Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологическое обоснование экологически безопасной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование экологически безопасной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе"

4858219

Л

О

V

ЕВСЕЕВ

Вадим Валерьевич

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОЙ ЗАЩИТЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ОТ БОЛЕЗНЕЙ В УРАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ

06.01.07 - защита растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

2 7 ОКТ 2011

Санкт-Петербург - Пушкин 2011

4858219

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики ГОУ ВПО «Курганский государственный университет»

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Тюменская пхударственная

сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «24» ноября 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском инстшуге зашиты растений по адресу: 196608, Санкг-Петербург-Пушкин-6, ш. Подбельского, 3, е-таП: \т2^Ь@л1айЗЗЗ.сот, факс (812) 470-51-10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского института защиты растений

Автореферат разослан «10 » октября 2011 г.

Голощапов Анатолий Павлович

Тютерев Станислав Леонидович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Боме Нина Анатольевна

докгср сельскохозяйственных наук, профессор Еськов Иван Дмитриевич

Наседкина Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюуальность темы. Основой создания экологически безопасных технологий защиты растений должны стать работы по изучению взаимоотношений между компонентами биологических сообществ, разработке механизмов управления популяциями микроорганизмов, что позволит провести дальнейшее совершенствование интегрированных систем защиты растений (Новожилов, 1993, 1995; Павлюшин, 2008) на базе широкого использования механизмов и структур саморегуляции агробиогеоценозов (Жученко, 1994; Кирюшин, 1996).

Наш вклад в совершенствование системы интегрированной защиты зерновых культур состоял в исследованиях особенностей структурно-функциональной организации микробно-расшгельньк ассоциаций и консортных связей микроорганизмов в зерновых агроэкосистемах, поиске приемов управления и стабилизации микробных популяций в конкретных природно-климатических условиях региона.

Цель работы. Разработать экологические основы управления микробно-расгигельными ассоциациями и биоценсгшческими связями мшфоорганизмов для дальнейшего совершенствования системы интегрированной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе РФ. Задачи исследований:

• Изучить видовой состав микробно-растительных ассоциаций ризосферы и филлосферы яровой пшеницы и ячменя.

• Выявить биоценотические связи фитопатогенных и полезных микроорганизмов и их типы в природно-климатических условиях Восточного Урала.

• Разработать систему управления ассоциативной микрофлорой зерновых агргакосистем для экологически безопасной защиты растений.

• Определить роль ключевых элементов агротехники в фитосанитарной оптимизации зерновых агроценозов.

• Разработать методы эффективной интродукции биоагентов в природные местообитания.

• Оценить с биоэнергетических и экономических позиций эффективность системы экологически безопасной защиты зерновых культур.

Научная новизна:

> Впервые для Уральского региона РФ определен состав и сгруюура микробно-растительных ассоциаций зерновых культур, вьщелены доминирующие виды. Показано, что агроценоз зернового поля представляет собой биологическую систему, которая дискретна, структурирована, и включает помимо эдификатора - яровой пшеницы (ячменя) 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний (Pyrenophora tritici-repentis (Died) Drechsler.; Pyrenophora gramínea S. lío & Kurib.; Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem.; Fusarium culmorum (W.G. Sm.) Sacc. и др. виды; Stagonospora nodorum (Berk) Berk.; Ustilago nuda f. sp. tritici

Schaffni; Ustilago hordei (Pers.) Lagerh.; Blumeria graminis (DC.) Speer; Paccinia triticina Eriks.; Puccinia graminis Pers. f. sp. triticiA.L. Guyot, Massenot & Saccas; и более 40 видов сапротрофной конкуре! ггной, антагонистической или индифферентной мико- и микрофлоры.

> Впервые на основе изучения структурно-функциональной организации агроценоза пшеницы (ячменя) проведена классификация микробно-растительных ассоциаций, выделено шесть типов микробных сообществ: 1) в зависимости от характера связей доминирующих видов с растением-эдификагором: а) детерминированная фигопагогенная ассоциация филлосферы и ризосферы злаков, где ведущую роль играют фитопатогенные грибы с эволюционно сложившимися, устойчивыми связями с питающим растением; б) нестабильная фитопатогенная ассоциация, где доминируют фитопатогенные грибы с лабильными связями с питающим растением; в) микробная ассоциация филлосферы и ризосферы здорового растения, где доминируют сапрспрофные микроорганизмы с широким спектром связей с растением-эдификагором: от симбиотических до индифферентных; 2) микробные ассоциации, сопряженные во времени с морфогенетическим состоянием растения-эдификатора: а) на I - IV этапах органогенеза, б) V - VIII, в) IX - XII этапах. Все они специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях.

> Анализ биоценотических взаимодействий возбудителей пиренофороза, мучнистой росы, бурой листовой ржавчины, сепгориоза и обыкновенной корневой гнили с сапротрофной ризосферной и эпифигной микрофлорой показал, что между членами синузий складываются сложные отношения: от индифферентных до паразитических. Взаимодействующие виды связаны между собой либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании. Структурно-функциональная организация микробоценозов, их видовое разнообразие, характер развития в значительной мере определяются меж- и внутривидовыми взаимоотношениями. Изучение грибных и бактериальных синузий культурных злаков позволило все их многообразие по характеру взаимоотношений системообразующих видов объединить в следующие типы: протокооперативные, синергистические и метабиотические (+ / +), т.е. когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным, и каждая популяция может существовать в отсутствие партнера; паразитические и гиперпаразигаческие (+/-); конкурентные, в т.ч. антагонистические (- / -); по типу комменсализма (+ / 0); симбиотические (+ / +); смешанные (комменсализм - метабиоз); индифферентные (0 / 0). Доля каждого из этих типов взаимоотношений составляет ориентировочно 33,8% (кооперация), 20,7% (паразитизм), 14,0% (конкуренция), 10,0% (комменсализм), 19,0% (смешанный тип), 1,5% (симбиоз), 1,0% (нейтрализм).

> Впервые показана возможность управления биоценотическими связями патогенов в местных природно-климатических условиях, используя антагонистический потенциал сапрслрофной микрофлоры. Перспективными антагонистами возбудителей болезней являются микромицеты, обладающие высокой радиальной скоростью роста колоний, бациллярная микрофлора. Впервые установлена связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом и обилием в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов.

> Впервые на основе системного исследования и экспериментальных данных создана система управления микробно-растительными ассоциациями зернового агроценоза, включающая блоки: а) блок мониторинга фигосанигарной обстановки в посевах - традиционные методы, а также модифицированные и запатентованные (патенты Российской Федерации на изобретения: № 2233887; № 2261271) методы определения параметров популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов; б) агротехнический - плодосменный севооборот, обеспечивающий бездефицитный баланс гумуса и оптимизацию фигосанигарной обстановки, органические удобрения, раннеспелый сорт, способствующий накоплению в филлосфере антагонистов патогенных виде®, ранние сроки посева, создание фовда семян с высокими посевными и фигосанигарными показателями; в) блок биогехшлогический - управление сс-разнообразием путем искусственной интродукции биоагенгов в фишюсферу и ризосферу растений, увеличение биологического разнообразия агроценозов, в т.ч. разнообразия антагонистов, распределения ввдовых обилий; г) блок агрохимический - улучшение условий д ля естественного микробного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нермах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными под кормками и биопрепаратами..

> Впервые изучена реакция эпифитной микрофлоры листьев ярового ячменя и пшеницы на обработку баковыми смесями гербицида и фунгицида с мочевиной, водорастворимые микроудобрительные составы Показано, что азотные подкормки существенно снижают токсичность вьггяжек сока из листьев и корней растений после обработки пестицидами. Доказана целесообразность совместного использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры (патент РФ № 2225112).

> Обоснованы приемы эффективной интродукции антагониста ТпсИоскгта Пропет в филлосферу растений. Использование спорово-мицелиальной суспензии позволяет антагонисту эффективно адаптироваться в различных экологических нишах (колос, листья) в течение длительного периода времени (до 20 суток и более). При этом можно не прибегать к повторным обработкам растений, что важно в экономическом плане и с точки зрения охраны окружающей среды (патент РФ № 2285406).

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

•/ Предлагаемые приемы усовершенствования системы интегрированной защиты растений на основе экологического подхода, в частности управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза позволяют биологизировать защиту зерновых культур от болезней, в десятки раз снизить пестицидную нагрузку на агроэкосистемы; годовой экономический эффект от внедрения элементов технологии экологически безопасной защиты зерновых культур на площади 1350 га составляет более 250 тыс. руб.

•/ Разработанные и запатентованные методы определения динамических характеристик и структуры сообществ и популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов позволяют повысить информативность, результативность и прогностическую ценность мониторинга фигосанитарной обстановки в посевах.

/ Даны рекомендации использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом для управления динамикой и структурой сообществ эпифитной микрофлоры. Показано, что дополнительный источник минерального азота способствует оптимизации структуры и динамики микробного сообщества эпифитов.

/ Результаты исследований использованы в книгах: "Биология и экология микроорганизмов-консортов ярового ячменя в условиях современных агрогехнологий", "Новые технологии в защите растений", «Экологизация технологий растениеводства радиационно-загрязненной зоны Уральского региона», «Восточно-Уральский радиационный след», "Эпифитная микрофлора зерновых агроэкосистем", «Методы исследований в защите растений, генетике, селекции и первичном семеноводстве», брошюре "Микроорганизмы-консорты, ярового ячменя: вопросы биологии и экологии".

^ Отдельные положения диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при подготовке магистров по специальностям «Защита растений» и «Экология». Основные положения, выносимые на защиту:

❖ Состав и типы структурно-функциональной организации микробно-растительных ассоциаций зернового агроценоза, спеюр биоценогаческих взаимодействий системообразующих видов, тактика управления консортными связями патогенов в природно-климатических условиях Уральского региона.

❖ Система управления ассоциативной, в т.ч. патогенной мшфофлсрой зернового агроценоза, включающая: а) фшосаншарный блок, в том числе мониторинг болезней в посевах, б) блок агротехнических мероприятий - плодосменный севооборот, органические удобрения, раннесгелый сорт, сроки посева, фсцц семян с высокими посевными показателями; в) блок биотехнологический - искусственная интродукция биоагентов, увеличение биологического разнообразия агроценозов, г) блок агрохимический - улучшение условий для естественного мифобного сообщества за счет использования ма!фо- и мшфоуцэфений, применение пестициде® в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми подксрмкачи.

♦> Экологически безопасная система защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе РФ, обладающая высокой энергетической и экономической эффективностью, обеспечивающая повышение продуктивности этих культур.

Личный вклад автора. Работа является обобщением результатов исследований, выполненных автором лично в течение 18 лег по разработанным им методам и рабочим программам. В экспериментальных работах в разное время принимали участие студенты-дипломники факультета естественных наук КГУ. Автор благодарен коллегам по работе - Ю.А. Усольцеву, М.Н. Ткаченко, ЮА. Вершинину, КВ. Плотникову, А.В. Созинову (руководители полевых опытов) за предоставленную возможность проведения наблюдений на их опытах.

Особая благодарность научному консультанту, доктору с. - х. наук, профессору, академику МАНЭБ Голощапову А.П. за постоянное внимание и консультации, приобщение к изобретательской работе.

Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на зональных научных конференциях: "Наука - сельскому хозяйству" (Курган, 1994), "Охрана окружающей среды и экологическая безопасность населения" (Курган, 1995), "Достижения аграрной науки - в практику Уральского земледелия" (Челябинск, ЧНИИСХ, 1995), материалах региональной научно-практической конференции (Курган, 1995), "Экология и здоровье" (Курган, 1996), региональной научно-практической конференции "Аграрная наука: проблемы и перспекшвы" (Курган, 2002), IV Фестивале-конкурсе "Новые горизонты" (Курган, 2002), научно-практической конференции "Наука - сельскому хозяйству" (Курган, 2003), Всероссийских научно-практических конференциях "Проблемы АПК в условиях перехода на устойчивое развитие региона" (Курган, 2000), "Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспекгавы" (Ульяновск, 2005Х международных научно-практической конференциях "Научные результаты - агропромышленному производству" (Курган, 2004), «Достижения науки в реализацию национального проекта развитая АПК» (Курган, 2006), «Вавиловские чтения -2009» (Саратов, 2009).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах "Защита и карантин растений", "Аграрная наука", "Вестник защиты растений", "Аграрный вестник Урала", "Сибирский вестник сельскохозяйственной науки", материалах международных, всероссийских и региональных научных конференций. Всего по теме диссертации опубликовано 64 научные и научно-методические работы, в том числе 4 монографии, 4 изобретения, защищенные патентами Российской Федерации. В рецензируемых журналах ВАК РФ и приравненных к ним изданиях опубликовано 15 тучных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 429 страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и предложений производству, приложений. Содержит 75 таблиц и 59 рисунков. Список использованной литературы включает 386 источников, в том числе 39 - иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность темы работы. Сформулированы цель и задачи исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены данные о составе ассоциативной микрофлоры зерновых агроценозов. Обобщены сведения о влиянии на микробные сообщества ризосферы и филлосферы растений пестицидов и биопрепаратов, различных типов обработки почвы, севооборотов. Дан анализ основных направлений и проблем экологизации и биологизации интегрированной защиты растений.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованиями охвачены все почвенно-климатические зоны Курганской области (работы проводились в базовых хозяйствах Альменевского, Сафакулевского, Щучанского, Далматовского, Белозерского, Куртамышского, Кетовского, Звериноголовского районов). Положение области такою, что она испытывает на себе техногенное влияние со стороны крупнейшей Уральской промышленной агломерации и Казахстана. Фактором экологического неблагополучия является неадашивное сельское хозяйство области. Низкая культура земледелия привела к истощению почв, загрязнению окружающей среды пестицидами.

Погодные условия в годы проведения исследований соответствовали многолетнему гидротермическому режиму, характерному для территории области. Семь легг из 18 были засушливыми (1992,1995,19%, 1998,2004,2008,2009), шесть лет с избыточным увлажнением (1993, 1994, 1997, 1999, 2000, 2002), пять лет с оптимальным увлажнением (2001,2003,2005-2007).

Объекты исследования: - ассоциации эпифишых микроорганизмов филлосферы ячменя и пшеницы; - популяции микроорганизмов-интродуцентов (гриб-антагонист Trichoderma lignorum (Tode) Harz.); - возбудитель пиренофороза злаков (Pyrenophora tritici-repentis (Died) Drechsler.-, возбудитель корневой гнили злаков (Bipolaris sorotíniana (Sacc.) Shoem. (телеоморфа Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) Drechsler ex Dastur); Stagonospora nodorum (Berk.) Berk.; Ustilago nuda f. sp. tritici Schaffni; Puccinia triticina Eriks; - эколош-трофические группы микроорганизмов, комплекс ризосферной микрофлоры культурных злаков;

- мягкая яровая пшеница - Triticum aestivum L. - в лабораторных и полевых опытах использованы сорта: Жигулевская, Терция, Омская 26, Тулунская 12, Новосибирская 89, Лютесценс 70, Омская 18.

- яровой ячмень - Hordeum sativum Jessen - изучалась ассоциативная микрофлора районированных сортов ячменя: Прерия, Донецкий 8, Московский 3, Омский 86 и др.

Лабораторные эксперименты проводили с привлечением стацааршых методик работы с микроорганизмами и новых, запатентованных нами методов. Полевые исследования выполнены по известным методикам Гешеле (1974), Пересыпкина (1991), Хохрякова (1969), Билай (1977), Доспехова (1985). Широко использованы многочисленные методики изобретательского плана Голощапова и его научной школы (1983,2002).

Материалами для исследований служили пестициды, биопрепараты, минеральные удобрения, разрешенные к применению на территории Российской Федерации: фунгициды - вишвакс 200ФФ, ВСК (170 г/л), винцит, СК (25 г/л), тштг, КЭ (250 г/л), альто, СК (400 г/л), фигоспорин, П (тигр 150 млрд спор/г); регуляторы роста растений - гумат натрия, РП (300 г/кг), иммуноцитофит, ТАБ (31Д г/кг), агат-25, Ж (титр 3 - 5 х 109 до инактивации), эль (0,38 мл/л); гербициды - диален, BP (342 г/л 2,4-Д к-ты + 34,2 г/л дикамбы к-ты), пума-супер 100, КЭ (100+27 г/л); инсектициды - суми-альфа, КЭ (50 г/л), БИ-58 Новый, КЭ (400 г/л); минеральные удобрения, в т.ч. комплексные - селитра аммиачная (NH4NO3 - 34% N), карбамид (CO(NH2)2 - 463% N), суперфосфат двойной гранулированный (Са(Н2Р04)2 - 49% Р), нитроаммофосфат (N - 23, Р - 23%), нитроаммофоска (N -17, Р -17, К -17%), состав микроудобрительный жидкий «ЖУСС-3» (хелат медь-цинк), Тенсо Коктейль - концентрированный водорастворимый микроудобрительный состав (В, Са, Си, Fe, Mn, Zn, Mo), Акварин-5 - (N, Р, К, Mg, Мп (ЭДТА), Zn (ЭДГА), Си (ЭДГА), В, Мо), микробиологические удобрения - азотовит.

Биологическую эффективность применения биопрепаратов и агрохимикатов оценивали согласно стандартным методикам (Поляков, 1984), а хозяйственную эффективность - путем сопоставления урожайности в опытном варианте и контроле (Санин, 2003). Энергетическая и экономическая оценка применения системы защитных мероприятий выполнена на основе нормативных показателей, общеизвестных для экономического расчета (Кованов, 1991; Неклюдов, 1993; Дюрягин, 1999).

Математическая обработка данных проведена по Дмитриеву (1972), Доспехову (1985), Базыкнну (1985), Гагаулину (1992), Братусю (2010). Оценка ёмкости экологической ниши для антагонистов дана с применением индекса Шеннона (Мэгарран, 1992).

3. МИКРОБНЫЕ АССОЦИАЦИИ ЗЕРНОВЫХ АГРОЦЕНОЗОВ И КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ИМИ В УСЛОВИЯХ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

3.1. Общая характеристика микробно-растительных ассоциаций зерновых агроцешюв Уральского региона: состав и особенности функционирования в условиях окружающей среды

Система «пшеница (ячмень) - возбудители заболеваний - сапротрофы» структурирована, включает растение-эдификагор, 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний и более 40 видов сапротрофной конкурентной или индифферентной мико- и микрофлоры.

При этом выделено три типа микробно-растительных ассоциаций в зависимости от характера связей доминирующих видов с эдификатором: 1) жестко детерминированная фитопатогенная ассоциация филлосферы и ризосферы злаков («стеблевая ржавчина - пыльная головня - растение-эдификагор); 2) нестабильная фитопатогенная ассоциация, где доминируют фитопатогенные грибы с лабильными связями с питающим растением («пиренофороз - септориоз - растение-детерминант»); 3) микробная ассоциация филлосферы и ризосферы здорового растения, где доминируют сапротрофные микроорганизмы (табл. 1).

Таблица 1

Типы микробно-расгительных ассоциаций в зависимости от характера связей доминирующих видов с расгением-эдификатором

Тип ассоциации Состав ассоциации и характер связей микробов с эдификатором Типичные представители ассоциации Адекватная математическая модель взаимодействия ввда-доминанга с эдификатором

Жестко |Облигатно биотрофные фитопатогены детерминированная и растение-хозяин; связи трофические фитопатогенная (паразитические) и топические ассоциация злаков|(преимущественно эндобионтные) Головневые грибы, стеблевая ржавчина, грибы рода Glomus sp. Модель, имеющая на фазовом портрете* устойчивый предельный цикл

Лабильная фитопатогенная ассоциация злаков Факультативные паразиты и растение-эдификатор; связи трофические (паразитизм), топические , (преимущественно экзобионтные) Возбудители септориоза, пиренофороза, фузариоза колоса Модель, описываемая классической системой дифференциальных уравнений Лотки-Вольтерры. Модель неустойчива относительно возмущений, связанных с изменением условий окружающей среды

Микробная ассоциация здорового растения Эпифитная микрофлора, мико-и микрофлора ризопланы и ризосферы и расгение-эдификатор; широкий спектр биоценотических связей (от индифферентных до симбиоза, связи трофические (протокооперация) и топические (экзо- и эндобионтные) Дрожжи-эпифиты, микромицеты р.р. Alternaría, Cladosporium, Micelia sterilia, группа аммонификаторов, денитрификаторов, олигонитрофилов Модель динамики двух популяций, взаимодействующих по типу протокооперации, когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным и каждая популяция может существовать в отсутствие партнера

* Графическое представление моделей выполнено способом развертки во времени, который заключается в построении графика изменения входных переменных и переменных состояния системы как функций времени I. В дополнение к нему использован способ фазовых портретов системы, заключающийся в нанесении на график изображения траектории системы в пространстве состояний.

В ассоциациях первого типа доминирующие виды надежно защищены от биоценотических взаимодействий с сопутствующей микрофлорой и влияния абиотических факторов. Взаимоотношения видов-доминангов с растением имеют характер длительно незатухающих (медленных) эпифиготий. Математический анализ имеющихся у нас данных наблюдений за развитием в посевах пшеницы и ячменя пыльной головни, стеблевой ржавчины показал, что наиболее адекватными моделями, характеризующими взаимоотношения этих фигопагогенов с питающим растением, являются модели, имеющие на фазовых портретах предельные циклы.

В ассоциациях второго типа, наоборот, доминирующие фитопатогенные консорты вступают в гораздо более тесные биоценотические связи с окружающей микрофлорой, испытывают большее влияние со стороны абиотических факторов среды. Примером служит новая для региона Восточного Урала болезнь яровой пшеницы - пиренофороз.

Причиной развития болезни могли быть существенные изменения экологической обстановки и стратегия защиты растений, носившая последние десятилетия ярко выраженный неадапгивный характер. Не случайно в 60-е -80-е годы 20 в. на территории Урала, Зауралья и Западной Сибири получили широкое распространение в посевах зерновых так называемые ятрогенные болезни (септориоз, фузариоз колоса и др.), активное развитие которых уже тогда связывали с интенсивной химизацией растениеводства.

