из садка и замены кормовых растений.

Пониженные положительные температуры действуют на жуков криптолемуса как анестезия. Для индукции холодового оцепенения использовали отрицательные температуры в диапазоне от -1°С до -4,5°С.

Воздействие на жуков температурой -4,5°С более 5 минут приводило к гибели 20-30% особей, что не желательно (рис. 2).

1 2 3 I гибель жуков • период оцепенения

Рис. 2. Продолжительность холодового оцепенения, индуцированного у имаго криптолемуса температурой -4,5°С.

Экспозиция, мин.

Относительно безопасным является использование 4-х минутной экспозиции, которая обеспечивает анестезию сроком на 7 минут и не вызывает гибели криптолемуса (рис. 2). В ходе дальнейшей работы был найден способ индуцировать оцепенение, используя температуру -1°С с принудительной вентиляцией. Экспозиция 10 минут в данном режиме обеспечивает период оцепенения жуков около 10 минут. Гибель жуков не наблюдалась.

В дальнейшем холодовая анестезия криптолемуса была включена в качестве обязательного элемента в технологию его производства на механизированной линии. Индукцию оцепенения у яйцекладущих самок при массовом разведении энтомофага проводили в отработанном оптимальном режиме (температура -1°С в течение 10 минут с принудительной вентиляцией).

4.4. Селекция криптолемуса на повышение плодовитости

Выявление оптимальных способов и условий разведения криптолемуса во многом осложнялось большой изменчивостью поддерживаемой популяции по репродуктивным показателям и, прежде всего, по плодовитости. Отдельные насекомые вообще не откладывали яиц, другие демонстрировали высокую плодовитость (более 400 яиц за месяц). Повышение продуктивности криптолемуса возможно путем селективного улучшения маточной культуры энтомофага по признаку плодовитости.

Работы по селективному улучшению культуры криптолемуса велись под руководством д. б. н. Анисимова А.И.

Первый этап селекции - оценка внутрипопуляционной изменчивости криптолемуса по плодовитости. Было тестировано 50 индивидуальных пар (семей), среди которых удалось выделить 5 лучших по плодовитости семей и 5 худших. Потомство И, полученное от высокоплодовитых самок, демонстрировало повышенный по отношению к контролю уровень плодовитости (табл. 6).

Таблица 6. Средняя плодовитость криптолемуса в родительском и _ в первом поколении. _

Вариант опыта Плодовитость Плодовитость

родительского поколения потомков П

Лучшие семьи 373 ± 33,6 262 ± 10,6 б

Худшие семьи 92 ± 9,4 156 ± 4,7 а

Контроль 169 + 16,8 173 ± 15,2 а

Примечание: одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся значения.

От пар П, с высокой плодовитостью была начата селекция криптолемуса на повышение репродуктивной способности. Линии разводили в режиме индивидуального и посемейного анализа селектируемого признака и направленного отбора на повышение плодовитости.

В процесс селекции плодовитость сильно варьировала по поколениям. В 5-м поколений отбора плодовитость в селектируемой линии криптолемуса была в 1,7 раза выше, чем в неселектируемой популяции. При этом генетическая гетерогенность по признаку плодовитости в селектируемой

линии сохранялась. Спустя 15 поколений отбора плодовитость удалось повысить в 2,2 раза по сравнению со средней по неселектированной популяции.

Параллельно с селекцией фиксировали изменения других репродуктивных показателей у линейных насекомых (табл. 7). Были отобраны линии, которые демонстрировали биологические показатели (вес имаго, сроки развития, соотношение полов) на уровне контроля. Для дальнейшего селективного улучшения было проведено межлинейное скрещивание. Суточная плодовитость гибридов в этой комбинации составила 4,9 яиц, в контроле - 3,7.

Таблица 7. Биологические показатели селектируемых линий

Показатели Линия №5 Линия №28 Контроль

Выживаемость преимагинальных стадий, % 70,0 74,0 72,0

Продолжительность развития, дни 36,0 34,5 35,2

Соотношение полов 1:1 1:1 1:1,4

Вес имаго, мг 9,4 10,1 10,0

Среднесуточная плодовитость (яиц на самку) 4,52 4,12 3,85

Селектированные линии №5, и №28, а также их гибриды отличаются высокой плодовитостью и стабильностью яйцекладки по сравнению с не-селектируемым контролем. Они были испытаны в производственных условиях, где энтомофаг эффективно снижал численность продолговатой подушечницы на плантациях чая.

5. Промышленное производство криптолемуса

Оборудование для промышленного производства криптолемуса было создано и смонтировано на базе Лазаревской ОСЗР. Его мощность составляет 5 млн. особей в год. В комплект оборудования вошли: садки универсальные (420 шт.), климатические боксы (10 шт.), установка холодовой анестезии, тележка, термостат биологический, щит управления, установка для криоконсервации яиц систотроги (рис. 3).

Рис. 3. Принципиальная схема производства криптолемуса.

Климатический бокс служит для размещения в нем универсальных садков, обеспечения необходимого фотопериода, поддержания требуемого гигротермического режима в садках путем активного вентилирования Установка холодовой анестезии предназначена для индукции у жуков крип-толемуса состояния кратковременного оцепенения во время сбора яиц и других операций. В термостате производится накопление и кратковременное хранение криптолемуса и криоконсервированных яиц ситотроги. Площадь, необходимая для размещения всего комплекта оборудования для промышленного производства криптолемуса, составляет 120 м2.

При использовании в течение 6 лет промышленной технологии производства не выявлено значимых отклонений по скорости развития, плодовитости, поисковой активности у особей из массовой культуры криптолемуса по сравнению с лабораторной культурой.

