Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологический возраст и его применение для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биологический возраст и его применение для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши"

на правах рукописи УДК 639371.1

ТАРАСЮК Елена Васильевна

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ И ЕГО ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ БИОТЕХНИКИ ИСКУССТВЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ

ГОРБУШИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена в лаборатории лососевых рыб Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «СахНИРО»)

Научный доктор биологических наук, профессор

руководитель: Микодина Екатерина Викторовна,

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г.Москва

Официальные доктор биологических наук, старший научный сотрудник оппоненты: Кляшторин Леонид Борисович

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г.Москва

кандидат биологических наук Пукова Наталья Викторовна Департамент рыбохозяйственной политики Минсельхоза России, г. Москва

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ)

Защита состоится 11 февраля 2005 г. в 11 часов на заседании диссертационного Совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17

Отзывы на автореферат просьба присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17, ВНИРО, ученому секретарю диссертационного Совета Д 307.004.01, факс (095) 264-91-87, электронная почта vniro@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

ографии.

Автореферат разослан 2004 ]

Ученый секретарь диссертационного кандидат биологических наук Агафонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Резервом для дальнейшего совершенствования существующей биотехнологии искусственного воспроизводства и увеличения коэффициентов возврата тихоокеанских лососей, среди которых важную роль играет горбуша, является возможность управления скоростью развития и роста. Такое управление должно основываться на знаниях количественных связей биологических показателей с факторами среды.

Применяемый в рыбоводной практике для количественного описания возраста эмбрионов и личинок показатель количества градусодней, вследствие его зависимости от температуры, не пригоден для этой цели. В качестве альтернативы Т.А Детлаф (Дет-лаф, Детлаф, 1960) для осетровых рыб, а затем Ю.Н.Городиловым (Городилов, Свимонишвили, 1979) для атлантического лосося, был предложен метод «безразмерных характеристик», использующий относительные показатели: «тау-нулевое», и «тay-сомиты». Разработчиками метода впервые было предложено определение биологического возраста: «биологическим возрастом зародыша называется численное выражение определенной степени морфологического развития, причем его величина постоянна и независима от условий среды, при которой происходит развитие)) (Городилов, Свимонишвили, 1979). Использование безразмерных показателей позволяет измерять продолжительность развития с учетом видовой специфичности скорости развития (Детлаф, 2001).

Практическое применение метода безразмерных характеристик основано на использовании табличных значений, составление которых требует организации экспериментальных работ с привлечением биотехнологических систем, позволяющих проводить инкубацию икры при постоянных температурных режимах. По этой причине, применение метода «относительных характеристик» в рыбоводстве оказалось ограниченным. Не имея соответствующих табличных показателей безразмерных характеристик, описывающих развитие горбуши, мы попытались отыскать иной метод, осно-

ванный на понятии биологического возраста, но, в отличие от метода «относительных характеристик», использование которого было бы основано на более доступной информации. Разработанный метод мы назвали методом «масштабных характеристик», который затем был нами апробирован для количественного описания развития и роста горбуши.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в разработке нового методологического подхода для количественного описания процессов развития и роста горбуши, и последующей подготовке, на основе его применения, рекомендаций по совершенствованию биотехники искусственного разведения этого вида. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Разработка нового метода определения биологического возраста горбуши на ранних этапах онтогенеза с использованием коэффициентов квадратичного экспоненциального уравнения.

2. Количественное описание развития горбуши с использованием концепции биологического возраста, определенного с помощью разработанного нами метода.

3. Определение оптимальных сроков выпуска молоди с лососевых рыбоводных заводов.

4. Разработка способа управления скоростью развития и роста молоди горбуши на ЛРЗ с помощью терморегуляции для получения молоди с заданными размерно-весовыми показателями в планируемые сроки.

5. Определение оптимального температурного режима для искусственного разведения горбуши на ЛРЗ юго-восточного Сахалина.

Научная новизна. В работе впервые разработан и апробирован на фактических данных метод «масштабных характеристик», предназначенный для количественного описания биологического возраста; дана хронология наступления этапов раннего онтогенеза горбуши в единицах «сутки биологического возраста»; выявлены регрессионные зависимости биологических показателей эмбрионов, свободных эмбрионов и личинок от биологиче-

ского возраста; выявлены зависимости темпа роста личинок от возраста начала кормления и температуры, связь между сроками ската дикой молоди горбуши и температурными условиями в прибрежье в период массовой покатной миграции у юго-восточного Сахалина. Рассчитан оптимальный температурный режим для искусственного разведения горбуши для ряда ЛРЗ юго-восточного Сахалина.

Практическая значимость работы. Определены оптимальные значения биологического возраста и условий среды для эффективного перевода личинок на экзогенное питание. На основе результатов исследований были разработаны и внедрены рекомендации по оптимизации сроков выпуска молоди горбуши и ее кормлению на сахалинских ЛРЗ. Оптимизация сроков выпуска и подращивание молоди позволили увеличить коэффициент возврата заводской молоди в 1990-е годы по сравнению с 1980-ми в среднем с 2,3% до 3,9%.

Предложенный в работе метод «масштабных характеристик» позволил с достаточной степенью точности прогнозировать сроки наступления значимых для биотехники разведения горбуши этапов ее развития и количественные характеристики биологических показателей.

Результаты моделирования биологических показателей с использованием биологического возраста могут быть использованы для разработки схем терморегуляции, планирования и оптимизации биотехнических процессов и экономических показателей ЛРЗ.

Метод «масштабных характеристик» может быть применен также и для других видов костистых рыб, являющихся объектами аквакультуры.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены на отчетной сессии СахНИРО в 2001 г., региональной конференции молодых ученых и специалистов. Дальнего Востока «Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана» (Владивосток, 1981), научно-практической конференции «Экономические и социальные проблемы дальнейшего развития производительных сил Сахалинской

области» (Южно-Сахалинск, 1982), Третьем Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), Пятом Всероссийском совещании «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб» (Санкт - Петербург, 1994); конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробио-нтов (Владивосток, 1997), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (Москва, 2001), 11-й ежегодной сессии NPAFC (Гонолулу, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 190 наименований, и 8 приложений. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, включает 28 таблиц и 34 рисунка.

Благодарности. Автор искренне признателен работникам ФГУ «Сахалинрыбвод» О.СЛюбаевой, КА. Князевой, В.Е. Дубровской, Л.К. Федоровой, Г.В. Никифоровой, а также руководителю ЗАО Пиленга В.М. Буркову, главному рыбоводу ЛРЗ Залом В.А. Белобржескому, оказывавшим практическую помощь в организации экспериментальных работ; главному специалисту СахНИ-РО Ф.Н.Рухлову, научному сотруднику ААКушнаревой за совместную работу и помощь в проведении экспериментов, научному руководителю, профессору Е.В.Микодиной за ценные замечания и рекомендации, сделанные в процессе работы над диссертацией, а также заместителю директора СахНИРО С.Н. Тарасюку за советы и помощь в подготовке диссертации.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

В основу работы положены материалы исследований, проведенных автором в 1985-1994 гг. на базе ЛРЗ Лесной, Охотский,

Березняковский, Соколовский, Залом, а также, на Пугачевском и Анивском заводах, расположенных в юго-восточной части острова Сахалин (рис.1).

Для изучения длительности развития горбуши, использовали архивные рыбоводные данные за 1974— 1996 гг. Анализировали материалы по длительности инкубации икры горбуши до массового вылупления (50%), и температуре, при которой протекало развитие эмбрионов (569 производственных партии).

Для описания хронологии наступления этапов эмбриогенеза горбуши использовали принятую для данного вида схему (Смирнов, 1975).

Наблюдения за развитием эмбрионов горбуши были проведены в трех экспериментальных вариантах, различающихся температурными условиями во время инкубации, на ЛРЗ Лесной. До наступления VIII этапа развития отбор проб осуществляли ежедневно, затем - один раз в декаду. Отобрано 113 проб развивающейся икры. Большая часть наблюдений проведена на живых зародышах. Эксперименты по выдерживанию свободных эмбрионов горбуши в питомнике проводили на Лесном, Соколовском и Березняковском ЛРЗ, Пробы отбирали ежедекадно, эмбрионы фиксировали 4%-ным раствором формалина. Всего было отобрано 216 проб по 25 экз. Выдерживание личинок и мальков без искусственного кормления производили на Лесном, Соколовском, Охотском и Березняковском заводах. Пробы отбирали ежедекадно и фиксировали, собрано и проанализировано 47 проб.

Эксперименты по подращиванию молоди горбуши проведены на ЛРЗ Лесной, Охотский и Залом. При кормлении ис-

Рис 1 Схема расположения лососевых рыбоводных заводов, на которых осуществлялся сбор материала

пользовали гранулированный корм японского производства, рацион составлял от 1,4 до 6,0 % от массы тела. Отобрано на биологический анализ 132 пробы.

Всего при проведении экспериментов в ходе инкубации, выдерживания и подращивания было собрано 515 проб, в которых проанализировано 16670 экз. молоди горбуши.

Для изучения динамики покатной миграции молоди горбуши с естественных нерестилищ использованы архивные материалы СахНИРО, собранные в апреле-июне 1971 - 1988 гг. на реке Баху-ра. Сезонную динамику температуры воды в прибрежье в период катадромной миграции анализировали с использованием информации гидрометеостанции «Стародубское» за апрель - июнь. Сроки выпуска отмечали по фактическим данным.