Коренное преобразование лесостепных ландшафтов Курганской области под влиянием антропогенного фактора повлекло за собой формирование очагов антропургического типа, т.е. очагов, возникших в результате хозяйственной деятельности человека. Популяция возбудителя мигрировала с дикорастущих злаков на культурные. Таким образом, в условиях расширения посевных площадей под яровой пшеницей (что было характерно для периода освоения целинных земель) происходил процесс адаптации возбудителя к агроценозам.

Специфика ассоциаций третьего типа, где ведущую роль играют сапротрофные микроорганизмы в том, что такие системы включают не одного, а несколько доминантов (например, в филлосфере растения могут одновременно присутствовать дикие дрожжи, гифомицеты p.p. Alternaria sp., Cladosporium sp.), между которыми складываются сложные взаимодействия, часто по типу протокооперации, когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигагаым. Такой тип взаимоотношений достаточно распространен в микробных сообществах филлосферы и ризосферы растений.

Еще три типа микробно-растительных ассоциаций были выделены для разных периодов онтогенеза пшеницы (ячменя): на всходах (до стадии кущения); на растениях в фазах «трубкование-колошение»; на семенах и колосе. Все они имеют общие и различительные характеристики, специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях, определяемым механизмами иммуногенетической системы растения-эдификатора (табл. 2).

Таблица 2

Типы микробно-растительных ассоциаций различных периодов онтогенеза культурных злаков

Тип ассоциации, этап органогенеза растений Состав и специфические черты микробной ассоциации* Иммуногенетические факторы растения, определяющие становление ассоциации Количественная характеристика ключевых параметров эдификатора

Ассоциация всходов (I - IV этап органогенеза) Altemaria alternate*, Claäosporhm herbarum, Cryptococcus laurentii, Pullularia pullulons, Micrococcus sp., Bacillus mesenthericus; невысокое видовое разнообразие Анатомо-морфологические: листья опушенные или гладкие, восковой налет, степень лигнификации клеток и тканей IIS = 0,6 - удовлетворительный; содержание лигнина в листьях — ОД1±0,01 мгг1; водэуцерживающая способность листьев - 81,2%; содержание водавлисшк-91,4%

Ассоциация V-VIII этапов органогенеза Pyrenophora tritici-repentis, Bipolaris sorokiniana, Stagönaspora nodorum, Blumeria graminis, Puccinia triticina, Puccina graminis, Aspergillus niger, Rhizopus nigricans, Rodotorula sp., Staphylococcus sp., Sarcinia flava, Bacillus subtilis; биоразнообразие возрасгаетв 3 -4раза Физиологические (изменения в обмене веществ), ингибиюрные (наличие фитоалексинов), анатомо-морфологические (изменения габитуса растения, строения тканей и органов) IIS = 0,8 - состояние хорошее; стебель с числом хлоренхимных тяжей - 32; содержание лигнина в листьях - 0,38±0,01 мгг"1; водоудерживающая способность листьев - 75,3%; содержание воды в листьях - 87,3%; толщина кутикулы-1,98 мкм

Ассоциация колоса (ТХ-ХПэтап) Ustilago nuda f. sp. tritici, Fusarium culmorum, Pénicillium lanoso-coentleum, Bipolaris sorokiniana, Alternaría alternata, Trichoderma lignorum, Bacillus cereus; высокая частота встречаемости видов, обитающих в сложных эконишах Анатомо-морфологические: архитектоника колоса (форма, рыхлый или плотный, с остями или без остей), опушенность колосковых чешуй, характер цветения (цветки открытого или закрытого типа) IIS = 0,8 — состояние хорошее; колос средней плотности, призматический, остистый; ширина экологической ниши для антагонистов по индексу Отмпсона (D)—7,4 (оптимально, когда D=20)

* - здесь отражены только доминирующие виды; IIS - индекс состояния иммуногенетической системы растения.

Интегральный показатель состояния иммуногенетической системы растения (ПБ) определяли путем преобразования значений исследуемых параметров растения в так называемую «шкалу желательности», на которой О соответствует неприемлемому состоянию параметра, а 1 - такому его значению, которое можно назвать идеальным. Частные желательности (с!,) вычисляют путем преобразований: с1; = И; / N ор,., если N1 < Ыор1., ё, = 1-Н /10-Ыор(, если N. > Н,р1., где ЭД - усредненное значение измеряемого параметра растения, Мор1. - идеальное (желаемое) значение измеряемого параметра. Интегральный показатель состояния иммуногенетической системы растения определяли как среднее геометрическое частных (Н:

[по Никитиной, 1991]

Наблюдения показали, что ассоциация всходов отличается невысоким видовым разнообразием микроорганизмов, а состояние иммуногенетической системы растения далеко от идеального. Так, степень опушенности листьев в стадии кущения у районированного по области сорта мягкой яровой пшеницы Жигулевская не превышает 19-20 волосков на 1 мм2, что значительно ниже желаемого уровня (более 50 волосков/мм2). Толщина кутикулы (0,57 мкм - фактическая; желаемый уровень - 1,5 мкм), уровень накопления лигнина (0,21 мгт1 - фактический; более 0,48 мгг1 - желаемый уровень) также существенно ниже оптимального уровня. Индекс состояния иммуногенетической системы растения (ПБ) не превышает 0,6 (удовлетворительный уровень).

Во вторую половину вегетации зерновых культур уровень заселения растений микроорганизмами и устойчивость их к возбудителям болезней определяется не только анатомо-морфологическими, но и физиологическими факторами иммуногенетической системы эдификатора.

Водоудерживающая способность листьев растений, (фаза выколашивания) в среднем находится на уровне 753% (частная желательность <1, равна 0,94, т.е. показатель близок к оптимальному), содержание воды в листьях 87,3% (4 = 0,97), содержание сухих веществ - 10,8% (с1,=0,83), вымываемость органических веществ из листьев (количество органических веществ на 1 г сырого веса листьев в мл 0,01 н. КМп04- 10,6, ^ = 0,90) почти в норме. Вместе стем в системе иммуногенегических барьеров растения имеются и узкие места. Так, в популяциях районированных сортов яровой пшеницы преобладают биотипы с малым числом хлоренхимных тяжей в стебле - п = 32 (с1, = 0,53), тяжи широкие и представляют собой отличную нишу для внедрения стеблевой ржавчины, способной сформировать в таких тяжах крупные пустулы с большим числом спор. Листовые пластинки широкие (в среднем 9,2 мм, ф = 0,65), со слабым опушением (29 - 30 волосков / мм , с1, = 0,59), и недостаточной толщиной кутикулы (1,98 мкм, = 0,79; устойчивость к мучнистой росе обеспечивает толщина кутикулы не менее 2,5 мкм) и слабой литнификацией тканей (038 мгг"1,4 = 0,79). Общее состояние иммуногенетической системы растения (ПБ = 0,8) оценивается как хорошее, но не отличное.

Для выявления факторов, оказывающих наибольшее влияние на состояние растений, их продуктивность и структуру микробных ассоциаций в регионе исследования были проведены оценочные расчеты потенциальной урожайности пшеницы и ячменя по приходу ФАР (фотосинтетически активной радиации), БКП (биоклиматическому потенциалу), влагообеспеченности посевов.

Расчет по приходу ФАР выполнили с учетом того, что коэффициент использования ФАР сельскохозяйственными культурами в лесостепной зоне Курганской области не превышает на госсортоучастках 1,0 - 1,2%.

При посеве пшеницы 20 мая и уборке 1 сентября приход ФАР за этот период составит 8610 ГДж. Коэффициент усвоения ФАР посевами - 1,1, что составляет 95 ГДж. Калорийность 1 кг биомассы пшеницы - 4000 к.кал или 0,017 ГДж. Таким образом, потенциальная урожайность биомассы пшеницы составит 5588 кг или 56 ц. При соотношении зерна к соломе 1:1,5 возможный урожай зерна по приходу ФАР составит 2,24 т/га.

Потенциальный урожай по теплообеспеченности определяли с учетом БКП, который находили по формуле:

У/> 10° С 1000°С

БКП = Кр 0- [по Каюмову, 1989],

где Кр - коэффициент биологической продукшвности, представляющий собой отношение максимальной продуктивности в условиях достаточного увлажнения к продуктивности при недостатке влаги; > ю°С - сумма температур воздуха выше 10°С, накапливаемая за период вегетации культуры; 1000°С - сумма среднесуточных температур выше 10°С на северной границе земледелия.

За весенне-летний период вегетации яровой пшеницы (третья декада мая - первая декада сентября) в условиях Курганской области (II и III агроклиматические зоны) накапливается 2100°С, при Кр = 0,7 (для года со средней влагообеспеченностью) БКП составит:

Л -7 2100

БКП = 0,7--- 1,5

1000

Урожай основной продукции: Ут = р-БКП, где Р = 22 ц зерна с 1 га при использовании 1,1% ФАР. Таким образом, потенциальный урожай зерна по фактору теплообеспеченности составит 3,3 т/га.

Возможный урожай зерновых культур по влагообеспеченности посевов определяли по формуле:

в -

где XV - количество продуктивной для растений влаги, мм; Кв -коэффициент водопотребления, ммта/ц; Кт - доля основной продукции.

ВIII агроклиматической зоне Курганской области за период с третьей декады мая по 1 сентября выпадает в среднем 137 мм осадков. При этом культурными растениями поглощается не более 0,6 от выпавшего количества (137 х 0,6 = 82,2 мм). Запасы продуктивной влаги в метровом слое почвы составляют перед посевом 100 мм. Таким образом, в большинстве лет на участках под пшеницей за вегетационный период накапливается 182,2 мм продуктивной влаги (W). Средний коэффициент водопотребления яровой пшеницы Кв = 400. Этим параметрам соответствует возможный урожай сухого зерна и соломы:

100-182,2

Ув =-— = 4,55 т/га

400

При условии возделывания сорта с соотношением зерна и соломы 1:1,5 урожай зерна по фактору влагообеспеченности посевов составит 1,82 т/га.

Таким образом, ведущим лимшируюшим фактором в жизнедеятельности микробно-растигельных ассоциаций в Зауралье является их влагообеспеченносгь. Наблюдения за влиянием влажности почвы на популяцию возбудителя обыкновенной корневой гнили и ассоциаций почвенных бактерий выявили хорошую адаптацию фигопагогена к условиям почвенной засухи. Наблюдения за динамикой численности и состоянием мицелиальных структур гриба проводили с помощью предложенного нами способа количественного анализа ангобиаткоустойчивого фигопатогенного гриба (патент, автор Евсеев ВВ.).

Предварительно маркированный на устойчивость к высокой концентрации стрептомицина ипамм В. sorokiniana размножали в лаборатории на автоклавированном пшене. Споровую массу многократно смывали стерильной водопроводной водой, фильтровали и полученную споровую суспензию вносили в бороздки почвы длиной 1 м и глубиной 10 см. Внесенная в почву популяция В. sorokiniana представлена в основном жизнеспособными пропагулами. Доля конидий и фрагментов гиф, способных формировать мицелиальные ростки, достигала 77%.

Численность популяции В. sorokiniana сразу после внесения в почву достигала 3,7 тыс. КОЕ на 10 г почвы. Через 10 суток после начала эксперимента она увеличилась в 1,5 раза (5,4 тыс. клеток /Юг почвы), а еще через 10 суток стабилизировалась на уровне 53 тыс. КОЕ/Ю г, в жестких условиях вегетационного периода (влажность почвы находилась на уровне влажности устойчивого завядания растений - 10,2%.). Через 20 суток структура популяции существенно изменялась и доля жизнеспособных пропагул возросла до 88%, а доля живых конвдий до 92%. Популяция интродуцента в условиях острого дефицита влаги сумела стабилизироваться и сохранить жизнеспособность конидий на высоком уровне.

Состояние популяции гриба зависит от влажности почвы - при ее понижении вплоть до влажности устойчивого завядания растений популяция гриба не погибает, число жизнеспособных мицелиальных структур растет. При увеличении влажности почвы, наоборот число жизнеспособных пропагул снижается, что косвенно указывает на активацию антагонистов Bipolaris sorokiniana. Коэффициент корреляции между влажностью почвы и долей жизнеспособных пропагул в популяции этого вида составил г = -0,88.

Уравнение регрессии У на X имеет вид: У = 115,74 -2,58Х. Увеличение влажности почвы на один процент приводит к снижению количества жизнеспособных пропагул возбудителя на 2,6%. Корреляционная зависимость сильная (г2 = 0,77) и достоверная на 5%-ном уровне значимости.

Была установлена тесная зависимость между влажностью верхнего слоя почвы (0 - 20 см) и численностью основных эколого-трофических групп бактерий. Например, корреляционная связь между влажностью почвы и чиеленносгао почвенной аммонифицирующей микрофлоры, обладающей выраженными антагонистическими свойствами в отношении фигопатогенных грибов, в частности, возбудителей корневых гнилей, была средней силы (г = 0,66). Уравнение регрессии У на X имеет вид: У = -2,27 + 0,83Х

Показано, что численность возбудителя обыкновенной корневой гнили можно успешно контролировать даже в жестких климатических условиях региона. Любой агротехнический прием, направленный на поддержание влажности верхнего слоя почвы в пределах 20,0 - 25,0% будет способствовать акшвации антагонистов и существенному очищению почвы от пропагул фитопатогена.

3.2. Концептуальная модель управления ассоциативной микрофлорой зерновых культур

В результате исследований была разработана блочная концептуальная модель управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза, предусматривающая внедрение скороспелых устойчивых к неблагоприятным факторам сортов, плодосменный севооборот, внесение органических удобрений с целью создания бездефицитного баланса гумуса, зональную дифференцированную обработку почвы, направленную на максимальное накопление и сохранение влаги, целенаправленное управление а-разнообразием микробных сообществ путем применения биопрепаратов, ранние сроки посева (рис. 1).

Ведущим в системе является комплекс агротехнических мероприятий, и в первую очередь севооборот. Особенно высока роль севооборотов в микробиологических процессах образования гумуса. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что на протяжении всего 20-го столетия наблюдалась систематическая дегумификация почвенного покрова сельскохозяйственных ландшафтов Восточного Урала. Известно, что фитосанитарная ситуация в посевах никогда не будет стабильной и благоприятной на дегумифицированных почвах. Поэтому в модели управления микробными ассоциациями агроценавов предусмотрено обеспечение бездефицитного баланса гумуса в региональных типах почв.

При разработке системы управления зерновой агроэкосистемой были определены основные параметры для блоков «Агробиоценоз» и «Почва», в частности проведен расчет статей гумусового баланса. Исходными условиями были: урожай зерна яровой пшеницы - 2,4 т/га; без органических удобрений.

Количество пожнивно-корневых остатков определяли, умножив величину урожая на коэффициент накопления пожнивно-корневых остатков, приняв его равным 1,1 : 2,4 х 1,1 = 2,6 т/га. Количество синтезируемого за сезон гумуса, выраженное в тоннах на 1 га площади, будет равно: 2,6 х 0,15 = 0,39, где 0,15 -коэффициент гумификации пожнивно-корневых остатков.

Рис. 1. Система управления ассоциированной микрофлорой зерновой агроэкосистемы лесостепи Восточного Урала

В нашем случае, когда количество накопившегося за сезон гумуса составляет 0,39 т/га, а расход гумуса за этот период равен 1,2 т/га (расчет убыли гумуса из почвы проведен по балансу азота в агроэкосистеме) - дефицит составляет 0,81 т/га, т.е. за год запас гумуса под пшеницей уменьшится на 0,81 т/га. Между тем в модели баланс гумуса должен быть бездефицитным. Этого можно достичь за счет внесения органических удобрений, в первую очередь навоза, а при его недостатке - соломы. Расчеты показывают, что для погашения дефицита гумуса, равного 0,81 т/га, следует внести в паровое поле 9 т/га полуперепревшего навоза

Система управления микробно-растительными ассоциациями зернового агроценоза включает блоки: а) блок мониторинга фигосанигарной обстановки в посевах - традиционные методы и модифицированные методы определения параметров популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов; б) агротехнический - плодосменный севооборот, обеспечивающий бездефицитный баланс гумуса и оптимизацию фитосанитарной обстановки, органические удобрения, раннеспелый сорт, способствующий накоплению в фигсюсфере антагонистов патогенных видев, ранние сроки посева, совдание фовда семян с вьюокими посевными и фигосанитарными показателям^ в) блок биотехнолопиеский - управление а-разнообразием путем искусственной ишродукции биоагенгов в филлооферу и ризосферу растений, увеличение биологического разнообразия агроценоэов, в т.ч. разнообразия антагонистов, распределения видовых обилий; г) блок агрохимический - улучшение условий для естественного мшфобного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными под кормками и биопрепаратами.

4. АССОЦИАТИВНАЯ МИКРОФЛОРА НА СЕМЕНАХ И КОЛОСЕ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ

4.1. Состав, экологические ниши и биоценотические взаимодействия микрофлоры семян и колоса зерновых культур

Основные виды микромицетов, заселяющие колос и зерно яровой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Курганской области, приведены в табл. 3.

Таблица 3

Доминирующие и типичные частые микромицеты

Злаки: пшеница, ячмень Виды микромицетов

На колосе перед уборкой Altemaria tenuissima, A. alternata, A. irfectoria, Cladosporium herbarum, С. cladosporioides, Stemphylium botryosum, Ulocladium spp., Epicoccum nigrum, Aureobasidium pullulans, Fusarium culmorum, F. sporotrichoides, Pénicillium expansum, Aspergillus spp., Acremonium atra, Rhinocephalum spp., Gliocladium spp., Phoma spp., Curvularia spp., Nigrospora spp, Trichoderma spp., Mucorspp.

На зерне Alternaria alternata, A. tenuis, Pénicillium hordei, P. aurantiogriseum, P. verrucosum, P. viridicatum, Aspergillus flams, A. niger, A. Candidus, Candida spp., Rhizopus nigricans, R stolonipher, Cladosporium cladosporioides, Fusarium gibbosum, Bipolaris sorokiniana, Trichotecium roseum

Особенностью ассоциаций грибов, развивающихся на колосе, является относительно высокая частота встречаемости типичных почвообигающих грибов из родов Pentilliiim, Trichoderma, Acremonium, Fusarium.и другие. Из фигопагогенных грибов, поражающих колос и зерно, наиболее опасны пыльная головня - Ustilago mida f. sp. tritici (на пшенице), Ustilago nuda (на ячмене), возбудитель черноты зародыша и корневой гнили - Bipolaris sorokiniana, виды р. Fusarium (Fusarium culmorum, F. sporotrichoides, Fusarium gibbosum, Fusarium graminearum). Управление микосинузиями колоса и зерна должно быть нацелено в первую очередь на минимизацию вреда от этих фитопатогенов.

4.2. Приемы управления ассоциативной микрофлорой зерна и колоса хлебных злаков

В отношении фигопатогенной микофлоры колоса и зерна в концептуальной модели управления фитосанитарным состоянием зерновых агроценозов предусмотрено использование устойчивых сортов, протравливание семян, применение биопрепаратов. Дополнением к протравливанию семян в борьбе с головневыми болезнями является полевая апробация семенных посевов зерновых культур в сочетании с анатомо-морфологическим методом анализа зародышей. Поскольку сортовые посевы выбраковываются при наличии заражения апробируемой культуры выше норм, установленных ГОСТом, то головня не накапливается. При этом повышается эффективность сортосмены и соргообновления.

Предлагаемый подход к снижению инфекционной нагрузки на агроценозы не предполагает отказ от протравливания семян. Одной только сортосменой и сортообновлением не решить всех проблем, и протравливание посевного материала является необходимой операцией на яровых зерновых культурах.

5. УПРАВЛЕНИЕ АССОЦИАТИВНОЙ МИКРОФЛОРОЙ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

5.1. Состав микробных ассоциаций филлосферы злаков

Впервые в условиях Курганской области проведен мониторинг состава эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных микромицетов - возбудителей листовых инфекций яровой пшеницы и ячменя. Выделено три характерные черты ассоциаций эпифитных микроорганизмов яровых зерновых культур: 1 - обилие дрожжей и темноцветных гифомицетов (семейство Dematiaceae), 2 - доминирование среди бактериальной флоры бациллярных форм, 3 - низкая встречаемость актиномицетов.

Из возбудителей листо-стеблевых инфекций на ячмене наиболее вредоносными являются полосатая (Pyrenophora gramínea) и темно-бурая (Bipolaris sorokiniana) пятнистости листьев; на яровой пшенице септориоз (Stagonospora nodorum), желтая пятнистость (Pyrenophora tritici-repentis), бурая листовая (Puccinia tritkina) и стеблевая (Puccimagramirtis Pers.f.sp. tritici) ржавчины. В Курганской области возбудитель желтой пятнистости листьев обнаружен впервые. Гриб зимует псевдотециями на растительных остатках пшеницы и дикорастущих злаках, ежегодно проходит сумчатую и конидиальную стадии развития. Уточнение температурного диапазона, при котором возбудитель желтой

пятнистости листьев способен развиваться, показало, что гриб может расти при температуре +5°С, при оптимуме температуры +25 27°С. Возбудитель не растет при температуре выше +35°С, следовательно, патоген относится к мезофильным и даже психроактивным видам. Заболевание может привести к значительным потерям в урожае зерна. По нашим данным масса зерна главного колоса у здоровых растений достигает 0,89 +1,14 г, у больных снижается на 32,3% (685 мг). Доверительные интервалы для сравниваемых показателей не перекрываются, чш говорит о достоверном отрицательном влиянии пиренофороза на развитие яровой пшеницы. Нарастание распространенности и вредоносности болезни в условиях Зауралья объясняется следующими причинами: - минимальной обработкой почвы с сохранением стерни на ее поверхности; - возделыванием сортов пшеницы с недостаточным уровнем устойчивости к патогену; - применением химических средств защиты, оказывающих селектирующее действие на патогенную микрофлору.

5.2. Биоценотические связи эпифитной и фнтопатогенной микрофлоры листовой поверхности злаков

Моделыгые лабораторные эксперименты позволяют вьщелигь три основных типа взаимодействий: 1) индифферентные; 2) конкурентные (антагонизм); 3) гиперпаразитические (паразитизм).