6. Применение криптолемуса для защиты растений от червецов и пульвинарий

6.1. Эффективность криптолемуса в зависимости от соотношения хищник-жертва при выпуске

При выпуске кокцинеллид рекомендуемые соотношения хищник-жертва находятся в пределах 1:10-1:60 (Савойская, 1981; Семьянов, Заславский, 1989; Лежнева, 2001). Для криптолемуса были апробированы нормы выпуска из указанного диапазона соотношений (1:30 и 1:60). При соотношении 1:30 достоверное снижение численности вредителя отмечено на 5 день после выпуска, а при 1:60 - на 10 день (табл. 8).

Таблица 8. Динамика численности мучнистого червеца после выпуска

криптолемуса на растения сои.

Соотношение хищник-жертва Численность червеца, экз. на раст.

до выпуска на 5 день на 10 день на 20 день

1:60 1:30 306±14,7 375130,1 275115,4 277±21,6 а 245±14,5 а 166124,1 б 14918,3 б 97120,6 б

Примечание: а - достоверное (р<0,05) отличие от исходного уровня численности (до выпуска), б - р<0,01.

Биологическая эффективность на 20-й день в первом варианте составила около 70%, во втором не превышала 50%. Из тестированных соотно- Т шений предпочтительной является норма выпуска 1:30.

6.2. Колонизация криптолемуса на чайных плантациях ^

в санаторно-курортной зоне Черноморского побережья

Оценка эффективности колонизации криптолемуса проводилась на чайных плантациях сельхозпредприятия «Дагомысское» на площади 50 га. В конце апреля в отдельных очагах началась откладка яиц продолговатой подушечницей Pulvinaria floccifera West. Массовая откладка яиц отмечена в первой декаде мая. В очагах численность вредителя достигала 5 0-60 особей на 1 растение, а в некоторых до 80-90 ос./раст. Исходная степень заселения опытных участков подушечницей перед выпуском хищника на всей площади составляла 3-4 балла. Выпуск имаго (половозрелые особи) проводили в середине мая, когда самки вредителя приступили к откладке

яиц. Эффективность однократного выпуска криптолемуса составляла 5067%. После повторного выпуска криптолемуса окончательные учеты, проведенные в сентябре, показали, что степень заселения растений составляет 1-2 баллов.

При высокой степени заселенности чая продолговатой подушечницей необходим двукратный выпуск криптолемуса: первый - в начале периода откладки яиц вредителя во второй декаде мая, второй - при массовой откладке яиц подушечницы во второй половине июля. Норма выпуска личинок 2 возраста - не менее 10 тыс. на 1 га, имаго - не менее 5 тыс. на 1 га.

6.3. Экономическая эффективность применения криптолемуса

против продолговатой подушечницы на чайных плантациях

Производственные испытания криптолемуса проходили на чайных плантациях сельскохозяйственного предприятия «Дагомысское» на площади более 10 га в период 1986-1988 гг. Ежегодно оценивали сравнительную экономическую эффективность выпуска энтомофага (норма 5000 имаго на 1 га) против продолговатой подушечницы.

На участках, где проводился выпуск криптолемуса, урожайность зеленого чайного листа составляла от 30,1 ц/га в 1986 г. до 74,3 ц/га в 1988 г. (в зависимости от исходной степени заселенности опытных участков вредителем). По отношению к контролю урожайность возросла на 14% в 1986 г., а в дальнейшие годы прибавка урожая достигала 28-32%.

Помимо прибавки урожая использование криптолемуса дает возможность повысить качество чайного листа за счет отсутствия остаточных количеств пестицидов. Благодаря этому возрастает экономический эффект биологического метода защиты чая.

6.4. Применение криптолемуса для защиты растений в закрытом грунте

В закрытом грунте колонизация криптолемуса практикуется преимущественно в оранжереях ботанических садов (Скурихина, 1937; Эитту а1., 1986). Работы по защите коллекционных растений от кок-цид в Ботаническом саду БИНа с помощью выпусков криптолемуса про-ведились в период с 1989 по 2002 гг. При использовании против комплекса кокцид в условиях флористического разнообразия декоративных культур энтомофаг демонстрировал эффективность от 50% до 80% (в зависимости от вида растения) при климатических условиях близких к тропическим.

6.5. Отработка методики транспортировки и расселения криптолемуса

Криптолемуса применяют на имагинальной и личиночной стадиях. При выпуске личинок часть из них повреждается при транспортировке, а также в процессе ручного расселения. Кроме того для ручного расселения необходимы значительные затраты времени (табл. 9). Для сокращения потерь биоматериала при выпуске хищника была предложена методика расселения криптолемуса на стадии куколки в искусственных убежищах, которые представляют собой открытые с торцов цилиндрики из бумаги (диаметр 5-7 мм, длина 9-10 мм).

Личинки IV возраста, закончив питание, окукливаются в укромных местах. В силу данной поведенческой особенности криптолемуса личинки заползают в предложенные им цилиндры и окукливаются в них, прикрепляясь к внутренней поверхности.

Таблица 9. Затраты времени и доля травмированных особей криптолемуса при ручном расселении на культуре чая.

Вариант расселения Число особей Время расселения (мин.) Доля травмированных, %

Личинки 100 9,55 8,0

Имаго 100 9,90 6,7

Куколки в цилиндрах 100 2,55 0

Куколок в убежищах можно транспортировать без особых приспособлений и расселять на растения вместе с цилиндрами. Это дает возможность сократить затраты времени в 3-3,5 раза, а также полностью исключает травмирование куколок (табл. 9).

Куколок криптолемуса ч капсулах (цилиндрах) можно использовать не только при традиционном ручном способе, но и для авиарасселения (Агарков и др., 1994).