Для количественного описания зависимости длительности развития эмбрионов горбуши от температуры использовали двух и трехпараметрические функции, коэффициенты которых вычисляли способом наименьших квадратов. Статистическую обработку данных осуществляли с помощью электронных программных средств, реализованных в Microsoft EXCEL и STATISTICA for Windows.

Глава 2. МЕТОД «МАСШТАБНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК» КАК НОВЫЙ МЕТОД КОЛИЧЕСТВЕННОГО ОПИСАНИЯ ТЕМПЕРАТУРНО - ВРЕМЕННЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ГОРБУШИ

Инкубация икринок на рыбоводных заводах, расположенных на побережье юго-восточного Сахалина, протекает в диапазоне температур от 2 до 11°С, что входит в зону температурной толерантности для эмбрионального развития горбуши. Для количественного описания продолжительности развития (d, сутки) в зависимости от изменения температуры (Т°С) были использованы 9 уравнений. Выяснено, что наилучшим образом исходные данные описывали 5 из них, в том числе, квадратичное экспоненциальное

уравнение: = 212,7427 • ^С^^^-г-о.^т.^)

Уравнение [1] является усложненным вариантом экспоненциального уравнения Таути применяемого для описания скорости развития и для коэффициентов которого определен биологический смысл (Медников, 1977). Коэффициент 212,7427 соответствует длительности эмбриогенеза до вылупления при условной температуре 0°С, а коэффициенты 0,192295 и 0,006427 характеризуют прямолинейную связь между коэффициентом термолабильности Мед-никова и температурой, которая выявлена Ю.Н.Городиловым (1992). График уравнения (рис.2) хорошо описывает совокупность эмпирических точек в диапазоне от 2 до 11°С

Выявленная связь легла в основу нового метода количественного описания биологического возраста. Предложенный нами метод был назван, по аналогии с методом «безразмерных характеристик» (Детлаф, Детлаф, 1960;-Горо-дилов, Свимонишвили, 1979), методом «масштабных характеристик». Название определено тем, что в качестве единицы измерения в нем используется масштабный коэффициент квадратичного экспо-ненциалыюго уравнения ( ), который определяется на каждый момент календарного времени, Поскольку при его вычислении возможно использование различных единиц измерения времени (сутки, часы, минуты), название метода дано во множественном числе. В пользу правомочности существования такой меры биологического возраста говорит то, что величина масштабного коэффициента не зависит от температуры, и представляет собой условную длительность развития до любого произвольно выбранного момента времени, протекающего

МО

40 -1-1-1-■-1

1 1 в Т в 11 Тит«р«|ур»(ТЬ*С

Рис. 2. График квадратичного экспоненциального уравнения, описывающего зависимость между длительностью эмбрионального развития горбуши и температурой

при стандартной, условной температуре 0°С. Такое значение температуры предопределено математическим смыслом натурального логарифма и не несет дополнительного биологического смысла. Величина (а^ является количественным выражением биологического времени, или биологического возраста (сутки, часы, минуты биологического возраста, в зависимости от размерности исходных данных).

Наиболее удобной единицей измерения биологического возраста для целей количественного описания процессов роста эмбрионов и личинок являются «сутки биологического возраста», далее - сутки б.в. Биологический возраст (а/) горбуши рассчитывается с использованием уравнения:

а ~с1 .e{0'19И95'г"0'00б427•г,) [2]

При расчете биологического возраста в условиях переменных значений среднесуточных температур используется показатель приращения биологического возраста за одни календарные сутки. Поскольку интервал наблюдений (с1гф+]) равен одним суткам, то:

(о, -ам) = е(°',92295Г+0'006427 7'5) [3]

Уравнением удобно пользоваться при определении биологического возраста, начиная от нулевого значения, соответствующего дате оплодотворения и далее на каждые сутки наблюдений. На каждые последующие сутки необходимо к аккумулированному значению биологического возраста добавлять соответствующее его приращение за прошедшие календарные сутки, используя значения температуры за пару смежных суток (табл. 1).

Биологический возраст, измеряемый методом «масштабных характеристик», по точности несколько уступает методу «безразмерных характеристик», но может применяться для прогнозирования наступления тех или иных этапов развития и количественного описания роста молоди горбуши в практическом рыбоводстве, где не требуется столь высокой точности, как в эмбриологических исследованиях.

Таблица 1

Пример подсчета биологического возраста эмбрионов горбуши на каждый день наблюдений на примере партии икры, заложенной на инкубацию 14.09.91, Лесной ЛРЗ

Дата наблюдений Среднесуточная температура (ГС) Приращение биологического возраста (аг«<+Д (сутки б.в./календарные сутки) Биологический возраст (сутки б.в.)

14.09.1991 10,6 0 0

15.09.1991 9,9 3,51 3,51

16.09.1991 10,0 3,53 7,04

Предлагаемый метод «масштабных характеристик» обладает достоинством простоты и доступности, так как коэффициенты квадратичного экспоненциального уравнения, описывающего скорость развития рыб, являющихся объектами: разведения, в зависимости от температуры, могут быть получены с использованием массивов наблюдений, накопленных на рыбоводных заводах, и не потребуют проведения специальных эмбриологических наблюдений.

Глава 3. ХРОНОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЗВИТИЯ ГОРБУШИ В ЕДИНИЦАХ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА

Расчет соответствующих значений биологического возраста с использованием метода «масштабных характеристик» позволил количественно проследить моменты наступления тех или иных этапов развития (табл. 2).

Выявленная хронология наступления соответствующих этапов эмбрионального развития позволяет прогнозировать наступление этапов при различных температурах в области их толерантных значений (рис.3).

Таблица 2

Хронология наступления этапов развития горбуши, определенных по Смирнову (1975), в единицах биологического возраста

Этап развит ия Название этапа Средний биологически й возраст, сутки б. в.

V Формирование головы и туловища 33,5

VI Обособление задней части туловища от повёрхности желточного мешка 61,1

VII Развитие подкишечно-желточной системы кровообращения 70,7

VIII Возникновение кардинальных вен и

смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения 80,0

IX Формирование печеночно-желточной системы кровообращения 99,4

X Дифференциация верхних и нижних

конусов миотомов 110,0

Развитие подвижности челюстей,

XI жаберных крышек, завершение инкубации 167,0

XII Пассивное состояние зародышей 211,3

XIII формирование непарных брюшных плавников и плавательного пузыря 231,0

XIV Смешанного питания (личиночный период) 401,0

При этом используется квадратичное экспоненциальное уравнение [2], в котором масштабный коэффициент заменяется, соответственно, на значение биологического возраста, которому соответствует наступление тех или иных этапов развития.

Рис. 3. Зависимость от температуры продолжительности развития зародышей горбуши до разных этапов, описанная с помощью метода «масштабных характеристик»

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПИСАНИЕ РОСТА ЭМБРИОНОВ И ЛИЧИНОК ГОРБУШИ В ПРОЦЕССЕ ЕЕ ИСКУССТВЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ

По нашим данным, рост эмбрионов горбуши внутри оболочки до вылупления в трех экспериментальных вариантах температурного режима (средняя температура развития 8,1; 5,1 и 3,7°С) происходил прямолинейно (рис. 4А). Использование в качестве шкалы времени биологического возраста" позволяет избежать ошибок, вызванных вариабельностью температуры, при количественной оценке темпа роста. На рис.4Б показан рост эмбрионов горбуши в тех же экспериментальных вариантах, однако, отнесенный к календарным суткам. Оказалось, что исходные данные описываются уже криволинейной функцией. Выявленное при этом мнимое замедление темпа роста в ходе развития эмбриона в условиях достаточной обеспеченности энергетическими ресурсами, имеющимися в желточном мешке,

Рис. 4. Рост эмбрионов горбуши внутри оболочки икринки в трех экспериментальных вариантах в зависимости от А) биологического возраста и Б) возраста, выраженного в календарных сутках.

связано со снижением температур в этот период развития. Использование в качестве шкалы времени биологического возраста, который учитывает температуру развития, не будет подвержено указанному недостатку.

. Рост свободных эмбрионов горбуши (в интервале возрастов от 216 до 400 суток б.в.) происходит также прямолинейно (рис. 5). Изменение длины (i,мм) И массы тела (Щ, мг), описываются уравнениями [4-5] с коэффициентами детерминации, соответственно, 0,92 и 0,82:

I = 0,0632 • а, + 7,2979 ^ [4]

Ж = 0,5783 • а, + 9,9404 [5]

Изучение динамики биологических показателей личинок горбуши в экспериментах без искусственного кормления показало, что по мере выдерживания скорость их роста замедлялась. Масса тела к возрасту 450 суток б.в. достигала предельных значений 230250 мц после чего начинала уменьшаться. К возрасту 530 суток б.в. она снижалась до 190-200 мг, и суммарная потеря массы составила 18-33 % от максимальных значений. С этого момента резко возрастала смертность молоди, достигавшая 68 %.

36

280

е

20-1-,-,-1-,-.

200 240 2В0 320 360 400

МО- ^ 120 --

200 260 300 350 41

Биологический возраст, сутки 6.8.

Б Биолопмеский возраст, сутки б.в.

Рис. 5. Динамика средних размеров и массы тела свободных эмбрионов горбуши в пробах в зависимости от биологического возраста; А - длина тела, Б - масса тела

Экспериментальные работы по подращиванию личинок горбуши позволили дать положительный ответ о целесообразности их кормления на ЛРЗ, а также определить возраст начала кормления и благоприятный температурный режим. Максимальных значений массы тела личинки горбуши достигали при температуре от 6 до 11°С и переводе свободных эмбрионов на искусственное кормление в возрасте менее 400 суток б.в., а при начале кормления личинок с возраста 401- 425 суток б.в. - при температурах от 7 до 8°С.

