Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологическое обоснование и разработка мер борьбы с семенной передачей вируса табачной мозаики в культуре томата

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макаев, Сайцелим Шамсудинович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Формы проявления ВГМ на томатах и вредоносность . . б

1.2 Факторы, влияющие на распространение и проявление ВГМ на томате.

1.3 Пути распространения ВГМ в культуре томата.

1.4 Методы диагностики ВГМ на семенах томата и факторы, влияющие на достоверность диагностики.

1.5 Современные методы защиты томата от ВГМ в закрытом грунте

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое обоснование и разработка мер борьбы с семенной передачей вируса табачной мозаики в культуре томата"

В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года"и в Продовольственной программе СССР предусматривается дальнейший подъем производства картофеля и овощей. Одно из первых мест среди овощей по продовольственному и хозяйственному значению занимают томаты. Томаты восприимчивы к многим возбудителям заболеваний, в том числе к вирусным, что приводит к существенному снижению урожая и качества плодов. Как в открытом, так и в защищенном грунте томаты сильно поражаются вирусом табачной мозаики (ВГМ). Его вредоносность выше в условиях защищенного грунта, так как обязательные процессы ухода за тепличными растениями (пасынкование, прищипка, подвязка и т.п.) способствуют быстрому контактному распространению ВГМ. Кроме обычной мозаики, ВГМ- в зависимости от сорта, условий выращивания, сроков заражения, штаммовых особенностей может вызывать более тяжелые симптомы: стрик, нитевидность листьев, некроз плодов и семян. Обычно потери урожая от мозаики составляет 10-15$, а от стрика 40-60$ (Власов Ю.И., 1973; Родина К.И.,1975).

Необходимо учитывать, что экономическое значение вирусных болезней томата увеличивается, так как с каждым годом растут площади защищенного грунта в хозяйствах нашей страны. Для защиты томатов от ВГМ различными авторами предложен комплекс санитарно-профилактических и защитных мероприятий. Этот комплекс включает в себя селекцию и использование устойчивых сортов, дезинфекцию почвы, тары, инвентаря, инструмента, применение антивирусных веществ. Борьба с передачей ВГМ семенами сводится к химической обработке последних, что, по мнению многих авторов, не обеспечивает надежного их обеззараживания от вирусной инфекции. Поскольку основным источником первичной инфекции ВГМ в культуре томата являются зараженные семена, отсутствие эффективных мер предупреждения семенной передачи вируса следует считать существенным недостатком существующих систем защиты томата от HTM. Передача ВГМ семенами обеспечивает устойчивую циркуляцию вируса в культуре томата, что резко снижает эффективность санитарно-профилактических и защитных мероприятий. Имеющиеся сведения о биологии передачи ВГМ семенами томата, о локализации и состоянии вируса в семенах недостаточны для разработки методов обнаружения их зараженности и методов получения семян, свободных от вирусной инфекции.

Задачей нашей работы было получение экспериментальных данных, которые позволили бы разработать меры борьбы с семенной передачей ВГМ.

- 6

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Форш проявления ВГМ на томатах и его вредоносность

Вирус табачной мозаики (ВГМ) - первый из вирусов, известных человеку, был открыт Д.И.Ивановским в 1892 г. За прошедшие 90 лет довольно хорошо изучены различные свойства этого вируса: форма, размеры и химический состав вирионов, отношение к температуре, инфекционность, стабильность в соке и в чистых препаратах, видовой состав поражаемых растений и др. Хотя ни одно из этих свойств нельзя считать до конца изученным, из большого количества литературных данных известен комплекс признаков, свойственных ВГМ. Вирус в естественных условиях обнаружен в растениях различных семейств: Бо1апасеае ,Еовасеае , Ьейш^повае , Р1апЪа§п.пасеае и др. В экспериментальных условиях удалось вызвать заражение растений более 30 семейств (Сухов К.С., 1979).

Частицы ВТМ имеют палочковидную форму (Сухов К.С., 1965; Мэ-тьюз Р., 1973; Гиббс А., Харрисон Б., 1978), их размеры 300 х 15 нм (Сухов К.С.; Проценко А.Е., 1966), 30(^5 нм (Мэтьюз Р., 1973), 300 ммк (Кирай 3., 1974), 300x18 нм (Гиббс А., Харрисон Б., 1978), 300x15-17 нм (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). ВГМ обладает высокой устойчивостью к действию повышенных температур. Инактивация вируса в соке наступает после 10-минутного нагревания при температуре 92-95°С, а у некоторых штаммов при 98°С (Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). Температура инактивации обыкновенного штамма 93°С, аукуба-штамма 80°С (Алексеев Р.В., 1975). По данным К.С.Сухова (1965), ВГМ при рН 7 инактивируется в течение 10 минут при 75°С, но при рН 5,5 за то же время инактивируется не полностью даже при 90°С (Сухов К.С., 1965). Полная инактивация наступает за 10 минут при 93°С (Смит К., 1960; Сухов К.С., 1965; Проценко

А.Е., 1966). ВТМ отличается высокой инфекционностьга: максимальное разведение сока, при котором сохраняется инфекционность, составляет до 1:10^ (Проценко А.Е., 1966; Алексеев Р.В., 1975; Sala-ma Е.А. »Sharaf А. , 1974). По данным А.Е.Проценко (1966), вирус табачной мозаики сохраняет инфекционность при комнатной температуре в течение 9 месяцев, ВТМ устойчив при выстаивании в соке несколько месяцев. В сушеных листьях томата ВТМ сохранял инфекционность 18 недель, в то время как инфекционность сока сохранялась при комнатной температуре 49 дней, а при 7°С - 14 недель ( Dubey G.S. et al. , 1981) . Как сообщают Salama Е.А. , Sharaf A.A. (1974), инфекционность ВГМ в соке сохраняется при комнатной температуре 4 месяца. В.Л.Рыжков (1944), К.С.Сухов (1965), А.Гиббс, Б.Харрисон (1978), Ю.И.Власов, Э.И.Ларина (1982) сообщают, что ВТМ может сохранять инфекционность в соке в течение нескольких лет. Концентрация в соке зараженного растения у вируса табачной мозаики высокая, более 100 мг на I л сока (Гиббс А., Харрисон Б., 1978), достигая, по данным К.С.Сухова (1965), 2 г/л сока в растениях табака и 1,3 г/л в растениях томата (Сухов К.С., 1965; Сухов К.С., 1979).

На растениях томата открытого и закрытого грунтов встречаются обычные штаммы ВТМ, свойства которых существенно не отличаются от свойств вируса на табаке. Однако довольно распространены и так называемые "томатные" штаммы ВТМ, отличающиеся от табачных более высокой патогенностью, термостойкостью, а в некоторых случаях - по серологическим свойствам и размерам вирио-нов. Эти различия послужили некоторым авторам поводом считать, что на томатах распространен другой вид вируса - вирус томатной мозаики (MacNeill В.Н. , 1962; Шимкунас P.A., 1967; Alexander L.J. , 1971).

Существенные различия в биологии БГМ на табаке и томатах относятся прежде всего к передаче инфекции семенами. Если наличие передачи ВГМ семенами у томатов общепризнано, то у табака такой передачи до сих пор установить не удалось (Гиббс А., Харрисон Б., 1978; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982 и др.). Различен также и характер эпифитотий вируса на посадках табака и томата (Сухов К.С. и др., 1979). По-видимому, эти различия обусловлены не особенностями штаммов вируса, а физиологией, морфологией и агротехникой возделывания растений-хозяев: табака и томата.

В зависимости от комплекса условий ВГМ на растениях томата вызывает различные типы симптомов: мозаику, стрик, нитевидность листьев, внутренний некроз плодов, некроз семян, пестростебель-ность, папоротниковидность листьев, деформации листьев. (Рыжов B.JI. и Корачевский И.К., 1934; Рязанцев A.B., 1947; Власов Ю.И., 1955, 1956; Редько Т.А., 1969; Попушой И., Дашкеева К., 1974; Брежнев Д.Д., Власов Ю.И., 1977; Каримов Т.М., 1978; Сухов К.С., 1979; Алпатьев A.B., 1961; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). Разнообразие проявления ВГМ на томате связано с экологическими факторами: фазой заражения растений, особенностями штамма вируса, сортовыми особенностями томата, наличием других компонентов инфекции, кроме ВГМ ( Boyle J.s. »Bergham ß.L. , 1967; Власов Ю.И., 1976; Гиббс А., Харрисон Б., 1978; Игнат Я.Р., 1981; Тер-тяк Д.Д., 1981).