! 6.6. Сравнительное действие инсектицидов

на личинок криптолемуса

Проведена оценка токсического действия следующих инсектицидов,: регент, ВГ; моспилан, РП; актара, ВДГ; лептоцид, КЭ; конфидор, ВГ; фу-фафон КЭ; банкол СП. Препараты испытывали в производственных концентрациях. Все испытанные инсектициды были нетоксичны в отношении личинок криптолемуса и не влияли на выживаемость обработанных особей, которая во всех вариантах опыта сохранялась на контрольном уровне.

ВЫВОДЫ

1. На основе изучения биологии криптолемуса дано обоснование технологии его промышленного разведения в целях создания линии по массовому производству энтомофага.

2. Апробированы в технологическом режиме в экспериментальных и производственных условиях отдельные узлы и вся конструкция изготовленной линии по производству криптолемуса на предмет соответствия их биологическим особенностям хищника.

3. Подобран соответствующий технологии разведения криптолемуса естественный заменитель его природного корма - криоконсервированные яйца зерновой моли. Питание жуков и личинок этим кормом не сказывается негативно на жизнеспособности хищника.

4. На основе изучения поведения жуков при выборе мест откладки яиц подобран искусственный субстрат, привлекающий самок. Разработанный режим холодовой анестезии позволяет успешно проводить выемку яиц из универсальных садков.

5. В лабораторной популяции криптолемуса, которая находилась в течение 50 лет в режиме внутрипопуляционного разведения, выявлена значительная генетическая гетерогенность по плодовитости, что открывает широкие возможности для селективного улучшения культуры С.тпотигоиггегг.

6. Получены высокопродуктивные линии криптолемуса, плодовитость которых в 2,2 раза превышает уровень неселектируемой лабораторной популяции. Длительная направленная селекция не отразилась на основных биологических показателях (вес имаго, сроки развития, соотношение полов и др.) линейных насекомых. Биологическая эффективность подавления очагов мучнистого червеца при использовании для выпуска селекционных линий не отличалась или превышала контрольный уровень.

7. В качестве искусственных укрытий для окукливания личинок разработаны специальные капсулы, позволяющие транспортировать и расселять криптолемуса на стадии куколки без потери биоматериала, в том числе и с использованием авиации. Применение капсул предотвращает травмирование энтомофага и повышает производительность расселения в 3-3,5 раза при ручном способе.

8. Исходя из высокой биологическая эффективность криптолемуса в отношении мучнистых червецов (75-80%) и чайной пульвинарии (80%) доказана целесообразность использования энтомофага для защиты чайных плантаций и декоративных культур в зоне влажных субтропиков.

9. При колонизации криптолемуса на культуре чая против продолговатой подушечницы для достижения гарантированного защитного эффекта необходим двукратный выпуск криптолемуса: первый - в начале периода откладки яиц вредителем, второй - при массовой откладке яиц по-душечницей.

10. При колонизации криптолемуса в оранжереях ботанических садов против комплекса кокцид в условиях флористического разнообразия декоративных культур энтомофаг демонстрирует высокую (до 80%) эффективность при климатических условиях близких к тропическим. При колонизации криптолемуса видовое разнообразие растений вызывает смещение в соотношении хищник-жертва за счет миграций энтомофага и преимущественного заселения определенных растений.

Практические рекомендации

1. Для разведения криптолемуса использовать разработанную технологию и комплект оборудования для промышленного производства криптолемуса с использованием криоконсервированных яиц ситотроги.

2. При расселении криптолемуса использовать куколок энтомофага, находящихся в специальных капсулах.

3. В качестве исходного материала при промышленном разведении криптолемуса использовать коллекцию высокопродуктивных селекционных линий энтомофага.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Пилипюк В.И., Бугаева Л.И., Бакланова Е.В. О возможности разведения хищного жука Cryptolaemus montrouzieri Muís, на яйцах зерновой моли // Энтомол. обозр. - 1982. - Т. 62. - №1. - С. 50-52.

2. Пилипюк В.И., Бугаева JI.H., Игнатьева Т.Н. Криоконсервированные яйца зерновой моли как корм для криптолемуса // Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов. - Л. - 1987. - С. 105-109.

3. Пилипюк В.И., Бугаева Л.Н., Игнатьева Т.Н. и др. Методические указания по разведению и применению хищного жука криптолемуса (Cryptolaemus montrouzieri Muís.) для борьбы с червецами и пульвина-риями. - ВИЗР, Лазаревская ОСЗР. - Л. - 1988. - 31 с.

4. Пилипюк В.И., Бугаева Л.Н., Белокопытова Е.В. Применение интро-дуцированных энтомофагов на Черноморском побережье Краснодарского края // Тр. сипм. «Интродукция и применение полезных членистоногих в защите ранений», 5-9 сент. 1988, Батуми. - Л. - 1989. - С. 38-43.

5. Агарков В.М., Кучерявенко А.Н., Панченко P.A., Пилипюк В.И., Бугаева Л.Н., Пилипюк В.В. Авиарасселение криптолемуса // Защита растений. - 1994. - Вып. 6. - С. 43.

6. Бугаева Л.Н., Пилипюк В.И., Пилипюк В.В., Белокопытова Е.В. Промышленное производство криптолемуса (Cryptolaemus montrouzieri Muís., Coleóptera, Coccinellidae) // Вестник защиты растений. - 2000. - №1. -С. 94-99.

Научное издание ШгО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 24 декабря 2004 г . тир 100 экз

*--58f

РЫБ Русский фонд

2005-4 26657

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бугаева, Людмила Николаевна

ВВЕДЕНИЕ 4 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Криптолемус в системе интегрированной защиты растений от червецов 8 и пульвинарий.