Максимально высокую скорость роста массы тела имели личинки, которых начали приучать к корму в возрасте менее 400 суток б.в. (рис. 6А). К возрасту 575 суток б.в. масса тела составляет 725,2 мг.

Степень аппроксимации данных уравнением регрессии составляла 87,7%, а само уравнение имело вид:

Жа<400 =0,011067-я,2 -8,0105-д, +1672,23. к2 = 0(92; [6]

Начало кормления сразу после наступления личиночного периода показало также достаточную эффективность кормления и высокий темп роста, хотя график имел уже заметную кривизну (рис. 6Б). Уравнение регрессии, описывающее рост личинок при их кормлении с возраста 401-425 суток, было следующим:

Рис. 6. Динамика массы тела молоди горбуши в зависимости от биологического возраста, с которого начато кормление: А - с возраста 375400 суток б.в., Б - с возраста 401-425 суток б в., В - с возраста 426-450 суток б.в., Г - с возраста 476-500 суток б.в.

= 0,023583 • а,2 -20,9161 • а, + 4864,23. ^ = щ

В противоположность первым двум группам, личинки, кормление которых было начато в более позднем биологическом возрасте (от 425 до 450 и 475-500 суток б.в.), не проявляли компенсационного роста. Различие в темпе роста с первой группой молоди по мере увеличения возраста все более увеличивалось. Графики уравнений регрессии для этих групп [8-9] приведены ниже:

Жа<450 =0,014831.а/-13,0122-а,+3078,40. к2 = 0,85; [8]

1¥а<т =0,015593-а,2-14,2139-а,+3473,75. к2 = 0,90. [9]

Проведенные исследования показали необходимость начала кормления молоди горбуши с возраста от 375 до 400 суток б.в., при температурах 6 - 10°С. Это позволяет выработать положительную

16

пищевую реакцию на наличие корма, достигнуть быстрого перехода молоди на смешанное питание и наивысших размерных показателей в ходе подращивания.

Глава 5. ОПТИМИЗАЦИЯ СРОКОВ ВЫПУСКА И ПЕРСПЕКТИВЫ УПРАВЛЕНИЯ СКОРОСТЬЮ РАЗВИТИЯ И РОСТА МОЛОДИ ГОРБУШИ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА

Изучение динамики естественной покатной миграции горбуши у юго-восточного Сахалина в 1970-1980-е гг. позволило проанализировать сроки ската и установить их связь с прогревом прибрежных вод. Пик ската дикой молоди горбуши приходился на 2 -16 июня. Средняя дата пика интенсивности ската соответствовала 9 июня и, с учетом 95% вероятности, приходилась на вторую пентаду месяца (8,7±1,9 суток). Дата массового ската соответствовала наступлению прогрева прибрежной части моря до 6,8±0,6°С (6,2-7,4°С), с достижением которой следует синхронизировать выпуск молоди с ЛРЗ.

В 1960- 1970-е гг. молодь начинали выпускать с ЛРЗ в период с 23 апреля по 10 мая, в 1980-е гг. - с 13 мая по 22 мая. В 1990-е гг. сроки выпуска сместились на период с 27 мая по 4 июня. Средняя масса тела молоди горбуши, выпускаемой ЛРЗ юго-восточного Сахалина, в 1960-1980-е гг. составляла 221 - 247 мг. В 1990-е годы горбушу начали кормить, что позволило выпускать горбушу со средней навеской 236,0-284,4 мг, а в отдельные годы до 322 - 366 мг. В 1970-1980 гг. у юго-восточного Сахалина коэффициенты возврата заводской горбуши в среднем составляли 1,90%, в 1981-1990 гг. - 2,32% а в 1991 -2000 гг. - 3,90%.

Одной из возможных причин такого увеличения является произошедшее в этот же период времени изменение биотехники разведения горбуши. Оно заключалось в смещении сроков выпуска молоди до наступления благоприятных условий в прибрежье и, связанного с ним организации искусственного ее кормления, что

определило увеличение размеров молоди. Статистический анализ показал, что значимая положительная связь коэффициентов возврата наблюдается с размерами выпускаемой молоди (г=0,59) и со сроками выпуска (г=0,65), рис.7.

Рис. 7. Коэффициенты возврата горбуши на ЛРЗ юго-восточного Сахалина в 1971 -1983, 1989 -19 9 7 гг., сроки выпуска (А) и масса тела выпускаемой с лососевых рыбоводных заводов молоди (Б)

Моделирование скорости развития и роста эмбрионов и личинок горбуши в зависимости от температуры водоисточников ЛРЗ юго-восточного Сахалина, показало, что, несмотря на кажущее сходство, она определяет различную степень успешности искусственного разведения горбуши. С помощью моделирования биологических показателей и скорости развития можно не только оценить существующую ситуацию на предмет соответствия температурного

режима физиологическим требованиям горбуши, но и разработать примерную схему терморегуляции (табл. 3).

Таблица3

Температурный режим (фактический/рекомендуемый - выделено) по пентадам, рассчитанный для Лесного ЛРЗ

Месяц Пятидневки

1 2 3 4 5 6

IX 13,4/8,0 15,1/8,0 11,8/8,0 11,2/8,0 10,8/8,0 9,9/8,0

X 8,9/8,0 8,2/8,0 7,7/7,6 6,8 5,6 4,9

XI 3,9 3,2 6,0 1,7 1,З 0,8

XII 0,6 0,3 0,3 0,3 0,2 0,2

I 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

II ОД 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

ш 0,2 0,3 0,2 0,3 0,3 0,4

IV 0,7 1,1 М 2,0 2,9 3,6

V 3,4/4,1 5,4/6,0 5,4/6,0 6,5 6,6 7,9

VI 8,5 10,5 - - - -

В результате применения терморегуляции и оптимальной схемы кормления и выпуска молоди личинки достигнут длины около 41 мм и массы 440 мг.

ВЫВОДЫ

1. Масштабный коэффициент квадратичного экспоненциального уравнения, описывающего длительность развития горбуши в зависимости от температуры, может быть использован в качестве меры биологического возраста. Биологический возраст на любой момент эмбрионального и личиночного развития горбуши подсчи-тывается методом «масштабных характеристик» и представляет собой условную длительность развития горбуши при температуре воды, равной нулю.

2. Хронология наступления этапов развития горбуши в пределах толерантного диапазона температуры воды в сутках биологического возраста следующая: V этап наступает при 33-х, VI - 61-них,УП-71-них,У1П-80,1Х-99,Х-110, XI -167-ми, XII-211-ти, ХП1 -240; этап личиночного развития - при 400 сутках б.в.

3. Перевод личинок горбуши на смешанное питание должен осуществляться при температуре 6-7°С. С возраста 380-400 суток б. в. следует проводить приучение личинок к корму, что определяет максимальный темп роста в дальнейшем. Допустимо начало подращивания с возраста 425-450 суток б.в. Более позднее начало кормления приводит к ухудшению перехода на экзогенное питание, снижению темпа роста и появлению ослабленной молоди.

4. На эмбриональных этапах развития линейный рост эмбрионов описывается уравнением прямой линии. У свободных эмбрионов в интервале от 216 до 400 суток б.в. изменение биологических показателей происходит в соответствии с прямолинейной зависимостью. Конечные размеры личинок определяются биологическим возрастом в начале кормления, температурой и длительностью подращивания и могут быть аппроксимированы с помощью квадратичных уравнений.

5. Массовый скат дикой молоди горбуши из рек юго-восточного Сахалина в среднем приходится на дату 9 июня, ей соответствует среднемноголетнее значение температуры воды в прибрежье около 7°С, с достижением которой следует синхронизировать выпуск молоди с ЛРЗ. Оптимизация сроков выпуска и подращивание молоди позволило увеличить коэффициент возврата заводской молоди в 1990-е годы по сравнению с 1980-ми в среднем с 2,3% до 3,9%.

6. Использование метода «масштабных характеристик» и выявленных количественных связей позволяет на основе данных по температурному режиму ЛРЗ моделировать динамику биологических показателей молоди горбуши в процессе ее искусственного разведения и разрабатывать оптимальные схемы терморегуляции, соответствующие требованиям вида.

Список работ автора по теме диссертации

Тарасюк Е.В. (Каева В.Е., Тарасюк Е.В.). О влиянии некоторых факторов на рост молоди горбуши в период подращивания в садках // Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана : Тез. докл. per. конф. молодых учен, и специалистов Дальнего Востока. -Владивосток. -1981. - С. 57 - 58.

Тарасюк Е.В. (Каева В.Е., Тарасюк Е.В.). Некоторые особенности раннего онтогенеза молоди лососей в связи с воздействием антропогенных факторов // Эконом, и социал. проблемы дальнейшего развития произвол, сил Сах. обл.: Материалы II науч.-практ. конф. (Ю-Сах., 19-21 окт. 1982 г.). - Ю-Сах -1982. - Вып. 2.-С. 222-224.

Тарасюк Е.В. (Каева В.Е., Тарасюк Е.В.). Влияние плотности посадки личинок горбуши в питомнике на их развитие и рост // Рыб. хоз-во. -1986. - № 2. - С. 27 - 29.

Тарасюк Е.В. (Каева В.Е., Тарасюк Е.В.). Об изменчивости пластических признаков молоди горбуши // Тез. III Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.). - Тольятти. -1988. -С.138-139.

Тарасюк Е.В. (Каева В.Е., Тарасюк Е.В.). Морфобиологиче-ские особенности заводский молоди горбуши, формирующиеся под воздействием условий развития // Тез. III Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.). - Тольятти. -1988. - С. 138139.

Тарасюк Е.В. Скорость развития горбуши на ранних этапах онтогенеза // Тез. Ш Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.). - Тольятти. -1988. - С. 327-328.

Тарасюк Е.В. (Тарасюк С.Н., Тарасюк Е.В.). Применимость метода безразмерных характеристик и уравнения Таути для прогнозирования длительности стадий эмбриогенеза рыб // Ранний онтогенез объектов марикультуры : Сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 1989-С. 102-113.

Тарасюк Е.В. Оптимизация сроков выпуска горбуши с рыбоводных заводов юго-восточного побережья острова Сахалин // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Мат. V Всеросс. совещ. - СПб.: ГосНИОРХ, 1994. - С. 185-186.

Тарасюк Е.В. Биологическое обоснование регулирования продолжительности эмбрионально-личиночного развития горбуши на рыбоводных заводах острова Сахалин // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб : Мат. V Всерос. совещ. -СПб.: ГосНИОРХ, 1994.-С. 186-188.

Тарасюк Е.В., Кушнарева А.А. Факторы среды рост молоди горбуши при ее подращивании в условиях сахалинских рыбоводных заводов // Биомониторинг и рац. использ. гидробионтов : Тез. докл. конф. молодых учен. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 1997.-С. 46-48.

Тарасюк Е.В. Результаты изучения роста и выживаемости молоди горбуши в соленой воде // Вопр. рыболовства. - 2000. - Т. 1. .-№2-3.-4. II. - С. 133-135.

Тарасюк Е.В. Результаты исследований по совершенствованию биотехники искусственного разведения горбуши // Прибреж. рыболовство - XXI век: Тез. междунар. науч.-практ. конф. (19-21 сент.2001 г.).-Ю-Сах.: Сах.книж.изд-во,2001.-С. 114-115.

Тарасюк Е.В. Количественное описание скорости развития и роста молоди горбуши с использованием биологического возраста // Вопр. рыболовства. Прил. 1. Мат. Всерос. конф. «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане». - М. - 2001. -С. 256-259.

Тарасюк Е.В. Влияние возраста начала кормления и температуры на рост молоди горбуши // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. Сахал-го научно-исслед. инст-та рыбн. хоз-ва и океанографии. - Ю-Сах.: СахНИРО, 2003. - Т. 5. -С.85-98.

Тарасюк Е.В., Руднев ВА, Хоревин Л.Д., Тарасюк С.Н. Влияние оптимизации сроков выпуска молоди горбуши Oncorhynchus gorbusha с рыбоводных заводов юго-восточного Сахалина на величину возврата // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т. 44.-№.5.-С. 683-691

Tarasyuk E.V., Rudnev VA, Khorevin L.D., Tarasyuk S.N. Growth inefficiency of the artificial pink salmon culturing under providing fish with a supplementary feeding and optimization of terms for their release from southeastern Sakhalin hatcheries // "Document # 664 submitted to the Annual Meeting of the NPAFC, March, 2003,13 с

П°дп/ в печать^/^.РЦ объем ¿¿j пл. Тираж !О0 экз. Заказ S?

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

H--62D

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тарасюк, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 2. МЕТОД «МАСШТАБНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК», КАК НОВЫЙ 22 МЕТОД КОЛИЧЕСТВЕННОГО ОПИСАНИЯ ТЕМПЕРАТУРНО - ВРЕМЕННЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РАННЕГО РАЗВИТИЯ ГОРБУШИ

2Л Сравнительный анализ степени аппроксимации данных по дли- 22 тельности развития эмбрионов горбуши при различной температу ре воды различными уравнениями

2.2 Связь показателей метода «безразмерных характеристик» с мае- 32 штабным коэффициентом квадратичного экспоненциального уравнения

2.3 Метод количественной оценки биологического возраста горбуши 34 с использованием коэффициентом квадратичного экспоненциального уравнения (метод «масштабных характеристик»)

ГЛАВА 3. ХРОНОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЗВИТИЯ ГОРБУШИ В

ЕДИНИЦАХ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА

3.1. Развитие эмбрионов до вылупления («инкубация»)

3.2. Развитие свободных эмбрионов («выдерживание»)

3.3. Развитие личинок («подращивание»)

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПИСАНИЕ РОСТА ЭМБРИОНОВ И 54 ЛИЧИНОК ГОРБУШИ В ПРОЦЕССЕ ЕЕ ИСКУССТВЕННОГО РАЗВЕДЕНИЯ

4.1. Рост эмбрионов и свободных эмбрионов

4.2. Рост личинок горбуши

4.2.1.Рост личинок в экспериментах без искусственного кормле- 59 ния

4.2.2. Оценка влияния факторов среды на рост личинок горбуши в 61 ходе ее подращивания с искусственным кормлением

4.2.3.Влияние возраста начала кормления и температуры на ско- 68 рость перехода личинок на экзогенное питание

4.2.4. Влияние возраста начала кормления и температуры на темп 73 роста массы тела личинок горбуши

ГЛАВА 5. ОПТИМИЗАЦИЯ СРОКОВ ВЫПУСКА И ПЕРСПЕКТИВЫ 83 УПРАВЛЕНИЯ СКОРОСТЬЮ РАЗВИТИЯ И РОСТА МОЛОДИ ГОРБУШИ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА

5.1. Сроки выпуска искусственно воспроизводимой и ската дикой 83 молоди горбуши и коэффициенты возврата

5.2. Использование количественных закономерностей, полученных на 100 основе биологического возраста, для моделирования динамики биологических показателей на ЛРЗ

ВЫВОДЫ П

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологический возраст и его применение для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши"

Актуальность темы. В соответствии с принятой в 2003 г. «Концепцией развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период до 2020 г.», основной целью Правительства России на предстоящие годы является обеспечение устойчивого функционирования рыбохозяйственного комплекса на основе сохранения, воспроизводства и рационального использования водных биологических ресурсов, а также развития аквакультуры. Разведение горбуши, которая в Сахалинской области составляет основу уловов прибрежного рыболовства, в настоящее время осуществляется на 16 лососевых рыбоводных заводах (JIP3). Резервом для дальнейшего повышения существующей биотехнологии искусственного воспроизводства горбуши и увеличения коэффициентов возврата является возможность управления скоростью развития и роста. Такое управление должно основываться на знаниях количественных связей биологических показателей с факторами среды.

Применяемое в рыбоводной практике для количественного описания возраста эмбрионов и личинок горбуши количество градусодней, вследствие зависимости этого показателя от температуры, не может являться достаточно надежным (Hayes, 1949; Смирнов, 1975; Медников, 1977; Городилов, 1986). Во второй половине XX века в качестве альтернативы градусодням были предложены относительные характеристики биологического возраста: «тау-нулевое» для осетровых рыб, разработанное Т.А. Детлаф- (Детлаф, Детлаф, 1960), и «тау-сомиты» для атлантического лосося, разработанные Ю.Н.Городиловым (Городилов, Сви-монишвили, 1979). Практическое применение метода основано на табличных значениях показателей безразмерных характеристик, составление которых требует наличия сложных экспериментальных биотехнологических систем, позволяющих проводить инкубацию икры при постоянных температурных режимах. По этой причине, методы не нашли широкого применения. Не имея соответствующих табличных констант, описывающих методом безразмерных характеристик развитие горбуши, мы попытались отыскать иной показатель, также характеризующий биологический возраст этого вида, определение которого было бы основано на доступной информации и было бы простым.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в разработке методологического подхода для количественного описания процессов развития и роста горбуши на сахалинских ЛРЗ, и последующей подготовке, на основе его применения, рекомендаций по совершенствованию биотехники искусственного разведения этого вида, предусматривающих увеличение размерных показателей выпускаемой молоди и повышение возврата. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Разработка нового метода определения биологического возраста горбуши на ранних этапах онтогенеза с использованием квадратичного экспоненциального уравнения.

2. Количественное описание развития горбуши с использованием концепции биологического возраста, определенного с помощью разработанного нами метода.

3. Определение оптимальных сроков выпуска молоди с лососевых рыбоводных заводов.

4. Разработка способа управления скоростью развития и роста молоди горбуши на ЛРЗ с помощью терморегуляции для получения молоди с заданными размерно-весовыми показателями в планируемые сроки.

5. Определение оптимального температурного режима для искусственного разведения горбуши на ЛРЗ юго-восточного Сахалина.

Научная новизна. В работе впервые: разработан и апробирован на фактических данных метод «масштабных характеристик» для количественного описания биологического возраста; представлена хронология наступления этапов раннего онтогенеза горбуши в единицах биологического возраста; выявлены регрессионные зависимости биологических показателей эмбрионов, свободных эмбрионов и личинок в зависимости от биологического возраста; выявлена зависимость темпа роста личинок от возраста начала кормления и температуры; выявлена связь между сроками ската дикой молоди горбуши и температурными условиями в прибрежье в период массовой покатной миграции у юго-восточного Сахалина. Рассчитан оптимальный температурный режим для искусственного разведения горбуши для ряда ЛРЗ юго-восточного Сахалина .

Практическая значимость работы. На основе первых результатов исследований в начале 1990 гг. были подготовлены и переданы для внедрения рекомендации по оптимизации сроков выпуска молоди горбуши и ее кормлению на сахалинских рыбоводных заводах. Оптимизация сроков выпуска и подращивание молоди позволило увеличить коэффициент возврата заводской молоди в 1990-е годы по сравнению с 1980-ми в среднем с 2,3% до 3,9%. Дальнейшее внедрение приведенных в работе рекомендаций по терморегуляции и режиму кормления молоди будет способствовать увеличению массы тела выпускаемых в оптимальные сроки рыб с 220-290 до 400 мг и более.