Вирус табачной мозаики, вызывающий мозаичную болезнь томата, табака, перца, может накапливаться в различных дикорастущих и декоративных растениях: гулявнике, лесной землянике, паслене, подорожнике, хризантеме и др. (Лобода Л.С., 1979). Наиболее широко распространена в нашей стране на томате как в открытом, так и закрытом грунте, обыкновенная мозаика томата, вызванная зеленым штаммом ВГМ. Характерными признаками мозаики на томате является пестрая, неравномерная окраска листьев, состоящая из чередующихся темно- и светлоокрашенных зеленых или желтоватых участков листовой пластинки. Темные участки вздуваются, в результате чего листовая пластинка принимает бугристую форму (Виллемсон C.B., 1968; Попушой И., ДашкееваК., 1974; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). Мозаика томата - вредоносное заболевание, которое ведет к значительному снижению урожая как в открытом, так и закрытом грунте. По данным И.К.Корачевского (1944), потери урожая могут составить 20-50%, причем,мозаика томата уменьшает вес плодов и их качество. Ю.И.Власов (1973), К.И.Родина (1975) сообщают, что потери урожая при мозаике составляют 10-15$, а при стрике 40-60$.

Вредоносность ВГМ зависит от многих факторов, подробно рассмотренных в разделе 1.3.

В результате заражения ВГМ растения томата имеют меньшую облиственность, количество цветков, плодов, стеблей и отстают в росте (Ивахненко А.И., 1938; Шипинова С.И., 1952; Гольдин М.И., Юрченко М.А., 1962; Вовк A.M., 1964; Никитина М.А., 1964; Виноградова Н.И., Ибрагимов H.A., 1971; Оржеховская Т.Е., 1979; Anonym . 1964;мсКееп С., Colin Р. , 1980). Т.Д.Вердеревская (1959) сообщает, что в среднем потери урожая томата от мозаики составляют 10-15$, при этом вредоносность ее тем выше, чем раньше произошло заражение растений.

Macias w. (1980) отмечает, что вредоносность ВГМ выше при ранних сроках инфицирования растений. Так, при инфицировании растений томата через две недели после посева наблюдается самая высокая инфекционность семян с этих растений.

-IO

Il результате раннего заражения растения резко отстают в росте, чахнут и почти не дают урожая. Наряду со снижением урожая, снижается и качество плодов. По А.И.Ивахненко (1938), снижение урожая более значительно, которое составило потерю 53% количества спелых плодов. Уменьшение урожая происходит от снижения количества плодов, а не их величины. И.Попушой, К.Дашкеева (1974), Б.М.Щербинин (1980) нашли, что при раннем заражении НГМ (до цветения первой кисти) урожай томата снижается на 50% и более, а при более позднем (в середине вегетации) только на 10-15%. Инфицированные растения отстают в росте, с повышением температуры увядают, плоды на них мягкие и не сочные (Попушой И., Дашкеева К., 1974). Как сообщает Г.В.Анфиногенов (1970), при ранних сроках заражения томаты теряют способность завязывать плоды. Ухудшается качество плодов, так как в них снижается содержание Сахаров и кислот. Снижение количества цветков и процента образования завязей являются основными причинами снижения урожая (Шипинова С.И., 1952). По данным М.А.Никитиной (1964), снижение урожая происходит за счет снижения количества и массы плодов, при этом потери по количеству составляют 7%, а по массе 8%. Н.И.Виноградова, Н.А.Ибрагимов (1971), Rast А.т.в. (1967), Hiruki с. (1971) также считают, что снижение урожая происходит как за счет уменьшения количества плодов, так и снижения их массы. Соотношение этих двух показателей изменяется в зависимости от сроков заражения растений (Broadbent L. , 1964). При раннем инфицировании уменьшается главным образом количество плодов, а при позднем - снижается их средняя масса ( Broad-bent L. , 1964, 1965). По данным Turkoglu Т. (1978), при раннем инфицировании существенно уменьшается и количество плодов,и средняя масса плода. Hervert v. (1981) пришел к выводу, что снижение урожая происходит независимо от сроков заражения, главным образом за счет уменьшения массы плодов, разница в количестве плодов между здоровыми и зараженными растениями была незначительна. Macias w. (1976) сообщает, что снижение урожая обусловлено снижением количества плодов, завязавшихся после заражения, а в отдельные годы уменьшением средней массы плодов. Alexander L.J. (1952), Turkoglu т. (1978) отмечают, что при позднем инфицировании снижение урожая незначительно, но качество плодов при этом снижается значительно сильнее ( Broadbent L. , 1964). Кор-ганова (1976) сообщает о значительном снижении урожая в результате заражения HTM, причем^размеры снижения урожая были связаны со сроками заражения: при заражении через неделю после высадки на постоянное место снижение урожая составило 35$, а через три недели - 16-19$, при заражении через 6 недель снижение урожая по сравнению с контролем незначительно. Количество плодов на растении при первом сроке заражения снижается до 30$, при втором - 10$, а при более позднем сроке снижение не наблюдается. Сорта томата по-разному реагируют на инфекцию HTM: снижение урожая ранних сортов, как правило, больше, чем поздних ( Macias W. , I976;Turkog-lu т. , 1978). При заражении томата ВТМ резко снижаются показатели продуктивности фотосинтеза: количество хлорофилла, площадь листьев, сухая масса растений и масса плодов (Оржеховская Т.Е., 1977, 1979). По данным Т.Вердеровской (1959), Н.К.Турсуметовой (1972), Б.М.Щербинина (1979), Meszoly Dy. (1972), мозаика не только снижает урожай томата , но и снижает качество плодов, так как в них повышается содержание кислоты и снижается количество сухих веществ, Сахаров и витамина С. У пораженных растений на 40-50$ снижается продуктивность фотосинтеза и значительно повышается интенсивность дыхания (Виноградова Н.И., Ибрагимов H.A., 1971). Многие исследователи сообщают о широком распространении и высокой вредоносности мозаики и стрика томатов, особенно в закрытом грунте, в различных климатических зонах нашей страны. В большинстве хозяйств закрытого грунта пораженность растений томата уже к середине вегетации составляет 90-100$, в результате чего значительное снижение урожая от мозаики 10-35$ и от стрика 40-65$ (Власов Ю.И., 1958; Вердеревская Т., 1959; Власов Ю.И., 1972; Балаева C.B., 1975; Лобода Л.С., 1979; Балашова H.H., Король М.М., 1980; Кузнецова И.А., 1980; Беседина В.А., 1981; Schubert L. , 1979). В Литовской ССР распространенность вирусных болезней в закрытом грунте составила 79,9$, а в открытом грунте 16,2$. В 50$ из обследованных хозяйств в закрытом грунте установлена 100$-ная пораженность, в трех хозяйствах открытого грунта также обнаружена 100$-ная пораженность (Шимкунас P.A., 1968). В Латвийской ССР в 1968-69 гг. соответственно распространенность вирусных болезней на тепличных томатах составила 58,0-74,8$ (Игнат Я.P., 1971; Пе-терсон Л.П., Игнат Я.P., 1971). В период плодоношения в Латвии в условиях закрытого грунта пораженность растений составляет 87100$, а в открытом грунте в среднем до 5$. Урожай томатов при заражении в период цветения первой кисти по сравнению с контролем составлял 69,1-81,4$ (Игнат Я.P., 1981). В результате обследования хозяйств закрытого грунта Апшеронекого района Армянской ССР, зараженность томата в стадии цветения составляет 64-99$.(Багдаса-рян А.З., 1969). Наибольшее распространение в закрытом грунте Армянской ССР имеет зеленая мозаика и охватывает 80-90$ растений томата, в то время как в открытом грунте пораженность мозаикой не превышает 35$ (Геворкян З.Г., 1970). По данным Д.К.Гесь (1970), пораженность томата в условиях закрытого грунта БССР доходит до 100$, а в открытом грунте - до 23$. В условиях закрытого грунта Алма-Атинской области отмечено нарастание инфицированных растений по мере вегетации, при этом в фазе цветения второй кисти поражены на 20-30%, а ко времени сбора плодов на 90-100% (Никитина М.А., 1974). В закрытом грунте Молдавии пораженность вирусом табачной мозаики составляет в среднем 97-100%, а на отдельных участках в период массового цветения достигает 100% (Тертяк Д.Д., 1981). Как сообщает В.И.Козлова, Ю.И.Власов (1957), через 3-4 недели после высадки рассады на постоянное место наблюдается массовое распространение мозаики до 100%. По данным И.Ф.Кузнецовой (1980), 100%-ная пораженность вирусом табачной мозаики наблюдается через 2-3 месяца в зимне-весеннем обороте и через 1-2 месяца в летне-осеннем.

Наиболее вредоносной формой ВГМ на томате является стрик. В литературе описываются две формы проявления стрика (обыкновенный и двойной стрик). Одинарный стрик вызывает тяжелое поражение, характеризующееся отмиранием участков тканей на стеблях, листьях и плодах. Развивается при неблагоприятных световых и температурных условиях и чаще проявляется зимой или ранней весной (Шимкунас P.A., 1967; Попушой И., Дашкеева К., 1974; Сухов К.С., 1979; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982; MacNeill В.H.,Ismen H. , i960).