1.1. Ареал распространения криптолемуса

1.2. Особенности морфологии и биологии криптолемуса

1.3. Разведение криптолемуса

1.4. Применение криптолемуса в борьбе с мучнистыми червецами и пульвинариями

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Содержание имаго и личинок криптолемуса при разведении на мучнистом червеце

2.2. Содержание личинок криптолемуса при разведении на ИПС

2.3. Содержание имаго и личинок криптолемуса при разведении на 30 криоконсервированных яйцах ситотроги

2.4. Тестирование основных биологических показателей культуры 31 криптолемуса

2.5. Методика подбора искусственного субстрата для откладки яиц 31 Ф криптолемусом.

2.6. Методы оценки генетической гетерогенности криптолемуса 31 и его селекции по признаку плодовитости

2.7. Учет численности и оценка эффективности колонизации криптолемуса

2.8. Методика обработки препаратами и оценки их токсичности 33 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3. Разведение криптолемуса на искусственных и естественных заменителях природного корма

3.1. Усовершенствование искусственных питательных сред для разведения криптолемуса

3.2. Разведение криптолемуса на естественном заменителе природного корма

4. Оптимизация технологии разведения криптолемуса

4.1. Инициация откладки яиц у самок в лабораторных условиях

4.2. Динамика откладки яиц и оптимизация сроков сбора яйцекладок при разведении криптолемуса

4.3. Холодовая анестезия криптолемуса

4.4. Селекция криптолемуса на повышение плодовитости

5. Промышленное производство криптолемуса

6. Применение криптолемуса для защиты растений от червецов и пульвинарий

6.1. Эффективность криптолемуса в зависимости от соотношения хищникжертва при выпуске

6.2. Колонизация криптолемуса на чайных плантациях в санаторно- 72 курортной зоне Черноморского побережья

6.3. Экономическая эффективность применения криптолемуса против 75 Ф продолговатой подушечницы на чайных плантациях

6.4. Применение криптолемуса для защиты растений в закрытом грунте

6.5. Отработка методики транспортировки и расселения криптолемуса

6.6. Сравнительное действие инсектицидов на личинок криптолемуса

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое обоснование технологии массового разведения и применения криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Coleoptera, Coccinellidae) для защиты растений"

Криптолемус (Cryptolaemus montrouzieri Muís., Coleóptera, Coccinellidae) -один из наиболее эффективных кокцидофагов, применяемых для биологической защиты растений от червецов и щитовок. В практику биологического метода защиты этот хищник вошел более 120 лет назад, когда он был интродуциро-ван из Австралии в Калифорнию. В настоящее время криптолемус применяется в качестве кокцидофага на территории 17-ти стран, в том числе России, США, Франции, Португалии, Турции и др. (Бугаева и др., 2ООО; Khalaf, Aberoomand, 1989; Mani, Krishnamoorthy, 1990; Moses et al., 2000). Объектами защиты являются цитрусовые и декоративные культуры, виноград, чай, кофе.

Криптолемус - тропический вид, который не имеет в своем жизненном цикле диапаузы. Поэтому его акклиматизация в природной среде возможна только в зоне тропиков. В странах с более холодным климатом криптолемуса применяют методом сезонной колонизации, предварительно размножив энто-мофага в инсектариях или на биофабриках. Разработка массового разведения криптолемуса шла по двум основным направлениям:

1) на корме, которым хищник питается в природе (Smith, Armitage, 1920, Сысоев, 1953, Пилипюкидр., 1988).

2) на заменителях природного корма (синтетических и полусинтетических питательных средах) (Согоян, 1974).

Попытки создать искусственную питательную среду (ИПС) для криптолемуса предпринимались неоднократно, однако успехом эти исследования не увенчались. Предлагаемые ИПС отличаются сложным составом и не обеспечивают достаточно высоких или хотя бы удовлетворительных репродуктивных показателей культуры С. montrouzieri. Кроме того, в состав лучших из созданных ИПС входит до 20% сухого мучнистого червеца, а для откладки яиц энто-мофагу требуются овисаки мучнистого червеца. Следовательно, применение ИПС не избавляет от необходимости разводить этого фитофага.

Очевидно, что полноценной альтернативы разведению криптолемуса на естественном корме пока не найдено. Однако, методику разведения на мучнистом червеце отличает целый ряд недостатков, которые требуют исправления и оптимизации. В частности на этапе сбора яйцекладок высокая двигательная активность жуков чрезвычайно затрудняет смену корма и субстрата для откладки яиц.

Перспективным следует признать поиск новых видов естественного корма, помимо мучнистого червеца. Широкая пищевая специализация криптолемуса позволяет расширить круг его жертв, на которых хищника предполагается разводить в условиях биолабораторий. В этом направлении с успехом велись работы на других хищных кокцинеллидах (хармонии и др.) (Brun, 1993; Ferran et al., 1997; Abdel-Salam et al., 2000). Накопленный опыт показывает, что переход на естественный заменитель природного корма позволяет удешевить разведение, делает его более технологичным, повышает надежность системы разведения.

Всесторонний анализ проблемы позволил сформулировать цель и основные задачи работы.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие главнейшие задачи:

1. Найти технологически и биологически приемлемые заменители природного корма криптолемуса и субстратов для откладки яиц самками хищника.

2. Оптимизировать методику сбора яиц при разведении криптолемуса.

3. Оценить возможности селективного улучшения маточных культур криптолемуса.