Примененный в работе метод математического моделирования позволяет оценивать температурный режим водоисточников не только действующих рыбоводных заводах на предмет их соответствия требованиям по обеспечению наиболее эффективного роста горбуши, но также и при планировании строительства новых ЛРЗ.

Предложенный в работе новый метод определения биологического возраста путем использования коэффициентов квадратичного экспоненциального уравнения, может быть применен в практическом рыбоводстве и для других видов костистых рыб, являющихся объектами аквакультуры.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены на отчетной сессии СахНИРО в 2001 г., региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока «Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана» (Владивосток, 1981), научно-практической конференции «Экономические и социальные проблемы дальнейшего развития производительных сил Сахалинской области» (Южно-Сахалинск, 1982), Третьем Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), Пятом Всероссийском совещании «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб» (Санкт - Петербург, 1994); конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов (Владивосток, 1997), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (Москва, 2001), 11-й ежегодной сессии ИР АБС (Гонолулу, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 190 наименований, и 8 приложений. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, включает 28 таблиц и 34 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Тарасюк, Елена Васильевна

выводы

1. Масштабный коэффициент квадратичного экспоненциального уравнения, описывающего длительность развития горбуши в зависимости от температуры, может быть использован в качестве меры биологического возраста. Биологический возраст на любой момент эмбрионального и личиночного развития горбуши подсчитывается методом «масштабных характеристик» с помощью квадратичного экспоненциального уравнения. Математический смысл выражения представляет собой условную длительность развития горбуши при эталонной температуре воды, равной нулю.

2. Хронология наступления этапов развития горбуши в пределах толерантного диапазона температуры воды в сутках биологического возраста следующая: V этап наступает при 33-х, VI - 61-них, VII - 71-них, VIII - 80, IX - 99, X - 110, XI -167-ми, XII -211-ти, XIII -240; этап личиночного развития - при 400 сутках биологического возраста.

3. Перевод личинок горбуши на смешанное питание должен осуществляться при температуре 6-7°С. С возраста 380-400 суток б. в. следует проводить приучение личинок к корму, что определяет максимальный темп роста в дальнейшем. Допустимо начало подращивания с биологического возраста 425-450 суток. Более позднее начало кормления приводит к замедлению темпа перехода на экзогенное питание, снижению темпа роста и появлению ослабленной молоди.

4. На эмбриональных этапах развития линейный рост эмбрионов описывается уравнением прямой линии. У свободных эмбрионов в интервале от 216 до 400 суток б.в. изменение биологических показателей происходит в соответствии с прямолинейной зависимостью. Конечные размеры личинок определяются биологическим возрастом в начале кормления, температурой и длительностью подращивания и могут быть аппроксимированы с помощью квадратичных уравнений.

5. Массовый скат дикой молоди горбуши из рек юго-восточного Сахалина в среднем приходится на дату 9 июня, ей соответствует среднемноголет-нее значение температуры воды в прибрежье около 7°С, с достижением которой следует синхронизировать выпуск молоди с ЛРЗ. Оптимизация сроков выпуска и подращивание молоди позволило увеличить коэффициент возврата заводской молоди в 1990-е годы по сравнению с 1980-ми в среднем с 2,3% до 3,9%.

6. Использование метода «масштабных характеристик» и выявленных количественных связей позволяет на основе данных по температурному режиму ЛРЗ моделировать динамику биологических показателей молоди горбуши в процессе ее искусственного разведения и разрабатывать оптимальные схемы терморегуляции, соответствующие требованиям вида.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ по применению биологического возраста для совершенствования биотехники искусственного разведения горбуши

1. Биологическим возрастом называется количественное выражение определенной степени развития, постоянное для данной степени развития и независимое от температуры, при которой оно происходит.

Биологический возраст горбуши (а}) на любые календарные сутки развития можно определить с помощью метода «масштабных характеристик», используя данные по среднесуточной температуре воды по уравнению: а1 =с/(. ^(0.192295 г-о осб-127 г1) ^ £сли температура воды не является величиной постоянной, следует уменьшить период усреднения температур до одних суток, рассчитывая величину приращения биологического возраста на каждые последующие сутки, начиная от нулевого значения, соответствующего дате оплодотворения горбуши, по уравнению: а,-а,= е(°192:95 г-° 006427 На каждые последующие сутки необходимо к аккумулированному значению биологического возраста добавляется соответствующее его приращение за прошедшие сутки с использованием среднего значения температуры за двое смежных суток.

2. Наступление наиболее значимых для биотехники разведения горбуши этапов ее развития можно определить для каждой производственной партии по аккумулированному значению биологического возраста этих партий. Этап «глазка» наступает при достижении биологического возраста 80 суток б.в., «вы-лупление», или «массовый выклев» наступает в возрасте 215-216 суток б.в., готовность к экзогенному питанию личинок наступает в возрасте 400 суток б.в.

3. Перевод личинок горбуши на смешанное питание должен осуществляться при температуре 6-7°С. С возраста 380-400 суток б. в. следует проводить приучение личинок к корму, что определяет максимальный темп роста в дальнейшем. Допустимо начало подращивания с биологического возраста 425-450 суток. Более позднее начало кормления приводит к замедлению темпа перехода на экзогенное питание, снижению темпа роста и появлению ослабленной молоди.

4. Для того, чтобы получать молодь, не испытавшую негативных последствий от вынужденного голодания в результате нехватки запасов желточного мешка, необходимо проведение искусственного регулирования температуры в период инкубации икры и выдерживания личинок. Терморегуляция необходима также и для того, чтобы создать температурные условия для молоди, не лимитирующие ее питание. Расчеты модели терморегуляции следует проводить, основываясь на связи длины (Ь) и массы тела с биологическим возрастом (ал), изменяющейся по мере развития и выраженной следующими уравнениями:

- от оплодотворения до вылупления: Ь = 0,0882 • а1 - 0,4035 .

- от вылупления до возраста 400 суток б.в.:

I = 0,0632 • а1 + 7,2979 Ш = 0,5783 • а, + 9,9404

- и далее, в зависимости от возраста, с которого начато кормление до выпуска:

400 = 0,0000915 • а2 - 0,01112 • а, + 22,92 \¥а<ш = 0,011067 • а,2 - 8,0105 • а, +1672,23 ¿«4и =0,000402-а,2 -0,3322-а, +101,5 РГа<423 = 0,023583-а2 -20,9161 -а, +4864,23 ¿«450 =0,000258-а,2 -0,2090-а, +75,7 Жл<450 = 0,014831-а,2 -13,0122-а, +3078,40 ¿«500 = 0,000284-а,2 -0,2395-а, +83,7 1¥а<500 =0,015593-а,2 -14,2139-а, +3473,75

Результаты моделирования могут быть использованы для разработки схем терморегуляций, планирования и оптимизации биотехнических процессов и экономических показателей ЛРЗ.

5. Выпуск молоди горбуши с ЛРЗ юго-восточного Сахалина следует в среднемноголетнем плане ориентировать на 10 июня. При смещении сроков выпуска в ту или иную сторону от рекомендованной даты в зависимости от межгодовых особенностей гидрологических условий, следует ориентироваться на достижение среднесуточной температуры воды в прибрежье 7°С.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тарасюк, Елена Васильевна, Южно-Сахалинск

1. Алексеева Т.А. Влияние температуры на потребление кислорода зародышами радужной форели // Онтогенез. 1987. - Т. 18. - С. 308 - 312.

2. Бакштанский Э.Л. Роль кормления и подогрева воды при искусственном выращивании лосося в Заполярье // Рыб. хоз-во. 1961. - № 10. - С. 15-18.

3. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб // Л.: Наука. -1975.-С.76- 103.

4. Бирман И.Б. О численности проходных лососевых в связи со степенью их пресноводности и происхождения проходного образа жизни этих рыб // Зоол. журн. 1953. - Т.32. - Вып. 5. - С.923-931.

5. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

6. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - Л.: АН СССР, 1953. - 310 с.

7. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб // Вестн. ЛГУ. 1949. - № 4. - С. 69 - 98.

8. Вернидуб М.Ф. Экспериментальное обоснование методики ускорения эмбрионального развития лососевых и его значение в биотехнике лососеводства // Вестник ЛГУ. 1963. - №3. - Вып.1.-С.7 - 22.

9. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Ар-рениуса в биологии // Журн. общ. биологии. 1983. - Т. 44. - С. 31 - 42.

10. Винберг Г. Г. Методы определения продукции водных животных. -Минск: Вышайшая школа, 1968.-244 с.

11. Владимиров В.И. Критические периоды развития рыб // Вопр. ихтиол. -1975.-Т. 15.-Вып.6.-С. 955-975.

12. Воловик С.П. Методы учета и некоторые особенности поведения покат-ной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 104 — 117.

13. Воловик С. П., Гриценко О. Ф. О влиянии хищных рыб на выживание молоди лососей в реках Сахалина // Тр. ВНИРО. 1970. - Т. 71. - С. 193-209.

14. Вронский В.В. О повышении эффективности искусственного разведения // Лососевид. рыбы : Сб. науч. тр. Л.: Наука, 1980. - С. 283 - 289.

15. Городилов Ю.Н. Равномерный тип метамеризации осевого отдела у зародышей костистых рыб при постоянной температуре // Докл. АН СССР. 1980. -Т.251. - №2. - С.469 - 473.

16. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося. 2.0писание и хронология // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983а. - Вып. 200. -С.107- 126.

17. Городилов Ю.Н. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося. 3. Таблица определения возраста и стадий зародыша // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 19836. - Вып. 203. - С.8 - 12.

18. Городилов Ю.Н. Периодизация и хронология эмбрионально-личиночного развития некоторых видов пресноводных рыб. 1. Щука обыкновенная Esox lucius L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 235. - С.31 - 49.

19. Городилов Ю.Н. Методические материалы по определению возраста и стадий развития зародышей атлантического лосося // Мурманск : ПИНРО, 1986. -72 с.

20. Городилов Ю.Н. Сравнительный анализ динамики раннего онтогенеза лососей рода Salmo // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28. - Вып. 2. - С. 230 - 241.

21. Городилов Ю.Н. Значение фактора времени в регуляции эмбрионального развития (на примере низших позвоночных) // Онтогенез. 1990. - Т.21. - №3. -С.319 - 330.

22. Городилов Ю.Н. Периодизация и хронология развития окуня обыкновенного Perca fluviatilis L. // Онтогенез. 1991. - Т.22. - №3. - С.282 - 290.

23. Городилов Ю.Н. Анализ математической зависимости скорости эмбриогенеза от температуры у низших позвоночных // Журн. общ. биологии. 1992. -Т. 53. -№1 - С.118 - 127.

24. Городилов Ю.Н. К вопросу о стратегии работ по интродукции тихоокеанских лососей в морях Европейской части России // Вопр. рыболовства М. -2001.-Т. 2 -№4(8)-С. 604-618.

25. Городилов Ю.Н., Горышина E.H., Свимонишвили Т.Н. Регуляция относительной длительности эмбриогенеза у тихоокеанских лососей из рода Oncorhynchus // Тез. III Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.). Тольятти. - 1988. - С. 72 - 74.

26. Городилов Ю.Н., Свимонишвили Т.Н. Диапазон устойчивости к температуре у зародышей атлантического лосося при инкубации в аппаратах с замкнутой циркуляцией воды // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1979. - Вып. 143. - С.103 -121.

27. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел) М. : Изд-во ВНИРО, 2002. - 230 с.

28. Двинин П.А. Опыты искусственного кормления молоди лососей и их гибридов // Рыб. хоз-во. 1953. -№ 5. - С. 41- 42.

29. Детлаф Т.А. Зависимость темпа дробления яиц осетровых рыб от температуры//Докл. АН СССР. 1953.-Т.91.-№3. - С.195 - 198.

30. Детлаф Т.А. Динамика митоза первых делений дробления в яйцах осетра (при разной температуре) и форели // Журн. общ. биологии. — 1962. Т.23. -№6. -С.401 -409.

31. Детлаф Т.А. Продолжительность интеркинетических состояний клеток, клеточные деления и дифференцировка // Клеточная дифференцировка и индукционные механизмы. М.: Наука, 1965. - С. 147 - 159.

32. Детлаф Т.А. Некоторые температурно-временные закономерности эмбрионального развития пойкилотермных животных // Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. - С.269 - 289.

33. Детлаф Т.А. Относительная характеристика продолжительности зародышевого развития Friturus vulgaris // Онтогенез. 1984. - Т. 15. - №3. - С.311 313.

34. Детлаф Т.А. Об общих принципах целостности организма в процессе индивидуального развития // Журн. общ. биологии. 1985. - Т.46. - №2. - С.142 -152.

35. Детлаф Т.А. Скорость развития пойкилотермных животных // Журн. общ. биологии, 1986.-Т.47.-№2.-С. 163- 172.

36. Детлаф Т.А. Изучение временных закономерностей развития животных // Онтогенез.- 1989. Т.20. - №6. - С.647 - 667.

37. Детлаф Т.А. Единицы измерения биологического времени т0 ит5 при использовании метода относительной характеристики продолжительности развития животных // Онтогенез. 1990. -Т.21. -№6. - С.646 - 652.

38. Детлаф Т.А. Сравнение продолжительности разных периодов развития зародышей у представителей 8 отрядов насекомых с помощью безразмерных критериев биологического времени тп /х0 // Онтогенез. 1996. - Т.27. - №6. - С.427 -433.

39. Детлаф Т.А. Температурно временные закономерности развития пойкилотермных животных. - М.: Наука, 2001. - 211 с.

40. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М. : Изд-ва АН СССР, 1954. -216 с.

41. Детлаф Т.А., Детлаф A.A. Безразмерные критерии как метод количественной характеристики развития животных // Математическая биология развития. -М.: Наука, 1960а. С. 25 - 39.

42. Детлаф Т.А., Детлаф A.A. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии // Докл. АН СССР. 19606. - Т.134. - №1. -С. 199-202.

43. Детлаф Т.А., Детлаф А. А., Зубова С. Э. О вариабельности времени развития пойкилотермных животных и методах ее изучения // Онтогенез. 1995. -Т.26. - № 1. - С.76 - 83.

44. Дислер H.H. Развитие осенней кеты р. Амура // Труды совещ. по вопросам лососевого хоз-ва Дальнего Востока. 1954. - Т. 4. - С.129 - 143.

45. Дислер H.H. Развитие осенней кеты р. Амура (Oncorhynchus keta Walbaum) // Труды Ин-та морфол. животных АНСССР. 1957. - Вып. 20. - С.З -70.

46. Душкина Л.Ю. Биологические основы марикультуры. М.: ВНИРО, 1998. -389с.

47. Европейцева Н.В. Об этапах индивидуального развития молоди атлантического лосося // Вестн. МГУ. Сер. Биология. - 1960. - №3. - Вып. 15. - С.83-95.

48. Ефанов В. Н. Смертность горбуши на различных этапах развития и факторы, ее обусловливающие // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по науч.-техн. проблемам марикультуры (27 сент. 1 окт. 1983 г.). - Владивосток. - 1983. - С. 47—48.

49. Жульков А.И. Продолжительность инкубации икры кижуча в зависимости от температуры воды // Рыб. хоз-во. 1984. - № 10. - С. 21 - 22.

50. Иванков В.Н. Причины периодических и ежегодных флуктуаций численности и изменений биологических признаков горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)( Salmonidae) южных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 1984. -Т.24.-В.6.-С. 895 -906.

51. Иванов П.П. Действие низкой температуры на некоторые стадии развития лососей // Учен, записки ЛГУ, сер. Биология. -1949. № 113. - Вып. 20. - С.72 -80.

52. Игнатьева Г.М. Относительная продолжительность некоторых процессов раннего эмбриогенеза у лососевых рыб // Докл. АН СССР. 1969. - Т. 188. -№6. -С.1418- 1421.

53. Игнатьева Г.М. Закономерности раннего эмбриогенеза костистых рыб, выявленные методом безразмерных характеристик продолжительности развития // Онтогенез. 1970. -Т.1.-№1. - С.29 -41.

54. Игнатьева Г.М. Относительная продолжительность процессов карио и цитотомии в период синхронных делений дробления у карпа и щуки при разных температурах// Онтогенез. 1973. - Т.4.-№1. - С.17 - 24.

55. Игнатьева Г.М. Относительная продолжительность одноименных периодов раннего эмбриогенеза у костистых рыб // Онтогенез. 1974. - Т.5. - №5. -С.427 -436.

56. Игнатьева Г.М. Радужная форель Salmo gairdneri Richardson 1863 // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 278 - 307.

57. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез рыб и амфибий: (Сравнительный анализ временных закономерностей развития). М.: Наука, 1979. - 175 с.

58. Игнатьева Г.М. Гетерохронии в раннем эмбриогенезе низших позвоночных и их связь с особенностями строения яйца // Вопросы эволюции онтогенеза. М.: Наука, 1985.-С. 75-83.

59. Игнатьева Г.М. Использование метода относительной характеристики продолжительности развития при изучении временных закономерностей эм-бриогенезау лососевых рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1991. - Вып. 307. -С.86- 104.

60. Игумнова Л.В. Временные закономерности зародышевого развития белуги // Онтогенез.- 1975.-Т.6.-№1.-С. 47 54.

61. Игумнова Л.В. Временные закономерности зародышевого развития стерляди// Онтогенез. 1985. - Т. 16. - №1. - С. 67-75.

62. Итоги деятельности лососевых рыбоводных заводов на Дальнем Востоке в 2001 2002 гг. // Рыб. хоз-во. - 2002. - № 6. - С. 52-53.

63. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова H.A. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33, вып. 2 - С.215 - 224.

64. Каев A.M., Чупахин В.М. Динамика стада горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) о. Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. 2003. - Т. 43, вып. 6-С.801 -811.

65. Каева В.Е. Особенности роста эмбрионов и личинок горбуши в экспериментальных условиях // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1983.-С. 89-95.

66. Каева В.Е., Тарасюк Е.В. Влияние плотности посадки личинок горбуши в питомнике на их развитие и рост // Рыб. хоз-во. 1986. - № 2. - С. 27 - 29.

67. Каева В.Е., Тарасюк Е.В. Морфобиологические особенности заводский молоди горбуши формирующиеся под воздействием условий развития // Тез. III Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.). Тольятти. -1988а.-С. 138-139.

68. Каева В. Е., Тарасюк Е. В. Об изменчивости пластических признаков молоди горбуши // Тез. III Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.).-Тольятти. 19886.-С. 138- 139.

69. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. -М.: Карелия, 1982.- 140с.

70. Казаков Р.В. Экологический подход к рыбоводному процессу при искусственном формировании популяций проходных лососевых рыб // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока : Сб. науч. тр. Владивосток : ДВО АН СССР, 1989.-С. 112-124.

71. Канидьев А.Н. О разведении лососей в Сахалинской области // Тр. Мур-ман. мор. биол. ин-та. 1965. - Вып. 9. - С. 47 - 61.

72. Канидьев А.Н. Температурный режим при разведении кеты и горбуши // Рыб. хоз-во. 1966. - № 4. - С. 18 - 19.

73. Канидьев А.Н. Факторы среды определяющие величину смертности и возможности повышения жизнестойкости заводской молоди кеты Oncorhynchus keta ( Walbaum) в пресноводный период жизни : Дисс. .канд. биол.наук. М.: ВНИПРХ, 1967а.-241 с.

74. Канидьев А. Н. Характеристика абиотических условий эмбрионального развития горбуши // Аннот. науч. работ по исслед. сырьевой базы рыб. пром-ти Дальнего Востока в 1963-1964 гг. Владивосток : Дальневост. книж. изд-во, 19676.-С.71 -72.

75. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. О повышении эффективности искусственного разведения рыб // Итоги науки и техники: сер. Зоол.позвоночн.-М. 1979. - Т. 10.-С. 108-151.

76. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая пр-ть, 1984. - 216 с.

77. Канидьев А.Н., Фроленко A.A. Разведение кеты на заводах с низкими зимними температурами // Тр. Мурман. мор. биол. ин-та. 1965. - Вып. 9. - С.62 -66.

78. Карпенко В. И. Кормовая база и питание молоди горбуши ОпсогЬупсИш §огЬи5сЬа ( ЭДа1Ьаит) и кеты ОпсогЬупсЬиэ ке1а ( Walbaum) в прибрежных водах Карагинского залива Беренгова моря // Вопр. ихтиологии. 1981. - Т. 21. - Вып.4.-С. 675-686

79. Карпенко В. И. Влияние факторов среды на формирование качественных показателей молоди дальневосточных лососей рода ОпсогЬупсЬш ( 8а1тошс1ае) в прикамчатских водах Беренгова моря // Вопр. ихтиологии. 1983. - Т. 23. - Вып.5.-С. 813-820.

80. Карпенко В.И. Методические аспекты оценки смертности камчатской горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 152 -162.

81. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. -М. :ВНИРО, 1998.- 165 с.

82. Кафанов А.Н., Суханов В.В. Температурная зависимость продолжительности развития и жизни пойкилотермных животных: эколого-физиологическая интерпретация // Биология моря. 1983. - № 5. - С. 21 - 27.

83. Клянггорин Л. Б., Смирнов Б, И, Тихоокеанские лососи: состояние запасов и воспроизводство // Обзорная информация, сер. Аквакультура. М., ВНИЭРХ. -Вып. 2,1992.-36с.

84. Кобаяси Т. Воспроизводство запасов лососей в Японии // Рыб. хоз-во. -1988.-№2.-С. 57-62.

85. Коновалов С.М. Научные основы рационального промысла тихоокеанских лососей и его принципиальная схема // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока : Сб. науч. тр. Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. - С. 85 - 93.

86. Коряковцев Л.В. Эффективность работы горбушовых рыбоводных заводов Сахалина // Рыб. хоз-во. 2001. - № 6. - С. 36 - 37.

87. Крыжановский С.Г. Теоретические основы эмбриологии // Успехи соврем, биол.- 1950.-Т. 30.-Вып. 3 (6).-С. 382-413.

88. Крыжановский С.Г., Дислер Н. Н., Смирнова Е. А. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Percoidei) // Тр. Ин-та морфологии им. Северцева АН СССР, 1953. Вып.10. - С. 36 - 84.

89. Крыхтин M.J1. О речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. 1962. - Т. 48.-С. 104-117.

90. Ланге О.Н., Дмитриева Е. Н. Методика эколого морфологических исследований развития молоди рыб // Исследование размножения и развития рыб.- М.: Наука, 1981.- С. 67 68.

91. Ландышевская А.Е. Качественный состав покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек Сахалина // Вопр. ихтиологии. 1967. - Т. 7. - Вып. 4. - С. 640 - 646.

92. Лебедева O.A., Мешков М. М. Изменение сроков закладки органов и продолжительность эмбриогенеза у радужной форели (Salmo irideus Gib) в зависимости от температуры // Изв. ГосНИОРХ. 1969. - Т. 68. - С.136 - 155.

93. Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской осенней кеты Oncorhynchus keta infrasp.autumnalis Berg и их выживаемостью // Вопр. ихтиологии. 1964. - Т. 4. - Вып. 4. - С.658 - 663.

94. Лукина О.В. О физиологической адаптации тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) к условиям обитания на Крайнем Севере // Вопр. ихтиологии. -1966. Т. 6. - Вып. 2. - С. 658-663.

95. Лукина О.В. Об интенсивности дыхания северо-охотской кеты ОпсогЬупсЬиБ кега ("\Уа1Ь.) // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т. 13. - Вып. 3. - С. 658-663.

96. Марковцев В.Г. Основные пути повышения эффективности разведения лососей на Дальнем Востоке // Науч.-техн. пробл. марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюзн. конф. (23-28 окт. 1989 г.). Владивосток. - 1989. - С. 14 - 16.

97. Медников Б.М. Влияние температуры на развитие пойкилотермных животных // 1. Показательные групповые уравнения развития. Журн. общ. биологии. - 1965. - Т. 26. - С.190 - 200.

98. Медников Б.М. Температура как фактор развития // Внешн. среда и развив. организм. М.: Наука, 1977. - С.7 - 52.

99. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях // Отв. ред. Е. В. Боруцкий. М.: Наука, 1974. - 251 с.

100. Механик Ф.Я. К вопросу о голодании рыб // Зоол. журн. 1957. - Т.36. -Вып.12.-С.1121- 1131.

101. Никифоров Н.Д. Влияние температуры воды на ход эмбриогенеза у лососевых рыб // Науч. техн. бюлл. ВНИОРХ. 1956. - №3 - 4. - С.68 - 70.

102. Новиков Г.Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: МГУ, 2000. - 295 с.

103. Новиков Г.Г., Строганов А.Н. Экологические основы управления развитием и новая технология искусственного воспроизводства рыб // Рыб. хоз-во. -1991.- №3.- С.33 -38.

104. Озернюк Н.Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процессов развития // Журн. общ. биологии. 1988. - Т. 49. - №1 -С.552 - 562.

105. Озернюк Н. Д. Биоэнергетика онтогенеза. М.: Изд-во Московск. гос. унта, 2000.-257 с.

106. Павлов Д.А. Лососевые (Биология, развитие и воспроизводство) М.: Изд-во Московск. гос. ун-та, 1989. - 214 с.

107. Петренко И.Н. Влияние температурного фактора при выдерживании молоди горбуши // Рыб. хоз-во. 1964. - № 2. - С. 34 - 37.

108. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром - ть, 1966.-375 с.

109. Проскуренко И.В., Марковцев В.Г. Основные принципы совершенствования процесса искусственного разведения дальневосточных лососей // Биология моря. 1986. - № 2. - С. 27 - 32.

110. Рухлов Ф. Н. Разведение тихоокеанских лососей: проблемы и резервы // Резервы лососевого хоз-ва Дальнего Востока : Сб. науч. тр. Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. - С. 85 - 93.

111. Рухлов Ф.Н., Шубин А.О. О промысловом возврате горбуши заводского происхождения // Марикультура на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 3 - 12.

112. Рухлов Ф. Н., Любаева О. С. Опыт мечения молоди осенней кеты и горбуши // Рыб. хоз-во. 1977. - № 12. - С. 23 - 25.

113. Рухлов Ф.Н., Любаева О.С. Результаты мечения молоди горбуши на сахалинских рыбоводных заводах в 1976 г. // Материалы первого Междунар. совещ. по биологии тихоокеан. лососей (Канада, СССР, США, Япония, 1978 г.). М. -1980.-С. 87-97.

114. Рыжков Л.П. Морфофизиологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. // Петрозаводск : Карелия, 1976. -288 с.

115. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. // М.: Изд-во МГУ, 1985. 334 с.

116. Смирнов А.И. Инструкция по искусственному разведению лососей. // М.: Изд-во Рыбн.хоз-во, 1963. 60 с.

117. Смирнов А.И., Камышная М.С. Биология молоди горбуши в связи с некоторыми вопросами ее разведения и акклиматизации // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. -Вып.12. -С.1813 - 1814.

118. Соин С.Г. Закономерности развития летней кеты, горбуши и симы // Тр. совещ. по вопр. лосос. хоз-ва Дальнего Востока. 1954. - Вып. 4. - С. 144-155.

119. Таманская Г.Г. О системном подходе к управлению работой рыбоводных предприятий // Лососевид. рыбы : Сб. науч. тр. Л. : Наука, 1980. - С. 283 - 289.

120. Таранец А.Я. Исследования нерестилищ кеты и горбуши в р. Иске // Рыб. хоз-во. 1939. - № 12. - С. 1 - 4.

121. Тарасюк Е.В. Скорость развития горбуши на ранних этапах онтогенеза // Тез. III Всесоюз. совещ. по лососевид. рыбам (Тольятти, март 1988 г.). Тольятти.- 1988.-С. 327-328.

122. Тарасюк Е.В. Оптимизация сроков выпуска горбуши с рыбоводных заводов юго-восточного побережья острова Сахалин // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб : Материалы Пятого Всерос. совещ. СПб. : ГосНИОРХ, 19946. - С Л 85 - 186.

123. Тарасюк Е.В. Результаты изучения роста и выживаемости молоди горбуши в соленой воде // Вопр. рыболовства. 2000. - Т. 1. - № 2-3. - Ч. И. - С. 133 -135.

124. Тарасюк E.B. Результаты исследований по совершенствованию биотехники искусственного разведения горбуши // Прибреж. рыболовство XXI век : Тез. междунар. науч.-практ. конф. (19-21 сент. 2001 г.). - Ю-Сах. : Сах. книж. изд-во, 20016. - С. 114-115.

125. Тарасюк С.Н., Тарасюк Е.В. Применимость метода безразмерных характеристик и уравнения Таути для прогнозирования длительности стадий эмбриогенеза рыб // Ранний онтогенез объектов марикультуры. Сб. науч. тр. М.: ВНИ-РО, 1989.-С. 102-113.

126. Темных О.С., Мельников И.В., Вайтукевич Д.В. Учет сеголетков горбуши в Охотском море и перспективы путины 2002 г. // Рыб. хоз-во. 2002. - № 2. - С. 31-32.

127. Фроленко Г.И. Эмбриональное развитие осенней кеты и горбуши в заводских условиях // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 104-117.

128. Фроленко JI.A. Выращивание молоди кеты и горбуши на искусственных кормах и олигохетах // Сб. работ по биологии, технике рыболовства и технологии. Ю-Сах.: СахТИНРО, 1960. - Вып. 1. - С. 27-32.

129. Фроленко JI.A. Выращивание молоди кеты и горбуши на сахалинских рыбоводных заводах с применением искусственных кормов // Лососевое хоз-во Дальнего Востока. М.: Наука, 1964. - С. 184-185.

130. Фроленко Л. А. Определение оптимальных сроков выпуска молоди кеты и горбуши с сахалинских рыбоводных заводов в связи с развитием кормовой базы в реках и в море // Аннот. науч. работ по исслед. сырьевой базы рыб. пром-ти

131. Дальнего Востока в 1959-1962 гг. Владивосток : Дальневост. книж. изд-во, 1965.-С. 51-52.

132. Федоров К.Е., Богданова JI.C. Рост и развитие личинок горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walbaum) в условиях разных температур и режимов кормления // /У Вопр. ихтиологии. 1978. - Т. 18. - Вып. 4. - С. 650-659.

133. Чупахин В. М., Каев А. М. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье острова Итуруп // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104.-С. 116-121.

134. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М.: Наука, 1980. - С. 29 - 47.

135. Шершнев А.П. Рост молоди кеты и горбушив ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т.91. С.37-48.

136. Яндовская Н.И. К вопросу о регулировании эмбрионального развития атлантического лосося // Теоретич. основы рац. использ., воспроиз. и повыш. рыбн. и нерыбн. запасов Белого моря. Петрозаводск. - 1964. - С. 29-30.

137. Яндовская Н.И. К разработке методики разведения атлантического лосося (Salmo salar L.) при регулировании температуры воды // Изв. ГосНИОРХ. 1976. -Т. 112.-С. 40-82.

138. Afífi, A.A., S.P. Azen. Statistial Analisis -New-York-San-Francisco-London-Academic Press, 1979.-486 p.

139. Alderdice D.F.& Velsen F.P. Relation between temperature and incubation time for eggs of Chinook salmon (Oncorhyncyus tschawytscha) II J. Fish. Res. Bd. Can. -1978. No.35. - P.69 - 75.

140. Belehradek J. Temperature and living matter // Protoplasma Monogr. 8.

141. Berril N.J. Cell division and differentiation in asexual and sexual development II J. Morphol. 1935. - Vol.57, No. 2. - 353 -427.

142. Blaum E. Experimentelle Untersuchungen zur ersten Nahrungsaufnahme und Biologie an Jungfischen von Blaufelchen (Coregonus wartmanni Bloch), Weibfelchen (C. fera Jurine) und Hechten (Esox lucius L.) II Archiv f. Hydrobiol. Suppl-1964-No.28.-P. 183-244.

143. Brooke L.T. Effect of different constant incubation temperatures on egg survival and embryonic development in lake whitefish (Coregonus clupeaformis) II Trans. Am.Fish. Soc. 1975. - No. 104.- P.555 -559.

144. Colby P. J., Brooke L. T. Effects of temperature on embryonic development of lake herring (Coregonus artedii) / // J. Fish. Res. Bd., Canada. 1973.- No.30.-P.799 -810.

145. Crisp D.T. A desk study of the relationship between temperature and hatching time for the eggs of five species of salmonid fishes // Freshwater Biology.- 1981.-Vol. 11.- P.361-368.

146. Crozier W. On the curves of growth especially in relation to temperature // J.Gen. Physiol. 1926. - No. 10. - P.53 - 56.

147. Elliott J.M. Numerical changes and population regulation in young migratory trout, Salma tratta in Lake District stream, 1966-83 // J. Anim. Ecol. 1984. -No.53. - P.327 - 350.

148. Elliott J.M., Humpesch U. and Harley M.A. A comparative study of eight mathematical models for the relationship between temperature and hatching time of eggs of freshwater fish // Archiv f. Hydrobiologie- Stuttgart. 1987.- Vol.2, No. 109.- P.25 7-277.

149. Embody G.C. Relation of temperature to the incubation periods of eggs of four species of trout // Trans. Am. Fish. Soc. 1934. - No.64. - P.281-292.

150. Bragina I.Y. Geographical and Biological Characteristics of the Net Zooplankton in the South-Eastern Part Sea of Okhotsk during 1987 1996// PICES Scientific Report Sidney, B.C., Canada: Inst, of Ocean Sci., - 1999. -№ 12. - P.187 -199.

151. Gorodilov Yu. Rhythmic processes in lower vertebrate embryogenesis and their role for developmental control // Zool. Sci., 1992. - Vol.9. - P. 1101 - 1111.

152. Gorodilov Yu. The relation between the temperature and the duration of embryogenesis in vertebrates may be described by a logarithmic parabola of the second order// Anim. Biol. 1995. Vol. 4. - P. 145 - 151.

153. Gorodilov Yu. Description of the early ontogeny of the Atlantic salmon, Salmo salar, with a novel system of interval (stage) identification // Environ. Biol. 1996. -Vol. 47.-P. 109- 127.

154. Guma'a, S.A. The effects of temperature on the mortality of eggs of perch, Perca fluviatilis II Freshwat. Biol. 1978 - No.8 - P.221 - 227.

155. Hayes F.R. The growth, general chemistry and temperature relations of salmonid eggs // Quart. Rev. Biol. 1949. - Vol.24. - №4. - P.281 - 308.

156. Hayes F. R., Pelluet D., Gorham E. Some effects of temperature on the embryonic development of the salmon (Salmo salar) // Can. J. Zool. 1953. - No.31. -P.42 - 51.

157. Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha // Pacific salmon life histories. Vancouver: UBC Press. - 1991. - P.l 19 - 230.

158. Heard W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific ecosystem? // Bull. NPAFC.- 1998.-№1.-P.405-411.

159. Herzig A., Winkler H. Der FinfluZ? Temperatur auf die embryonale Entwicklung der Cypriniden // Ost. Fisch. 1985. - No.38.- P.182 -196.

160. Higurashi T., Tauti M. On the relation between temperature and the development of fish-eggs // J. Imper. Fish. Inst. 1925. -No.21. - P.l - 16.

161. Humpesch U.H. Inter and intra-specific variation in hatching success and embryonic development of five species of salmonids and Thymallus thymallus II Arch. Hydrobiolog. Stuttgart. - 1985.- Vol. - No.104.-P.129 -144.

162. Janisch E. Das Exponentialgesetz als Grundlage einer vergleichenden Biologie // Berlin (uht. no Elliott et al., 1987).

163. Jungwirth M., Winkler H. The temperature dependence of embryonic development of grayling (Thymallus thymallus), Danube salmon (Hucho hucho), arctic char ( Sahelinus alpinus) and brown trout (Salmo trutta fario // Aquaculture. 1984. -No.38.-P.315 -327.

164. Kaeriyama M. Aspects of salmon ranching in Japan // Physiol. Ecol. Japan. Spec. Tokyo. - 1989 - Vol. 1. - P.625 - 638.

165. Kaeriyama M. Population dynamics and stock management of hatcheiy-reared salmons in Japan // Bull. Natl .Res. Aquacult. Suppl. 1996. - Vol. 2. - P.l 1 - 15.

166. Kamler E., Kato T. Efficiency of yolk utilization by Salmo gairdneri in relation to incubation temperature and eggs size // Polskie Archwm Hydrobiol. 1983. -No.30.-P.271 -306.

167. Kawajiri M. On the optimum temperature of water for hatching the eggs of rainbow trout (Salmo irideus Gibbons) // J. imp. Fish. Inst. Tokyo. - 1927a. - Vol. 23. - P.59 - 65.

168. Kawajiri M. The influence of variation of temperature of water on the development of fish eggs // J. imp. Fish. Inst. Tokyo. - 1927b. - Vol. 23- P.65 -73.

169. Vernon E.H. An examination of factors affecting the abundance of pink salmon in the Fraser River // Int. Pac. Salmon Fish. Comm., Hrog. Rept. 1958. - N5. - 102p.

170. Yamamoto T. Influence of temperature on the embryonic development of the carp // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1933. - No.2.- P.4.