Двойной стрик - тяжелое вирусное заболевание, обусловленное одновременным действием двух вирусов: ВГМ и X - вируса картофеля (Гольдин М.И., 1947; БоуденФ., 1952; Власов Ю.И., 1955; Верде-ревская Т.Д., 1959; Сухов К.С., 1965; Абдукаримова А.Ю., 1966; Гесь Д.К., 1966, 1970; Власов Ю.И., 1972, 1973; Никитина М.А., 1974; Бадаева C.B., 1975; Никитина М.А., Колмагорова Т.Е., 1975; Оржеховская Т.Е., 1976, 1977; Брежнев Д.Д., Власов Ю.И., 1977; Сухов К.С., 1979; Власов Ю.И., Фоминых Т.С., 1982; Valleau w.ü., Johnson Е.м. , 1930;MacNeill в.H. , 1962), а также с Увирусом (Никитина М.А., 1969; Абдукаримова А.Ю., 1966; Власов

Ю.И., 1971а, 19726, 1973; Балаева C.B., 1975; Оржеховская Т.Е., 1976; Алпатьев A.B., 1981; Thomas J. , 1981), ВТМ в сочетании с B0M-I (Гольдин М.И., Париевская А.П., 1948; Боуден Ф., 1952; Вер-деревская Т.Д., 1959; Абдукаримова А.Ю., 1966; Гесь Д.К., 1966; Никитина М.А., 1969; Власов Ю.И., 19726; Сухов К.С., 1979; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982; Рай, I982;Doolittle S.Р.,Alexander L.J. 1936).

В результате заболевания томата стриком происходит сильное угнетение развития растений. Инфицированные растения отстают в росте, а при раннем инфицировании растения погибают (Виллемсон C.B., 1968; Родина К.И., 1975а). При тяжелых формах стрика плоды изъязвляются (Сухов К.С., 1965), а также уменьшаются вкусовые и товарные качества плодов, они становятся жесткими, часто буреют и растрескиваются (Родина К.И., 1975а). По сообщению Ю.И.Власова (1971в), вирусы, которые переносятся на томаты тлями, приводят к отмиранию плодов. В закрытом грунте Алма-Атинской области (Никитина М.А., 1969) стриком охвачено 40% растений.

Д.К.Гесь (1966) сообщает, что пораженность стриком в некоторых теплицах г.Минска составляла 100%, при этом урожай снизился на 50-60%. Стрик оказывает пагубное влияние на физиологию зараженного растения. Так, например, при заражении стриком снижается содержание хлорофилла А на 64% и хлорофилла В на 53%, каротинои-дов на 60%. Нарушается активность ферментов пероксидазы и ката-лазы (Гесь Д.К., 1966).

Наряду с основным возбудителем стрика - ВТМ в пораженных растениях,как в открытом, так и закрытом грунте, часто обнаруживается присутствие картофельных вирусов: X-, У-, s- , К-, Мувиру-са огуречной мозашш-I (B0M-I) и вируса аспермии томата (Абдукаримова А. Ю 1964, 1966; Власов Ю.И., 1965; Виднере Э., 1967;

Кузнецова Н.Г., Турсуметова Н.К., 1969; Власов Ю.И., I97I6, 19726; Исамухамедов М.З., 1974; Родина К.И., 1975а; Оржеховская Т.Е., 1976; Наперковская Г.М., 1979; Наперковская Г.М., Куннах Г.С., 1979; Артемьева H.H., Рай С.Ю., 1981; Беседина В.А., 1981а; Игнат Я.Р., 1981; Murakishi Н. , Honma S. , 1967; Marrou J. , Du-teil М, 1974; al-Musa А. »Monsour А. , 1983). ЭТИ вирусы КЭК в отдельности, так и в различных сочетаниях с ВГМ, в зависимости от различных факторов приводят к тяжелейшим формам проявления заболевания на томате. Чаще проявление стрика встречается в открытом грунте, обусловленное действием комплекса вирусов (Родина К.И., 1975а). Имеет место, когда в одном пораженном растении обнаруживается три вируса (Власов Ю.И., 1955). По данным Ю.И.Власова (19726), проявление более тяжелых форм стрика в открытом грунте в Узбекистане, чем в других зонах СССР, связано с заражением томата несколькими вирусами: ВТМ, X, У, B0M-I. По сообщениям Э.Н.Андреевой (1981), Х-вирус картофеля, B0M-I и вирус аспермии томата встречаются спорадически, но в отдельных случаях могут наносить серьезный ущерб. У пораженных растений резко угнетенный рост, сильно редуцированные доли листьев, верхушки которых удлинены до шиловидности, при этом потери урожая составили более 50%, Я.Р.Игнат (1981) наблюдал на тепличном томате два типа желтой мозаики. Желтая мозаика, вызванная HTM в сочетании со слабопатогенным штаммом ХЕК, встречается болеечасто.и вредоносна для томата. Наблюдается подавленный рост растений и образование плодов, что вызывает снижение урожая на 50$. По данным Break J. (1979), при заражении, вызванном более чем одним вирусом, продуктивность растений значительно снижается, особенно при участии ВГМ и Х-Ж или Х-Ж и У-Ж, в некоторых случаях B0M-I с У-Ж. Вирус табачной мозаики и Х-вирус картофеля в высокой концентрации выявляются как в листьях, так и в плодах в различных фазах развития, так как эти вирусы высококонтагиозны, быстро передаются во время ухода за растениями в теплице (Никитина М.А., Колмагорова Т.Е., 1975). Известно, что устойчивые гибриды томата к ВГМ теряют это свойство при заражении Х-Ж (Власов Ю.И., Фоминых Т.С., 1982). В условиях защищенного грунта свыше 12% растений в период созревания плодов заражаются вирусом табачной мозаики и Х-Ж (Иса-мухамедов М.З., 1974). Сильно патогенный штамм Х-вируса картофеля снижает урожай томата на 28,9-67,9$ (Родина К.И., 1981). В начале заболевания стриком серологически выявляются только Х-Ж, а через некоторое время на индикаторных растениях обнаруживается и ВГМ (Власов Ю.И., 1965; Гесь Д.К., 1966). Первичное инфицирование происходит Х-Ж, а вторичное - ВТМ (Гесь Д.К., 1966). Внутренний некроз плодов - заболевание, вызванное вирусом табачной мозаики. Проявление болезни зависит от сочетания различных факторов. Обычно болезнь проявляется при низкой освещенности и пониженных температурах или при позднем инфицировании (Власов Ю.И., 1973; Родина К.И., 1978; Власов Ю.И., Ларина Э.И., 1982). При поражении внутренним некрозом снижается урожай на 13-35$ и резко снижается качество плодов. Плоды с внутренним некрозом несъедобны или непригодны для транспортировки на далекие расстояния (Алексеев Р.В., 1975; Брежнев Д.Д., Власов Ю.И., 1977; Щербинин Б.М., 1980; Щербинин Б.М., Осипова Е.В., 1982). Нитевидность, папортниковид-ность - более вредоносные заболевания, вызванные вирусом табачной мозаики, проявляются при неблагоприятных условиях выращивания, обычно при низкой температуре, слабой освещенности и высокой влажности (Рязанцев A.B., 1947; Власов Ю.И., 1955; Дьяченко H.H.,1959; Рагимов У.А., 1966; Геворкян З.Г., 1977). В других случаях нитевидность листьев может быть вызвана B0M-I. При нитеввдности и папоротниковидности листьев рост листовой пластинки подавлен или приводит к редукции листовой пластинки, в результате чего уменьшается ассимиляционная поверхность листьев (Дьяченко H.H., 1959; Мэтьюз Р., 1973; Никитина М.А., 1974).

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Макаев, Сайцелим Шамсудинович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. ВГМ передается семенами томата с различной вероятностью

- от 5 до 100$, в зависимости от сорта, возраста растений в момент заражения, сроков хранения семян после их выделения из плодов. Различия процента передачи не имеют практического значения, так как зараженность растений быстро достигает 100$ вследствие контактного перезаражения во время вегетации.

2. В семенах томата, полученных от зараженных ВТМ растений, этот вирус обнаружен во всех частях семени: оболочке, эндосперме и зародыше. В передаче вируса семенами участвуют все три вида его локализации. В проростках из зародышей вирус обнаруживается в небольшом проценте (не более 10$).

3. В соке и суспензии проростков из зараженных ВГМ семян томата вирус не обнаруживается капельным серологическим, индикаторным (на N. glutinosa И D.stramonium ) И электронно-микроскопическим методами, но диагностируется путем инокуляции семядольных листьев огурца и методом прививки проростков на растения и отделенные листья турецкого табака (Nicotiana tabacum L. ). В небольшом проценте проростков вирус может быть обнаружен также имму-но-ферментным методом. Указанные особенности диагностики вируса могут сохраняться в течение всей вегетации или большей ее части.