Научная новизна. Впервые доказана возможность использования свежих и криоконсервированных яйц зерновой моли ЭШгода сегеа1е11ае в качестве полноценного заменителя природного корма при массовом разведении криптолемуса. Разработана оригинальная технологическая линия для массового круглогодичного производства энтомофага без снижения основных биологических показателей культуры.

Выявлена генетическая гетерогенность лабораторной культуры критолемуса. Доказана возможность селективного улучшения культуры. Получены линии высокопродуктивнь е энтомофага.

Впервые изучены особенности колонизации криптолемуса в условиях оранжерей ботанических садов северо-западного региона РФ. Впервые создана технология расселения криптолемуса на чайных плантациях с использованием искусственных убежищ для куколок энтомофага.

Практическая значимость. Использование криоконсервированных яиц ситотроги в качестве естественного заменителя природного корма упрощает процесс его разведения и повышает надежность технологии массового производства. Зерновая моль - это корм, который можно получить в достаточном количестве на существующих биофабриках и СтаЗР. Криоконсервация яиц ситотроги позволяет заготавливать корм впрок.

Подобраны оптимгльные условия холодовой анестезии жуков, а также заменитель естественного субстрата для откладки яиц, что позволяет оптимизировать технологию сбора яиц в режиме массового разведения криптолемуса.

Предложен оригинальный способ транспортировки и расселения криптолемуса на стадии куколки в искусственных убежищах, что сокращает потери биоматериала, а также временные затраты времени при расселении на больших площадях.

Апробация работы. Разработан технологический регламент на производство криптолемуса и технические условия (утверждены МСХ РФ, Главным управлением химизации и защиты растений с Госхимкомиссией 7 сентября 1993 г.). Совместно с ВНИИЦ «Биотезхника» (г. Одесса) создан и смонтирован на базе Лазаревской ОС ВИЗР комплект оборудования для производства криптолемуса (паспорт 118.00.00.ПС). Испытания по приемке комплекта оборудования проведены комиссией объединения «Союзсельхозхимия» (акт приемки продукции утвержден 27 сентября 1985 г.).

Оценка экономической эффективности применения криптолемумуса проведена на чайных плантациях сельхозпредприятия «Дагомысский» (1986-1988 гг.).

Результаты исследований доложены на IX съезде ВЭО (Киев, 1984), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), на симпозиуме «Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений» (Батуми, 1988), на отчетно-плановых сессиях ВИЗР (1998-2001 гг.). Опубликовано 23 печатные работы. Получены патенты на способ расселения криптолемуса и устройство для расселения биоматериала (авторские свидетельства № 1703011 от 8.09.1991, № 1663797 от 15.03.1991).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Бугаева, Людмила Николаевна

ВЫВОДЫ

1. На основе изучения биологии криптолемуса дано обоснование технологии промышленного разведения криптолемуса в целях создания линии по массовому производству этого энтомофага.

2. Апробировано в технологическом режиме в экспериментальных и производственных условиях отдельные узлы и вся конструкция изготовленной линии по производству криптолемуса на предмет соответствия их биологическим особенностям хищника.

3 Пплобпян гоотретствуюший технологии оазведения коиптолемуса естественный заменитель его природного корма - криоконсервированные яйца зерновой моли. Питание жуков и личинок этим кормом не сказывается негативно на жизнеспособности хищника.

4. На основе изучения поведения жуков при выборе мест откладки яиц подобран искусственный субстрат, привлекающий самок. Разработанный режим хо-лодовой анестезии позволяет успешно проводить выемку яиц из универсальных садков.

6. Получены высокопродуктивные линии криптолемуса, плодовитость которых в 2.2 раза превышает уровень неселектируемой лабораторной популяции. Длительная направленная селекция не отразилась на основных биологических показателях (вес имаго, сроки развития, соотношение полов и др.) линейных насекомых. Биологическая эффективность подавления очагов мучнистого червеца при использовании для выпуска селекционных линий не отличалась или превышала контрольный уровень.

9. При колонизации криптолемуса на культуре чая против продолговатой по-душечницы для достижения гарантированного защитного эффекта необходим двукратный выпуск криптолемуса: первый - в начале откладки яиц вредителем, второй - при массовой откладке яиц подушечницей.

Практические рекомендации

2. При расселении криптолемуса использовать куколок энтомофага, находящихся в специальных капсулах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бугаева, Людмила Николаевна, Санкт-Петербург

1. Агарков В.М.; Кучерявенко А.Н.; Панченко P.A.; Пилипюк В.И.; Бугаева Л.Н.; Пилипюк В.В. Авиарасселение криптолемуса // Защита растений, 1994, 6, с. 43

2. Анисимов А.И., Козлова Е.Г. Перспективы селекции энтомофагов // Гавриш, 1999, №1,с. 20-22.

3. Анисимов А.И., Бугаева Л.Н., Пилипюк В.И. Отбор на повышение плодовитости в лабораторной культуре хищного жука криптолемуса // 1-я Всесоюзн. конф. по генетике насекомых. Москва, 19-21 ноября 1991, тез. докл., 1991, с. 10.

4. Анисимов А.И., Игнатьева Т.Н., Пилипюк В.И. Генетическая гетерогенность природной популяции хищного клопа макролофуса по признаку воспроизводимости на огурцах II 1-я Всесоюзн. конф. по генетике насекомых. Москва, 19-21 ноября 1991, тез. докл., с. 11

5. Бугаева Л.Н., Пилипюк В.И., Пилипюк В.В., Белокопытова Е.В. Промышленное производство криптолемуса (Cryptolaemus montrouzieri Muís., Coleóptera, Coccinellidae) // Вестник защиты растений, 2000, 1, с. 94-99.

6. Вафоломеева Е.А., Дорохова Г.И. Защита оранжерейных растений в Ботаническом саду Санкт-Петербурга //Тез. 12 съезда РЭО, 2002, с. 54.