Непосредственно в природной обстановке тесная связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы сешориозом и пиренофорозом выявлена от обилия в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов (Bacillus subtilis, Вас. mesentericus, Вас. megatherium). Так, коэффициент корреляции между числом КОЕ пенициллов и уровнем поражения листьев пшеницы пиренофорозом составил г = -0,71. Уравнение регрессии Y на X имеет вид: Y = 13,29 -1,32 X. Корреляционная зависимость средней силы (г2 = 0,50). Тесная связь между обилием ишродуцированного в филлосферу Bacillus subtilis и уровнем развития желтой пятнистости злаков доказана при коэффициенте корреляции г = -0,84, уравнение регрессии имеет вид: Y = 213 -2,50Х. Такой же тесной была связь между уровнем развития сегтгориоза и обилием в филлосфере растений гриба Trichoderma lignorum. Коэффициент корреляции г = -0,80, уравнение регрессии: Y = 15,2 -0,89 X.

53. Подходы к управлению полезной и нежелательной микрофлорой филлосферы яровой пшеницы и ячменя

Роль сорта в формировании комплекса эпифитов. Сравнительное изучение состава ассоциаций эпифитных микроорганизмов возделываемых в Курганской области сортов ярового ячменя выявило разницу в степени доминирования отдельных микромицетов на листьях растений. Микробиологическими и фитопатшогическими наблюдениями за становлением микробно-растительных ассоциаций в посевах десяти различных сортов ярового ячменя доказано, что между уровнем развития гельминтоспориозных пятнистостей листьев и обилием в филлосфере дрожжей существует отрицательная корреляционная связь. Коэффициент корреляции г = -0,63, уравнение регрессии: Y = 18,23 -0,34Х. Отмечено, что обилие дрожжей и дрожжеподобных грибов характерно для сортов

преимущественно раннеспелой группы. Отбор на скороспелость способствует селекшвному накоплению антагонистов, а также повышению устойчивости растений к патогенам за счет усиления ряда других иммуногенетических барьеров (ростового, органогенетического, морфологического). Это показано для скороспелых сортов пшеницы, которые меньше поражаются стеблевой ржавчиной, благодаря наличию в стебле большого числа анатомоструктур (хлоренхимных и склеренхимных тяжей).

Улучшение условий для естественного микробного сообщества Пестициды являются одним из факторов, определяющих структуру ассоциаций микроорганизмов, а также тесноту и характер связей микрофлоры с культурными растениями.

Нами была изучена реакция эпифитной микрофлоры листьев яровой пшеницы на гербицид диален, примененный как отдельно, так и совместно с мочевиной. Исследования показали, что обработка яровой пшеницы в фазу выхода в трубку диаленом в разных дозах снижала биологическое разнообразие грибного и бактериального сообщества филлосферы (индекс Шеннона составил 0,46 - 0,98). Коэффициент сходства сообщества микромицегов с таковым в контрольном варианте на 2-е сутки был низким - 22,2%. Внесение мочевины увеличивало биологическое разнообразие эпифитов.

Обработка тилтом листьев яровой пшеницы также приводила к резкому сокращению численности полезной микрофлоры. Там, где применялся тилг, отмечена высокая токсичность вьпяжек листового сока растений. Всхожесть семян биотеста (семена редиса) снижалась до 60,6%, а длина корней до 53,8% по отношению к контролю.

Многолетнее (1997 - 2003 г.г.) изучение реакции эпифитной микрофлоры яровой пшеницы на тилт и альто, в сочетании с внекорневой подкормкой растений аммиачной селитрой и мочевиной (И 10 - 15 кг/га) показало, что использование мочевины в баковой смеси с фунгицидом сдерживает ингибирующее влияние фунгицида на полезную микрофлору.

Полученная информация относительно механшма нейтрализации отрицательного воздействия пестицидов на микробные сообщества, позволяет сделать вывод о целесообразности совместного использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры (патент, автор Евсеев В.В.).

Внекорневые подкормки растений минеральным азотом, фосфором и другими элементами могут быть использованы для регулирования состава и динамики комплекса эпифитных микроорганизмов (табл. 4).

Таблица 4

Число КОЕ эпифитов на флаговых листьях растений по вариантам опыта (2003 - 2005 г.г.)

Вариант КОЕ, тыс. клеток / г сырых листьев

2-е сутки 5-е сутки 8-е сутки

Контроль 9,0 4,7 6,2

Акварин 12,8 4,2 49,5

Тенсо-Коктейль 36,2 3,8 12,0

ЖУСС-3 7,0 3,0 7,8

НСР05 6,7 0,8 8,7

Влияние препаратов отражается не только на численности, но и структуре населяющих поверхность листьев ассоциаций микроорганизмов. На вторые сутки после обработки растений в вариантах акварин и тенсо-кокгейль преобладали бактерии. Доля грибных колоний не превышала 34 - 39%, в то время как на контроле почти все зарегистрированные колонии были грибными (91,7%).

Оценка биологического разнообразия с помощью индекса Шеннона и I-критерия показала, что препараты акварин и тенсо-кокгейль оказали стрессовое воздействие на структуру сообщества эпифитов (табл. 5). Следует отметить, обилие бациллярных форм (76,8% - в варианте акварин) и дрожжей (в варианте тенсо-коктейль), что заслуживает внимания, так как среди них встречаются антагонисты по отношению к возбудителям болезней растений.

Уровень биологического разнообразия эпифитов

Таблица 5

Вариант Значения индекса Шеннона (Н') и t-критерия

Н' t d>aicr. Н' t (Ьакт. Н'

Контроль 2,86 - 2,56 - 2,73

Акварин 1,44 9,69 2,60 0,25 2,34 2,44

Тенсо-Коктейль 2,23 4,19 2,65 0,59 2,39 2,00

ЖУСС-3 2,68 1,22 2,62 0,34 2,60 0,84

Примечание: t теор = 1,96 - 1,98

Приемы эффективного использования микроорганизмов-ингродуценгов в фшшосфере растений. Работы (2002 - 2005 г.г.) по изучению условий адаптации гриба Trichoderma tigrtorum (Todej Harz, в филлосфере яровой пшеницы показали, что численность пропагул биоагенга в течение первых двух суток после нанесения на листья катастрофически падает. Так, на 1-е сугеи после интродукции численность триходермы при титре рабочей суспензии 2 х 10б спор/мл составила 9,5 тысяч КОЕ на 1 г сырых листьев, а на 2-е сутки только 1,5 тыс. КОЕ/г листьев (спад численности в 5 раз). При такой скорости гибели пропагул биоагент не оказывает существенного влияния на фитосанитарное состояние посевов. Поэтому нас интересовали вопросы выбора оптимальной для гриба экологической ниши и параметров популяции ишродуценга. Было предположено, что интродукция гриба на колос злаков (сложная экониша) будет более успешной. К тому же биодинамика популяции, представленной только спорами, должна отличаться от поведения популяции микроорганизма, состоящей из фрагментов мицелия и спор.

Для подтвервдения гипотезы была проведена интродукция биоагенга в филлосферу в ввде концентрированной спорово-мицелиальной суспензии. Контролем служила споровая суспензия биоагента с титром не более 10 х 106 спор / мл. В опытных вариантах использовали спорово-мицелиапьную суспензию биоагента с титром пропагул не менее 100 х 106 клеток / мл.

Наблюдения за динамикой популяции триходермы, нанесенной на колос яровой пшеницы показали, что численность пропагул биоагенга в контрольном варианте не превышает в первые 8 суток 2 тыс. клеток / г биомассы колоса, а к 18 - 20-м суткам составляет не более 200 - 500 спор/г колоса.

Однако, полного исчезновения объекта не происходило, что подтверждает гипотезу о лучшей адаптации биоагента к сложным экологическим нишам.

Существенные отличия в поведении популяции микромицета были характерны для варианта, где на колос наносили спорово-мицелиальную суспензию. На 2-е сутки после интродукции численность триходермы составила здесь 28 тыс. пропагул/г колоса, а через двое суток популяция достигла численности в 32£ тыс. КОЕ на 1 г биомассы колоса. Начиная с 14-х суток после постановки опыта, численность биоагента стабильно возрастала, достигнув к 20-м суткам первоначальных значений обилия.

Триходерма не только успешно осваивала колос злаковых культур, но и сужала экологическую нишу фитопатогенных фузариумов и грибов рода А11етагта хр. Микологическая экспертиза колосьев пшеницы контрольного варианта (без обработки биоагентом) показала, что здесь доминировала альтернария. Доля колосковых чешуй, занятых этим грибом составляла 100 %. В варианте с применением спорово-мицелиальной суспензии триходермы доминирующее положение занимал биоагенг.

Полученные в экспериментах материалы позволили предложить способ интродукции гриба-антагониста ТпсИоскппа Н^огит в филлосферу зерновых культур, отличающийся тем, что с целью увеличения длительности действия препарата используют спорово-мицелиальную суспензию (патент, автор Евсеев ВВ.).

Применение триходермина с титром спорово-мицелиальной суспензии 100 х 106 пропагул / мл при обработке яровой пшеницы во время вегетации в СПК «Семена» Альменевского района и ПСК «Куликово» Белозерского района Курганской области сократило поражение септориозом и пиренофорозом на 55 - 65%. Стоимость всей дополнительной продукции (чистый доход) составила от 38,1 до 47,8 тыс. руб/га, что подтверждено актами внедрения.

6. АССОЦИАЦИИ РИЗОСФЕРНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И ПРИЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ИМИ В ЗОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

6.1. Состав и биоцеиотические связи ризосферной микрофлоры зерновых культур

Среди микронаселения ризосферы культурных злаков изучены основные эколого-трофические группы бактерий: аммонификаторов, олиготрофов, олигшигрофилов, бактерий, утилизирующих минеральные формы азота. Между бактериями различных физиологических групп установлена тесная корреляционная зависимость (г = 0,66 - 0,99). Положительность всех найденных коэффициентов корреляции свидетельствует о том, что в микробном сообществе ризосферы складываются кооперативные взаимоотношения.

Наблюдения за развитием микоризообразующих грибов в корневой системе сортов ярового ячменя сопровождались оценкой уровня поражения растений корневой гнилью и их продуктивности (табл. 6). Показано, что сорта с высокой степенью микотрофности меньше поражаются корневой гнилью и отличаются большей выносливостью к болезни. Критерий адаптивности у сорта Донецкий 8 достигает максимального значения (Ка = 3) при максимальной степени микотрофности в 6 баллов.

Таблица 6

Развитие микоризы и корневой гнили по сортам ярового ячменя (Курган, 2000 - 2003 г.г.)

Уровень развития Параметры корневой гнили Урожай-

Сорт микоризы ность,

Б Б Г развитие, % распространенность, % Ка т/га

Прерия 10,8 1,3 6,6 33 66 2,0 2,3

Вереск 29,4 4,6 16,7 21 47 2,2 1,3

Сонет 15,3 1,7 5,6 45 75 1,7 1,8

Уреньга 36,8 4,7 25,1 31 75 2,4 1,4

Нутанс 776 12,3 1,4 8,1 44 73 1,7 1,6

Московский 3 18,2 2,6 11,3 24 53 2,2 1,9

Донецкий 8 35,9 6,0 ,22,6 27 82 3,0 1,4

Омский 86 27,7 3,6 20,8 30 64 2,2 1,9

Омский 90 20,5 3,2 10,5 26 48 1,9 1,5

Челябинский 96 37,8 5,1 32,0 22 61 2,7 2,1

Примечание: Р - частота встречаемости микоризы, %; Б - степень микотрофности, баллы; {- частота встречаемости мицелия (арбускул), %; Ка - критерий адаптивности объединяет два параметра - развитие и распространение болезни и характеризует отношение максимально возможной тяжести заболевания (теоретической) к фактической. Ка= Д-ЮО-б-е = д-е г где а — совокупность больных растений в выборке; б - общий объем выборки; <£>•*)• 100 £(в.г)

Е(вг) - сумма произведений количества больных растений каждого балла в отдельности на соответствующий балл поражения; е - высший балл условной шкалы учета гнили (3)

6.2. Почвенная микрофлора в условиях севооборота, разных типов обработки почвы и агротехнологий

Влияние минеральных удобрений на почвенную микрофлору. Наблюдения за динамикой численности возбудителя обыкновенной корневой гнили на удобренном фоне показали, что на контрольном варианте его численность первые 20 суток эксперимента была высокой, а затем стабилизировалась. Динамика численности популяции В. Богокмапа в вариантах с азотным и комплексным минеральным удобрением была аналогичной: первоначально обилие фитопатогена в почве снижалось, затем постепенно возрастало. Разница заключалась только в уровне гибели мицелиальных структур. В варианте с полным минеральным удобрением гибель пропагул возбудителя нарастала и к момешу уборки урожая составила 47%, тогда как в варианте с минеральным азотом первоначально высокая смертность пропагул резко снижалась к концу эксперимента, достигнув 5%-го уровня, на фоне роста популяции гриба. Развитие гнили снижалось, особенно в варианте с комплексным удобрением. Наибольший урожай ярового ячменя был получен при использовании комплексного удобрения (2,92 т/га, прибавка по сравнению с контролем составила 0,44 т/га). Таким образом, внесение сбалансированных доз ЙРК снизжает уровень поражения растений корневыми гнилями, повышает урожайность культуры.

Почвенная микрофлора в условиях севооборота, разных типов обработки почвы и агротехнологий. Особое значение для функционирования микробных ассоциаций имеет влагообеспеченность почвы и тесно связанный с ней показатель обеспеченности почвы доступными элементами минерального питания.

Наблюдения показали, что в бессменных посевах пшеницы верхний слой почвы, как правило, уплотняется, что снижает водопроницаемость. Однако влага используется микроорганизмами и растениями белее экономно. Лучшая обеспеченность почвы подвижными формами азота была в севообороте. В слоях почвы 0-10, 10 - 20 и 20 - 30 см содержание нитратного азота перед посевом составляло в монокультуре 34, 25, 21 мг К03 на кг почвы, в зернопаровом севообороте - 39, 30, 26 мг/кг почвы соответственно.

В весенний период биота почвы была наиболее активной в севообороте по сравнению с бессменными посевами пшеницы. Средняя численность клеток микроорганизмов здесь достигала 20 млн/г почвы, тогда как в монокультуре не превышала 12 - 13 млн. КОЕ на г (различия достоверны, НСР^ = 3,1). Количество конидий В. югокЫапа было больше под бессменными посевами пшеницы (160 конидий В. вогокинапа в 1 г воздушно-сухой почвы). В севообороте запас конидий в слое 0 - 10 см не превышал 60 штУг почвы. Это позволяет заключить, что в севообороте существенно меняется интенсивность минерализации органических остатков, что может быть использовано для оздоровления почвы от возбудителей корневых гнилей растений.

Влияние способов обработки почвы на почвенную микрофлору. Определение численности бактерий в различных слоях почвы показало, что все группы микроорганизмов проявляли наибольшую активность на фоне отвальной обработки. Отвальная обработка способствовала лучшей аэрации и прогреваемости почвы в сравнении с вариантом «мульчирование», где поверхность почвы была закрыта соломой.

В 1992 - 1996 г.г. было изучено влияние способов обработки почвы и комплекса химических средств защиты растений на почвенную микрофлору. Установлено, что вспашка повышает биологическую активность почвы, способствует более быстрой детоксикации пестицидов. Численность аммонификагоров после применения препаратов в вариантах на фоне вспашки составила 3,5 млн. микробных клеток в 1 г воздушно-сухой почвы, а в вариантах на фоне поверхностной обработки 1,5 млн. КОЕ/г почвы. Плоскорезная обработка по сравнению с отвальной вспашкой создает сбалансированный азогно-фосфорный режим питания растений. При минимальной обработке почва лучше сохраняет влагу и накапливает ее в корнеобитаемом слое.

Биологическая активность черноземных почв региона в условиях различных агротехнологий. Проведенные исследования позволили прийти к заключению, что влияние интенсивных технологий в засушливые годы на биокомплексы почвы может приобретать негативные черты. Например, коэффициент минерализации в варианте «интенсивная технология» длительное время сохранялся на высоком уровне (2,0). Высокие значения этого показателя указывают на глубокую минерализацию органического вещества почвы (рис. 2).

2,5 • 2 1,5 1

0,5 0

Рис. 2. Коэффициенты минерализации почвенного органического вещества на фоне различных агротехнологий (слой почвы 0-10 см)

Примечание: «экстенсивная технология» - агрохимикаты не применяются; «обычная технология» - вспашка с одновременным внесением минеральных удобрений (К6оР4о), при необходимости применяются гербициды; «интенсивная технология» - вспашка с внесением К30Р40, две некорневых подкормки (N15 кг д.в.) в период вегетации, обработка посевов фунгицидом (0,5 л/га); ряд 1,2,3 - сроки учета

Индекс олиготрофности в варианте «интенсивная технология» был высоким, что нельзя расценивать как положительное явление. Высокие значения индекса олиготрофности указывают на диспергированносгь молекул гуминовых кислот, т.е. процессы дегумификации.

Н Ряд 1 0 Ряд 2 ® Ряд 3

Экстенсивная

Обычная

Интенсивная

Обе агротехнологии обеспечили высокую прибавку урожая. Однако оценка влияния различной степени антропогенной нагрузки на уровень трансформации углеродсодержащих соединений, фитосанитарное состояние агроценоза позволяет сделать вывод об отсутствии существенных преимуществ интенсивной технологии возделывания зерновых культур перед обычной агротехнологией.

7. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИЕМОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОЙ ЗАЩИТЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

7.1. Сравнительный анализ зональной интегрированной н экологически безопасной систем защиты зерновых культур

Зональная интегрированная система защиты предусматривает на зерновых культурах не менее 4 обработок за вегетацию фунгицидами, гербицидами и инсектицидами. В то же время сложная экологическая обстановка в регионе требует сокращения объемов применения средств химизации. В местных условиях яровая пшеница не выдерживает более 2 обработок пестицидами в засушливые, 3 в средние и 4 - 5 во влажные годы. Достаточно высокая гумусированносгь региональных почв, засушливость климата способствуют длительной консервации пестицидов и пролонгированию их действия на окружающую среду в отдаленной перспективе. Вместе с тем отказ от минеральных удобрений привел бы к дегумификации почв, отказ от гербицидов - к росту засоренности посевов и многократному снижению продуктивности пашни, отказ от вспашки и замене ее минимальной обработкой почвы с оставлением на поверхности стерни - к росту численности возбудителей лисго-стеблевых инфекций и вредных насекомых.

На основании разработанной нами модели управления микробно-растительными ассоциациями была усовершенствована зональная интегрированная защита зерновых культур в направлении ее экологизации, при этом агротехнические приемы, биологические и агрохимические средства нацелены на активизацию полезной ассоциативной и консортной микрофлоры, получение стабильного урожая экологически чистой продукции, безопасной для здоровья человека и окружающей среды. Управленческие же решения направлены на поддержание естественной устойчивости агроэкосистем и повышение их способности к саморегулированию (табл. 7).

Таблица 7

Система мероприятий по защите зерновых культур от комплекса _ вредных объектов в Уральском регионе_

Срок проведения мероприятий Вредные объекты Системы защиты

зональная интегрированная экологически безопасная

Осень(после уборки) Зимующие стадии вредителей, запас зимующей инфекции Сволакивание соломы, погрузка и перевоз соломы с поля Измельчение соломы и разбрасывание по полю, оставление высокого среза стерни (15 см), внесение навсоав паровое поле (8 тЛа)

Вспашка зяби Лущение стерни

Весна(после снеготаяния) Всходы сорняков Сплошное боронование в 2 следа Выборочнэе, затем отюшное боронование в 2 следа

Перед посевом Возбудители болезней Предпосевное протравливание семян (винцит - 2 кг/т) Фракционирование семян, предпосевное протравливание (винцит -1 кг/т + гумат- ОД л/т)

Сорняки Предпооевная культивация, врезание минеральных удобрений (К60Р40) Предпосевная культивация

Посев (20 мая - для зональной; 5 мая - для экологически безопасной Выносливые и устойчивые всходы к комплексу вредных организмов Радий посш срецнэакиого или среднепоэднего сорта (Терция, Омская 18) стандартной сеялкой сзп-з,б Подпочвенно-разбросной посев посевным модулем <(Исеть» с одновременным врезанием удобрений СЧвРбоКа)) и прикагыванием; раннеспелые сорта

После посева Сорняки Борьба с однолетними злаковыми сорняками (Пума-Супер-1,0 л/га) Боронование до всходов и по всходам

Борьба с двудольными сорняками (2,4-Д или диален - 2 л/га) Борьба с двудольными сорняками (диален - 1 л/га + мочевина - N5

На всходах Фитофаги Применение инсекподцов (Суми-альфа - 0,3 л/га Боронование по всходам

Начало колошения Листовые инфекции Применение фунгицидов (тшгг-0,5 л/га) Применение биопрепаратов (интеграл - 0,5 кг/га)

Колошение -налив зерна Трипсы, вредная черепашка Применение инсектицидов (БИ-58Н-1,0 л/га) Устойчивые, раннеспелые сорта (Тулунская-12, Фора)

Экологически безопасная система защиты обеспечивает более высокий (и стабильный) урожай яровой пшеницы - в среднем 2,4 т/га, повышенное качество зерна (натура 750 г/л, стекловидносгь 60%, содержание клейковины не менее 32 - 36%, что соответствует высшему и первому классу) и высокую экономическую эффективность. Применение одного только подпочвенно-разбросного способа посева в сравнении с рядовым позволяет существенно снизить производственные затраты (окупаемость затрат 5,92 руб., для рядового посева только 2,89 руб.).

7.2. Экономическая эффективность приемов активизации полезной микрофлоры зерновых культур

Производственные затраты рассчитывали на основе прямых затрат по технологическим картам, а также затрат по организации производства.

В опытах с препаратами для обеззараживания семян экономическая эффективность определялась потенциальным урожаем, степенью зараженности семян, суммой затрат на протравливание, ценой реализации полученного урожая. Затраты денежно-материальных средств на обеззараживание

семян складывались из следующих статей: фитоэкспертиза посевного материала, стоимость препаратов, процедура обработки семян.

Максимальный урожай зерна был получен в варианте с обработкой семян биопрепаратами. Наибольшие производственные затраты характерны для варианта винцит (2 кг/т) + гумат, наименьшие затраты получены при использовании винцита. Окупаемость затрат была высокой в вариантах, где винцит применялся в сочетании с гуматом, окупаемость одних только биологических препаратов находилась на уровне контроля (табл. 8).