4. Поверхностная деаиифекция семян, зараженных ВГМ, 20$-ной соляной кислотой в течение 30 минут не влияет на зараженность проростков, диагностируемую методом прививки на табак, но изменяет сроки проявления симптомов и капельной серологической реакции во время вегетации растений.

5. Длительное хранение семян (более I года) несколько снижает процент передачи ВГМ семенами, но не устраняет ее.

6. Зараженность ВТМ проростков и растений, развившихся из за

- 119 родышей, выделенных из зараженных семян, в несколько раз ниже, чем проростков и растений из целых семян, иногда зараженность полностью отсутствует.

7. Существует обратная зависимость между возрастом растений томата в момент заражения ВТМ и процентом передачи вируса семенами. Наибольший процент передачи наблюдается при инфицировании растений до завязывания плодов первой кисти.

8. Наличие в партии семян томата даже небольшого процента зерновок, пораженных некрозом, указывает на сильную степень внутренней зараженности партии ВТМ. Такие семена нецелесообразно использовать в производстве.

9. У зараженных ВТМ растений томата существенно снижается поступление из почвы некоторых минеральных элементов, в частности - магния, цинка, марганца, железа, что, по-видимому, усиливает вредоносность вируса и снижает сопротивляемость растений.

10. Некорневые подкормки растений томата микроэлементами: баром, марганцем, цинком, медью, железом сдерживают проявление симптомов ВТМ и повышают урожай зараженных растений примерно на 30%.

- 120

РЖОЖЩЦИИ ДЛЯ ПРАКТИКИ

Полученные в нашей работе результаты и их обсуждение с учетом литературных данных позволяют рекомендовать для производственного испытания следующие сочетания мер оздоровления от ВТМ районированных сортов томата и исходных форм, используемых для получения гибридов:

1. Отбор партий семян с наименьшей внутренней зараженностью ВТМ после поверхностной дезинфекции путем анализа методами инокуляции семядольных листьев огурца и прививки на табак, а также иммуно-ферментным методом.

2. Получение исходных здоровых партий семян для дальнейшего размножения путем выращивания растений из зародышей, выделенных из набухших семян после тщательной их поверхностной дезинфекции.

3. Проверка растений в семеноводческих посадках методами, указанными в п.1 на отсутствие латентной инфекции ВТМ, удаление зараженных растений.

Все указанные приемы должны использоваться на фоне строгого соблюдения всех известных и рекомендованных ранее мер профилактики и подавления ВТМ в культуре томата: дезинфекции грунта, инструментов и инвентаря, применения препаратов антивирусного действия, подкормок микроэлементами и др.

- 121

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Макаев, Сайцелим Шамсудинович, Москва

1. АбдуКаримова А. Болезни томатов типа стрика, вызванные комплексом вирусов в Узбекистане. Тезисы выступлений на пятом совещании по вирусным болезням. И., 1964, c.III-112.

2. Абдукаримова А.Ю. Биологические особенности и разработка мер борьбы с болезнями томата типа стрика в условиях Ташкентской области: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Л., 1966. 12 с.

3. Авдеев 10.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томатов к вирусу табачной мозаики. С.х.биология, 1978, т.13, В 5 (с), с.726-729.

4. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М., Кондратьева И.Ю. Влияние заражения томатов ВТМ на урожайность и биологические признаки. В кн.: Технология возделывания овощных и бахчевых культур в условиях орошения. Астрахань, 1982, с.8-15.

5. Алпатьев A.B. Семеноводство тепличных сортов томата селекции ВНИИССОК*- Научные труды по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1977, т.5, с.13-22.

6. Алпатьев A.B. Помидоры. М., Колос, 1981.

7. Алексеев Р.В., Щербинин Б.М., Токарева H.H. Борьба с вирусом табачной мозаики (ВТМ) при выращивании томатов для семеноводческих посевов. Овощные и бахчевые культуры. Астрахань, 1975, в.3-4, с.82-87.

8. Артемьева H.H., Рай С.Ю. Штаммы вируса обыкновенной огуречной мозаики на томатах защищенного грунта. Труды /Латв.с.-х. акад., 1981, вып.191, с.17-19.

9. Андреева Э.Н., Вострова Н.Г., Подъяпольская Т.С., Извекова Л.И. Вспышка эпифитотии вируса огуречной мозаики на тепличных томатах. Труды /Латв. с.-х.акад., 1981, вып.191, с.15-17.

10. Афиногенов Г.В. Биологическое основание шкалы устойчивости по- 122 мидоров к ВГМ. Вестник с.-х.науки, 1970, В 5, C.90-S3.

11. Афиногенов Г.В. Разработка методов селекции помидоров на устойчивость к вирусу табачной мозаики: Автореф. дисс.канд.с.-х. наук. M., 1971. - 18 с.

12. Балаева C.B. Защита томатов от вирусных заболеваний (мозаика, стрик, внутренний некроз плодов) методом вакцинации растений слабопатогенным штаммом ВГМ: Автореф.дисс.канд.биол.наук. (06.Ol.II). Л., 1975.

13. Бадаева C.B., Цыпленков А.Е. Комплекс мер борьбы с вирусными болезнями томатов в закрытом грунте". Бюлл.ВНИИ защиты растений, 1975, № 34, с.50-52.

14. Балашова H.H., Король М.М. Интенсификация селекции томата на устойчивость к мозаике. Картофель и овощи, 1980, № 4, с.27.

15. Беседина В.А. Вирусные болезни томатов в открытом грунте и разработка системы получения здорового семенного материала: Автореф .дисс.канд.с.-x.наук. ВИР, 1981.

16. Беседина В.А. Вирусные болезни томатов в Краснодарском крае и оздоровление семенного материала от ВГМ. Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1981, т.69, вып.2, с.135-138.

17. Белова Л.В. Влияние освещенности на содержание вирусов в листьях томатов при различных схемах посадки. Док.Всесоюзной акад. с.-х.наук. 1974, JJ? 4, с. 19-20.

18. Брежнев Д.Д., Власов Ю.И. Проблема семеноводства томатов на безвирусной основе. Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции. Л., 1977, т.61, вып.1, с.76-81.

19. Боуден Ф. Вирусы и вирусные болезни растений. M., 1952, М., с.471.

20. Багдасарян А.З. Вирусные заболевания пасленовых (томат, табак, перец, баклажан) в Азербайджане и меры борьбы с ними: Автореф. дисс.канд.биол.наук. Баку, 1969. - 32 с.- 123

21. Багдасарян А.З. Вирусные заболевания тепличных томатов в Азербайджане. Труды /Азерб.НИИ защиты растений, 1972, т.2, с.119-121.

22. Власов Ю.И. Устойчивость томата к стрику и мозаике в зависимости от температуры и света: Автореф.дисс.канд. наук. -Л., 1955.

23. Власов Ю.И. Устойчивость томата к стрику в зависимости от экологических условий • Доклады АН СССР, 1956, т.З, № 5,с.1127-1129.

24. Власов Ю.И. Вирусные болезни некоторых сельскохозяйственных растений в Узбекистане и Таджикистане. Сб.науч.фитопатологи-ческих работ Среднеазиатского филиала ВИЗР. - Ташкент, 1958, с.3-6.

25. Власов Ю.И. Роль почвы в распространении фитопатогенных вирусов. В кн.: Вирусные болезни растений. М., Колос, 1964,с.43-53.

26. Власовю Ю.И., Абдукаримова А.Ю., Мерцалова 0. Сложный стрик помидоров. Защита растений от вредителей и болезней. 1955, .№ I, с.47-48.

27. Власов Ю.И. Профилактика вирусных болезней растений. Л., Колос, 1967, с.93.

28. Власов Ю.И., Трубчанинова Т.А. Вирусы в гидропонных теплицах. Защита растений, 1968, $ 10, с.17.

29. Власовю Ю.И. Новые данные о природе заболевания томатов внутренним некрозом плодов. Овощные и бахчевые культуры, 1970 (1971), вып.1, с.248-250.

30. Власов Ю.И., Редько Т.А., Цыпленков А.Е. Цути борьбы с вирусом табачной мозаики на томатах в открытом грунте. В кн.: У1 Все-союз. совещ. по вирусным болезням растений, М., 1971, ч.2,

31. Власов Ю.И. Заболевание томатов стриком. Сельское хозяйство- 124

32. Узбекистана, 1971, të 2, с.46.

33. Власов Ю.И. Вакцина против вирусных заболеваний помидоров. -Защита растений, 1972, с.23.