7. Гаприндашвили Н.К. О направленном повышении холодостойкости энтомо-фага линдоруса Н Агробиология, 1963, №6 (144), с. 836-843.

8. Джаши B.C. Итоги изучения вредителей чая и других субтропических культур и меры борьбы с ними // Субтропические культуры, 1961, №1-2.

9. Ермоленко С.Ф. О характере созревания криптолемуса жука Cryptolaemus montrouzieri Muís. II Тр. ВИЗР, 1965, 24, с. 217-220.

10. Козлова Е.Г., Анисимов, А.И. Изучение генетической гетерогенности галли-цы афидимизы Aphidoletes aphidimyza (Díptera, Cecidomyyiidae) по признакам псппптл пячомтма и пппллвмтпгти//Rjonn RM3P 1998 №№ 78-79 с. 15-90

11. Лежнёва И. П. Тропическая кокцинеллида Le/s dimidiata Fabr. (Coleóptera, Coccinellidae) как афидофаг в системе интегрированной защиты растений закрытого грунта// Труды РЭО. 2001, т.72, с.59-64.

12. Ляшова Л.В., Согоян Л.Н. Разработка искусственной питательной среды для личинок Coccinela septempunctata L. // Бюлл. ВИЗР, Л., вып. 3, 1975, с. 9-12.

13. Пилипюк В.И., Бугаева Л И., Бакланова Е.В. О возможности разведения хищного жука Cryptolaemus montrouzieri Muís, на яйцах зерновой моли II Энто• мол. обозр., 1982, т. 62, №1, с. 50-52.

14. Пилипюк В.И.; Бугаева Л.Н.; Игнатьева Т.Н. и др. Методические указания по разведению и применению хищного жука криптолемуса (Crypfolaemus montrouzieri Muís.) для борьбы с червецами и пульвинариями. ВИЗР, Лазаревская ОСЗР, Л., 1988, 31 с.

15. Пилипюк В.И.; Бугаева Л.Н.; Игнатьева Т.Н. Криоконсервированные яйца зерновой моли как корм для криптолемуса // Интродукция, акклиматизация и

16. Ф селекция энтомофагов, 1987, с. 105-109.

17. Савойская Г.И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. М., 1981, 48 с.

18. Савойская Г. И. Кокцинеллиды: Систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства. Алма-Ата, 1983а, 246 с.

19. Савойская Г. И. Личинки кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) фауны СССР. Л., 19836, 246 с.

20. Самойлова 3. И. К вопросу о географическом распространении Cryptolae-mus montrouzieri Muís. //Сб. тр ВИЗР, 1948, 1, с. 135-137.

21. Самойлова 3. И. Экологическое обоснование использования хищного жука криптолемуса в борьбе с мучнистыми пульвинариями // Научные труды института энтомологии и фитопатологии, Киев, 1950, с. 12-48.

22. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. СПб, Изд. СПбГУ, 1999, 248 с.

23. Сафранович Б.М. Питание, созревание и плодовитость некоторых хищных и паразитических насекомых// Сб. тр. ВИЗР, 1948, 1, с. 126-131.

24. Семьянов В.П., Заславский В.А. Принципы и методы применения кокци-неллид в целях интродукции для борьбы с тлями в теплицах // Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений, Тр. симп. 5-6 сент. 1988, Батуми, Л., 1989, с. 150-154.

25. Скурихина В.А. Применение криптолемуса в оранжереях и ботанических садах // Биологический метод борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, Труды IV пленума секции защиты растений ВАСХНИЛ, М.-Л., 1937, с. 82-84.

26. Смирнова A.A., Сухорученко Г.И., Зильберминц И.В. Методические рекомендации для энтомотоксикологических исследований, ВИЗР, Л., 1986, 40 с.

27. Согоян Л.Н. Методические указания по разведению хищного жука криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muís, на ИПС. ВИЗР, Л., 1974, 15 с.

28. Согоян Л.Н., Овчинникова Г.С. Питательная среда для личинок хищного жука криптолемуса (авторское свидетельство №7288808), 1978.

29. Степанов Е.М. Биологический метод борьбы с вредителями растений в Абхазии, Сухуми, 1935.

30. Сухорученко Г.И., Толстова Е.С. Длительность токсического действия ин-сектоакарицидов//Химия в сельском хозяйстве, 1979, Т. 17, №12, с.24-28.

31. Сысоев А. Руководство по инсектарному размножению криптолемуса на тыквенных культурах. Краснодар, 1953, 23 с.

32. Теленга Н. А. Биологический метод борьбы с вредителями цитрусовых // Советские субтропики. М., 1937, №8.

33. ЧЛ Tonaura М A lA/nnui/Muia k1 Нмумтмия М Рячпяппти'я мотошлем пачмыпж^j % » ■ iния в массовых количествах хищных и паразитических насекомых // Краткий отчет о научно-исследовательской работе ВИЗР за 1934 год. Ленинград, 1935, с. 80-82.

34. Тодрадзе М.П. Полезные божьи коровки, распространенные на чайных плантациях Грузии// Субтропические культуры, 1982, №2 (178), с. 114-119.

35. Толстова Ю.С., Смирнова И. И. Методические рекомендации по определению устойчивости вредителей с/х культур и энтомофагов к пестицидам. М., 1977, 32 с.

36. Тряпицын Б.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. Л., "Колос", 1982, с. 256.

37. Урбах В.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). М., Наука, 1964, 415 с.

38. Федоров С. М. Виноградный червец как массовый вредитель виноградной лозы в Азербайджане и попытка биологического метода борьбы с ним // Защита растений, Л., 1935, 7, с. 73-82.