Таблица 8

Экономическая эффективность обеззараживания семян ярового ячменя препаратами на химической и биологической основе

Вариант Урожайность, т/га Прямые затраты на 1 ц прод., руб. Стоимость продукции с га, руб. Условный чистый доход на 1 ц прод., руб. Окупае -мость затрат, руб.

Контроль 1,60 83,4 2034,9 43,8 0,5

Агат-25 2,02 86,5 2101 17,5 0,5

Азотовит 2,01 99,3 2234 11,8 0,5

Винцит 1,69 73,2 1515 16,4 1,2

Винцит-2 кг/т + гумат 1,64 114,9 4161 138,8 1,5

Винцит-1 кг/т + гумат 1,76 101,8 4807 171,3 1,7

Для оценки эффективности применения минеральных удобрений была составлена технологическая карта по контрольному-варианту (без удобрений), на основе которой рассчитаны прямые затраты на возделывание ярового ячменя. Кроме того, учтены затраты по организации и управлению производством. По вариантам опыта учтены расходы на внесение минеральных удобрений и их стоимость. Анализ показал (табл. 9), что наибольшая урожайность получена в вариантах с внесением М60Рбо

Таблица 9

Экономическая эффективность производства зерна ярового ячменя на фоне минеральных удобрений_

Вариант Урожайность, т/га Прямые затраты на 1 ц прод., руб. Стоимость продукции с га, руб. Условный чистый доходна 1 ц прод., руб. Окупае мость затрат, руб.

Контроль 2,04 98,7 3564 76,0 1,9

N60 . 2,45 103,3 4770 91,4 1,9

РбО 2,26 124,0 4446 72,7 1,6

^оРбо 2,77 119,3 5760 88,6 2,0

^оРбоКбо 2,71 122,7 5004 61,9 1,5

Для этих же вариантов был характерен и высокий уровень стоимости продукции, однако максимальный доход был получен там, где применялись азотные и азопгно-фосфорные удобрения. Вариант с комплексным минеральным удобрением отличался довольно низкой окупаемостью затрат.

Сравнить эффективность различных технологий возделывания яровой пшеницы позволяют данные таблицы 10.

Таблица 10

Экономическая эффективность производства зерна яровой пшеницы по различным технологиям_

Агро-технология Урожайность, т/га Прямые затраты на 1 ц прод., руб. Стоимость продукции с га, руб. Условный чистый доход на 1 ц прод., руб. Оку пае мость затрат, руб.

Экстенсивная 2,41 111 5881 133 2,3

Обычная 3,78 128 9645 127 2,0

Интенсивная 4,23 135 10521 114 2,2

В варианте экстенсивная технология урожай формировался за счет эксплуатации естественного плодородия почвы, в связи с чем производственные затраты на 1 ц продукции и ее себестоимость наименьшие, а окупаемость затрат составила 23 рубля. Наибольшие производственные затраты получились по интенсивной технологии (внесение удобрений и применение фунгицида).

Однако затраты на примененные агрохимикаты оплачены высокой урожайностью. По обычной технологии производственные затраты были близкими к интенсивной технологии.

Экономическая оценка выращивания ячменя и пшеницы в условиях применения пестицидов с внекорневой азотной подкормкой растений показывает, что мелкокапельное опрыскивание диаленом и тилтом является экономически выгодным благодаря экономии дорогостоящих препаратов и увеличения урожайности культуры. При использовании баковых смесей лучшие экономические показатели получены в варианте диален (1,0 л/га) + N5 , обеспечившего получение дополнительной прибыли 0,1 руб./га. Снижение экономической эффективности баковой смеси по сравнению с вариантами, где препараты применялись отдельно, связано с удорожанием обработки за счет затрат на мочевину (селитру).

Для определения экономической эффективности экологически безопасной защиты яровой пшеницы от комплекса вредных объектов были составлены технологические карты на основе фактических производственных материалов деятельности отдельных хозяйств Курганской области, где внедрялись элементы экологически безопасной защиты растений, а также результатов полевых исследований. Для оценки стоимости урожая приняты рыночные цены реализации сентября 2010 года (табл. 11).

Интегрированная зональная система защиты в том виде, в каком она была предложена еще в 80-е годы 20 в. в настоящее время экономически неэффективна. Основные затраты здесь связаны с применением пестицидов (диален - 2 л/га*100 га*395,3 руб. = 79060 руб.; Пума-Супер - 1*100*930 = 93000; суми-альфа - 0,3*300*100 = 9000; БИ-58Н - 1*100*355 = 35500; тилт-0,5 л/га*100га*775 руб. = 38750 руб.).

Таблица 11

Экономическая эффективность экологически безопасной системы защиты зерновых культур_

Система защиты растений Урожайность, т/га Прямые затраты ш1цпрод, руб. Стоимость щхщукции с га, руб. Прибыль на 1 га посева, руб. Рентабельность, %

Интегрированная 1,62 518 6480 -

Экологически безопасная 2,48 328 12400 42,62 52,4

В экологически безопасной системе защиты зерновых культур суммарные затраты на средства химизации (винцит, гумат, диален, тенсо-коктейль) и биопрепараты (триходермин и интеграл) составляют 97979 руб. Затраты на механические обработки почвы против сорняков, внесение органических удобрений в паровое поле окупаются высокой ценой реализации экологически чистой продукции.

7.3. Энергетическая эффективность защитных мероприятий в агроценозах Восточного Урала

Энергетическая эффективность вариантов в опьпах с применением гербицида и фунгицида в сочетании с внекорневой азотной подкормкой растений представлена в таблице (табл. 12).

Применение диалена в сочетании с азотной подкормкой растений позволяет не только снизить норму расхода пестицида, но и оптимизирует условия функционирования полезной эпифигаой микрофлоры. Все это способствует достижению довольно высокой энергетической эффективности варианта и существенного приращения валовой энергии в урожае зерна.

Таблица 12

Энергетическая оценка комбинированного применения пестицидов

с внекорневой азотной подкормкой растений

Вариант Затраты совокупной энергии Ш МДж/га Содержание валовой энергии в продукции (0„), МДж/га Коэффициент энергетической эффективности Приращение валовой энергии, МДж/га

Диален (1,5 л4а) 4874,7 6656,4 1,4 1781,7

Диален (1,0л'ш)+К, 5021,7 8875,2 1,8 3853,5

Как показывают расчеты, применение одного только фунгицида тилта для защиты растений от листостеблевых инфекций при невысоком уровне развития болезни неэффективно с энергетических и экологических позиций, однако применение препарата в баковой смеси с азотными минеральными удобрениями уже является энергетически оправданным.

В опытах с минеральными удобрениями средняя урожайность ячменя (данные за три года: с 2000 по 2002 г.г.) составила на контроле 2,04 т/га, в варианте с азотным минеральным удобрением 2,45 т/га, в варианте с фосфорным удобрением 2,26 т/га, в варианте с №Кда 2,71 т зерна. На варианте с азотно-фосфорными удобрениями получена наибольшая урожайность зерна - 2,77 т/га. Прибавка урожая варьировала по вариантам от 0,22 т/га (Р) до 0,73 т/га (№). Энергетическая эффективность вариантов отражена в таблице (табл. 13).

Таблица 13

Энергетическая оценка выращивания ячменя посевного

в условиях применения мине ральных удобрений

Вариант Затраты совокупной энергии Юз), МДж/га Содержание валовой энергии в продукции ш МДж/га Коэффициент энергетической эффективности Приращение валовой энергии, МДж/га

N60 6798,6 7585,0 1,12 786,4

РбО 2380,0 4070,0 1,71 1690,0

^оРбо 6996,6 13505,0 1,93 6508,4

ЫбоРбоКбо 6565,8 12395,0 1,89 5829,2

Все минеральные удобрения с позиций энергетического подхода являются эффективными. Высокие коэффициенты энергетической эффективности характерны для вариантов с комплексными минеральными удобрениями (нигроаммофосфаг и нитроаммофоска).

В опытах с различными агротехнологиями средняя урожайность яровой пшеницы в варианте экстенсивная технология составила 2,41 т/га, в варианте обычная технология - 3,78 т/га, в варианте интенсивная технология - 4,23 т/га. Энергетическая эффективность вариантов отражена в таблице (табл. 14).

Таблица 14

Энергетическая оценка агротехнологий возделывания яровой пшеницы в условиях Восточного Урала_

Агро-технология Затраты совокупной энергии ш, МДж/га Содержание валовой энергии в продукции (0„), МДж/га Коэффициент энергетической эффективности Приращение валовой энергии, МДж/га

Обычная 12537,4 25728,6 2,05 13191,2

Интенсивная 14178,27 34179,6 2,41 20001,3

Энергетические коэффициенты обычной и интенсивной технологии не имеют больших различий, однако приращение валовой энергии в варианте интенсивная технология существенно выше (в 1,5 раза). Вместе с тем, интенсивная технология не отличается экологической безопасностью.

Новая концепция управления экологической устойчивостью агроэкосистем предполагает использование технологий, которые нацелены на сохранение биоразнообразия агроценозов, сдерживание процессов адаптивной микроэволюции в популяциях фитопатогенов. Такие задачи способна решать экологически безопасная система защиты растений.

Важнейшими чертами экологически безопасной системы защиты растений являются: 1) учет основных общеэкологических законов и правил; 2) реальная, а не декларативная экологическая безопасность, обеспечиваемая с одной стороны четко функционирующей, отработанной системой экологического мониторинга, с другой - системой агротехнических и биотехнсшогических мероприятий, единонаправленных на поддержание гомеостаза агроэкосистемы (от агроценоза до агролацдшафта), 3) высокая биоэнергетическая и экономическая эффективность за счет оптимизации экологии интенсивно используемых сельскохозяйственных ландшафтов.

ВЫВОДЫ

1. Установлены и описаны состав и структура микробно-растительных ассоциаций зерновых агроценозов, виды-доминанты. Система «пшеница (ячмень) - возбудители заболеваний - сапротрофы» структурирована, включает растение-детерминант, 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний, и более 40 видов сапрслрофной конкурентной (антагонистической) или индифферентной мико- и микрофлоры.. Выделено шесть типов микробно-растительных ассоциаций: 1) в зависимости от характера связей доминирующих консортов с растением-эдификатором; 2) для разных периодов онтогенеза пшеницы (ячменя). Все они специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях, определяемым механизмами иммуногенетической системы растения-эдификатора.

2. Ведущими лимитирующими факторами в жизнедеятельности микробно-растительных ассоциаций в условиях Восточного Урала являются обеспеченность влагой и гумусовое состояние почв. Эш факторы определяют и фитосанитарную обстановку в посевах. Влияние влажности почвы на возбудителя обыкновенной корневой гнили и ассоциаций почвенных бактерий доказано при коэффициентах корреляции г = -0,88 (для В1ро1ат зогоЫтапа), г = 0,39 - 0,79 (для почвенных бактерий). Агротехнические приемы, направленные на поддержание влажности верхнего слоя почвы в пределах 25,0% способствуют активации антагонистов и очищению почвы от пропагул возбудителя корневой гнили.

3. Биоценотические взаимодействия микрофлоры зернового агроценоза характеризуются сложным спекгром отношений: от индифферентных до паразитических. Взаимодействующие виды связаны меаду собой либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании. Структурно-функциональная организация микробоценозов, их численность,

характер развития в значительной мере определяются внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. Характер взаимоотношений системообразующих видов объединен в следующие типы: протокоопераггивные, синергистические и метабиотические (+ / +); паразитические и гиперпаразитические (+ / -); конкурентные, в т.ч. антагонистические (- / -); по типу комменсализма (+ / 0); симбиотические (+ / +); смешанные (комменсализм - метабиоз); индифферентные (О / 0). Доля каждого из этих типов взаимоотношений составляет ориентировочно 33,8% (кооперация), 20,7% (паразитизм), 14,0% (конкуренция), 10,0% (комменсализм), 19,0% (смешанный тип), 1,5% (симбиоз), 1,0% (нейтрализм).

4. Биоценотические связи патогенов в местных природно-климатических условиях можно оптимизировать, используя антагонистический потенциал сапротрофной микрофлоры. Перспективными антагонистами возбудителей болезней являются штаммы микромицетов, обладающие высокой радиальной скоростью роста колоний, бациллярная микрофлора. Доказана связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы сегтгориозом и пиренофорозом и обилием в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов (Bacillus subtilis, Вас. mesentericus, Вас. megatherium). Так, коэффициент отрицательной корреляции между числом КОЕ пеницигаюв и уровнем поражения листьев пшеницы пиренофорозом составил г = -0,71, коэффициент корреляции между обилием в фшшосфере Bacillus subtilis и уровнем развития пиренофороза г = -0,84, коэффициент корреляции между уровнем развшия септориоза и обилием в филлосфере растений Trichoderma lignorum г = -0,80.

5. Система управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза ориентирована на: 1) внедрение скороспелых устойчивых к неблагоприятным факторам сортов, 2) плодосменный севооборот, 3) внесение органических удобрений с целью создания в почве бездефицитного баланса гумуса, 4) зональную дифференцированную обработку почвы, направленную на максимальное накопление и сохранение влаги, 5) целенаправленное управление а-разнообразием микробных сообществ путем применения биопрепаратов, макро-и микроудобрений, некорневых подкормок растений биогенными элементами, 6) использование высококачественного посевного материала, 7) применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами, 8) мониторинг фигосанитарной обстановки в посевах.

6. Ключевым механизмом управления микробно-растигельными ассоциациями является внедрение раннеспелых сортов. Отбор на скороспелость способствует селективному накоплению антагонистов, а также повышению устойчивости растений к патогенам за счет усиления иммуногенетических барьеров растения (ростового, органогенетического, морфологического). Скороспелые сорта пшеницы меньше поражаются стеблевой ржавчиной, благодаря наличию в стебле большого числа анатомоструктур (хлоренхимных тяжей). Коэффициент корреляции между числом хлоренхимных тяжей и числом уредопустул г = -0,81. Уравнение регрессии имеет вид: Y = 36,43 + (-0,76)Х.

7. Севообороты и опальная обработка почвы существенно меняют ритм биологических процессов в ризосфере растений, при этом возрастает интенсивность минерализации и гумификации органических остатков, снижается токсичность пестицидов. Обработка почвы увеличивает численность аэробной микрофлоры. В севообороте снижается заселенность пахотного слоя почвы конидиями возбудителя обыкновенной корневой гнили.

8. Внесение сбалансированных по азоту, фосфору и калию доз минеральных удобрений снижает уровень поражения растений корневой гнилью. Доказано, что внекорневые подкормки растений минеральным азотом, микроэлементами могут быть использованы для целенаправленного регулирования состава и динамики комплекса эпифитных микроорганизмов, расширения экологической ниши антагонистов фигопагогенных грибов.

9. Работы по изучению условий адаптации гриба ШсИоскгта И^огит в фшшюфере яровой пшеницы и отработка приемов повышения длительности эффективного действия биоагента в природном местообитании показали, что ТпсЬоёегта Бр. более успешно осваивает колос злаков (сложная экониша) в сравнении с листовой поверхностью. Использование спорово-мицелиальной суспензии позволяет грибу-антагонисту эффективно адаптироваться в различных экологических нишах (колос, листовая поверхность) в течение длительного периода времени.

10. Биоэнергетическая оценка приемов экологически безопасной защиты зерновых культур свидетельствует о том, что применение препаратов в баковой смеси с азотными минеральными удобрениями способствует достижению высокой энергетической эффективности и существенного приращения валовой энергии в урожае зерна. Все минеральные удобрения с позиций системно-энергетического подхода являются эффективными.

И. Предлагаемая система защиты зернового агроценоза позволяет экологизировать защиту зерновых культур, в десятки раз снизить, а в отдельных случаях полностью исключить токсикологическую нагрузку; годовой экономический эффект от внедрения в Курганской области элементов технологии экологически безопасной защиты зерновых культур на площади 1350 га составляет более 250 тыс. руб, что подтверждено актами внедрения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью экологизации и биологизации региональных интегрированных систем защиты растений рекомендовать к внедрению систему управления ассоциативной микрофлорой зерновых культур: введение в агроэкосистему скороспелых сортов, обеспечивающих изменение биологического разнообразия, расширение экологической ниши антагонистов; комплекс агротехнических мероприятий: плодосменный севооборот, макро- и микроудобрения, внекорневые подкормки растений азотом и фосфором; создание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями, ранние сроки посева; управление а-разнообразием микробно-растительных ассоциаций путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений.

2. Целесообразно совместное использование пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом (водный раствор мочевины или аммиачной селитры 5 кг д.вУга) для управления динамикой и структурой популяций эпифигаой микрофлоры, оптимизации экологической обстановки в агроценозах и повышения продукционного потенциала растений.

3. Для пролонгирования активности гриба-ангагониста Trichoderma lignorum и повышения эффективности зашиты растений в полевой обстановке предлагается обработка колоса злаков спорово-мицелиалы юй суспензией биоагента, имеющей титр 100x10е КОЕ/мл.

4. Рекомендовать к использованию научно-исследовательскими лабораториями для мониторинга популяций фигопагогенных микроорганизмов и их антагонистов, определения характеристик микробных популяций, а также для скрининга химических и биологических препаратов модернизированные методы: способ анализа фитопатогенного гриба в почве; способ определения характеристик популяций эпифитной микрофлоры злаковых культур; способ регуляции структуры популяций микроорганизмов в условиях пестицидного прессинга.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. В журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Евоеев, В.В. Эпифишая микрофлора растений в условиях применения агрохимикагов / В.В. Евсеев // Аграрный вестник Урала - 2003. - № 4 (16). - С. 53 - 58.

2. Евсеев, В.В. Биология и экология микроорганизмов-консортов ярового ячменя в условиях современных агротехнологий / В.В. Евсеев / Деп. в ЦИиТЭИагропром, №14 ВС-2003; БД «Агрос» № 0329600034. - вып. 2.1. - М., 2003. - 57 с.

3. Евсеев, В.В. Действие протравителей семян на микрофлору почвы и растений / В.В. Евсеев // Защита и карантин растений. - 2004. - № 5. - С. 49 - 50.

4. Евсеев, В.В. Подходы к управлению эпифитной микрофлорой агроэкосистем / В.В. Евсеев // Вестник защиты растений. - 2004. - № 2. - С. 48 - 56.

5. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора растений и агрохимикаты / В.В. Евсеев // Аграрная наука. - 2004. - № 4. - С. 26 - 28.

6. Евоеев, ВВ. Реакция эпифшной микрофлоры на баковые смеси пестицидов с минеральным азотом / В.В. Евсеев // Защита и карантин растений. - 2005. - № 11. -С. 28-29.

7. Евсеев, В.В. Микробиологическая активность чернозема выщелоченного в зернопаровом и кормовом севооборотах лесостепной зоны Зауралья / В.В. Евсеев // Аграрный вестник Урала. - 2005. - № 1 (25). - С. 54 - 56.

8. Евсеев, В.В. Желтая пятнистость листьев пшеницы в Курганской области / В.В. Евсеев // Защита и карантин растений. - 2006. - № 6. - С. 20-21.

9. Евоеев, ВВ. Микробиодапиесжая акшвность целинных, скрогахотных и окультуренных черноземов Курганской области / В.В. Евсеев // Сибирский вестник с.-х. науки. - 2007. -№3.-С.5-10.

10. Богданова, В.В. Новый подход к мониторингу аэрогенных инфекций зерновых культур / В.В. Богданова, В.В. Евсеев, А.П. Голощапов // Защита и карантин растений. - 2010. - № 8. - С. 47 - 48.

11. Богданова, B.B. Мониторинг массы спор фитопатогенных грибов / Богданова В.В., Голощапов А.П., Евсеев В.В. // Аграрный вестник Урала. - 2010. -№2 (68).-С. 52-54.

12. Патент № 2233887 Российская Федерация, МПК7 С2 7 С 12 Q 1/ОГУ/ (С 12 Q 1/06, С 12 R 1: 645. Способ количественного анализа антибиотикоустойчивого фтшагогенного гриба в почве / Евсеев В.В.; заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2001125816; заявл. 20.09.2001; опубл. 10.08.2004. Бюл. №22.-4 с.

13. .Патент № 2225112 Российская Федерация, МПК7 С2 7 А 01 N 25/32. Способ регуляции структуры популяций микроорганизмов в условиях пестицидного прессинга / Евсеев В.В.; заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2002110017; заявл. 15.04.2002; опубл. 10.03.2004. Бюл. №7.-5 с.

14.Патент № 2261271 Российская Федерация, МПК7 С 1 С 12 N 1/ 00. Способ определения характеристик популяций эпифитной микрофлоры злаковых культур в лабораторных условиях / Евсеев В.В.; заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2004101981; заявл. 22.01.2004; опубл. 27.09.2005. Бюл. X» 27.-3 с.

15. Патент №2285406 Российская Федерация, МПК7 С2 A01N63 / 04 C12N1/14C12R 1/ 885. Способ интродукции гриба-антагониста Trichoderma lignorum в фидпосферу растений / Евсеев В.В.; заявитель и патентообладатель Евсеев В.В. № 2004138912; заявл. 30.12.2004; опубл. 10.06.2006. Бюл.№29. -4с.

II. Монографии, учебные пособия, брошюры.

16. Евсеев, В.В. Микроорганизмы-консорты ярового ячменя: вопросы биологии и экологии / В.В. Евсеев. - Курган: ИПЦ Курганского облкомстата, 2003. - 50 с.

17. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора зерновых агроэкосисгем / В.В. Евсеев. -Курган: Типография «ДАММИ», 2006. - 120 с.

18. Евсеев, ВН. Методы исследования и регулирования конооршвной мшфофлоры зерновых культур / В.В. Евсеев; под ред. АП. Голощапова // Новые технологии в защите растений. Т.З. - Курган: ООО «Комстат», 2007. - С. 75 - 98.

19. Евсеев, В.В. Лабораторный практикум по экологии микроорганизмов / В.В. Евсеев / Учеб. пособие. - Курган: Изд-во КГУ, 2008. - 132 с.

20. Экологизация технологий растениеводства радиационно-загрязненной зоны Уральского региона / Под ред. А.П. Голощапова // А.П. Голощапов, И.Н. Порсев, В.В. Евсеев [и др.]. - Курган: ООО «Комстат», 2008. - 400 с.

21. Восточно-Уральский радиационный след - ресурсы питания диких и домашних животных / Под ред. А.П. Голощапова // А.П. Голощапов, В.В.Евсеев, И.Н. Порсев [и др.]. - Курган: ООО «Комстат», 2009. - 434 с.