34. Власов Ю.И., Ларина Э.И., Теплоухова Т.Н., Цыпленкова А.Е., Паршин В.Г., Балаева C.B. Вирусные болезни томатов в Средней Азии и меры борьбы с ними. Бюлл. ВНИИ защиты растений, 1972, Jfi 24, с.58-62.

35. Власов Ю.И., Цыпленков А.Е., Редько Т.А., Теплоухова Т.Н. Получение и практическое использование безвирусных семян томатов в открытом грунте. Научные докл.высшей школы (биол.науки), 1972, Л 6.

36. Власов Ю.И., Редько Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. Л.: Колос, 1973, с.72.

37. Власов Ю.И. Закономерности развития вирусных эпифитотий. -M.: Колос, 1974. 160 с.

38. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И. Методические указания по диагностике вирусов, поражающих овощные культуры. -M., 1975.

39. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Геворкян З.Г. Различные типы поражений томатов вирусом табачной мозаики в одинарной и смешанной инфекции. Бюлл.ВНИИ защиты растений, 1976, № 35, с.38-40.

40. Власов Ю.И. Практические задачи фитовирусологии. Защита растений, 1976, JS 8, с.13.

41. ВласоЕ Ю.И. Рекомендации по фитосанитарным мероприятиям в семеноводстве овощных культур защищенного грунта. М., 1976,10 с.

42. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Беседина В.А. Пестростебельность томатов как новый тип вирусного заболевания. Бюлл.ВИЗР, 1978, Я 42, с.47-49.- 125

43. Власов Ю.И. Метод вакцинации против вирусов. Защита растений, 1979, № 7, с.20-22.

44. Власов Ю.И. Основные направления в защите растений от вирусных эпифитотий. В кн.: Экол.основы стратегии и тактики защиты растений. -I., 1979, с.112-119.

45. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Терехина Т.А., Фоминых Т.О. -Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции. I., 1979, т.64, вып.1, с.86-88.

46. Власов Ю.И. Принципы и методы защиты овощных культур от вирусных болезней в условиях закрытого грунта. В кн.: Вирусные болезни с.-х.культур. - М., 1980, с.16-19.

47. Власов Ю.И. Методы получения здорового семенного материала овощных культур. Методические указания: Принципы и методы получения безвирусного семенного и посадочного материала основных с.-х.культур. M., 1981, с.28-30.

48. Власов Ю.И., Фоминых Т.О. Х-вирус картофеля на томатах. Доклады ВАСХНМ, 1982, № 10, с. 15-16.

49. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. -М.: Колос, 1982, с.238.

50. Вердеревская Т.Д. Вирусные болезни тепличных томатов и борьба с ними. Земледелие и животноводство Молдавии, 1959, № II, с.77-78.

51. Виллемсон C.B. Вирусные болезни томатов в условиях Эстонской ССР, их особенности, вредоносность и меры борьбы с ними: Ав-тореф.дисс. .канд.биол.наук. Тарту, 1968.

52. Виноградова Н.И., Ибрагимов Н.А. Вирусные заболевания томатов. Науч.тр.Омск.СХИ, 1971, 91, с.54-61.

53. Вовк A.M. Передача огуречного вируса 2 через семена. Труды/ Ин-та генет.АН СССР, 1953, № 20, с.283-292.- 126

54. Вовк A.M. Инактивация КГМ в семенах томатов при разных сроках хранения. Труды Ин-та генетики АН СССР, 1961, т.28, с.269.

55. Вовк A.M. Мозаика и стрик-опасные вирусные болезни помидоров. М.: Колос, 1964, с.8.

56. Виднере Э. Серологическое обследование томатов в открытом грунте на зараженность вирусами М, X и ВТМ. В кн.: Краткиеитоги научных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. Рига, 1967, с.77-79.

57. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М.большой практикум по физиологии растений. М., Высшая школа, 1975.

58. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии. М.: Мир, 1978.

59. Гольдин М.И. О возможности передачи ВТМ семенами томата. -В журн.: Микробиология, 1939, т.8, вып.5, с.613-619.

60. Гольдин М.И. Мозаичная болезнь томатов в закрытом грунте и меры борьбы с нею. В журн.: Микробиология, 1940, вып.7-8,с.733-739.

61. Гольдин М.И. Классификация вируса стрика томата. В журн.: Микробиология, 1947, т.16, вып.4, с.320-322.

62. Гольдин М.И., Париевская А.П. Практика борьбы с мозаикой и стриком томатов. В кн.: Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им.В.И.Ленина. - Доклады.1948, М., 1948, вып.12, с. 33-38.

63. Гольдин М.И. Мозаика у подорожника. Доклады АН СССР, 1953, т.88, гё 5, с.933-935.

64. Гольдин М.И., Юрченко М.А. Прием борьбы с мозаикой и стриком томатов. Защита растений от вредителей и болезней, 1958, № 6, с.36.

65. Гольдин М.И., Вострова Н.Г. Новый штамм из группы вируса мозаики табака, дающий внутриядерные включения. Доклады АН- 127

66. СССР, 1959, 128, JS I, с.183-185.

67. Гольдин М.И. и Юрченко М.А. Грунтовые посадки как противовирусный прием в борьбе с мозаикой и стриком томатов. Труды/Инта микробиологии и вирусологии АН КазССР. Алма-Ата, 1959, т.З,с.166-168.

68. Гольдин М.И., Юрченко М.А. Мозаика помидоров в Казахстане. -Труды/ ин-та микробиологии и вирусологии АН КазССР, 1962, вып.6, с.216-222.

69. Гольдин М.И., Шимкунас P.A. Вирусные болезни томатов в Литовской ССР. (2 Метод.групповых проб). Труды /АН Лит.ССР, 1967, сер.В, вып.З, с.3-6.

70. Гольдин М.И., Багдасарян А.З. Вирусные заболевания помидоров. Защита растений, 1969, № 7, с.14.

71. Геворкян З.Г. Изучение вирусных болезней томата в Армении: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Ере ван, 1970.

72. Геворкян З.Г., Маркосян A.A., Амирханян В.А. Нитевидность листьев томатов. Защита растений, 1977, № 7, с.35.

73. Гесь Д.К. Двойной стрик томатов в закрытом грунте. Весц1 АН БССР, сер.б1ол.н., 1966, № I, с.136-137.

74. Гесь Д.К. Вирусные болезни томатов и огурцов в Белоруссии: Автореф. дисс. .кавд.биол.наук. Шнек, 1970. - 27 с.

75. Дунин М.С., Кувшинова Е.В. Капельный метод серодиагностики бактериальных и вирусных болезней растений. Учебно-методическое пособие для лабораторных занятий по фитопатологии, М., 1958, изд.2-е, доп.,- 26 с.

76. Дьяченко H.H. Повышение устойчивости помидоров к вирусным заболеваниям: Автореф.дисс.кавд.биол.наук. -М., 1959.

77. Елисеева З.Н. Образование антивирусных веществ в растениях томатов, пораженных вирусом табачной мозаики. Труды /Ин-та- 128 микробиологии и вирусологии АН КазССР, 1975, т.21, с.129-133.

78. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. - 266 с.

79. Ивановский Д.И. О двух болезнях табака. Табачная пепелица. Мозаичная болезнь. СПб., 1892. 19 с.

80. Извекова Л.И., Подъяпольская Т.С., Андреева Э.Н., Медведева Е.А., Сухов К.С., Аскретков A.B., Мандрик A.B. Вакцинация томата в теплицах. Защита растений, 1982, Jfi I, с.27.

81. Иванов А.Б. Мозаика томатов (информация). Сельское хозяйство за рубежом, 1980, № 2, с.31.

82. Ивахненко А.И. К изучению болезней томатов. Зап.Харьковекого с.-х.ин-та, 1938, т.1, вып.2, с.179-282.

83. Игнат Я.Р. О смешанной вирусной инфекции томатов закрытого грунта в Латвийской ССР 71 Всесоюзное совещ. по вирусным болезням растений (3-7 мая 1971) Тез .докл., М., 1971, ч.2, с.123.

84. Игнат Я.Р. Этиология, распространенность, вредоносность и возможности ограничения вирусных болезней томатов в Латвийской ССР: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Л., I981.«16 с.

85. Иорданова Н.Д. Быстрый способ определения поверхностного заражения вирусами семян овощных культур. Бюлл.ВИЗР, 1977, № 41, с.73-74.

86. Каримов Т.М. Методы защиты томатов от вирусных болезней в защищенном грунте в системе семеноводства: Автореф.дисс.канд. биол.наук. Л., 1978.- 129

87. Каримов Т.М. Поражение семян томатов ВТМ. Защита растений, 1978, J& 6, с.43.

88. Карачевский И.К. Вирусные болезни томата в Крыму и на Украине. Симферополь, 1934, с.39-58.

89. Кирай 3., Клемент 3., Шаймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. М.: Колос, 1974.

90. Козлова В.И., Власов 10.И. Мет одические указания по проведению мер борьбы с заболеваниями томатов мозаикой и стриком в условиях защищенного грунта. Л., 1957.

91. Корганова H.H. Меры борьбы с ВТМ томатов. Картофель и овощи, 1976, В 7, с.47-48.

92. Кузнецова Н.Г., Турсуметова Н.К. Вирусные болезни помидоров (в Узбекской ССР) Защита растений, 1969, 6, с.24.

93. Кузнецова И.Ф. Вакцинация томатов. Защита растений, 1980,№9.

94. Кузнецова И.Ф. Шире внедрять вакцинацию томатов! Защита растений, 1983, № 5, с.18-20.

95. Ковачевский ИхХ. Наблюдения и изследования вьрху тютюневата мозай! ка по домата в България. Растительната в помощ на селското стопанство. София, 1979, с.5-22.

96. Лукьяненко А., Егинян М., Беседина 3. Селекция томатов на устойчивость к мозаике. Труды /ВНИИР по прикл. ботанике и селекции, 1979, вып.1; т.64, с.36-40.

97. Лобода Л.С. Эффективность разных способов дезинфекции семян томатов от вируса табачной мозаики. BIch.c.-е.науки, 1977,3, с.43-47.

98. ЛободаЛ.С., Тимченко В.И., Извекова Л.И. Вирусные болезни томатов и меры борьбы с ними в защищенном грунте. Методические указания. Харьков, 1979, - 13 с.

99. Мэтыоз Р. Вирусы растений. Изд-во Мир, 1973, с.600.

100. Наперковская Г.М. Тли переносчики вирусных болезней овощных культур и картофеля. - В кн.: Селекция и семеноводство овощных культур. - М., 1979, с.166-171.

101. Наперковская Г.М., Куннах Г.С. Сортовая устойчивость томатак вирусам. В кн.: Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1979, с.158-165.

102. Никитина М.А. Вирусные заболевания томатов в Алма-Атинской обл. Алма-Ата, 1964. - 23 с.

103. Никитина М.А. Распространение вируса мозаики табака при рассадном и безрассадном способе выращивания томатов. Изв.АН КазССР, сер.биол., 1966, Jé 3, с.26-35.

104. Никитина М.А. Вирусные болезни томатов закрытого грунта в Алма-Атинской области. Труды /Казах,НИИ защиты растений.- 1969, 10, с.260-263.

105. Никитина М.А. К развитию мозаики томатов в закрытом грунте. -В кн.: Л Всесоюзное совещ. по вирусным болезням растений, М., 1971, ч.2, с.143-144.

106. Никитина М.А. К развитию мозаики томатов в закрытом грунте.- В кн.: Вирусы и вирусные болезни растений. Киев, 1974, с.244-247.

107. Никитина М.А., Колмагорова Т.Е. Распространение мозаики томатов в гидропонных теплицах. Труды /НИИ защиты растения МСХ КазССР, 1975, т. 13, с.ПО-112.

108. Никитина М.А., Колмагорова Т.Е. Стрик томатов в теплицах Ал- 131 ма-Атинской области. Труды НИИ защиты растений МСХ КазССР, 1975, т. 13, с.107-109.

109. Оржеховская Т.Е. Видовой состав вирусов на томатах в Омской области. Научные труды Омского СХИ, 1976, т.149, с.58-59.

110. Оржеховская Т.Е. Эффективность некоторых химических веществ, применяемых для обеззараживания семян томатов. Науч.труды Омского СХИ, 1977, т.165, с.19-21.

111. Оржеховская Т.Е. Вредоносность зеленой мозаики на растениях томатов. В кн.: Садоводство, овощеводство и полезащитное лесоразведение. Омск, 1979, с.28-30.

112. Оржеховская Т.Е., Белякова Г.Н. Оценка сортов и гибридов томатов на устойчивость к вирусу табачной мозаики. В кн.: Садоводство, овощеводство и полезащитное лесоразведение. - Омск, 1979, с.30-33.

113. Оржеховская Т., Губко В. Изучение коллекции томата на устойчивость к вирусу табачной мозаики. Науч.-техн.бюлл. Сиб. НИИ растениеводства и селекции, 1979, 8-9, с.55-58.

114. Огнянова А., Шукаров JI. Унищожаване на тютюневие вирус в се-мената на доматате через висока температура. Градинарство, 1968, JS 12, с.28-31.

115. Петерсон Л.П., Игнат Я.Р. О вирусных болезнях томатов и огурцов закрытого грунта Латвии. В кн.: Болезни сельскохозяйственных и лесных растений и меры борьбы с ними. - Елгава, 1970, ч.1, с.89-91.

116. Петерсон Л., Игнат Я. Распространение вирусных заболеваний томатов в закрытом грунте в Латвийской ССР. Труды/ Латв. СХА, 1971, вып.40, с.10-13.

117. Попушой И., Дашкеева К. Вирусные поражения томатов закрытого грунта. Сельское хозяйство Молдавии, 1974, $ I, с.24-25.- 132

118. Подъяпольская Т.О., Извекова Л .И., Сухов К.С., Буц М.А., Сулима Л.Т. Вакцинация томатов в гидропонных теплицах. Картофель и овощи, 1980, $ 2.

119. Проценко А.Е. Морфология и классификация фитопатогенных вирусов. М.: Наука, 1966.

120. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982.

121. Рай С.Ю. Сравнительная характеристика штаммов вируса огуречной мозаики на томате. В кн.: Совершенствование интегрир.и биол. защиты растений от вредителей и болезней. Л., 1982, с.70-73.

122. Редько Т.А. Изучение особенностей биологии ВТМ и огуречного вируса 2 в условиях открытого и защищенного грунта: Автореф. дисс.канд.биол.наук. Л., 1969. - 19 с.

123. Родина К.И. Практическое значение смешанной вирусной инфекции на томатах. Материалы в помощь с.-х.производству, 1975, вып.4, ч.5, с.68-70.

124. Родина К.И. Вирусные болезни томатов в Воронежской области и меры борьбы с ними. Материалы в помощь с.-х.производству, 1975, вып.4, ч.5, с.65-67.

125. Родина К.И. Внутренний некроз плодов вирусное заболевание томатов. - Материалы в помощь с.-х.производству, 1978, вып.5, ч.5, с.27-28.

126. Родина К.И. Вредоносность штаммов Х-вируса картофеля на томатах. Труды /Латв.СХА, 1981, вып.191, с.127-130.

127. Рагимов У.А. Вирусные болезни семейства пасленовых (томатов, картофеля, перца и баклажан) в условиях западных районов Аз. ССР и некоторые меры борьбы с ними. Сб.статей по овощеводству. Л., 1966, JS I, с.118-121.- 133

128. Рыжков В.Л., Корачевский И.К. Вирусные болезни помидора в опытах по искусственному заражению. В кн.: Вирусные болезни растений в Крыму и на Украине. - Симферополь, 1934, с.7-30.

129. Рыжков В.Л. Основы учения о вирусных болезнях растений. И.: Наука, 1944, с.278.

130. Рязанцев A.B. Влияние внешних условий и условий заражения на симптоматику табачной мозаики помидоров. Тр.Молотовского с.-х.ин-та, 1947, т.XI, вып.1, с.99-104.

131. Сальникова А.Ф. Болезни основных овощных культур и меры бврь-бы с ними. Хабаровск, 1953, с.20-29.

132. Сухов К.С. Общая вирусология. М.: Высшая школа, 1965, с.299.

133. Сухов К.С., Языкова Т.Ф. Вирус мозаики (ВТМ) в питательном растворе гидропонной культуры томата. Ж.Общей биологии, 1968, т.29, В 5, с.611-616.

134. Сухов К.С., Извекова Л.И., Делова И.Д., Языкова Т.Ф. Естественные дути распространения табачной мозаики (ВТМ). Бюлл. ВШИ защиты растений, 1975, J6 32, с.54-60.

135. Сухов К.С. и др. Иммунизация растений против патогенного действия вирусов. М.: Наука, 1978. - 87 с.

136. Сухов К.С., Извекова Л.И., Вострова Н.Г., Подъяпольская Т.С., Андреева Э.Н. Природа защитных реакций на вирусную инфекцию. -Защита растений, 1983, № 5, с.20-21.

137. Смит К. Вирусные болезни растений. М.: ИЛ, i960, с.591.

138. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975, с.67-70.ев

139. Тетерйикова-Бабаян Д.Н. Болезни овоще-бахчевых культур в Армении и меры борьбы с ними. Ереван, 1959.

140. Тертяк Д.Д. Изучение вирусных болезней томатов в Молдавии. -В кн.: Фитопатогенные микроорганизмы культурных растений Молдавии . Кишинев, 1981, с.63-69.- 134

141. Теплоухова Т.Н., Каримов Т.М. Некроз семян томатов и его связь с вирусом табачной мозаики. Бюлл.ВИЗР, 1977, вып.41, с.60-63.

142. Теплоухова Т.Н. О методах экспертизы семян томатов на зараженность вирусом табачной мозаики (ВТМ). -Tag.-Ber.Akad.Landw-Wiss.,Berlin 198o,N184,S.229-233.

143. Тараканов Г.И. Справочник бригадира-овощевода защищенного грунта. М.: Россельхозиздат, 1980, - 192 с.

144. Токарева H.H., Шманова М.А., Щербинин В.М. и др. К вопросу безвирусного семеноводства томатов в Астраханской области.

145. В кн.: Технология возделывания овощных культур, 1979, с.70-73.

146. Турсуметова Н.К. Вирусные заболевания томатов в условиях Ташкентской области и меры борьбы с ними (фитопатология и защита растений): Автореф.дисс.канд.с.-х.наук. Ташкент, 1972.

147. Фарбер В.В. Устойчивость томатов к ВТМ в условиях Центральной зоны БАМа. Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1982, т.71, вып.З, c.II3-II6.

148. Цыпленков А.Е. Роль микроэлементов в повышении устойчивости томатов к вирусу табачной мозаики. Бголл.ВНИИ защиты растений, 1971, № 19, с.42-44.

149. Цыпленко А.Е., Фоминых JI.A. Прогноз и учет вредоносности ВТМ на томатах. Защита растений, 1983, J& 12, с.29-30.

150. Цыпленков А.Е. Некротическая пятнистость плодов томата. -Защита растений, 1984, $ 3, с.27.

151. Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косудина Л.Г., Кренделева Т.Е.

152. Большой Практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1978, с.408.

153. Чхаберидзе Ш.К., Схиладзе 7.К. Влияние предпосевной обработки семян помидоров органо-минеральным препаратом хелати на вирусные заболевания и урожайность. Труды НИИ земледелия им.Ломоури, 1978, т.25, с.196-201.

154. Шимкунс P.A. Вирусные болезни томатов в Литовской ССР и меры борьбы с ними: Автореф.дисс.канд.биол.наук. Вильнюс, 1967. - 16 с.

155. Шимкунас P.A. Явление маскировки HTM на томатах в условиях Литовской ССР. Тез.докл.УТ научн.конф. Прибалтийских республик по защите растений, Тарту, 1968, I, с.82-83.

156. Шимкунас Р. О терапевтическом и профилактическом действии снятого молока в борьбе с HTM на томатах в закрытом грунте в условиях Литвы. В кн.: 71 Всесоюзное совещ. по вирусным болазням растений. - M., 1971, ч.2, с.160-161.

157. Шмыгля В.А. О корневой вирусной инфекции томатов и картофеля. Доклады ТСХА, 1963, вып.89, с.393-399.

158. Шмыгля В.А. К вопросу о роли и условиях корневой инфекции в заболевании помидоров мозаикой и стриком. Сб.:Вирусные болезни с.-х.растений и меры борьбы с ними. - M., 1964, с.234-237.

159. Шашкин С.Г. Изучение популяций ВГМ на томатах в тепличном комбинате НИОХ. Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1979, т.64, вып.1, с.159-161.

160. Шипинова С.И. Болезни томатов в Азербайджане и обоснование мер борьбы с ними: Автореф.дисс.канд. наук. Тбилиси, 1952. - 17 с.

161. Щербинин Б.М., Миловидов A.A., Токарева H.H. Способы обеззараживания семян. Картофель и овощи, 1977, ïh 5, с.40.

162. Щербинин Б.М. Влияние поражения внутренним некрозом на качество плодов томата. В кн.: Технология возделывания овощ- 136 ных культур. Астрахань, 1979, с.77-80.

163. Щербинин Б.М., Токарева Н.Н., Миловядов А.А., Щербинина Н.М. Меры борьбы с вирусом табачной мозаики на томатах в Астраханской области. АНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства. - Астрахань, Областное правление НТО с.х-ва, Астрахань, 1980, с.7.

164. Щербинин Б.М., Осипова Е.В. Влияние систематически удобряемой монокультуры томатов на развитие внутреннего некроза. -В кн.: Технология возделывания овощных и бахчевых культур в условиях орошения. Астрахань, 1982, с.8-15.

165. Щеглова Э.Г. Наступление на ВТМ. Защита растений, 1980, № 8, с.12.

166. Юнис Сайед Эль-Ших Ибрахим. Разработка и усовершенствование методов диагностики вирусов в семенах томата и ячменя: Авто-реф. дисс.канд.с.-х.наук. М., 1981. - 21 с.

167. Якуткина Т.А. Биология вируса табачной мозаики и огуречного вируса (сообщ.) 2. Труды / ВНИИ защиты растений, 1974, вып.41, с.26-39.

168. Alexander L.J. Effect of the tobacco mosaic disease on the yield of unstated tomatoes. Phytopathology, 1952, v.42, p.4-63.

169. Alexander L.J. Inactivation of ЧШ from tomato seed. Phytopathology, I960, 50, p.627.

170. Alexander L.J. Strains of ТШ on tomato in the Netherlandes and Ohio, USA Meded. Landlouwhogeschool Gent., 1962, Dell 27, N 3, p. I020-1250.

171. Alexander L.J. and Oakes G.L. New tomato varieties resistant to TMV Ohio Pep., 1970, v.55, N 2, p.52-55.

172. Anonym. Controlling tomato diseases. Wascington, 1976. -12 p., ill. - (Farmers "bull.) USDA. Agriculture si.rev. research service, 2200).

173. Bennett C.W. Seed transmission of plant viruses. Adv. of Virus Res., 1969, v.I4 (In: Smith K.M.a.Lauffer M.A),p.221-261.

174. Bewley W.F., Corbett W. The control of cucumber and tomato mosaic diseases in glasshouses by the use of clean seeds. -Ann. appl. biol., 1930, v.I7, N 2, p.260-266.

175. Bergman E.L., Boyle J.S. Effect of tobacco mosaic virus on the mineral content of tomato leaves. Phytopathology,1962, v. 52, N 9, P.956-957.

176. Bergman E.L., Boule J.S. Interrelationships studied between plant nutrition and virus among vegetable plant. -1980, Science, in agriculture, v.27, N 2, p.15.

177. Boule J.S., Bergham E.L. Factore effecting incidence and severity, of internal browning of tomato induced by tobacco mosaic virus. Phytopathology, 1967, v.57,N 4,p.354-362.

178. Broadbent L. The epidemiology of tomato mosaic. 7- The effect of TMV on tomato fruit yield and oualiti under glass. Ann. appl.Biol., 1964,vol.54,N 2, p.209-214.

179. Broadbent L. The epidemiology of tomato mosaic. 11. Seed-transmission of TMV. Ann. appl.Biol., 1965, vol.56, N 2, P. 177-205.

180. Broadbent L., Read W.H. and Last F.T. The epidemiology of tomato mosaic. 10. Persistence of TMV infected debris in soil, and the effects of soil partial sterilization. -Ann.Appl.Biol., 1965, v.55, N 3, p.471-483.

181. Broadbent L., Fletcher J.T. The epidemiology of tomato mosaic. 12. Sources of TMV in commercial tomato crops under glass. Ann.Appl.Biol., 1966, v.57, N 1, p.113-120.

182. Broadbent L. Epidemiology and control of tomato mosaic virus. Ann.Rev.Phytopathology. Palo.Alto., Calif., v.19, 3976,p.75-96.

183. Crowley N.C. The effect of developing embryos on plant viruses. Austr. J.Biol.Sci., 1957, v.10,N 4, p.443-448.

184. Crowley N.C. The use of skim milk in preventing the infec- 159 tion of glasshouse tomatoes by tobacco mosaic virus, -J.Aust .Inst.agric.Sci., 1958, v.24, N 3, p.261-263.

185. Clark M.F., Adams A.N. Characteristics of microplate method of ELISA for the detection of plant viruses. Journ.Gen. Virol., 1977, v.34, p.475-483.195* Dixon G.R. Vegetable crop diseases. VJestport, Conn.: AV1 publ.co., 1981. - XIV, 404 c.

186. Dubey G.S., Bhardhwaj S.V., Prakash N. ¡Studies on a mosaic disease of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). Gartenbauwissenschaft, 1981, Bd.46, H.1, s.16-20.

187. Doolittle S.P., Alexander L.I. Injury to greenhouse tomatoes as a result of a combined infection with viruses causing tomato and cucumber mosaic. Phytopathology, 1936, v.26, N 9, s.920-923.

188. Doolittle S.P., Beecher F.S. Seed transmission of tomato mosaic following the planting of freshly extracted seed. -Phytopathology, 1937, v.27, N 7, p.800-801.

189. Dawson J.R.O. Contrasting effects of resistant and susceptible plants on tomato mosaic virus multiplication. Ann. Appl.Biol., 1965, v.56, N 3, p.485-491.

190. Dawson J.R.O. The adaptation of tomato mosaic virus to resistant tomato plants. Ann.Appl.Biol., 1967, v.60, N 2, p.209-214.

191. Gooding G.V., Suggs E.G. Seedborne tobacco mosaic virus in commercial sources of tomato seed. Plant Disease Reporter, 1976, v.60, N 5, p.441-442.

192. Gaborjanyi R., Burgyan J. Biologiai vedekezes gyengitett virustorzsekkel: a rezisztencia es a virusszaporodas kapc-solata. Novenyvedelem, 1983, enf.19,sz.6, p.241-249.

193. Gardner M.W., Kendrick J.B. Overwintering of tobacco mosaic. Bot.Gaz.(Chic), 1922, N 73, p.469-485.

194. Hervert V. Effect of tobacco mosaic virus on the yield of tomatoes. In: Plant virol.Praha, 1981, p.65-68.

195. Hiruki C. Tomato mosaic disease and its control in the greenhouse. Agr.Bull.(Edmonton), 1977» N 35, p.6-8.

196. Honge D. Tomato mosaic virus. By D.Hodge.(Adelaide, Gov. print), 1970 (South Australia Dep. of agriculture. Ext. Bull. N 15, p.70.

197. Holmes F.O. Local lesions in tobacco mosaic. Bot. Gazette, 1929, N 87, P.39-55.

198. Holmes P.O. A.distinctive strain of tobacco-rmosaic virus from Plantago. Phytopathol., 1941, v.31,N 12,p.1089-1098.

199. Howies R. Inactivation of tomato mosaic virus in tomato seeds. Plant Pathol., 1961, vol.10, N 4, p.160-161.

200. John C. and Sova C. Incidence of tobacco mosaic virus Qn tomato seed. Phytopath., 1955, v.45, N 11, p.636-637.

201. Jia-Hsi Wu. Extension of the host range of tobacco mosaic virus by heat activation of Latent infections. Nature, 1963, v.200, N 4906, p.610.

202. Jones L.K., Burnett G. Virous diseases of greenhouse-grown tomatoes. Bull.Wash.State Agric.Exp.Stn., 1935, N 308, p.1-36.

203. Kovachevsky I.C. Utersuchungen liber das Wegerichmosaik in Bulgarien. Phytopathol.Z., 1963, 49, H.2, p.127-146.V

204. Kuc J. Induced immunity to plant disease. Bioscience, 1982, v.32, N 11, p.854-860.

205. Kwaje S.L., Young R.J. Transmission of tobacco mosaic virus (TMV) by seeds of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) lines. Proc.V/. Virginia Ac ad. Sc. Morg ant own, W.Va. 1979, v.51, N 2, p.37-42.

206. Linnasalmi A. Tobacco mosaic virus (TMV) types from tomato in Finland. Ann.Agric.Penn.,Ser.Phytopathol., 1980,v.19,p.254-259.

207. Lanter J.M., McGuire J.M., Goode M.J. Persistence of tomato mosaic virus in tomato debris and soil under field conditions. Plant Dis., 1982, v.66, N 7, p.552-555.

208. Laterrot H., Pecaut P. La production de éemences de tomate. .Annales des epiphyties (Etudes de virologie), 1968, v.16, N 1, p.159-164.

209. Marrou J.P., Rohloff I. Durch das Saatgut übertragbare Viren der wichtigsten gärtnerischen Kulturpflanzen. Saatgutwissenschaft, 1969, Bd.21, N 17, s.652-657.

210. Marrou J., Duteil M. La necrose de la tomate. 1. Reproduction des symptômes de la maladie par inoculation mécanique de plusieurs souches du virus de la mosaïque du con* combre (CMV). Ann.phytopathol., 1974,v.6,N 2,p.155-172.

211. McGuire J.M., Wickizer S.L., Goode M.J. Association of tomato mosaic virus with tomato seed. Arkansas Farm Res., 1979, v.28, N 6, p.11.

212. McGuire J.M., Goode M.J., Wickizer S.L. Viruses in tomato in Arkansas. Arkansas Farm Res., 1979, 28(1), v.28, N 1, p.13.

213. Macias W., Michalik L., Bakowski J. Obserwacje nad wplywem wirusa mozaiki tytoniu na plonowanie pomidorow. Zeszyty problem. Postepow.Nauk roln.(Warszawa), 1976, z.174, s. 145-156.

214. Macias W. Transmission of TMV with tomato seeds. In: Probleme der pflangenvirologic Tagungsberichte der ADL DDR, N 184, 1980, s.235-256.

215. Migliori A., Marrou J. Le virus de la mosaique du tabac dans le sol: influence sur la dissemination de ce virus dans les cultures de tomates. Ann. Phytopath., 1970» v.2, N 4, p.669-680.

216. Mercer D. et al. Transmission of tobacco mosaic virus by Epitrix hirtipennic (Melsheimer) Tobacco, 1982, v.184, N 23, p.60-63.

217. Niemyski K. Inaktywowanic wirusa mozaiki tytonuc w nasionach pomidorow. Acta agrobot., 1963, v.14, s.233-244,

218. Pelham J. Resistance in tomato to tobacco mosaic virus. -Euphytica, 1966, v.15, N 2, p.258-267.

219. Pelham J., Fletcher J.T., Hawkins J.H. The establishment of a new strain of tobacco mosaic virus resulting from the use of resistant varieties of tomato. Ann.Appl.Biol.,1970» v.65, N 2, p.293-297.

220. Pelham J. Strain-genotype interaction of tobacco mosaic virus in tomato. Ann.Appl .Biol., 1972, v.7"1, N 3,p.219-228.

221. Polak Z. Natural infections of Sisymbrium Loeselii Jnsk. with Cabbage Black Ringspot and tobacco mosaic viruses. -Biologia piantarum, 1965, VII, p.363-367.

222. Polak Z., Chlumska J. Dalsi nalezy spontanniho vyskytu viru mozaiky tabaku y ruderalni vegetaci. Ochr.Rostl.,1980, r.16, c.2, s.101-104.

223. Quiot J.B., Labonne G., Marrou J. Controlling seed and insect-borne viruses. In: Pathogens, vectors, and plant- 14-5 diseases: approaches to control. New-York etc», 1982, P«95-122.

224. Rast A.T.B. Infection of tomato seed by different strains of TMV. Netherl. J. Plant Pathol., 1979, v.85, N 6,p.223-233.

225. Raychaudhuri S.P. Studies on internal browning of tomato. Phytopathology, 1952, v.4-2, p.591*

226. Richter J., Kleinhempel H., Döring U., Augustin W. Zur Empfindlichkeit dee Nachweises von Pflanzenviren nuteiner MikroVariante des ELISA bei Verwendung von PVC-Tiefzich-blisters als Trager. Arch.Phytopath. u. Pflanzenschutz, 1979, v.15, s.361-336.

227. Roy et al. The inhibitory effect of plant juices on the infectivity of top necrosis virus of pea. Indian J. Microbiol., 1979, v.19, N 4-, p.198-201.

228. Salama E.A., Sharaf A.A. Distribution of tomato mosaic virus on some salanaceous plant in Egypt. Agric.Res. Rev.Cairo, 1974-, v.52, N 2, p.109-122.

229. Thomas A. Methods for controlling the most common vegetab le viruses in South Florida. Belle Glade ARE Research Report EV-1979-8.

230. Turkoglu T. Effect of virus infection times on yield of five tomato varieties. J. Tur.Phytopath., 1978, v»7i N 1, p.33-37»

231. Taylor R.H., Grogan R.G. and Kimble K.A. Transmission of tobacco mosaic virus in tomato seed. Phytopathol., 1961, v.51, N 12, p.837-842.

232. Van Winckel A. Tabakmosaiekvirus op Tomatenzaad. Agricultura, 1965, v.13, N 4, p.721-729.

233. Van Winckel A. Natuurlijke inactivering van het tabakmo-zaickvirus (TMV) op tomatenzaad. Parasitica, 1968, v.24,1. H.1, p.1-9.- 147

234. Valleau W.D. and Johnson E.M. Some possible causes of streak in tomates. Phytopathol., 1930, N 20, p.821-839.

235. Wetzler Chr., Schuster G. Virus-induced virus inhibitors from systemically virus-infected plants. Biol.PIantarum (Praha), 1983, 25/2, s.147-150.274* Yarwood C.E. Topical susceptibility of plants to viruses. Virology, 1960, v.12, p.45.

236. Yorganci U., Erkan S. Vergleichende Untersuchungen über die Anwendungsmoglichkeiten von Milch und Captenpflanzen gegen Tomatenmosaik. J. Tur. Phytopathol., 1983, v.12, N 1, p.27-31.