39. Чумакова Б.М. Акклиматизировался ли криптолемус на Черноморском побережье Кавказа?//Труды ВИЗР, Л., 1949, 2, с.

40. Чумакова Б.М. Изменение требований к температурным условиям у теплолюбивых насекомых Cryptolaemus montrouzieri Muís, под влиянием воспитания. //Журн. общ. биологии, 1951, 12, 4, с. 252-259.

41. Чумакова Б.М. Опыт разведения хищного жука криптолемуса на ИПС // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур. Л., вып. 1, 1962, с. 143-146.

42. Яснош В.А. Энтомофаги вредителей плодовых, цитрусовых и винограда, интродуцированные в Грузию. // Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений. J1, 1989, с. 112-117.

43. Яхонтов В. В. Применение кокцинеллид в борьбе с вредителями сельского хозяйства // Полезные и вредные насекомые Узбекистана, Изд. АН УССР, Ташкент, 1960, с. 6-86.

44. Brun J. Lutte biologique en verger Harmonia axyridis Pallas nouveau predateu exotique pour lutter controle les pullulations aphidiennes // Infos (Paris), vol. 94, 1993, p.41-42.

45. Argyriou, L. C. Biological control of citrus insects in Greece // Proc. 1st Intern. Citrus Symp., Riverside, Calif., 1969, vol. 2, p. 817-22.

46. Babu T.R., Azam K.M. Biology of Cryptolaemus montrouzieri Mulsant (Coccinellidae: Coleoptera) in relation with temperature // Entomophaga, 1987a, vol. 32, N 4, p. 381-386.

47. Babu T.R., Azam K.M. Toxicity of different fungicides to adult Cryptolaemus montrouzieri Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) II Crop Protect, 1987b, vol. 6, N 3, p. 161-162.

48. Babu T.R.; Azam K.M. Predation potential of Cryptolaemus montrouzieri mulsant (Coccinellidae: Coleoptera) in relation to temperature // Res. APAU, 1988; vol. 16, N 2, p. 108-110.

49. Bartlett B. R. Coccidae / C. P. Clausen (ed.) Introduced Parasites and Predators of Arthropod Pests and Weeds. U. S. Dept. Agric. Agric. Handbk, 1978, Washington, D.C., 545 p.

50. Bartlett B. R. Introduction into California of Cold-tolerant biotypes of the mealybug predator Cryptolaemus montrouzieri and laboratory procedures for testing natural enemies for cold-hardiness // Enviromental Entomology, 1974, vol. 3, N 3, p.553-558.

51. Beingolea O. 1969. Biological control of citrus pests in Peru // Proc. 1st Intern. Citrus Symp., Riverside, Calif., vol. 2, p. 827-38.

52. Bourn A. J., Whitcomb W. D. Department of Entomology // Bull. Mass. Agrie. Exp. Sta., 1934, N 305, p. 28-36.

53. Clausen C.P. Entomophagous Insects, new-York-London, 1940.

54. Dalaoui M., Devaux R. Essai de comportement de Cryptolaemus montrouzieri II Fruits, 1977, vol. 32, N 10, p. 613-614.

55. Ferran A., Laforge J.P. L* alimentation artificielle des larves de la coccinelle aphi-diphage Adonia 11-notata Schn. (Coleoptera: Coccinellidae) // Ann. Zool. Ecol. Anim., vol. 7, N 1, 1975, p.1-12.

56. Ferran A., Gambier J., Parent S., Legendre K., Tourniere R., Giuge L. The effect of rearing the ladybird Harmonía axyridis on Ephestia kuehniella eggs on the response of ins larvae to aphid tracks II J. Insect Behavior, vol. 10, N 1, 1997, p. 129144.

57. Gomez-Clemente, F. 1928. Acclimatación en España de "Cryptolaemus montrouzieri' Muís., para combatir el "Cotonet" del Naranjo (Pseudococcus citri Risso). Bol. Patol. Veg. Ent. Agr., vol. 3, p. 106-23.

58. Gomez-Clemente, F. The present situation in the biological control of some citrus scales (Planococcus citri and leerya purchasi). II Bol. Patol. Veg. Ent. Agrie. 1954, vol. 19, p. 19-35.

59. Greathead, D. J. 1976. A review of biological control in western and southern Europe. Tech. Comm. No. 7, CIBC Commonw. Agr. Bur., Farnham Royal, Slough, England. 182 p.

60. Hall W. J. The hibiscus mealybug in Egypt in 1925 with notes on the introductionof Cryptolaemus montrouzieri. II Ministry of Agric., Egypt. Tech. Sci. Serv., 1921, vol. 70, p. 1-15.

61. Heidari M., Copland, M. J. W. Host finding by Cryptolaemus montrouzieri (Col., Coccinellidae) a predator of mealybugs (Horn., Pseudococcidae) // Entomophaga, 1992, vol. 37, p. 621-625.

62. Hongo T., Obayashi N., Use of diapauses eggs of brine shrimp Artemia salina L. for artificial diet of coccinellid beetle Harmonia axyridis Pallas // Japanese J. of Applied Entomology and Zoology, vol. 41, N 2, 1997, p. 101-105.

63. Kaufmann T. Dynamics of sperm transfer, mixing, and fertilization in Cryptolaemus montrouzieri (Coleo.jtera: Coccinellidae) in Kenya // Ann. Entomol. Soc. America, 1996, vol. 89, p. 238-42.

64. Kole M., van Lenteren J. C., van Vliet G. J. C. Integrated pest management in the greenhouses of the botanic garden of Leiden University, the Netherlands // Med-edeling. Fac. Landbouwwet Rijksuniv. Gent., 1985, vol. 52, №2a, p. 329-338.