22. Евсеев, В.В. Методы мониторинга и управления ассоциативной микрофлорой зерновых агроценозов Зауралья / В.В. Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Методы исследований в защите растений, генетике, селекции и первичном семеноводстве (Сборник научных трудов школы). Т. 1. - Курган: ООО «Комстат», 2011. - С. 176 - 204.

III. Другие издания.

23. Евсеев, В.В. Влияние различных аминокислот в искусственной питательной среде на рост Ustilago nuda (Pers.) Kell, et Sw. / B.B. Евсеев // Наука - сельскому хозяйству: Материалы зональной научной конференции Курганского СХИ. -Курган: ИПП «Зауралье», 1994 . - С. 95 - 98.

24. Евсеев, В.В. Микробиологическая оценка последствий применения современных препаратов для протравливания семян / В.В. Евсеев // I Фестваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов: Тезисы докладов (Часть 2). - Курган: Изд-во КГУ, 1997. - С. 10.

25. Евсеев, В.В. Особенности взаимодействия почвенных микромицетов с возбудителями гельминтоспориозно-фузариозной корневой гнили злаков / В.В. Евсеев // II Фестваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов: Тезисы докладов (Часть 2). - Курган, 1999. - С. 59.

26. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора ярового ячменя: состав и экологические особенности / В.В. Евсеев // Проблемы АПК в условиях перехода на устойчивое развитие региона: Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции (Секции 4,5). - Курган: ЗАО «Дамми», 2000. - С. 86 - 88.

27. Евсеев, В.В. Препараты для обеззараживания семян и ризосферная микрофлора /В.В. Евсеев // Наука и образование Зауралья. - 2002. - № 1. - С. 128 - 130.

28. Евсеев, В.В. Протравители семян и ризосферная микрофлора / ВВ. Евсеев / Аграрная наука: проблемы и перспективы: Материалы региональной научно-практической конференции.

- Курган: ГИПП «Зауралье», 2002. - С. 289- 291.

29. Евсеев, В.В. Микробиологические свойства чернозема выщелоченного в зависимости от сельскохозяйственного использования / В.В. Евсеев, Е.А. Иванюшин // IV Фестваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и спуда нов (Новью горизонты): Тезисы докладов. - Курган, 2002. - С. 9 -10.

30. Евсеев, В.В. Почвенная микрофлора в условиях различных агротехнологий / В.В. Евсеев / Наука - сельскому хозяйству: Материалы Всероссийской научно-пракпиеской конференции. - Курган: ГИПП (Зауралье», 2003. - С. 117 -119.

31. Иванюшин, Е.А. Сравнительная биологическая активность целинных и пахотных черноземов Белозерского района / Е.А. Иванюшин, В.В. Евсеев / Наука

- сельскому хозяйству: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Курган: ГИПП «Зауралье», 2003. - С. 113 - 117.

32. Евсеев, В.В. Эпифипш микрофлора яровой пшгницы в условиях применения средств химизации / ВВ. Евсеев / Научные результаты - агропромышигнному производству: Материалы международной гаучно-пракпнеской конференции. - Курган: ГИПП «Зауралье». В 2-х т. Т. 1. -2004.-С.77- 80.

33. Евсеев, ВВ. Формирование консорций эпифипюй микрофлоры при подкормке-яровой гашшшь! водорастворимыми мшфоудобрениями / В.В. Евсеев / Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Ч П, Ш). - Ульяновск: Ульяновская ГСХА, 2005. - С. 146 -152.

34. Евсеев, В.В. Микробиологические процессы минерализации органического вещества почвы в зернопаровом и кормовом севооборотах / В.В. Евсеев // Достижения науки - в реализацию национального проекта развития АПК: Материалы международной научно-практической конференции. - В 3-х т. - Т.2. - Куртамыш, 2006.-С. 24-28.

35. Евсеев, В.В. Биология и экология возбудителя пиренофороза яровой пшеницы в лесостепной зоне Курганской области / ВВ. Евсеев / Устойчивое развитие агропромышленного комплекса и сельских территорий: Материалы международной научно-практической конференции (20-21 марта 2008 г.). - Курган: Изд-во Курганской ГСХА, 2008. - В 4-х т. -Т.2.-С. 81 -84.

36. Евсеев, В.В. Эпифитная микрофлора современных агроэкосистем Зауралья / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след

- ресурсы питания диких и домашних животных. - Курган: ООО «Комстат», 2009. -С. 287-314.

37.Евсеев, В.В. Микробные сообщества и микробиологическая активность почв основных биогеоценозов Курганской области / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след - ресурсы питания диких и домашних животных. - Курган: ООО «Комстат», 2009. - С. 315 - 341.

38.Евсеев, В.В. Биоэкология и консортивные связи возбудителей листовых инфекций яровой пшеницы в агроценозах Зауралья / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след - ресурсы питания диких и домашних животных. - Курган: ООО «Комстат», 2009. - С. 342 - 351.

39. Евсеев, В.В. Болезни листьев и колоса мягкой яровой пшеницы в Зауралье / В.В. Евсеев / Вавиловские чтения - 2009: Материалы Международной научно-практнческой кга 1ференции. - Саратов: ООО Издательство «КУБиК», 2009, - С. 122- 125.

40. Евсеев, В.В. Консортивные связи возбудителя пиренофороза пшеницы с растением-хозяином / В.В. Евсеев / Вавиловские чтения - 2009: Материалы Международной научно-практической конференции. - Саратов: ООО Издательство «КУБиК», 2009. - С. 129 - 132.

Подписано в печать Печать трафаретная

Научное издание. Формат 60 х 84 1/16 Усл. печ. л. 2,44 Заказ

Бумага тип. № 1. Тираж 120

РИЦ Курганского государственного университета. 640669, Курган, ул. Гоголя, 25. Курганский государственный университет

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Евсеев, Вадим Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Фитопатогенные консорты яровых зерновых культур.

1.2 Эпифитная микрофлора зерновых культур.

1.3 Сообщество микроорганизмов ризосферы и микориза.

1.4 Современные направления и проблемы экологизации защиты растений от болезней

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое обоснование экологически безопасной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе"

Актуальность проблемы. В последние годы большое внимание уделяется внедрению новых прогрессивных технологий в АПК России. Это продиктовано необходимостью энергосбережения, охраны окружающей среды и здоровья людей. Особенно важна экологизация,защиты растений для техногенно-загрязненных и радиационно-неблагополучных территорий с повышенным фоном ионизирующего излучения. По мнению ведущих региональных специалистов [51, 218, 219] доминирование химического метода в, зональных системах защиты растений таких регионов грозит проявлением вредного бинарного эффекта токсикантов и ионизирующего фактора. На смену технологиям, приводящим к бинарному воздействию-ядов.и радионуклидов, должны прийти беспестицидные технологии, которые включены сегодня в государственную программу развитияАПК России.

Основой создания, экологически безопасной и биологизированной технологии защиты растений должны-стать работы по изучению ассоциативных связей фитопатогенной и сапротрофной микрофлоры агроценозов, взаимоотношений между компонентами биологических сообществ, разработке механизмов управления популяциями полезных и нежелательных микроорганизмов, что позволит реализовать. идею перехода от интегрированных систем защиты растений с доминированием химического метода к экологическому управлению [97,98,120,200,212,213,214], которое предполагает конструирование высокопродуктивных и экологически устойчивых агроэкосистем на основе использования механизмов и структур саморегуляции агробиогеоценозов [43, 45, 96, 97, 98, 212, 287, 325].

Наш вклад в совершенствование системы интегрированной защиты зерновых культур состоял в исследованиях особенностей структурно-функциональной организации микробно-растительных ассоциаций и консортных связей микроорганизмов в зерновых агроэкосистемах, поиске приемов управления и стабилизации микробных популяций в конкретных природно-климатических условиях Уральского региона.

Цель работы. Разработать экологические основы управления микробнорастительными ассоциациями и биоценотическими связями микроорганизмов для дальнейшего совершенствования системы интегрированной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе РФ.

В задачи исследований входило:

• Изучить видовой состав микробно-растительных ассоциаций ризосферы и филлосферы яровой пшеницы и ячменя.

• Выявить биоценотические связи фитопатогенных и полезных микроорганизмов и их типы в природно-климатических условиях Восточного Урала.

• Разработать систему управления ассоциативной микрофлорой зерновых агроэкосистем для экологически безопасной защиты растений.

• Определить роль ключевых элементов агротехники в фитосанитарной оптимизации зерновых агроценозов.

• , Разработать методы эффективной интродукции- биоагентов в природные местообитания.

• Оценить с биоэнергетических и экономических позиций эффективность системы экологически безопасной защиты зерновых культур.

Научная новизна: Впервые для, Уральского региона РФ определен состав и структура микробно-растительных ассоциаций зерновых культур, выделены доминирующие виды. Показано, что агроценоз зернового поля представляет собой биологическую систему, которая дискретна, структурирована, и включает помимо эдификатора - яровой пшеницы (ячменя) 10 видов наиболее распространенных возбудителей заболеваний. (Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler.; Pyrenophora gramínea S. Ito & Kurib.; Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem.; Fusarium culmorum (W.G. Sm.) Sacc. и др. виды; Stagonospora nodorum (Berk.) Berk.; Ustilago nuda f. sp. tritici Schaffiii; Ustilago hordei (Pers.) Lagerh.; Blumeria graminis (DC.) Speer; Puccinia triticina Eriks.; Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici A.L. Guyot, Massenot & Saccas; и более 40 видов сапротрофной конкурентной, антагонистической или индифферентной мико- и микрофлоры.

Впервые на основе изучения структурно-функциональной организации агроценоза пшеницы (ячменя) проведена классификация микробно-растительных ассоциаций, выделено шесть типов микробных сообществ: 1) в зависимости от характера связей доминирующих видов с растением-эдификатором: а) детерминированная фитопатогенная ассоциация филлосферы и ризосферы злаков, где ведущую роль играют фитопатогенные грибы с эволюционно сложившимися, устойчивыми связями с питающим растением; б) нестабильная фитопатогенная ассоциация, где доминируют фитопатогенные грибы с лабильными связями с питающим растением; в) микробная ассоциация филлосферы и ризосферы здорового растения, где доминируют сапротрофные микроорганизмы с широким спектром связей с растением-эдификатором: от симбиотических до индифферентных; 2) микробные ассоциации, сопряженные во времени с морфогенетическим состоянием растения-эдификатора: на Г - IV этапах органогенеза, V - VIII и IX - XII этапах. Все они специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях.

Анализ, биоценотических взаимодействий возбудителей пиренофороза, мучнистой росы, бурой' листовой ржавчины, септориоза и обыкновенной корневой гнили с сапротрофной ризосферной и эпифитной микрофлорой показал, что между членами синузий складываются сложные отношения: от индифферентных до паразитических. Взаимодействующие виды связаны между собой либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании: Структурно-функциональная организация микробоценозов, их видовое разнообразие, характер развития в значительной мере определяются меж- и внутривидовыми взаимоотношениями. Изучение грибных и бактериальных синузий культурных злаков позволило все их многообразие по характеру взаимоотношений системообразующих видов объединить в следующие типы: протокооперативные, синергистические и метабиотические (+ / +), т.е. когда межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не является облигатным, и каждая популяция может существовать в отсутствие партнера; паразитические и гиперпаразитические (+ / -); конкурентные, в т.ч. антагонистические (— / -); по типу комменсализма (+ / 0); симбиотические (+ / +); смешанные (комменсализм — метабиоз); индифферентные (0 / 0). Доля каждого из этих типов взаимоотношений составляет ориентировочно 33,8% (кооперация), 20,7% (паразитизм), 14,0% (конкуренция), 10,0% (комменсализм), 19,0% (смешанный1 тип), 1,5% (симбиоз), 1,0% (нейтрализм).

Впервые показана возможность управления биоценотическими связями патогенов в местных природно-климатических условиях, используя антагонистический потенциал сапротрофной микрофлоры. Перспективными антагонистами возбудителей болезней являются микромицеты, обладающие высокой радиальной скоростью роста колоний, бациллярная микрофлора. Впервые установлена связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом и обилием в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов.

Впервые на основе системного исследования и экспериментальных данных создана система управления микробно-растительными ассоциациями зернового агроценоза, включающая блоки: а) блок мониторинга фитосанитарной обстановки в посевах — традиционные методы, а также модифицированные и запатентованные (патенты Российской Федерации на изобретения: № 2233887; № 2261271) методы определения параметров популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов; б) агротехнический — плодосменный севооборот, обеспечивающий бездефицитный, баланс гумуса и оптимизацию фитосанитарной обстановки, органические удобрения, раннеспелый сорт, способствующий накоплению в филлосфере антагонистов патогенных видов, ранние сроки посева, создание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями; в) блок биотехнологический — управление а-разнообразием путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений, увеличение биологического разнообразия агроценозов, в т.ч. разнообразия антагонистов, распределения видовых обилий; г) блок агрохимический -улучшение условий для естественного микробного сообщества за- счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами.

Впервые изучена реакция эпифитной микрофлоры листьев ярового ячменя1 и пшеницы на обработку баковыми смесями- гербицида и фунгицида с мочевиной, водорастворимые микроудобрительные составы Показано, что азотные подкормки существенно снижают токсичность вытяжек сока из листьев и корней растений после' обработки- пестицидами. Доказана целесообразность совместного использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом для4 управления- динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры (патент РФ>№ 2225112).

Обоснованы приемы эффективной интродукции антагониста ТпсЬоёегша-Н§догат в филлосферу растений. Использование спорово-мицелиальной суспензии позволяет антагонисту эффективно адаптироваться в различных экологических нишах (колос, листья) в-течение длительного периода времени (до 20 суток И'более). При этом'можно не прибегать к повторным обработкам растений, что важно в экономическом плане и с точки зрения охраны окружающей среды (патент РФ №-2285406).

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Предлагаемые приемы усовершенствования системы интегрированной защиты растений на.основе экологического подхода, в частности управления ассоциативной микрофлорой- зернового- агроценоза позволяют биологизировать защиту зерновых культур от болезней, в десятки раз снизить пестицидную нагрузку на агроэкосистемы; годовой экономический эффект от внедрения элементов технологии экологически безопасной защиты зерновых культур на площади 1350 га составляет более 250 тыс. руб. Разработанные и запатентованные методы определения динамических характеристик и структуры сообществ и популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов позволяют повысить информативность, результативность и прогностическую ценность мониторинга фитосанитарной обстановки в посевах.

Даны рекомендации использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры. Показано, что дополнительный источник минерального азота способствует оптимизации структуры и динамики микробного сообщества эпифитов.

Результаты исследований использованы в книгах: "Биология и экология микроорганизмов-консортов ярового ячменя в условиях современных агротехнологий", "Новые технологии в защите растений", «Экологизация технологий растениеводства радиационно-загрязненной зоны. Уральского региона», «Восточно-Уральский радиационный след», "Эпифитная микрофлора зерновых агроэкосистем", «Методы исследований в защите растений, генетике, селекции и первичном семеноводстве», брошюре "Микроорганизмы-консорты ярового ячменя: вопросы биологии и экологии". ^ Отдельные положения диссертационной работы могут быть использованы в. учебном процессе при подготовке магистров по специальностям «Защита растений» и «Экология».

Основные положения, выносимые на'защиту: ♦> Состав и типы структурно-функциональной организации микробно-растительных ассоциаций зернового агроценоза, спектр биоценотических взаимодействий системообразующих видов, тактика управления консортными связями патогенов в природно-климатических условиях Уральского региона. ❖ Система управления ассоциативной, в т.ч. патогенной микрофлорой зернового агроценоза, включающая: а) фитосанитарный блок, в том числе мониторинг болезней в посевах, б) блок агротехнических мероприятий -плодосменный севооборот, органические удобрения, раннеспелый сорт, сроки посева, фонд семян с высокими посевными показателями; в) блок биотехнологический - искусственная интродукция биоагентов, увеличение биологического разнообразия агроценозов, г) блок агрохимический -улучшение условий для естественного микробного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми подкормками. ♦♦♦ Экологически безопасная система защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе РФ, обладающая высокой энергетической и экономической эффективностью, обеспечивающая повышение продуктивности этих культур.

Личный вклад автора. Работа является обобщением результатов исследований, выполненных автором лично в течение 18 лет по разработанным им методам и рабочим программам. В' экспериментальных работах' в разное время принимали участие студенты-дипломники факультета естественных наук КГУ. Автор благодарен коллегам по работе — Ю.А. Усольцеву, М.Н. Ткаченко, Ю.А. Вершинину, Н.В. Плотникову, A.B. Созинову (руководители полевых опытов) за предоставленную возможность проведения наблюдений на их опытах.

Особая благодарность научному консультанту, доктору с. - х. наук, профессору, академику МАНЭБ Голощапову А.П. за постоянное внимание и консультации, приобщение к изобретательской работе.

Апробация-работы. Основные материалы исследований доложены на зональных научных конференциях: "Наука — сельскому хозяйству" (Курган, 1994), "Охрана окружающей среды и экологическая безопасность населения" (Курган, 1995), "Достижения аграрной науки - в практику Уральского земледелия" (Челябинск, ЧНИИСХ, 1995), материалах региональной- научно-практической. конференции (Курган, 1995), "Экология и- здоровье" (Курган, 1996), региональной научно-практической конференции "Аграрная наука: проблемы и перспективы" (Курган, 2002), IV Фестивале-конкурсе "Новые горизонты" (Курган, 2002), научно-практической конференции "Наука -сельскому хозяйству" (Курган, 2003), Всероссийских научно-практических конференциях "Проблемы АПК в условиях перехода на устойчивое развитие региона" (Курган, 2000), "Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы" (Ульяновск, 2005), международных научно-практической конференциях "Научные результаты — агропромышленному производству" (Курган, 2004), «Достижения науки в реализацию национального проекта развития АПК» (Курган, 2006), «Вавиловские чтения — 2009» (Саратов, 2009).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах "Защита и карантин растений", "Аграрная наука", "Вестник защиты растений", "Аграрный вестник Урала", "Сибирский вестник сельскохозяйственной науки", материалах международных, всероссийских и региональных научных конференций. Всего по теме диссертации опубликовано 64 научные и научно-методические работы, в том числе 4 монографии, 4 изобретения, защищенные патентами Российской Федерации. В рецензируемых журналах ВАК РФ и приравненных к ним изданиях опубликовано 15 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 429 страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и предложений производству, приложений. Содержит 74 таблицы и 59 рисунков. Список использованной литературы включает 386 источников, в том числе 39 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Евсеев, Вадим Валерьевич

выводы

1. Установлены и описаны состав и структура микробно-растительных ассоциаций зерновых агроценозов, виды-доминанты. Система «пшеница (ячмень) - возбудители заболеваний - сапротрофы» структурирована, включает растение-детерминант, 10 видов наиболее распространенных и вредоносных возбудителей заболеваний, и более 40 видов сапротрофной конкурентной (антагонистической) или индифферентной мико- и микрофлоры. Выделено шесть типов микробно-растительных ассоциаций: 1) в зависимости от характера связей доминирующих консортов с растением-эдификатором; 2) для разных периодов онтогенеза пшеницы (ячменя). Все они специфичны по видовому составу микрофлоры, по пространственно-временным характеристикам распределения микроорганизмов в онтогенезе на растениях, определяемым механизмами иммуногенетической системы растения-эдификатора.

2. Ведущими лимитирующими факторами в жизнедеятельности микробно-растительных ассоциаций в условиях Восточного Урала являются обеспеченность влагой и гумусовое состояние почв. Эти факторы определяют и фитосанитарную обстановку в посевах. Влияние влажности почвы на возбудителя обыкновенной корневой гнили и ассоциаций почвенных бактерий доказано при коэффициентах корреляции г = -0,88 (для В1ро1апз БОгоЫшапа), г = 0,39 — 0,79 (для почвенных бактерий). Агротехнические приемы, направленные на поддержание влажности верхнего слоя почвы в пределах 25,0% способствуют активации антагонистов и очищению почвы от пропагул возбудителя корневой гнили.

3. Биоценотические взаимодействия микрофлоры зернового агроценоза характеризуются сложным спектром отношений: от индифферентных до паразитических. Взаимодействующие виды связаны между собой либо конкуренцией за общие субстраты, либо кооперацией в их использовании. Структурно-функциональная организация микробоценозов, их численность, характер развития в значительной мере определяются внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. Характер взаимоотношений системообразующих видов объединен в следующие типы: протокооперативные, синергистические и метабиотические (+ / +); паразитические и гиперпаразитические (+ / -); конкурентные, в т.ч. антагонистические (— / —); по типу комменсализма (+ / 0); симбиотические (+ / +); смешанные (комменсализм - метабиоз); индифферентные (б / 0). Доля каждого из этих типов взаимоотношений составляет ориентировочно 33,8% (кооперация), 20,7% (паразитизм), 14,0% (конкуренция), 10,0% (комменсализм), 19,0% (смешанный тип), 1,5% (симбиоз), 1,0% (нейтрализм).,,

4. Биоценотические связи- патогенов в местных природно-климатических условиях можно оптимизировать, используя антагонистический потенциал сапротрофной микрофлоры; Перспективными антагонистами возбудителей болезней являются; штаммы микромицетов, обладающие' высокой радиальной скоростью роста колоний,, бациллярная микрофлора: Доказана связь между уровнем поражения; листьев, яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом и обилием в филлосфере растений; эпифитных пенициллов; триходермы, бациллярных форм микроорганизмов; (Bacillus subtilis, Вас. mesentericus; Вас. megatherium). Так, коэффициент корреляции, между числом КОЕ пенициллов и уровнем поражения*, листьев пшеницы, пиренофорозом составил г '"= -0,71, коэффициент корреляции между обилием в филлосфере Bacillus subtilis и уровнем развития пиренофороза г = -0,84, между уровнем развития септориоза и обилием в филлосфере растений Trichoderma lignorum г = -0,80.

5. Система; управления? ассоциативной? микрофлорой' зернового- агроценоза ориентирована• на: 1) внедрение скороспелых устойчивых: к неблагоприятным факторам сортов,. 2) плодосменный севооборот, 3) внесение; органических удобрений : с целью создания в почве бездефицитного .баланса гумуса; . .4) зональную дифференцированную обработку почвы, направленную? на максимальное накопление и сохранение влаги, 5) целенаправленное управление а-разнообразием микробных сообществ: i гутем применения биопрепаратов, макро- и микроудобрений; некорневых подкормок растений биогенными элементами, 6) использование: высококачественного посевного материала, 7) применение пестицидов; в. сниженных нормах расхода в сочетании, с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами, 8) .мониторинг фитосанитарной обстановки в посевах. . '

6. Ключевым механизмом управления микробно-растительными ассоциациями является внедрение раннеспелых сортов. Отбор на скороспелость способствует селективному накоплению антагонистов, а также повышению устойчивости растений к патогенам за счет усиления иммуногеиетических барьеров растения (ростового, органогенетичёского, морфологического). Скороспелые сорта пшеницы меньше поражаются стеблевой- ржавчиной, благодаря» наличию в: стебле большого числа анатомоструктур (хлоренхимных тяжей). Коэффициент корреляции: между числом; хлоренхимных тяжей и числом уредопустул г = -0,81. Уравнение регрессии имеет вид: У = 36,43 + (-0,76)Х.

7. Севообороты и отвальная обработка почвы существенно меняют ритм биологических процессов в ризосфере растений, при этом возрастает, интенсивность минерализации- и гумифика1 щи органических остатков, снижается токсичность. пестицидов. Обработка почвы- увеличивает численность- аэробной микрофлоры. В. севообороте .снижается заселенность, пахотного слоя почвы конидиями возбудителя:обь1К1ювенной корневой ГНИЛИ:

8; Внесение сбалансированных по азоту, фосфору и калию доз ^минеральных . удобрений снижает уровень поражения; растений корневой гнилью. Доказано; что внекорневые подкормки растений минеральным азотом, микроэлементами могут быть использованы, для.? целенаправленного регулирования состава и динамики комплекса эпифитпых микроорганизмов, расширения экологической ниши антагонистов фитопатогенных грибов. .

9; Работы по изучению • условий адаптации гриба ТпсЬоёегша Н^огат в филлосфере яровой пшеницы и' обработка приемов повышения длительности эффективного действия^ биоагента в природном местообитании показали, что ТпсИоёегта эр. более успешно осваивает колос злаков (сложная- экониша) в сравнении с листовой поверхностью. Использование' спорово-мицелиальной суспензии позволяет грибу-антагонисту эффективно>• адаптироваться в различных экологических нишах (колос, листовая • поверхность) в течение длительного периода времени. .

10. Биоэнергетическая оценка приемов экологически безопасной защиты зерновых культур свидетельствует о том, что применение препаратов в баковой смеси с азотными минеральными удобрениями способствует достижению высокой энергетической эффективности и существенного' приращения валовой энергии в урожае зерна. Все минеральные удобрения с позиций системно-энергетического подхода являются эффективными.

11. Предлагаемая система защиты зернового агроценоза позволяет экологизировать защиту зерновых кулыур, в десятки раз снизить, а в отдельных случаях полностью исключить токсикологическую нагрузку; годовой экономический эффект от внедрения, в Курганской области элементов технологии экологически безопасной защиты зерновых культур на площади 1350 га1 составляет 250 тыс. руб; что подтверждено актами внедрения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью экологизации и биологизации региональных интегрированных систем защиты растений рекомендовать к внедрению' в качестве базовой концептуальную модель экологически безопасной защиты зерновых культур, предусматривающую: введение в агроэкосистему скороспелых сортов, обеспечивающих изменение биологического разнообразия^ расширение экологической ниши антагонистов; комплекс агротехнических мероприятий: плодосменный севооборот, макро- и микроудобрения; внекорневые подкормки растений азотом1 и фосфором; создание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями, ранние сроки посева; управление а-разнообразием микробно-растительных ассоциаций путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений.

2. Целесообразно совместное использование пестицидов с внекорневыми подкормками растений азотом (водный раствор мочевины или аммиачной селитры 5 кг д.в./га) для управления, динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры, оптимизации экологической'обстановки в агроценозах и повышения продукционного потенциала растений.

3. Для пролонгирования активности гриба-антагониста Тпс1юс1егта Н^огит и повышения эффективности защиты растений в полевой обстановке предлагается обработка колоса злаков спорово-мицелиальной суспензией биоагента, имеющеи титр 100х106 КОЕ/мл.

4. Рекомендовать к использованию научно-исследовательскими лабораториями для мониторинга за популяциями фитопатогенных микроорганизмов и их антагонистов, определения характеристик микробных популяций, а также для скрининга химических и биологических препаратов модернизированные методы: способ анализа фитопатогеннош гриба в почве; способ интродукции гриба-антагониста Тпс1юс1егта Н§погит в филлосферу растений; способ определения характеристик популяций эпифитной микрофлоры злаковых культур; способ регуляции структуры популяций микроорганизмов в условиях пестицидного прессинга.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема экологизации защиты растений в Уральском регионе в настоящее время стоит очень остро. Последние 50 лет специалисты и практики сельского хозяйства даже не допускали мысли о сокращении объемов применения пестицидов на этой обширной территории. Однако существенно1 повысить и стабилизировать уровень урожайности зауральской нивы так и не удалось.

В настоящей работе представлена концепция экологизации защиты растений в зоне Восточного Урала, которая опирается на постулат о ведущей роли консортных связей микроорганизмов с культурными растениями в стабильном развитии агроэкосистем. Мы убеждены, что сделать современные системы защиты растений от вредных объектов эффективными и экологически безопасными можно только в том случае, если изучение взаимоотношений между компонентами биологических сообществ станет обязательным условием для научно-обоснованного использования естественных; факторов в регуляции численности вредных организмов. Применение агротехнических приемов, химических и биологических препаратов только- тогда даст необходимый эффект,' когда будет опираться на знания о кинетике популяций полезных и нежелательных организмов и взаимоотношений их с растением.

Значение комплекса эпифитных, ризосферных и фитопатогенных микроорганизмов для культурных растений огромно. Бактерии, актиномицеты, микромицеты и микоризообразующие грибы участвуют в обеспечении растений элементами минерального питания, в частности азотом и фосфором, ферментами, гормонами и витаминами. Ризосферные и эпифитные микроорганизмы оказывают влияние на рост и развитие растений, их семенную продуктивность.

Патогенные представители консортивной микрофлоры могут причинить серьезный ущерб растениям и привести к большим затратам в технологии выращивания. Они способны поражать растения на разных стадиях развития в силу того, что обладают возрастной специализацией. К тому же возбудители могут занимать различные экологические ниши — одни из них почвообитающие, а другие листостеблевые. Особенно распространены и вредоносны возбудители корневых гнилей и пятнистостей листьев - все они могут выступать серьезным препятствием для успешной культуры хлебных злаков;

Практическое и теоретическое значение феномена консортивных связей сообщества; микроорганизмов с растениями особенно велико для, условий^ Курганской области, северо-западная часть которой^ расположена в районе распространения ВУРСа. Внедрение химического метода в технологиях возделывания зерновых культур на этой территорий грозит проявлением вредного бинарного эффекта токсикантов и ионизирующего фактора.

В. связи с этим нами на протяжении ряда лет изучались консортивные связи; вредных и полезных микроорганизмов с яровыми хлебными злаками, взаимоотношения между компонентами биологических сообществ, отрабатывались механизмы управления популяциями организмов-коисортов. ! :

Проведенные исследования позволили установить состав микроортнизмов-консортов ярового ячменя и пшеницы, типы взаимоотношений между микроорганизмами и особенности формирования патосистем в филлосфере яровых злаков. Изучена реакция ризосферных и эпифитных микроорганизмов на обработку растений агрохимикатами. Установлены особенностш воздействия некорневых подкормок растений; минеральным азотом и водорастворимыми микроудобрительными составами на ассоциативную микрофлору. Показано, что агротехнические мероприятия: могут быть использованы для целенаправленного управления качественным и количественным составом консортивной микрофлоры зерновых культур. Изучена 'проблема;' интродукции популяций антагонистов возбудителей болезней (на. примере ТпсЬоёегта %погит)- в филлосферу культурных злаков. • '.

Полученная информация может быть использована для;совершенствования зональных интегрированных систем защиты растений, важной чертой которых должна быть направленность на экологическую безопасность и биологизацию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Евсеев, Вадим Валерьевич, Санкт-Петербург

1. Агрономическая микробиология Текст. / Под ред. Г.С. Муромцева. Л.: Колос, 1976.-231 с.

2. Алимова, Ф.К. Кинетика Trichoderma harzianum Rlfai Г-432 в тепличном грунте Текст. / Ф.К.Алимова [и др. ] // Микология и фитопатология. 1996. — Т. 30. - Вып. 3.—С. 48 — 54.

3. Алиновский, П.Г. Влияние агротехники-на поражаемость яровой пшеницы корневой гнилью в условиях Алтайского края Текст. / Г1.Г. Алиновский// Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними: Науч. тр. УСХА. -М., 1970;-С. 22-25. ' , • ,.' ; . ' ,

4. Андреева; H.H. Достижения и перспективы в области изучения протравителей семян Текст. // Химия в сельском хозяйстве. 1967. -№11.-С. 42-44. ' "

5. Арефьев, С.П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов г. Тюмени Текст. / С.П: Арефьев // Микология и фитопатология. 1997.-Т.31.-Вып. 5.-е: 1- 8.

6. A.c. 873981 СССР, МКИ3 . Способ определения: устойчивости яровой пшеницы к фитопатогенным грибам Текст. / Л.Т. Степанова;* K.F. Газизов (СССР). Опубл. 1981, Бюл. № 39.

7. Астапенко, B.B. Что такое микоценоз, фитоценоз и биоценоз с позиций системного подхода Текст. / В.В. Астапенко // Микология и фитопатология. 1989. - Т.23. - Вып. 6. - G. 505 - 509;

8. Афанасьева, М.М. Влияние минеральных удобрений на численность конидий Helminthosporium sativum Päm., King et Bakke в почве Текст. / М.М; Афанасьева, В.А. Чулкина // Микология и фитопатология; 1977. — Т. 11. - Вып. 2. - С. 131 — 135. - •

9. Ашмарина, ЛІФ: Проверено на практике Текст. / Л.ФІ. Ашмарина, И:М1Торобей//Защитами карантин растений; 1998: - № 7, -С. 17.

10. Бабьева; И.П; Методы выделения?и идентификации;дрожжей Текст. / И.П; Бабьева; В.И: Голубев. М.:,Пищевая?пром-сть, 1949: - 120 с.

11. Базыкин, А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих?, популяций! Текст. / А.Д. Базыкин / Под ред. проф. A.M. Молчанова; — М.: Наука, 1985. 182 с. ' ,

12. Балыдин, В.К. К изучению корневой гнили в условиях Харьковской области Текст. / В.К.' Балыдин: // Корневые гнили- зерновых^ злаков и; борьба с ними: Тез: докл. Всесоюзн. совещаш, 24 — 29' авг. 1967. - С.6.

13. Бёзуглов;, В:Г. Применение гербицидов в интенсивном земледелии Текст. / В.Г. Безуглов. — М.: Росагропромиздат,-1988. 205 с.

14. Бенкен, A.A. Почвенный фунгистазис, его сущность и практическое значение Текст. / A.A. Бенкен // Микология и фитопатология.1975. Т.9. -Вып:2.-С. 160-164.

15. Бенкен, A.A. Пути подавления инфекции Verticillium dahliae Kleb. в почве Текст. / A.A. Бенкен, A.C. Доценко // Микология и фитопатология. 1971. • Т.5. - Вып. 4. - С. 351 - 358.

16. Бенкен, A.A. Возбудители корневых гнилей яровой пшеницы в эколого-географических зонах Башкирской АССР Текст. / A.A. Бенкен, Р.'В. Жукова // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - Вып. 2. -С. 111-117.

17. Бенкен, A.A. Почвенная инфекция обыкновенной корневой гнили-хлебных злаков Текст. / A.A. Бенкен, JI:K. Хацкевич // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - Вып. 6. - С. 491 - 496.

18. Березова, Е.Ф: Бактериальный* метод борьбьъ с грибными болезнями сельскохозяйственных растений Текст. / Е.Ф. Березова // Микробиология. -1939. -Т.8.-Вып. 2.-С. 186-197.

19. Бигон; М. Экология. Особи, популяции, сообщества Текст. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд: В 2-х т. Т.2: Пер. с англ. -М.: Мир, 1989. 477 с.

20. Билай, В.И. Фузарии Текст. / В.И. Билай. — Киев: Наукова думка, 1977.-442 с.

21. Билай, В.И. Аспергиллы Текст. / В.И. Билай, Э.З. Коваль. — Киев: Наукова думка, 1988.-204 с.

22. Билай, В.И. Определитель токсинобразующих микромицетов Текст. / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. Киев: Наукова думка, 1990. - 236 с.

23. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем, Текст. М.: Мир, 1988.-350 с.

24. Болезни зерновых культур Текст. / Под ред. Л.Л. Дорофеевой. — М.: Печатный Город, 2008. 88 с.

25. Боме, H.A. Устойчивостьг культурных растений к неблагоприятным факторам среды Текст. / H.A. Боме, А .Я. Боме, A.A. Белозерова. — Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2007. 192 с.

26. Бондаренко, Н.В. Биологическая защита растений Текст. / Н.В. Бондаренко. -Л.: Колос, 1978.-253 с.

27. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений Текст. / С. Бороевич; под ред. и с предисл. А.К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.

28. Братусь, A.C. Динамические системы и модели биологии Текст. / A.C. Братусь, A.C. Новожилов, А.П. Платонов.-М.: ФИЗМАТЛИТ, 2010.-400 с.

29. Браун, М.Э. Микроорганизмы ризосферы приспособленцы, грабители или благодетели Текст. / М.Э. Браун / Почвенная микробиология. — М.: Колос, 1979.-С. 36-57.

30. Бурова, Н.М. Опасность растет / Н.М. Бурова, В.Т. Алехин // Защита растений; 1994. № 12. - С. 13 - 14.

31. Бухтояров, А.П. Об экологической обстановке в Курганской области Текст. / А.П. Бухтояров / Экология» и здоровье: материалы научно-практической конференции. Курган: ИПП «Зауралье», 1996. - С. 8 — 15.

32. Быков, Б.А. Геоботанический словарь Текст." / Б.А. Быков. Алма-Ата, 1973.-214 с.

33. Ван дер Планк, Я\Е. Болезни растений (Эпифитотшг и борьбах ними) Текст.' / Я.Е. Планк; под ред. и с предисл. K.M. Степанова. М.: Колос, 1966. - 359!с.

34. Ван» дер Планк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням Текст. / Я.Е. Планк; пер. с англ. H.A. Емельяновой; под ред. w с предисл. проф. K.M. Степанова. М.: Колос, 1972. - 254 с.

35. Вердеревский, Д.Д. Иммунитет растений, к паразитарным* болезням Текст. / Д. Д. Вердеревский. М.: Госиздательство-сельскохозяйственной литературы, 1959. - 372 с.

36. Вилкова, H.A. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое, значение в ¡ стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства Текст. / Н-А. Вилкова // Вестник защиты растений. 2000. - № 2. - С. 3 - 15.

37. Вилкова, H.A. Современные проблемы- иммунитета растений к вредителям Текст., / H.A. -Вилкова, A.B. Конарев // Вестник защиты растений. 2010. - №3. - С. 3-15. : . "'■;,./'

38. Вилкова, I L A. Экологические особенности1 агроэкосистем и интегрированная защита растений, Текст. / H.A. Вилкова, В.И. Танский // Защита растений; -1994. - №12. —С. 8 — 9. , : „

39. Возняковская, Ю.М. Микрофлора растений, и урожай Текст. / Ю.М. Возняковская. Л.: Колос, 1969. - 239 с. : ;

40. Возняковская, Ю.М. Природа оздоравливающего действия-люцерновой :•■' муки- при выращивании рассады табака в парниковом; грунте,зараженном Thielaviopsis basicola (Berk.) Ferr. Текст. / Ю.М. Возняковская,

41. B.А. Стацевич // Микология и фитопатология. 1974. — Т.8. — Вып; 6. —

42. C. 502-505. "■; : . ■ ■.'■.';.

43. Войнова-Райкова, Ж. Микроорганизмы: и плодородие Текст. / Ж. ВойновагРайкова; В! Ранков, F. Ампова. М.: Агропромиздат, 1986. - 120 с.

44. Восточно-Уральский; радиационный: след ресурсы питания? диких и домашних животных Текст. / Под ред. А.П. Еолощапова. - Курган: ООО «Комсгат», 2009. - 434 с.

45. Гарречт, С.Д. Биология и экология грибов, вызывающих заболевания корней Текст. / С.Д: Гаррет; пер. с англ.; под ред. проф. MiC. Дунина / Проблемы и достижения фитопатологии. —М.: Сельхозиздат, 1962.—С. 365 — 375.

46. Гатаулин, A.M. Система прикладных статистико-математических методов обработки экспериментальных данных в сельском хозяйстве Текст. / A.M. Гатаулин. М.: Изд-во МСХА, 1992. - 4.2. - 192 с.

47. Гельцер, Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений

48. Текст. / Ф.Ю. Гельцер. -М.: Изд-во МСХА, 1990. 134 с.55'. Геоэкология и природопользование; Понятийно-терминологический словарь Текст. / В.В. Козин; В-А. Петровский. Смоленск: Ойкумена, 2005. - 576 с. . ; ; ^

49. Гешеле, Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири Текст. / Э.Э. Гешеле. —Ж:, Сельхозгиз, 1956. -128 с.

50. Гешеле, Э.Э; Устойчивость зерновых культур к корневой гнили Текст.;-■ '/ Э.Э. Гешеле // Генетика и селекция . болезнеустойчивых сортовкультурных растений. М;: Наука, 1974. — С. 471- 476;

51. Бабаянц // Сельскохозяйственная биология. 1970. - № 3. - С. 373;

52. Гил ев, С.Д. Эффективность биологических препаратов на зерновых культурах в условиях Курганской; области' Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / С.Д. Гилев: ФГОУ ВПО «Курганская ГСХА имени Т.С. Мальцева»;-Курган, 1998;.—16 е., • ' ,

53. Гойман, Э. Инфекционные болезни.растений Текст. / Э. Гойман. Mi: ИЛ, 1954.-608 с. . J ;

54. Голощапов, А.П. Влияние удобрений на устойчивость пшеницы к корневой гнили Текст. / А.П. Голощапов // Сибирский вестник с. х. науки. - 1984. -№2.-С. 28-33.

55. Голубинцева, А.П. Корневая гниль в условиях Западной Сибири Текст. / А.П: Голубинцева // Корневые гнили зерновых злаков и борьба сними:Тез: докл. Всесоюзн. совещан., 24 — 29 авт.1967. С.20.

56. Горленко; М.В; Перспективы развития биологического; метода борьбы с болезнями; растений и использования продуктов микробного синтеза Текст. / М.В. Горленко // Микология и фитопатология. 1969. - Т.З. — Вып. З.-С. 203- 206.

57. Горленко, М.В. О некоторых направлениях эволюции фитопатогенных. грибов Текст. / М.В'. Горленко // Микология и фитопатология. > 1995; -Т.29. Вып. 1.-С. 87-94. .

58. Горобей, И.М.' Изучение эффективности биопрепарата на основе, бактерий р. Pseudomonas против болезней яровой пшеницы Текст. / И.М. Горобей; А.ІІГ Ахметгареева // Материалы конф. молодых ученых, посвящ. 26-летию СО РАСХН. Новосибирск,Л 996. - С. 7 - 8:

59. Горьковенко, B.C. Возбудители пятнистостей озимой пшеницы Текст. . /B.C. Горьковенко // Защита и карантин растений, 2001. №5. С. 33.

60. Гранин, 1І.Ф. Пиренофороз озимой пшеницы на Северном Кавказе Текст. / Е.Ф: Гранин [и др.] //Защитарастений. 1989:-№ 12.-С.21.

61. Гребенюк, И.Н: О микроскопических грибах серьгх лесньгх и каштановьгх почв Западной Сибири Текст. / И.Н. Гребенюк /Водоросли и грибы Западной

62. Сибири: Тр. Центрального Сибирского ботанического сада. Новосибирск, 1964.—Вып. 8.-Ч. 1.-С. 161-164.

63. Григорович, JI.M. Мониторинг болезней листового аппарата озимой пшеницы в условиях Калининградской области Текст. / JI.M. Григорович // Вестник КГТУ. Калининград, 2007. - С. 45 - 49.

64. Делова, Г.В. Микробный антагонизм как фактор формирования эпифитной микрофлоры Текст. / Г.В. Делова // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 82 — 90.

65. Делова, Г.В. Эпифитные бактерии Bacillus megatherium стимуляторы роста растений Текст. / Г.В. Делова // Микрофлора растений и почв. -Новосибирск: Наука, 1973. - С. 95-99.

66. Делова, Г.В. Микробные ценозы на листьях растений Текст. / Г.В. Делова, Т.Т. Кузнецова // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 32-45.

67. Джексон, P.M. Почвенные грибы Текст. / P.M. Джексон // Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979. - С. 203 - 222.

68. Джиембаев, Ж.Т. Главнейшие болезни зерновых культур в Казахстане и научные основы борьбы с ними Текст.: автореф. дис. . доктора с. -х. наук / Ж.Т. Джиембаев. JL, 1972. - 50 с.

69. Диагностика, учет и защитные мероприятия против септориоза пшеницы (рекомендации) Текст. / Пыжикова Г.В. [и др.]. М.: Агропромиздат, 1988. — 22 с.

70. Дмитриев, Е.А. Математическая статистика в почвоведении Текст. / Е.А. Дмитриев. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 292 с.

71. Дорожкин, H.A. Взаимоотношения паразитных грибов микромицетов и бобовых растений и их влияние на развитие растительной ассоциации Текст. / H.A. Дорожкин, Н.И. Чекалинская, В.И. Ниетковская // Изучение грибов в биогеоценозах. - JL: Наука, 1977. - С. 53.

72. Дорохова, H.A. Эндотрофные грибы корней пырея ползучего,, их вирулентность и > токсичность Текст. / H.A. Дорохова // Микология'и фитопатология. 1970. - Т.4. - Вып. 5. - С. 393 - 398.

73. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1985.-416 с.

74. Дурынина, Е.П. Влияние доз и форм минеральных удобрений на выживаемость Helminthosporium sativum в, почве Текст. / Е.П. Дурынина, Т.Б. Чичева // Доклады ВАСХНИЛ: 1978. - № 12. - С. 11 - 13.

75. Дьяков; Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов Текст. / Ю.Т. Дьяков. М.: ИД «Муравей», 1998.-384 с.

76. Егоров, В.П. Почвы Курганской области Текст. / В.П. Егоров, Л.А. Кривонос. Курган: «Зауралье», 1995. - 174 с.

77. Егорова, Л.С. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты Текст. / Л.С. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 192 с.

78. Емцев, В.Т. Микробиология Текст. / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. М.: Колос, 1993.-383 с.

79. Жуков, А.И. Регулирование баланса гумуса в почвах Текст. / А.И. Жуков, П.Д. Попов. М.: Агропромиздат, 1988. - 124 с.

80. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) Текст. / А.А. Жученко. — Кишинев: Штиинца, 1980. 588 с.

81. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) Текст. / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. — 432 с.

82. ЮО.Захаренко, В.А. Защита растений в третьем тысячелетии (Материалы XIV Международного конгресса по защите растений) Текст. / В.А. Захаренко // Агрохимия, 4, 2000. С. 75 - 93.

83. Звягинцев, Д.Г. Некоторые проблемы экологии микроорганизмов Текст. / Д.Г. Звягинцев // V Съезд Всесоюзного микробиологического общества. Секция: «Экология микроорганизмов» (Тезисы докладов). -Ереван, 1975.-С. 1-2.

84. Звягинцев, Д.Г. Газовая фаза почвы и микроорганизмы Текст./ Д.Г. Звягинцев // Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М.: Наука, 1979.-С. 92- 104.

85. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы Текст. / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с.104.3енова, Г.М. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов Текст. / Г.М. Зенова, A.B. Кураков. -М.: Изд-во МГУ, 1988.-54 с.

86. Игнатьева; A.B. Курс высшей математики Текст. / A.B. Игнатьева, Т.И. Краснощекова, В.Ф. Смирнов / Под ред. проф. П.И. Романовского. М.: Изд-во «Высшая школа», 1964. — 684 с.

87. Изотова, Т.Е. Опыт комплексного изучения биологического препарата ризоплан Текст. / Т.Е. Изотова [и др.] // 75 лет Тат.НИИ сельск. х-ва: Материалы науч.-практ. конф. Казань, 1996. — С. 119 — 121.

88. Ильиных, Н.И: Модификация методов исследования комплексной устойчивости* пшеницы, к листостебельным болезням Текст. / Н.И! Ильиных; под ред. А.П. Голощапова // Новые технологии в защите растений. Т.З. /. Курган: ООО «Комстат», 2007. - С. 142 - 175.

89. Инфекционные болезни растений Текст. — М.: ВО Агропромиздат, 1985. -367 с.

90. Ш.Ионин, П.Ф. Не пугайте пестицидами! Текст. / П.Ф. Ионин,// Защита растений. 1994. - № 12. - С. 5 - 6.

91. Исенова, А.К. Альтернариоз семян пшеницы» в условиях сухой степи Северного Казахстана Текст.: автореф. дис. канд. с.—х. наук / AJC. Исенова. -Целиноград, 1994. 24 с.

92. Каюмов, М:К. Программирование урожаев; сельскохозяйственных культур: Текст.:/ М.К. Каюмов: М.: Агропромиздат, 1989. - 320 с.

93. Келлер; К.,. Успешное : земледелие* без* плугам Текст. / К; Келлер; Н. Л инке;, пер. с нем. Мозговой OJE., Туманова Л. А.; под ред. проф. Милюткина43:А1- Самара: «Самарская;губерния»; 20041 119 с:

94. Кирай, 3. Методы, фитопатологии Текст. /. ЗкКирай: — М:: Колос, 1974. -С. 180- 190. ",.'/■ ■.'-■■ . ^v/.;'119;Кириленко, Т.С. Атлас родов.го Кириленко.

95. Киев: Наукова думка, 1977.- 128 с. . ' ■ • 120:Кйрюшин, В.И: Экологические основы земледелия Текст. / В.И. Кирюшин. —Mi: Колос, 1996. —376 с. ; ; :

96. Клинцаре, A.A. Пестициды, и микрофлора растений Текст. / A.A. Клинцаре. Рига: Зинатне, 1983. — 168 с. .

97. Клйнцаре; A.A. , Действие* пестицидов на; формирование эпифитной микрофлоры растений Текст. / A.A. Клинцаре // Микроорганизмы в сельском? хозяйстве: Тезисы- докладов- III Всесоюзной научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1986. - С. 33 - 34: .• , :

98. Кованов, С.И. Экономические показатели деятельности сельскохозяйственных ; предприятий: Справочник Текст.^/ С.И. Кованов;.В:А. Свободин. — М.:

99. Агропромиздат, 1991. 304 с.

100. Кожевин, П.А. Динамика микробных популяций;в почве; Текст.:/ П:А. Кожевин // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тезисы докладов III Всесоюзной научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1986.- С. 17.

101. Кожёвин, П.А. Микробные популяции в природе Текст. / П.А. Кожевин.-Mi: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 175 с.

102. Козырева,,, Г.А. Корневые гнили яровой пшеницы в засушливых районах освоения: целинных и залежных земель и агробиологическое обоснование мероприятий, в борьбе с ними Текст. / Г.А. Козырева // Науч. тр. ВИЗР. -Я.,Л958. С. 102 - 125.

103. Коробко, A.1L Новые возможности микробиометода Текст. / Ä.IT.

104. Коробков/ Защита,икарантин растений,. 1997.

105. К. Коробов; В1М Раксил на^юге:ЗападнойКЕ!ибиршТекст.:/ ВLA; Коробов; Л.Н. Коробова // Защита и карантин растений. .—2002. № 6. - С. 29 — 30.

106. Коробова, Л.Н. Структура и функционирование микробных, ценозов черноземных почв при их восстановлении Текст. / л:н. Коробова // Сибирский вестник с.-х. науки.-2006:- №4; —С. 5":-9;

107. Зб.Коряжкина, М.Ф;-Исследование фунгицидной активности представителей рода Bacillus Текст. / М.Ф. Коряжкина // Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем: Материалы

108. Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения К.В. Горбунова, 10 12 декабря 2008 года, г. Астрахань: Астрахань, ООО «КПД «ПолиграфКом», 2008. - С. 121 - 124.

109. Косогорова, Э.А. Защита полевых и овощных культур от болезней Текст. / Э.А. Косогорова. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2002. - 244 с.

110. Кривченко, В'.И. Изучение-расового состава головневых грибов зерновых культур Текст. / В.И. Кривченко // Генетика и селекция« болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М., 1974.-С. 136?

111. Кузнецов, П.И. Агроклиматические ресурсы Зауралья и их использование для получения' высокого урожая зерновых культур Текст. / П.И. Кузнецов. Омск: ОмГАУ, 1994. - 72 с.

112. Кузнецов, П.И., Егоров В.П. Научные основы экологизации земледелия Курганской области Текст.: учеб. пособие / П.И. Кузнецов, В.П. Егоров; под ред. проф. В.П; Егорова. Курган: Изд-во «Зауралье», 2001. - 366 с.

113. Кузнецова, Т.Т. Микроскопические грибы в филлосфере растений Текст. / Т.Т. Кузнецова // Микрофлора растений и почв. — Новосибирск: Наука, 1973.-С. 55-64.

114. Кураков, A.B. Некоторые аспекты экологии ВАМ Текст. / A.B. Кураков // С. х. биология, 1985. - № 10. - С. 101 - 112.

115. Кураков, А. В: Роль-грибов в круговороте азота в наземных экосистемах

116. Курсанов, Л.И. Микология Текст. / Л.И. Курсанов. М., 1940. - 480 с.

117. Лабутова, Н.М. Изменение фитомассы и сахаристости сорго под влиянием инокуляции эндомикоризным грибом Glomus intraradices Текст. / Н.М. Лабутова, Б.Н. Малиновский, В.Б. Пойда // Доклады Российской академии с. х. наук. - 2001. -№ 1.-С. 11-13.

118. Ларионова, Л.М. Влияние продолжительности вегетационного периода на качество зерна яровой пшеницы Текст. / Л.М. Ларионова // Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа. Новосибирск: Сиб. отд-е ВАСХНИЛ, 1980. - С. 17 - 20.

119. Левитин, М.М. Сравнительное изучение популяций Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. по признаку вирулентности Текст. / М.М. Левитин, А.Н. Петрова, О.С. Афанасенко // Микология и фитопатология, 1985. Т.19. — Вып. 2.-С. 154- 158.

120. Левитин, М.М. Грибные болезни зерновых культур Текст. / М.М. Левитин, С.Л. Тютерев // Приложение к журналу «Защита и карантин растений». — 2003. -№ 11.-С. 64.

121. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов Текст. / М.А. Литвинов. Л.: Наука, 1967. - 304 с.

122. Лозановская, И.Н. Теория и практика использования* органических удобрений Текст. / И.Н. Лозановская, Д.С. Орлов, П.Д. Попов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 220 с.

123. Локхед, А.Дж. Микроорганизмы, ризосферы и их связь с грибами, вызывающими болезни корней Текст. / А. Дж. Локхед; пер. с английского; под ред. проф. М.С. Дунина. // Проблемы и достижения фитопатологии. М.: Сельхозиздат, 1962. - С. 389 - 404.'

124. Н.Е. Манжелесова и др. // Вторая Всероссийская' конференцияt

125. Современные проблемы^ иммунитета растений к вредным организмам»-(СПб., 29 сент. 2 окт. 2008 г.). - Санкт-Петербург, 2008. - С. 26Г - 263:

126. Марфенина, O.E. Влияние длительного применения минеральных удобрений на микромикофлору дерново-подзолистых почв Текст., / O.E. Марфенина, Т.Г. Мирчйнк // Микология и .фитопатология. 1975. — Т.9.-Вып. 1.-G. 62-66.

127. Мархасева, В.А. Черный зародыш пшеницы и способы борьбы с ним Текст.,/ В.А. Мархасева. Киев: АН УССР, 1957. - 80 с.

128. Математические модели'в экологии и: генетике Текст. М.: Наука, 1981.- 176 с.

129. Мелентьев, А.И. Бактерии-антагонисты фитопатогенных грибов Текст. / А.И. Мелентьев // ArpoXXI. 2001. - № 11. - С. 10 - 11.

130. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn в агроэкосистемах Текст. / А.И. Мелентьев. — М.: Наука, 2007. 147 с.

131. Мелентьев, А.И. Использование микроорганизмов для защиты сельскохозяйственных растений от болезней Текст. / А.И. Мелентьев, А.П. Кочемасова, Н.Ф. Галимзянова // Актуальные вопросы биотехнологии. — Уфа, 1990. -С. 4- 13.

132. Метлицкий, JI.B. Фитоиммунитет Молекулярные механизмы Текст. / JI.B. Метлицкий. М.: Наука, 1976. - 50 с.

133. Метлицкий, JI.B. Фитоалексины Текст. / JI.B. Метлицкий, O.JI. Озерецковская. -М.: Наука, 1973. 175 с.

134. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-,, соле- и морозоустойчивости растений) Текст. / Под ред. Г.В. Удовенко. — JL, 1970.-74 с.

135. Методические указания по диагностике и культивированию возбудителя пиренофороза пшеницы Текст. / Поспехов Г.В., Рудаков O.JI. — Большие Вяземы: ВНИИФ, 1988. 16 с.

136. Методические указания по учету обыкновенной корневой гнили пшеницы с учетом параметров адаптивности в условиях Курганской области Текст. / Голощапов А.П. Курган, 1983. - 16 с.

137. Методы исследований в защите растений, генетике, селекции- и первичном семеноводстве (Сборник научных тр. школы). Т.1. Текст. / А.П. Голощапов [и др.]; под ред. А.П. Голощапова. Курган: ООО «Комстат», 2011. - С. 176 - 204.

138. Методы почвенной микробиологии и биохимии Текст. / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.

139. Методы экспериментальной микологии: Справочник Текст. / И.А. Дудка [и др.]; отв. ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. - 550 с.

140. Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири Текст. Новосибирск: Наука, 1979. — 364 с.

141. Микроорганизмы растений и почв Текст. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1973. - 280 с.

142. Микроорганизмы. — стимуляторы роста растений Текст. — Рига: Зинатне, 1974. 123 с.

143. Миленина, Н.П. Микориза пшеницы и факторы, влияющие на ее развитие в условиях светло-серых лесных почв Горьковской области Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.П. Миленина. Горький, 1974. - 21 с.

144. Минеев, В.Г. Влияние длительного применения средств химизации на агрохимические и микробиологические свойства дерново-подзолистой почвы Текст. / В.Г. Минеев [и-др.] // Агрохимия. 1998. - № 5. - С. 5 - 12.

145. Минеев, В.Г. Биологическое земледелие и минеральные удобрения Текст. /В.Г. Минеев, Б. Дебрецени, Т. Мазур. -М.: Колос, 1993. -415 с.

146. Минеев, В.Г. Агрохимия, биология и экология-почвы. Текст. / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе. М.: Росагропромиздат, 1990i - 245 с.

147. Миронова, Г.В. Биологические методы защиты яровой пшеницы от листовой инфекции Текст. / Г.В. Миронова //Вестник. Омского гос. аграр. ун-та, 1998. -№ 4.-С. 46-47.

148. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология Текст. / Т.Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1988.-220 с.

149. Михайлова, JI.A. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости к болезням злаков Текст. / JI.A. Михайлова, О.С. Афанасенко // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39. - Вып. 6. - С. 100 - 106.

150. Михайлова, Л.А. Характеристика видов Triticum и Aegilops по устойчивости к желтой пятнистости, вызываемой Pyrenophora tritici-repentis Текст. / Л.А. Михайлова, Н.М. Коваленко // Микология и фитопатология. 2006. - Т.40. - Вып. 3. - С. 255 - 263.

151. Михайлова, Л.А. Желтая пятнистость листьев пшеницы Текст. / Л.А. Михайлова, Т.И. Пригоровская // Микология и фитопатология. 2000: -Т. 34.-Вып. 1.-С.

152. Михайлова, Л.А. Структура популяций Pyrenophora tritici-repentis из европейской части России по признаку вирулентности Текст. / Л.А. Михайлова, И.Г. Тернюк, Н.В. Мироненко // Микология и фитопатология. 2007. -Т.41. - Вып. 3. - С. 269 - 275.

153. Мостовой, В.А. Метод получения инокулюма Pyrenophora tritici-repentis (Died:) Drechsler Текст. / B.A. Мостовой [и др.] // Микология и фитопатология, 1996: Т.30. - Вып. 2. - С. 61 — 65.

154. Муромцев, Г.С. Микориза Текст. / Г.С. Муромцев // Наука и жизнь, 1984. -№ V2.- С. 38-41.

155. Муромцев, Г.С. Роль почвенных микроорганизмов в улучшении питания растений Текст. / Г.С. Муромцев [и др.] // Успехи микробиологии. 1985. - Т. 20. - С. 174 - 196.

156. Муромцев, Г.С. Корневые инфекции растений актуальная проблема почвенной микробиологии Текст. / Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Труды Всесоюзного научно-исследовательского ин-та с. - х. микробиологии. -Л., 1980.-С. 123- 129.

157. Муромцев, Г.С. Влияние этилена, метана, закиси азота на физиологию фитопатогенов на поражение ячменя корневой гнилью Текст. / Г.С. Муромцев, И.Н. Черняева, В.Н. Карпенко // Микология и фитопатология. -1984. Т. 18. - Вып. 4. - С. 307 - 311.

158. Муромцев, Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений Текст. / Г.С. Муромцев [и др.]. -М.: 1987. — 383 с.

159. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение Текст. / Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992. 184 с.

160. Научные основы разработки экосистем, устойчивых к биотическим стрессам с оптимальным фитосанитарным состоянием (Методологический сборник) Текст./ Под ред.В.А. Павлюшина. СПб: ВИЗР, 2005. - 72 с.

161. Научные основы систем земледелия Курганской области Текст. — Курган, КНИИСХ, 2001. 296 с.

162. Неклюдов, А.Ф: Биоэнергетическая оценка- севооборотов: Метод, рекомендации Текст. / А.Ф. Неклюдов. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ, 1993. - 36 с.

163. Немченко, В.В. Необходим дифференцированный подход Текст. / В.В. Немченко / Защита и карантин растений. 2003. - № 1. - С. 19 - 20.

164. Несговорова, Н.П. Устойчивое развитие и природопользование Текст. / Н.П. Несговорова, Н.Г. Ионина. — Курган: Изд-во КГУ, 2009. 174 с.

165. Никитина, З.И. Микробиологический мониторинг наземных' экосистем Текст. / З.И. Никитина. Новосибирск: Наука, 1991. - 222 с.

166. Никонорова, А.К. Особенности взаимодействия Bacillus subtilis с Helminthosporium sativum Pam., King et Bakke Текст. / A.K. Никонорова // Микология и фитопатология. 1996. - Т.30. - Вып.5-6. — С. 69 - 74.

167. Новикова, И.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса Текст. / И.И. Новикова [и др.] // Микология и фитопатология -1994. -Т.28.-Вып. 1.-С. 70-75.

168. Новогрудский, Д.М. Использование микробов в борьбе с грибковыми заболеваниями культурных растений Текст. / Д.М. Новогрудский // Известия АН СССР. 1936. - Вып. 1. - С. 277 - 293.

169. Новогрудский, ДМ. Почвенная микробиология Текст. / Д.М. Новогрудский; под ред. A.A. Имшенецкого. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956.—402 с.

170. Новожилов, К.В. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в адаптивном земледелии Текст. / К.В. Новожилов [и др.] // Сельскохоз. биология. 1993. - № 5. - С. 54 - 62.

171. Новожилов, К.В. Стратегия фигосанитарной оптимизации растениеводства в условиях реформы АПК России Текст. / К.В; Новожилов [и др.] // Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность, экологичность. СПб, 1995. — С. 512 — 513.

172. Новожилов, К.В. На приоритетных направлениях Текст. / К.В. Новожилов // Защита растений. 1995. - № 11.-С. 6-8.

173. Новожилов, К.В. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в. адаптивном^ земледелии Текст. / К.В. Новожилов [и др.] // Сельскохозяйственная биология. Серия «Биология растений». 1993. -№ 5. - С. 54-62.

174. Новотельнова, Н.С. Фитофторовые грибы. (Сем. Phytophthoraceae) Текст. / Н.С. Новотельнова. Л.: Изд-во «Наука», 1974. - 208 с.

175. Новотел ьнова, Н.С. Корневая и прикорневая гниль культурных растений, вызываемая низшими грибами (Диагностика болезни в условиях Нечерноземья) Текст. / Н.С. Новотельнова, К.А. Пыстина. -Л.: Наука, 19781 78 с.

176. Новые технологии в защите растений. Т.1. Яровая пшеница Текст. / А.П. Голощапов [и др.]; Под ред. проф. А.П. Голощапова. Курган: ООО «Комстат», 2005. - 346 с.

177. Новые технологии в защите растений. Т.З. Текст.'/ А.П. Голощапов [и др.]; Под ред. проф. А.П. Голощапова. — Курган: ООО «Комстат», 2007. 260 с.

178. Нурмухаметов, Н.М. Солома и сидераты важные средства повышения микробиологической активности почвы Текст. / Н.М. Нурмухаметов // Земледелие. - 2001. - № 6. - С. 14.

179. Определитель,бактерий-Берджи Текст. В 2-х т. Т. 1, 2. / Под ред. Дж: Хоулта, Н. Крига, П; Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса; пер. с;англ.;-.М.: Мир, 1997.-432/368 с. " '

180. Всероссийской;: научно-практической конференции. (Большие Вяземы Московской области, 15 16 нояб. 2006 г.). Большие Вяземы — СПб, . 2006;- С. 22-25. "

181. Павлюшин,. В .А: Антропогенная; трансформация: агроэкосистем и ее фитосанитарньге последствия Текст. / В.А. Павлюшин [и др.]. СПб:1. ВИЗР, 2008. 120 с.

182. Паников, Н.С. Кинетика, роста микроорганизмов: Общие закономерности и экологические приложения Текст. / Н.С. Паников. -М.: Наука, 1992.- 311 с.

183. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.t

184. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания^Текст. / В.Ф. Пересыпкин; C.JI. Тютерев, Т.С. Баталова. М.: Агропромиздат, 1991. - 272'с.

185. Пестициды в экосистемах: проблемы и перспективы (Аналитический обзор)-Текст. Новосибирск, 1994. — 142 с.235: Пианка, Э: Эволюционная экология'Текст. / Э. Пианка; под ред. и с предисл.

186. М.С. Гилярова. М.: Мир, 1981. - 400 с. 236: Пидопличко, Н.М. Грибы - паразиты- культурных растений. Определитель Текст. Т. 2 / Н.М. Пидопличко. - Киев: Наукова>думка, 1977. - С. 158 — 159.

187. Пидопличко, Н.М. Атлас мукоральных грибов Текст., / Н.М. Пидопличко, A.A. Милько. — Киев: Наукова думка, 1971. — 115 с.

188. Практикум по. физиологии; растений: Текст. / H.H. Третьяков [и др.]; под ред. проф. H.Hi Третьякова: — М;: Агропромиздат, 1990.-271 с:

189. Проблемы и:достижения фитопатологии Текст. / Пер. с:англ.;:под,ред. проф. М.С. Дунина. М.: Сельхозиздат, 1962. - 718 с.

190. Проблемы защиты растений в условиях современного сельскохозяйственного производства: материалы научной:конференции Текст. СПб: ВИЗР, 2009. 188 с.

191. Рассел, Г.Э: Селекция растений на устойчивость к вредителям-и болезням Текст. / Г.Э: Рассел; под ред. и с предисл. Ю:Н. Фадеева. — М:: Колос,1982.-421 с; ,/ ; • • ' ; ,. "

192. Раменский; Л;Г. 0: некоторых принципиальных положениях в современной геоботанике Текст. / Л.Г. Раменский // Ботанический журнал. 1952. — Т.37.- №2.-С.181-201.

193. Рочев, М:В. Биоэкологические особенности; Bipolaris sorokiniäna и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на СреднемУрале Текст.: автореф. канд. дис./М.В. Рочев —Л, 1986.-21 с.

194. Ртищева, А.И. Мик'ромицеты на губоцветных и их фитоценотическая роль в заповедных урочищах Липецкой области Текст. / А.И. Ртищева, Т.П. Брустовецкая //Микология и фитопатология. 1984. - Т.18. - Вып.4.-С. 280-284. ■ '

195. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений Текст. /

196. Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М.: Высшая школа,1975.-320 с. '".,'•:

197. Рубцова, И.Д. Развитие микоризы у сорговых Текст. / И.Д. Рубцова // Агробиология. 1960. - № 5. - С. 759 - 761.

198. Рудаков, О.Л. Пиреиофороз озимой пшеницы Текст. / О.Л. Рудаков // Защита растений. 1985. - № 10. - С.28 - 29.

199. Рудаков, О:Л:-Функциональная структура консорций грибов Текст. / О.Л. Рудаков // Изучение грибов в биоценозах,. 1988. — С.63.

200. Рудаков, О.Л. Влияние пиклорама на микрофлору ризосферы и филлопланы пшеницы Текст.? / , О.Л. Рудаков, ТО.Я. Спиридонов П Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тезисы докладов; III

201. Всесоюзной Hay4Hoftsконференции.—М!; Изд-во КШУ, 1986. ^ 129.

202. Рудаков, О.Л. Селектирующее влияние фунгицидов на грибы филлопланы пшеницы Текст. / 0;Л. Рудаков [и др.] // Микология и фитопатология. 1987.- Т.21. - Вып. 4. - С. 369 - 374.

203. Санин, С.С. Основные составляющие звенья систем защиты растений от болезней Текст. / С.С. Санин // Защита и карантин растений. 2003. - № 10. -С. 16-21.

204. Санина, A.A. Морфолого-культуральные и биологические свойства изолятов Septoria nodorum Berk. / A.A. Санина, JI.В. Анциферова // Микология и фитопатология, 1985.-Т. 19.-Вып. 2.-С. 164-167.

205. Санфорд, Дж.Б. Влияние других почвенных организмов на грибы, вызывающие болезни корней Текст. // Проблемы и достижения фитопатологии / Дж. Б. Санфорд; пер. с англ.; под ред. М.С. Дунина. -М.: Сельхозиздат, 1962. -С. 444-457.

206. Свистова, И.Д. Сукцессии микромицетов в выщелоченном' черноземе при чередовании агрофитоценозов Текст. / И.Д. Свистова, E.H. Бабьева // Микология и фитопатология. 1990. - Т.24. - Вып. 6. - С. 529 - 535.

207. Сдобникова, О.В. Роль микоризы в улучшении фосфорного питания растений Текст. / О.В. Сдобникова, Э.С. Илларионова, А.Н. Кулешова // Агрохимия.-1987. -№ 10.-С. 104- 105.

208. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей" в растительном покрове Советского Союза Текст. / И.А. Селиванов. — М.: Наука, 1981.-232 с.

209. Сельскохозяйственные экосистемы Текст. / Под ред. Л.О. Карпачевского. -М.: Агропромиздат, 1987. 223 с.

210. Симонян, С.А. Консортивные взаимосвязи микромицетов и высших цветковых растений в водно-болотных фитоценозах Текст. / С.А. Симонян, A.M. Барсегян // Микология и фитопатология. 1971. - Т.5. - Вып. 6. - С. 485-490.

211. Симонян, С.А. Некоторые современные аспекты изучения консортивных взаимоотношений цветковых растений и микромицетов Текст. / С.А. Симонян, А.М. Барсегян // Изучение грибов в биогеоценозах.—Л.: Наука, 1977. — С. 18.

212. Симонян, С.А. Взаимодействие компонентов карпофильных микосинузий в эксперименте Текст. / С.А. Симонян, Т.О. Мамиконян // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16. - Вып. 3. - С. 219 - 224.

213. Система земледелия Курганской области Текст. / Г.Л. Апетенок [и др.]. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. - 216 с.

214. Скилягина, Т.С. Миколитическая активность почв Новосибирской области Текст. / Т.С. Скилягина // Водоросли и грибы Западной Сибири: Тр. Центрального Сибирского ботанического сада. — Новосибирск, 1964. Вып. 8.-Ч. 1.-С. 165-169.

215. Скилягина, Т.С. Почва как среда обитания фитопатогенных грибов -Fusarium oxysporum, Helminthosporium sativum и Verticillium dahliae Текст. / Т.С. Скилягина // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 5-32.

216. Соколова, Т.Д. Влияние степени токсигенности Fusarium graminearum на поражение озимой пшеницы фузариозом колоса Текст. / Т.Д. Соколова [и др.] //Микология и фитопатология, 1999. -Т.ЗЗ.—Вып.2. С. 125 - 1-29.

217. Соколова, H.A. Питание и продуктивность растений при инокуляции-их ВАМ-грибами Текст. / H.A. Соколова, O.A. Пахненко, Е.П. Дурынина*// Агрохимия. 1998. - № 5. - С. 51 - 57.

218. Список пестицидов и агрохимикатов- разрешенных к применению1 на территории Российской Федерации' Текст. Приложение к журналу «Защита и карантин растений» М.: Колос, 2003. — №4. - С. 143.

219. Стацевич, В?.А. Влияние удобрений на развитие в почве антагонистов* возбудителей черной корневой гнили табака Текст. / В.А. Стацевич, Ю.М. Возняковская // Микология и фитопатология. 1971. - Т.5. - Вып. 4.-С. 404-406.

220. Стовер, Р.Х. Рост и выживание в почве грибов, вызывающих болезни корней Текст. // Проблемы и достижения фитопатологии / Р.Х. Стовер; пер. с англ.; под ред. проф. М.С. Лунина. М.: Сельхозиздат, 1962. - С. 405 - 426.

221. Струнникова, O.K. Оценка развития фитопатогенного; гриба Verticillium dahliae Kleb, в разных условиях возделывания, хлопчатника Текст. / O.K. Струнникова [и др.] .// Микология и фитопатология: 1997. - ТЗ Г. - Вып.•■ 4. -С.46- 53.

222. Струнникова, O.K. Применение мембранных фильтров . и ' иммунофлуоресцентного окрашивания для наблюдения за развитиемпочвообитающих микромицетов Текст. / 0:К. Струнникова [и др.]; // . Микология и фитопатология; — 1998.-Т.32. —Вып.2. С. 65 - 72.

223. Стэкмен, Э. Основы патологии растений Текст. / Э; Стекмен, Дж. Харрар / Пер. с. англ. Э.А. Холькиной, Е.Д. Якимович; под ред. и с предисл, проф. М.С. Дунина. Mi: ЙЛ; 1959. - 540 с. • \

224. Сухоруков, К.Т: Физиология иммунитета растений Текст. / К.Т. Сухорукрв; М:, Г952. - 146х. ;

225. Сэги, Й. Методы почвенной микробиологии Текст. 7 Й. Сэги. М.: Колос, 1983. -239 с. , ^ .

226. Танский, В.И. Фитосанитарная устойчивость агробиоценозов Текст. / В.И. Танский / Под ред. акад. PACXF1K.B.Новожилова. СГ16: ВИЗР, 2010:-67 с. ' :

227. Таслахчьян, М.Г. Современные представлениям структуре микоценозов Текст. / М.Г. Таслахчьян, С.Г. Нананполян // Микология и фитопатология. 1996. - Т.ЗО. - Вып. 4. - С. 69 - 74.

228. Твердюков, А.Г1. Биологический метод борьбы с вредителями; и ; болезнями в защищенном грунте: Справочник Текст}/ А.П: Твердюков,

229. П.В. Никонов, Н.И. Ющенко. М.: Колос,.1993. С. 42 - 43, 76 -.77.

230. Терехова, В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем: Текст. / В.А. Терехова. — М.: Наука, 2007. — 215 с.

231. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о .популяции Текст.; / Н:В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н^В: Глотов,—М.: Наука, 1973. — 277 с.

232. Уиттекер, Р.Х. Сообщества и экосистемы Текст. / Р.Х. Уиттекер. — М.: Мир, 1980.-327 с.

233. Федоринчик, Н.С. Применение гриба триходерма в борьбе с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений' (методическое пособие) Текст. / Н.С. Федоринчик. Л., 1965. - 27 с.

234. Федоров, В.Д. Экология: Учебник Текст. / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. — М.: МГУ, 1980.-463 с.

235. Физиолого-биохимические механизмы повреждения и устойчивости растений Текст. Новосибирск: Наука, 1981. — 168 с.

236. Фитопатологическая экспертиза семян зерновых культур и дифференциальное протравливание семян Текст. / Под ред. Л.Р. Тюлиной. Киров: Кировский СХИ, 1990. - 24 с.

237. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур. (Болезни растений): Рекомендации Текст. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2002. - 140 с.

238. Хамова, О.Ф. Биологическая активность чернозема выщелоченного при минимизации основной обработки почвы в южной лесостепи Западной Сибири Текст./ 0:Ф. Хамова, Л.В. Юшкевич, В.В. Леонова//Агрохимия. 2002. - № 4. - С. 11-16.

239. Хасанов, Б.А. Желтая пятнистость листьев злаков, вызываемая Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs. Текст. / Б.А. Хаснов // Микология и фитопатология. 1987. - Т.22. - Вып. 1. - С. 78 - 83.

240. Хасанов, Б.А. Методы дифференциации пятнистостей пшеницы по симптомам и микроскопическим признакам вредителей Текст. / Б.А. Хасанов //Биологические науки. 1990. - № 2. - С. 153 - 159.

241. ЗП.Хацкевич, Л.К. Роль агроэкологических факторов в подавлении корневой гнили пшеницы в Чулымо-Енисейской лесостепи Текст.: автореф. дис. .канд. биол. наук / Л.К. Хацкевич. Л., 1977. - 21 с.

242. Хацкевич, Л.К. Количественный учет почвенной гельминтоспориозной инфекции корневой гнили зерновых культур Текст. / Л.К. Хацкевич,

243. С.Д. Гришечкина // Микология и фитопатология. — 2006. —Т. 40. Вып. 1.-С. 76-80.

244. Хашем, М. Биологические-основы защиты яровой пшеницы от фузариоза колоса Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук / М. Хашем. Москва, 2000. — 19 с.

245. Хееге, Г.И. Техника посева при возделывании зерновых культур Текст. / Г.И. Хееге // Интенсивная технология возделывания зерновых культур, особенно учитывая1 технику посева и защиту растений: документация фирмы Bayer. — Киль, 1978. — С. 85 — 102.

246. Хеймен, Д.С. Участие микроорганизмов и корней растений в круговороте фосфора Текст. / Д.С. Хеймен // Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979.-С. 90-119.

247. Хохряков, М.К. Морфолого-биологическое обоснование таксономии грибов из рода Helminthosporium на злаках Текст.: автореф. дисс. .доктора биол. наук / М.К. Хохряков. Jli, 1953. — 30 с.

248. Хрущева, Е.П. Влияние удобрений, на развитие микоризы пшеницы Текст. / Е.П. Хрущева// Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19. -Вып. 2. - С. 138 - 141'.

249. Худяков, Я.П. Литическое действие почвенных бактерий на паразитические грибы Текст. / Я.П. Худяков // Микробиология. 1935 . - Т.4. - Вып. 2. - С. 193-203.

250. Чеботарь, В.К. Микробиологические препараты и удобрения с полифункциональными свойствами — перспективное направление сельскохозяйственной микробиологии Текст. / В.К. Чеботарь //

251. Чулкина. Новосибирск, 1973. - 108 с. . . : .327іЧулкина, В.А;. Защита зерновых культур, от обыкновенной корневой гнили Текст. / В-!А.:Чулкинаг-Mt: Россельхозиздат, 1979. 72'с. .

252. Чулкина, В:А: Биологические основы эпифитотиологии Текст. / В.А. Чулкина. М:: Агропромиздат, 199 Г. - 287 с.

253. Чулки на В. А. Эпифитотиология (экологические основы защиты;» растений) Текст. / / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов; под ред. A.A. Жученко. -Новосибирск, 1998.-198 с. \

254. Чулкина, В А: Борьбах болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири , Текст. / В.А. Чушшна, НМ. Коняева, Т:Т. Кузнецова. М.: Россельхозиздат,1987.- 252.с. " '

255. ЗЗЗ.Чулкина, В.А. Управление агроэкосистемами в защите растений Текст. / В.А. Чулкина, Ю.И. Чулкин. Новосибирск, 1995. - 202 с.

256. Шатохина, С.Ф. Особенности функционирования основных азоттрансформирующих групп микроорганизмов в черноземе южном при различных системах удобрения Текст. / С.Ф. Шатохина; С.И. Христенко, Л.И. Лапта // Агрохимия. 2000. - № 9. - С. 35 - 40.

257. Шахназарова, В.Ю. Влияние влажности на развитие Fusarium culmorum в почве Текст. / В.Ю. Шахназарова, O.K. Струнникова, H.A. Вишневская* // Микология и фитопатология. 1999. -Т. 33. - Вып. 1. - С. 53 - 59.

258. Шкаликов, В.А. Обработка семян биопрепаратами и микробные ценозы почвы Текст. / В.А. Шкаликов, В.А. Шильникова, Аль-Афанди Махмуд // Защита растений. 1994. - №12. - С. 18.

259. Шнырева-Дарага, A.B. Взаимоотношения партнеров в симбиозе везикулярно-арбускулярного типа Текст. / A.B. Шнырева-Дарага // Микология и фитопатология. 1990. - Т.24. - Вып. 6. - С. 583 - 590.

260. Щербаков, A.FL Структура комплекса микромицетов чернозема показатель эффективности агротехнических приемов Текст. / А.П. Щербаков; И.Д.

261. Свистова, Н.В. Малыхина // Доклады Российской академии с. х. наук. -2002. -№ 1.-С. 17-19.

262. Экологизация технологий растениеводства радиационно-загрязненной зоны Уральского региона Текст. / А.П. Голощапов [и др.]; под ред. проф. АЛ. Голощапова- Курган: О0О «Комстат», 2008. — 400 с.

263. Экологическая биотехнология Текст. / Под ред. К.Ф. Форстера,- Д.А. Дж. Вейза; Пер. с англ. Д.: Химия, 1990. - 384 с.345: Экология микроорганизмов Текст. / Под ред. А.И. Нетрусова. — М:: Издательский центр «Академия», 2004. — 272 с.

264. Ahmed; H.U. Host-pathogen relationship of geographically diverse isolates of Septoria tritici and wheat cultivars Текст. / H. U. Ahmed, C.C. Mundt, S.Mi Goakley // Plant Pathology. 1995. - V. 44. - P. 838 - 847.

265. Ackermann; M.D. Resistance- in1 winter wheats tos geographically differing isolates of Pyrenophora tritici-repentis and observations on pseudothecia Текст. / M.D. Ackermann [и др.] // Plant Dis. 1988: - Vol. 72. - N 12. - P. 1028 - 1031.

266. Brown, M.E. Plant growth'substances produced* by microorganisms of soil rhyzosphere Текст. / M.E. Brown // Journal,Applied Bacteriology. 1972. -V.35.-P: 443-451.

267. Caron, M. Effect of phosphorus concentration" and Glomus aintraradices on . Fusarium grown and root rot of tomatoes Текст. / M: Caron, J. A. Fortin, C.

268. Richard // Phytopathology. 1986. - Vol. 79. - № 8. - P: 949 - 956.

269. Cook, R.J. Occurrence of tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis on wheat in England, and Wales in 1987 Текст. / R.J. Cook, D.J. Yarham // Plant Pathol. 1989. - Vol. 38. - № 1. - P. 101'- 102.

270. Gouteaudier, Y. Biological and mathematical description of the growth pattern, of Fiisarium oxysporum in a sterilized: soil Текст. / Y. Gouteaudier,

271. C. Steinberg // FEMS Microbiol. Ecology. 1990. - Vol. 76:- P: 253 - 260.

272. Cunfer, M. Change of virulence of Septoria nodorum during passage through barley and wheat Текст. / M. Cunfer// Annal. Appl. Biol. — 1984.1. V. 104.-P. 61 -68.

273. Cunfer, M. Septoria nodorum on barley and relationships among isolates from several hosts Текст. 7 M. Cunfer, I: Youmans //Phytopathology. — 1983. V. 73.-P. 61 -68. .; .'"'■Л

274. Davis, D. Inducing disease resistance with plant growth regulators Текст. /

275. Surrey, 1971.-608 p. . .;.■''3 61. Hoffmann, H. Parasitare Krankheiten und Schadlinge an landwirtschaftlichen Kulturpflanzen Текст. /H. Hoffmann-, H. Schmutterer. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1999.675 s. ;. ;'v,V■ ; ■'■ . .

276. Hosford, R.M. A form of Pyrenophora.trichostoma pathogenic to wheat and . other grosses Текст. / R.M. Hosford // Phytopathology. 1971.^ V. 61. - № l.-P. 28-32. ; v: : '.;,' ■.■;:■''

277. Hosford, R.M. Propagules of Pyrenophora trichostoma Текст. / R.M. Hosford // Phytohathology. 1972. - V.62. - № 6. - P. 627 - 629.3641 Hosford, R.M. Fungal leaf spot diseases of wheat in North Dakota; Текст. /

278. Keel, C.J. Bacterial antagonists of plant patogens in the rhizoSf,ker mechanisms and prospects Текст. / C.J. Kell //Bull. SROP. 1992. - Vo1' l5' " №1.-P. 93-99.q from

279. Krupinsky, I.M. Aggressiventss of Stagnospora nodorum isola-te perennial grasses on wheat Текст. / I.M. Krupinsky // Plant Dis. — 1997-V. 81.-P. 1032- 1036.

280. Ledingham, RJ. A flotation method for obtaining spores of HelmintfroSPon sativum from soil Текст. / R.J. Ledingham, S.H.F. Chinn // Can. J. Be~~ -1955.-P. 298-303.

281. Landa, B.B. Antagonistic activity of bacteria from chickpearhi^sphereagainst Fusarium oxysporum f. sp. ciceris Текст. / B.B. Landa C1* Phytoparasitica. 1997. - Vol. 25. - № 4. - P. 305 - 318.

282. Luz, W.C. Twelve Pyrenophora trichostoma races for virulence of central Plains of North America Текст. / W.C. Luz, R.M. Hosf°rd Phytopathology. 1980. - Vol. 70. - № 12. - P. 1193 - 1196.-Hcs

283. Misra, A.P. Variability, physiologic, shecialization and gerx^x-L1 cropspathogenicity in graminicolaus Helminthosporia affecting cere^x Текст. / A.P.Misra//bid.Phytohathology. 1979.- V. 32. -№ l.-P. 1 — ^^*

284. Misra, A.P. Pathogenic differences amongst three Helminthosporium tritici-repentis and the performance of wheat1972.against them Текст. / A.P. Misra, R.A. Singh // Ind. Phytohathology"--V. 25.-P. 350-353.

285. Mosse, B. Advances in the study of vesicular-arbuscular mycorrhiza- ^196.

286. B.Mosse//Annual Review of Phytopathology. 1973.-V. 11.-P. 171 ---- ^374,Obst, A. Getreide. Krankheiten. Schadlinge. Unkrauter Текст. / A.

287. Gehring. Verlag Th. Mann. Gelsenkirchen - Buer, 2002. - 195 s. 375.0wang, H. Sensitivity of Drechslera teres and Septoria nodorumg jsfebiosynthesis inhibitors Текст. / H. Owang // Neth. Jour. PL Path. 1 ^ ^ 94.-P. 57-58.r r—. t<OTJ '

288. Phillips, D.A. Cytokinin production dy Rhizobium japonicum TL- ^ D.A. Phillips, J.G. Torrey // Physiologia Plantarum. 1970. - V. ~~1057-1063.1. Sterol

289. Raymond, T.J. Tan spot of winter wheat: procedures to deterr*1*116 response Текст. / T.J. Raymond, W.W. Bockus, B.Z. №rman " Phytopathology. 1985. - Vol. 75. - № 5. - P. 686 - 690.

290. Rees, R.G. The epidemiology of yellow spot of wheat in Southern Queensland Текст. / R.G. Rees, G.J. Plantz // Austral. Joum. Agric. Res. 1980- - V. 31. -№2.-P. 259-267.

291. Rees, R.G. Yield losses in wheat from yellow spot: comparison of estimates1. R Jderiued from single tillers and plots Текст. / R.G. Rees, G.J. PlaHtz' Mayer // Austral. Journ. Agric. Res. 1982. - V. 33. - № 6. - P. 899 — 908"

292. Ress R.G. Susceptibility of Australian wheats to Pyrenophora tritioi-rePerrtls Текст. I R.G. Rees, G.J. Plantz, R.J. Mayer // Aust. J. Agric. Res. l987' ~~ Vol. 39.-P. 141-151.

293. Robinson, R.A. Plant Pfthosystems Текст. / R.A. Robinson / Springer~ Verlag. Berlin-Heidelberg-New York, 1976. - 184 p.

294. Schilder, A.M. Variation in wirulence within the population of Руг^110Р^10Га tritici-repentis in New York Текст. / A.M. Schilder, G.C.1. Ber^strom //

295. Phytopathology. 1990. - V. 80. - № 1. - P. 84 - 90.

296. Schönbeck, F. Herbizide. DLG-Abschlußbericht zum Schwerpunktpr°Srarnm "Verhalten und' Nebenwirkungen von Herbiziden im Boden Ш Kulturpflancen" Текст. / F. Schonbeck, H. Nw. Dene, V. Paul. ^oppard, 1979.-S. 48.1. T / G

297. Simon-Silvestre, G. Effects of pesticides on the soil microflora Te?^0^92.

298. Simon-Silvestre, J.C. Fournier // Advances in Agronomy. 1979. - Vol. 31. — F- x

299. Thomas, M.R. Filamentous fungal association in the phylloplaneperrene Текст. / M.R. Thomas, R.C. Shattock / Trans. Brit. Myc<^l-S°C' " 1986.-87.-2.-P. 255-268.

300. Winter, A. Zur Bedeutung der endotrophen Mykorrhiza für dievon- Kulturpflanzen Текст. / A. Winter, A. Peuss // Mykorrhiza S Intern. Mykorrhiza symposium in Weimar. 1966. - S. 367 - 375.