65. Luna F.; Serrano C.; Gimeno C.; Aznar V. Compatibilidad del pyrinex con Cryptolaemus montrouzieri er la lucha contra el cotonet de los citricos, Planococcus citri II Levante agr., 1999, An. 38, N 347, p. 198-199.

66. Merlin J., Lemaitre O., Gregoire J. C. Oviposition in Cryptolaemus montrouzieri stimulated by wax filaments of its prey // Entomologia Experimentalis et Applicata, 1996a, vol. 79, p. 141-146.

67. Merlin J., Lemaitre O., Grégoire J. C. Chemical cues produced by conspecific larvae deter oviposition by the coccidophagous ladybird beetle, Cryptolaemus montrouzieri// Entomologia Experimentalis et Applicata, 1996b, vol. 79, p. 147-151.

68. Mineo G. On Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Observations on morphology and bionomics). // Bool. 1st Ent. Agric. Fitopath. Palermo, 1967, vol. 6, p. 99-143.

69. Morse J.G., Bellows T S., Iwata Y. Technique for evaluating residual toxicity of pesticides to motile insects // J. econ. Entomol, 1986, vol. 79, N 1, p. 281-283

70. Morse J.G., Bellows T.S. Toxicity of major citrus pesticides to Aphytis melinus (Hymenoptera: Aphelinidae) and Cryptolaemus montrouzieri (Coleoptera: Coccinelli-dae) // J. econ. Entomol, 1986, vol. 79, N 2, p. 311-314.

71. Morse J.G., Bellows T.S., Gaston L.K., Iwata Y. Residual toxicity of acaricides to three beneficial species on California citrus // J. econ. Entomol, 1987, vol. 80, N 4, p. 953-960.

72. Moses T.K.K., Gene V. P., Dorothy D. P., Vyjayanthi F. L. Biological control of the hibiscus mealybug, Maconellicoccus hirsutus Green (Hemiptera: Pseudococci-dae) in the Caribbean // Integrated Pest Management Reviews, 2000, vol. 5, N 4, p. 241-254.

73. Muma M. H. Factors contributing to the natural control of citrus insects and mites in Florida. //J. Econ. Ent., 1955, vol. 48, p. 432-38.

74. Nazer C., Clark J. Pest management in glasshouses // Austral. Hortic, 1986, vol. 84, N 1, p. 34-36.

75. Neusser T. Untersuchungen zur Selektion von unempfindlichen Stammen des Schmierlausraubers Cryptolaemus montrouzieri Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) unter Insektizidbehandlungen // Inaug. Diss., Bonn, 1991, IV, S.62.

76. Niijima K., Abe W., Matsuka M. Development of low-cost and labor-saving artificial diet for mass production an aphidophagous coccinellid Harmonia axyridis Pallas // Bull. Faculty of Agriculture Tamagawa University, 37,1997, p.63-74.

77. Persad A., Khan A. Comparison of life table parameters for Maconellicoccus hir-sutus, Anagyrus kamali, Cryptolaemus montrouzieh and Scymnus coccivora // Bio-Control, 2002, vol. 47, N 2, p. 137-149.

78. Peutier R. Acclimatization Cryptolaemus montrouzieri Muls.dan le midi de France. Paris, 1922.

79. Prakasan C. B., Krishnamoorthy B. P. Interference of the predator Cryptolaemus montrouzieri of the performance of a newly introduced parasite Leptomastix dacty-lopiill J. Coffee Res., 1985, vol. 15, p. 29-32.

80. Pussard R. Acclimatation de Cryptolaemus montrouzieri Mulsant // C. R. Acad. Agric. de France, 1938, vol. XXIV, N 29, Paris, p. 974-976.

81. Rosen, D. 1967. Biological and integrated control of citrus pests in Israel // J. Econ. Ent., vol. 60, p. 1422-1427.

82. Smith H.S., Armitage H.M. The biological control of melybugs attacking citrus // Cal. Agr. Exp. Sta. Bull., 1931, vol. 509, p. 1-74.

83. Smith, H. S., Armitage H. M. Biological control of mealybugs in California // Bull. Calif. Dept. Agric., 1920, vol. 9, p. 103-58.

84. Stubbs M. Another look at prey detection by Coccinellids // Ecol. Entomol., 1980, vol.5, p. 179-182.

85. Summy K. R., French J. V., Hart W. G. Citrus mealybug (Homoptera, Pseudococcidae) on greenhouse citrus: desenty-dependent regulation by an Encyrtid parasite complex//J. Econom. Entomology, 1986, vol. 79, p 891-895.

86. Wardlow L. Adapting integrated pest control to work for ornamentals // Grower, 1986, vol. 105, N 14, p. 29-35.

87. Wilson F. A review of the biological control of insects and weeds in Australia and Australian New Guinea. // Tech. Commun. No. 1, CIBC. Commonw. Agric. Bur., Farnham Royal, Slough, England., 1960,102 p.

88. Wood B. J. Imported and indigenous natural enemies of citrus coccids and aphids in Cyprus, and an assessment of their potential value in integrated control Programms// Entomophaga, 1963, vol. 8, p. 66-82.

89. Venkatesan, T.; Singh, S. P.; J a!ah, S. K. Development of Cryptolaemus mon-trouzieri Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae), a predator of mealybugs on freeze-dried artificial diet//Journal of Biological Control, 2001, vol. 15, no. 2, pp. 139-142.

Информация о работе

Бугаева, Людмила Николаевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Биологическое обоснование технологии массового разведения и применения криптолемуса Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Coleoptera, Coccinellidae) для защиты растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы