Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности, ценотическая приуроченность и ресурсная характеристика Vaccinium uliginosum L. на Витимском плоскогорье
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности, ценотическая приуроченность и ресурсная характеристика Vaccinium uliginosum L. на Витимском плоскогорье"

На правах рукописи

А

Машанова Елена Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И РЕСУРСНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА улссшим иьюмояим Ь. НА ВИТИМСКОМ ПЛОСКОГОРЬЕ

Специальность 03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 4 ?0!0

Томск-2010

003493649

Работа выполнена в лаборатории флористики и геоботаники Института общей и экспериментальной биологии Бурятского научного центра СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Сэкулич Ирина Романовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Тимошок Елена Евгеньевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Курбатский Владимир Иванович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Защита состоится «25» марта 2010 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.03 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34 а

Автореферат разослан « 4в » февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

т^г

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Голубика обыкновенная Vaccinium uliginosum L. - ценное пищевое и лекарственное растение, составной компонент травяно-кустарничкового яруса в лесных и кустарниковых сообществах. Как важной ягодной культуре, V. uliginosum посвящено значительное число работ, в которых рассматриваются не только ее ресурсные характеристики, но и другие биологические особенности в разных фрагментах ареала и в условиях интродукции. Исследования, посвященные изучению ценопопуляций V. uliginosum в свете современных ценопопуляционных концепций не многочисленны (Шутов, Смирнов, 1991; Шутов, 2000; Тимошок, 1998, 2006; Лянгузова, Комалетдинова, 2003; Renato, 2000; Kudo, Suzuki, 2003). В Восточной Сибири, в частности в Забайкалье, проводилось лишь изучение урожайности V. uliginosum (Леман, 1972; Серебренников, 1980; Ананина, Ананин, 2002), комплексная характеристика популяционной биологии вида, вопросы самоподцержания и устойчивости ценозов с V. uliginosum к антропогенным воздействиям остаются не изученными.

Одним из интереснейших районов Забайкалья является Витимское плоскогорье, расположенное в криолитозоне. Флора и растительность данного региона чувствительны к разным антропогенным воздействиям. Поэтому особое значение приобретает изучение экологии популяций видов, играющих значительную роль в устойчивости лесных, ерниковых и других естественных экосистем, и в то же время - хозяйственно ценных растений. К числу таких видов относится и V. uliginosum.

Цель исследований: изучить особенности биологии V. uliginosum в условиях Витимского плоскогорья, выявить закономерности устойчивого существования ее ценопопуляций в различных эколого-ценотических условиях, а также дать ресурсную оценку вида.

Задачи:

1. Выявить эколого-ценотическую приуроченность V. uliginosum на Витимском плоскогорье.

2. Изучить онтоморфогенез вида в разных эколого-ценотических условиях, уточнить критерии и описать онтогенетические состояния кустов на основе литературных данных и собственных материалов.

3. Исследовать основные популяционные параметры: плотность и возрастную структуру ценопопуляций вида в различных условиях обитания.

4. Оценить урожайность и запасы ягод V. uliginosum на территории Витимского плоскогорья.

Защищаемые положения:

1. Устойчивость ценопопуляций V. uliginosum обеспечивается лабильностью жизненной формы вида и поливариантностью развития его парциальных образований в различных эколого-ценотических условиях.

2. Изменения численности, плотности, онтогенетической структуры ценопопуляций V. uliginosum, а также урожайность находятся в прямой

зависимости не только от эколого-ценотических условий, но и от интенсивности антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование V. uliginosum в пределах Витимского плоскогорья, включающее изучение эколого-ценотической приуроченности, ценопопуляционных характеристик (плотности и онтогенетической структуры), рассмотрены способы поддержания устойчивости ценопопуляций, описан онтогенез вида, изучена урожайность и ресурсные показатели в различных эколого-ценотических условиях.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопуляций V. uliginosum, для разработки мероприятий по рациональному использованию ягодных ресурсов, послужат научной основой для проведения экологического мониторинга лесных и ерниковых сообществ в северных районах Забайкалья.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены и обсуждены на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005), Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005), Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), III International scientific conference «Traditional medicine: a current situation and perspectives of development» (Ulan-Ude, 2008), V International conference of cryopedology (Ulan-Ude, 2009), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Изложена на 140 страницах, иллюстрирована 21 рисунком и 9 таблицами. Список используемой литературы состоит из 222 источников, в том числе 21 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия района исследования

Витимское плоскогорье расположено в северо-западной и центральной части Забайкалья (Мухина, 1965).

Район исследований характеризуется преобладанием плосковершинных форм рельефа и неглубоких межгорных котловин.

Климат Витимского плоскогорья характеризуется низкими зимними температурами, маломощным снежным покровом, скоротечностью теплого периода и крайне неравномерным распределением атмосферных осадков в течение года.

На плоскогорье развита довольно густая речная сеть, принадлежащая преимущественно к бассейну р. Лена, кроме верхнего течения р. Уда, относящегося к бассейну р. Енисей.

В почвенном покрове преобладают горно-таежные ожелезненные почвы.

По геоботаническому районированию Г. А. Пешковой (1985), район исследований относится к Олекминскому округу Забайкальской провинции Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов Евразиатской хвойной области.

Глава 2. Объект, материалы и методы исследований

Объектом исследования является Vaccinium uliginosum L. (семейство Ericaceae Juss.).

Материалы для выполнения работы были собраны в 2004-2009 гг. в южной и центральной частях Витимского плоскогорья в лиственничных, смешанных лесах и в ерниках.

Было выполнено 110 геоботанических описаний и проанализировано 1000 парциальных образований V. uliginosum.

Распространение и эколого-ценотическую приуроченность V. uliginosum изучали маршрутными и полустационарными методами путем заложения временных пробных площадей.

Описание фитоценозов проводили по общепринятым геоботаническим методам (Методы изучения..., 2002). Названия растений приведены по С.К. Черепанову (1995) и по сводке по таксономическому составу сосудистых растений (Конспект флоры Сибири..., 2005).

В биоморфологических исследованиях использовали эколого-морфологические классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), В.В. Шутова (2000), классификацию биоморф по типу пространственной структуры О.В. Смирновой (1987), а также работы по морфогенезу кустарников и кустарничков И.В. Жуйковой (1959), М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова (1977), Т.Г. Полозовой (1986). Изучение онтоморфогенеза вида проводили в соответствии с рекомендациями отечественных ученых (Работнов, 1950; Уранов, 1975, Ценопопуляции растений..., 1976,1977,1988; Подходы к изучению..., 1987). Для выделения онтогенетических состояний использовали критерии общие для цветковых растений (Ценопопуляции растений..., 1988), критерии, установленные М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковым (1977, 1982) для кустарников и кустарничков, а также сведения, приведенные для Vaccinium uliginosum в работах В.В. Шутова (1991, 2000) и Е.Е. Тимошок (1998, 2006). У парциальных кустов по числу годичных приростов определяли календарный возраст (Жуйкова, 1959, 1964), высоту, диаметр осевого побега при основании, диаметр кроны, длину годичного прироста, длину и ширину листа, количество цветов и ягод. В исследованиях учитывалось, что взрослые растения V. uliginosum представляют собой полицентрические образования - диффузные клоны, состоящие из надземных парциальных

побегов и парциальных кустов, соединенные подземными корневищами. Элементами ценопопуляции у этих биоморф выступают парциальные кусты или побеги (парцеллы), являющиеся центрами воздействия на среду.

В популяционных исследованиях придерживались эколого-демографического подхода. Для характеристики основных демографических параметров ценопопуляций V. uliginosum (плотность, возрастной состав) использовали общепринятые методики, предложенные Т.А. Работновым (1949,1950 а, 1950 б), дополненные A.A. Урановым (1967, 1975) и их последователями (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988). Исследования проводились на пробных площадях, на каждой из которых закладывали учетные площадки размером 1x1 м2 регулярным способом в 30-кратной повторности. Всего было изучено 16 ценопопуляций V. uliginosum. Для определения плотности ценопопуляций V. uliginosum проводили сплошной подсчет парциальных образований по возрастным состояниям с последующим пересчетом на 1 м2. Возрастной состав' ценопопуляций выражали в процентах от численности особей на учетных площадках. Возрастные спектры составляли по общепринятой методике (Ценопопуляции растений..., 1976, 1988) на основании данных по возрастной структуре. Для оценки возрастного уровня (возрастности) ценопопуляций использовали классификации A.A. Уранова, О.В. Смирновой (1969) и JI.A. Животовского (2001), учитывали индексы возрастности и эффективности.

Изучение ресурсов проводили по методике определения запасов лекарственных растений, разработанной Государственным комитетом СССР по лесному хозяйству (Методика определения..., 1986) и коллективом авторов Томского университета (Методические указания..., 1988). Территория района исследования подразделялась на 2 ключевых района, отличающихся по растительности и запасам сырья: I - на территории Еравнинского района, II — на территории Баунтовского района Республики Бурятия (рис.1). В первом ключевом районе V. uliginosum произрастает преимущественно в смешанных березово-сосново-лиственничных лесах, во втором - в лиственничниках и ерниковых сообществах. В каждом ключевом районе закладывались ключевые участки (всего их 8), на которых проводились полустационарные исследования. Выявлялись фрагменты ценокомплексов исследуемого вида, составлялись геоботанические описания ассоциаций ценокомплексов, определялись площади зарослей V. uliginosum. В конкретных зарослях (популяции исследуемого вида на участке заготовки) регулярным способом закладывались учетные площадки размером 1x1 м в 20-кратной повторности, на которых собирались плоды голубики для последующего определения основных ресурсных показателей.

При характеристике возрастного состава ценопопуляций рассматривался биологический возраст растений.

Условные обозначения

_ гранимы Республики

Бурятия

границы Вт имского плоскогорья границы ключевых районов (I, И)

Рис. 1. Карта-схема размещения ключевых районов

Рассчитывались следующие величины: урожайность, биологический запас, эксплуатационный запас, возможный ежегодный объем заготовок.

Биохимический состав надземной части голубики определяли в лабораторных условиях в Отделе биологически активных веществ БНЦ СО РАН.

Статистическая обработка данных по биометрическим параметрам и возрастной структуре проводилась по Г.Н. Зайцеву (1990) с помощью программы "Excel 2003".

Глава 3. Ценотичеекая характеристика растительных сообществ с участием Vaccinium uliginosum L. на Витнмском плоскогорье

На Витимском плоскогорье Vaccinium uliginosum занимает обширные площади, являясь содоминантом и доминантом травяно-кустарничкового яруса в лесах, а также в кустарниковых сообществах.

В составе лесного типа растительности нами выделены 5 групп ассоциаций с участием V. uliginosum. Лиственничники кустарничковые наиболее распространенная на плоскогорье группа. Они приурочены к пологим подгорным шлейфам, долинным террасам, вершинам невысоких увалов. Почвы торфянистые, суглинистые, супесчаные, часто переувлажненные. Лиственничники с подлеском из березы кустарниковой (Лиственничники ерниковые) занимают заболоченные полого наклоненные подгорные шлейфы, долины террас. Почвы - лесолуговые мерзлотные тяжело- или среднесуглинистого состава с относительно высоким содержанием гумуса (7-10 %). Лиственничники зеленомошные формируются на склонах северной, западной и восточной экспозиции,

главным образом, в нижней половине в условиях достаточного увлажнения. Почвы мерзлотно-таежные, суглинистые с признаками оглеения, реже песчаные или супесчаные. Березово-лиственничные рододендроновые леса не занимают больших площадей и приурочены преимущественно к сравнительно теплым и хорошо дренированным местообитаниям: южные, юго-западные юго-восточные склоны. Березово-лиственничные леса с подлеском из Betula fruticosa Pall, не имеют широкого распространения, занимают пологие склоны и небольшие возвышенности. Сосново-березово-лиственничные разнотравно-кустарничковые леса приурочены к плоским вершинам, пологим склонам южной экспозиции.

В составе ерников с участием V. uliginosum нами выделены 2 группы ассоциаций ерников. Ерники кустарничковые - наиболее распространенная группа. Они занимают обширные площади на плакорных участках, пологих подгорных шлейфах, делювиальных конусах выноса и на надпойменных террасах, формируются на обильно увлажненных субстратах. Чаще это олиго-мезотрофные грунты легкого механического состава, редко более тяжелого, со слабо развитым (2-5 см) дерново-перегнойным горизонтом. Для поверхности характерно наличие следов солифлюкции, мерзлотной трещиноватости и полигональное™. Благодаря присутствию отдельно стоящих взрослых деревьев лиственницы, эти ценозы имеют физиономическое сходство с рединами лесотундры. Ерники разнотравно-кустарничково-зеленомошные приурочены в основном к небольшим повышениям поймы с близко залегающей мерзлотой и тяжелыми глинисто-суглинистыми почвами.

Глава 4. Жизненная форма и онтогенез Vaccinium uliginosum

В условиях Витимского плоскогорья V. uliginosum достигает высоты до 30-40 см и представляет собой вегетативно подвижный кустарничек. Такая жизненная форма хорошо адаптирована к существованию в приземной экологической нише. Небольшая высота кустов и побегов позволяет им зимовать под снежным покровом, который защищает почки возобновления от промерзания и выдувания. Эффективная вегетативная репродукция, которая осуществляется за счет образования корневищ, компенсирует слабое семенное возобновление. Причем, в разных условиях обитания корневища могут иметь разное происхождение.

В условиях хорошо развитого мохового покрова или лесной подстилки по мере развития кустарничка его нижние ветви полегают на субстрат и со временем укореняются, давая начало новым парциальным образованиям: побегам и кустам, которые в последующем развиваются самостоятельно. Такие кустарнички по классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова, 1962 относятся к эпигеогенным.

На каменистом субстрате вегетативное размножение Vaccinium uliginosum происходит по-другому. В основании куста под землей образуются плагиотропные побеги, которые, выходя на поверхность, дают

начало новым парциальным кустам. По классификации И.Г. Серебрякова это будет уже гипогеогенный кустарничек.

Вегетативная подвижность у кустарничка V. и1щ1по$ит - важное условие адаптации к местным экологическим факторам. В условиях нивелирования семенного размножения (развитый моховой покров, каменистый субстрат и другие) образование разных по происхождению корневищ - эффективный способ самоподдержания ценопопуляций вида, поскольку он позволяет длительно сохранять занимаемые территории, захватывать новые участки, обеспечивая тем самым биологическое процветание вида.

У вегетативно возникших особей в жизненном цикле возможно формирование двух вариантов биоморф: аэроксильного деревцевидного кустарничка при акротонном ветвлении, в результате которого особь приобретает вид одноствольного деревца и аэро-геоксильного кустовидного кустарничка со смешанным ветвлением, вследствие чего особь приобретает кустовидную форму. Первый вариант кустарничков формируется в лиственничных лесах с развитой лесной подстилкой или моховым покровом, второй вариант кустарничков образуется в условиях каменистого субстрата.

Онтогенез V. иГщтоьит сложный и состоит из онтогенезов семенной особи — генеты и особей вегетативного происхождения — рамет (рис.2). Омоложение рамет может быть в разной степени - от генеративного до виргинильного (редко до ювенильного состояния). В онтогенезе V. иИ^пояит выделены следующие фазы морфогенеза: а) генета: первичный побег (р, —> первичный куст (¡ш, V, §]) —► куртина бб) —> система парциальных кустов (б); б) рамета: парциальный побег 0) парциальный куст (то, V) —у система парциальных кустов (ё1—ёз) парциальный куст (бб) —» симподиально нарастающий парциальный побег (б).

Для парциальных кустов V. иИ&поБит нами выделены 2 пути онтогенеза:

1) Нормальный: —мт —> V —♦ §1 —► §2 —* & —> бб —► б. Наблюдается у небольшой группы парциальных кустов в относительно благоприятных условиях.

2) Ускоренный (с пропуском отдельных стадий развития). Наблюдается у парциальных образований, возникших вследствие разделения куртины в результате отгнивания подземных плагиотропных корневищ от отмирающего материнского куста. Отделившиеся парциальные кусты находятся в разных онтогенетических состояниях, продолжая самостоятельное развитие с разных стадий онтогенеза. Пропуск некоторых стадий развития наблюдается у восстанавливающихся после пирогенного воздействия кустов, а также у парциальных кустов, произрастающих в крайне неблагоприятных условиях освещения (сильное затенение в лесу).

Рис. 2. Схема онтогенеза генеты (I) и раметы (II) V. иИ&пояит: эе - семена, р — проростки,] - ювенильное, ¡т - имматуриое, V -виргинильное, - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное; g3 - старое генеративное; в« - субсенильное, э - сенильное онтогенетические состояния; А) формирование деревцевидной биоморфы; Б) формирование кустовидной биоморфы.

Глава 5. Характеристика ценопопуляций Vaccinium uliginosum

Ценопопуляционные исследования проводились в 16 природных ценопопуляциях (ЦП) V. uliginosum, расположенных в сообществах лиственничных лесов и ерников, подвергающихся пирогенному воздействию разных сроков давности. Древесный ярус исследованных сообществ, образованный преимущественно Larix gmelinii (Rupr.)Rupr., изменялся от чистых лиственничников до лиственничников с примесью Betula platyphylla Sukacz. и Pinus sylvestris L. Сомкнутость крон варьировала в пределах 0,3-0,5. Подрост слабый (Betula platyphylla, Populus tremula L.). Подлесок представлен Salix sp., Spiraea média Franz Schmidt, Rhododendron dauricum L., Rosa acicularis Lindl., Betula fruticosa. Общее проективное покрытие (ОПП) его составляет 5—40%. Травяно-кустарничковый ярус сформирован преимущественно Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea L., Ledum palustre L, Agrostis sp., Carex pediformis C.A. Meyer, Vicia unijuga A.Br., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng., Pyrola asarifolia Michx., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge, Sanguisorba officinalis L. и др. ОПП яруса 30-60%. Мохово-лишайниковый ярус в большинстве сообществ не развит.

Нами было отмечено, что в основном наиболее высокая плотность характерна для ценопопуляций, расположенных в лесных сообществах: от 27,8 до 83,3 шт./м2 по сравнению с ерниковыми ценопопуляциями, где плотность особей составила от 14,2 до 27,2 шт./м2. Это связано как с пространственным распределением кустов голубики, так и со степенью антропогенной нагрузки и пирогенного воздействия.

Поскольку изученные нами ЦП V. uliginosum, подвергались пирогенному воздействию разных сроков давности от 1-3 лет до 5 лет и более, то есть находятся в сукцессивном состоянии, для анализа конкретных онтогенетических спектров мы использовали не базовый, а характерный спектр вида, выделенный Л.Б. Заугольновой (1994). Биологические особенности V. uliginosum: преимущественно вегетативный способ самоподдержания ЦП длительное пребывание в средневозрастном генеративном возрастном состоянии, медленное старение особей, позволяют предположить, что характерный спектр ЦП изучаемого вида центрированный. Онтогенетические спектры в большинстве своем не совпадают с характерным спектром. Различия вызваны эколого-ценотическими и антропогенными факторами, которые оказывают существенное влияние на онтогенетическую структуру ЦП.

Нами выделены 3 типа спектров: левосторонние, центрированные и бимодальный (рис.3).

Левосторонние типы спектров формируются в ЦП, восстанавливающихся после палов 2—3 летней давности, здесь происходит активное вегетативное возобновление V. uliginosum, вследствие чего, в ЦП повышается доля молодых парциальных образований, а также в ЦП, находящихся в неблагоприятных фитоценотических условиях: сильное затенение в лиственничных лесах негативно сказывается на развитии

ЦП 11

Продолжение Рис. 3.

V. иГ^тоьигп в результате большая часть особей не переходит генеративную фазу, пребывая в вегетативном состоянии.

Центрированные онтогенетические спектры отмечены в ЦП, восстанавливающихся после пожаров 5-9 летней давности, а также в ЦП с высокой сомкнутостью травостоя, образующегося на месте послепожарных рубок, где затруднено вегетативное разрастание V. иУщтоБит, и доля молодых особей снижается.

Бимодальный тип спектра является переходным между выше упомянутыми.

Анализ возрастности ЦП с использованием классификации Л. А. Животовского (2001) (рис.4) показал, что исследуемые ЦП подразделяются на молодые, зреющие, переходные и зрелые.

Большое количество молодых ЦП можно объяснить биологическими особенностями V. иИ^пояит". растянутость онтогенеза (длительное пребывание в генеративном онтогенетическом состоянии), Большое количество молодых ЦП можно объяснить биологическими особенностями V. иИ&позит: растянутость онтогенеза (длительное пребывание в генеративном онтогенетическом состоянии), преимущественно

- 0,5

ф О

8

10 •

| зрелые ~j

I-1 " 44

| молодые | (4 3 15

11 • . rrr;

13 12

0 0.5 1

Omega

Рис. 4. Распределение ЦП по классификации «Дельта-Омега» Л.А. Животовского (2001)

вегетативное размножение, сопровождающееся глубоким омоложение потомства (до виргинильного, редко до ювенильного состояния), активизация вегетативного разрастания вследствие антропогенного нарушения надземной части кустов.

Глава 6. Оценка состояния голубичников на Витимском плоскогорье, их рациональное использование и вопросы охраны

Голубика наряду с брусникой и клюквой широко используется в народной медицине. В качестве сырья, обладающего лечебными свойствами, применяют ягоды, листья, молодые побеги и кору.

Из литературных источников известно, что плодах содержатся сахара, органические кислоты, витамины, клетчатка, красящие, дубильные вещества и др. (Руш, Лизунова, 1972 а; Баранова, 1975; Сенчук, Борух, 1976; Губина и др., 1990; Евтухова, 1991; Горбунов, 1978; Горбунов, Снакина, 1991 и др.). Исследования, посвященные изучению химического состава вегетативных органов V. иИ&по.чит немногочисленны (Соколов, 1961;Соколов, 1961; Мусаева, Козлова, 1980; НагЬоте, 1968; Минаева, 1978; СогЬипоу, 2005).

С целью расширение сырьевой базы лекарственного растительного сырья за счет использования надземной части V. иИ&позит нами совместно с Отделом биологически активных веществ Бурятского научного центра СО РАН было проведено фотохимическое изучение листьев и надземных побегов V. иН&по5ит. Результаты исследования показали, что комплекс биологически активных веществ листьев и веток V. и/г£гио^мт представлен флавоноидами, фенолкарбоновыми кислотами, дубильными веществами, фенологликоз идами, а также органическими кислотами. Идентифицированы рутин, кверцетин, гиперозид, галловая, кофейная кислоты. Суммарное содержание флавоноидных соединений в листьях и ветках составил 7,23 % и 0,75 %; фенологликозидов — 3,76 % и 1, 38 % соответственно О^^аБкеуа, №ко1аеуа, МавИашуа, 2008).

На основании литературных и полученных данных можно рекомендовать в качестве лекарственного сырья V. uliginosum ее надземную часть, срезанную на 2/3 ее высоты.

Урожайность V. uliginosum на Витимском плоскогорье варьирует в широких пределах 11,2-112,4 г/м2 и зависит от метеорологических, фитоценотических и пирологических факторов.

Наибольшие площади голубичников, пригодные для заготовки плодов на территории ключевого района I приурочены к смешанным березово-лиственничным, березово-сосново-лиственничным лесам. Биологический запас плодов УассМит иИ^пояит на территории ключевого района I на ягодоносных площадях оценивается 463,2 т (табл.).

Таблица

Ресурсные показатели УассМит uliginosum (г/м2)

Ключевой район Ключевой участок Площадь угодий, га Ягодоносная площадь, га Биологический запас, т Эксплуатационный запас, т Доступный для освоения запас ягод, т Возможный ежегодный объем заготовок, т

1. 1. 30 1,1 1,2 0,7 0,1 0,2

2. 4560 201,6 59,7 46,7 32,0 15,6

3. 2527 105,4 86,0 77,5 65,8 25,8

4. 8140 714 316,3 202,0 60,6 67,3

Итого: 15257- 1022,1 463,2 > 326,9 . 158,5 • 108,9

2. 5. 270 108 264,8 164,6 131,7 54,9

6. 219 77,6 32,8 13,4 9,5 4,5

7. 330 118 66,9 38,1 28,1 12,7

8. 76 15,2 71,7 38,9 23,3 12,9

Итого: 895 360,8 436.2 192,6 85

Эксплуатационный запас плодов V. uliginosum на территории ключевого района I равен 326,9 т (табл.). Доступный для освоения запас ягод, определяемый с учетом доступных угодий, составляет 158,5 т. Возможный ежегодный объем заготовок плодов V. uliginosum,- 108,9 т.

На территории ключевого района II наиболее продуктивные площади голубичников, пригодные для заготовки плодов приурочены преимущественно к ерниковым сообществам. Биологический запас плодов Vaccinium uliginosum на территории ключевого района II на ягодоносных площадях оценивается 436,2 т. Эксплуатационный запас плодов V. uliginosum равен 255 т. Доступный для освоения запас ягод, определяемый с учетом доступных угодий, составляет 192,6 т. Возможный ежегодный объем заготовок плодов V. uliginosum - 85 т.

На Витимском плоскогорье антропогенное воздействие на растительность проявляется через деятельность золотодобывающей промышленности, выжигания ерниковых и лесных сообществ, выпас скота и сбор пищевых растений. При воздействии негативных антропогенных

факторов у V. uliginosum происходит изменение популяционных параметров: плотность, возрастная структура и др. Но в связи с довольно низкой сельскохозяйственной освоенностью территории, локальностью горнодобывающих работ, небольшим числом населенных пунктов и низкой плотностью населения площади, на которых происходят эти нарушения сравнительно невелики.

В качестве рекомендаций по рациональному использованию голубичников и их охране нами предложены:

- Инвентаризация ресурсов и охрана выявленных высокоурожайных ценопопуляций от хозяйственной деятельности.

- Мониторинг за состоянием высоко продуктивных ценопопуляций V. uliginosum.

- Регламентация и не допускание многолетнего сбора плодов в одних и тех же ценопопуляциях с целью снижения негативных последствий для кустов V. uliginosum.

- Закрепление высоко урожайных ценопопуляций за организациями или гражданами с целью контроля за их использованием.

- Проведение просветительской работы с населением о вреде частых пожаров для ягодников.

Выводы

1. Vaccinium uliginosum на Витимском плоскогорье является доминантом и содоминантом травяно-кустарничкового яруса в лесных и кустарниковых сообществах. В составе лесного типа растительности V. uliginosum встречается в лиственничниках ерниковых, березово-лиственничных лесах с подлеском из Betula fruticosa и Rhododendron dauricum, лиственничниках зеленомошных; в сообществах кустарников - в ерниках разнотравно-кустарничковых и разнотравно-кустарничково-зеленомошных.

2. V. uliginosum на Витимском плоскогорье имеет разные жизненные формы в зависимости от условий произрастания: эпигеогенный или аэроксильный кустарничек в условиях хорошо развитой лесной подстилки или мохового покрова и гипогеогенный или аэро-геоксильный кустарничек в условиях плотного субстрата.

3. Онтогенез V. uliginosum сложный и состоит из онтогенезов семенной особи (генеты) и особей вегетативного происхождения (рамет). Онтогенез генеты завершается в сенильном состоянии. Развитие рамет происходит 2 путями: нормально и ускоренно. В изученных ценопопуляциях преобладает ускоренный путь онтогенеза.

4. Плотность ценопопуляций V. uliginosum варьирует в широких пределах (от 16 до 83 шт./м2). Среди основных факторов, влияющих на изменение плотности ЦП можно выделить: эколого-ценотические условия, вид и степень антропогенного воздействия.

5. Все изученные ценопопуляции нормальные, большинство с левосторонним типом онтогенетического спектра. Характерный спектр

ценопопуляций V. иИ&позит — центрированный. Эколого-ценотические и антропогенные факторы оказывают существенное влияние на соотношение в возрастных спектрах молодых онтогенетических групп, количественное соотношение средневозрастных и старых фракций возрастных спектров определяется темпами развития особей.

6. Урожайность V. и^'тояит на Витимском плоскогорье варьирует в широких пределах от 11,2 до 112,4 г/м2 и зависит от метеорологических, фитоценотических и пирогенного факторов.

7. Суммарный биологический запас плодов V. иИ^тэит в пределах района исследований (ключевые районы 1 и 2) достигает 899,4 т, эксплуатационный - 581,9 т. На территории района можно ежегодно заготавливать около 193,9 т плодов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Машанова Е,А. Возрастная структура ценопопуляций Vaccinium uliginosum L. в Северном Забайкалье / Е.А. Машанова // Материалы международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» / отв. Ред. В.В. Анюшин. - Абакан: Изд-во Хакасского госуниверситета, 2004. -Т.1.-С.32.

2. Машанова Е.А. Оценка демографических параметров ценопопуляций Vaccinium uliginosum L. в Северном Забайкалье / Е.А. Машанова // Материалы XLIII международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Новосибирск: Новосибирский госуниверситет, 2005. - С. 164-165.

3. Машанова Е.А. Оценка возрастности ценопопуляций Vaccinium uliginosum L. на Витимском плоскогорье (Северное Забайкалье) / Е.А. Машанова // Материалы молодежной научно-практической конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». - Улан-Удэ: СО РАН, 2007.- С. 69-70

4.Nagaslaeva O.V., Nikolaeva G.G., Mashanova Е.А. About availability of aerial part Vaccinium uliginosum L. as a crude drug / O.V. Nagaslaeva, G.G. Nikolaeva, E.A. Mashanova, I.R. Seculich // Traditional medicine: a current situation and perspectives of development: Materials of the III Internationa] Scientific Conference, August 18-22, 2008, Ulan-Ude: The Publishing House of the Ministry of Health of Buryatia. - 2008. - P. 59-60.

5. Mashanova E.A., Seculich I.R. Cenoecological and resource characteristics of Vaccinium uliginosum L. in the cjyolitozone of Northern Zabaikalie / E.A. Mashanova, I.R. Seculich // V International conference on cryopedology. -Ulan-Ude, 2009.-P. 131-132.

6. Машанова E.A., Сэкулич И.Р. Характеристика возрастных состояний Vaccinium uliginosum L. / Е.А. Машанова, И.Р. Сэкулич // Вестник БГСХА. - № 2 (15). - Улан-Удэ, 2009. - С. 61-65.

7.Машанова Е.А., Сэкулич И.Р. Состояние ценопопуляций УассШит иГщ'тозит Ь. в постпирогенных сообществах на юге Внтимского плоскогорья / Е.А. Машанова, И.Р. Сэкулич // Вестник КрасГАУ. -№11.- Красноярск, 2009. - С. 98-102.

Подписано в печать 12.02.2010 г. формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1,1 печ. л. Тираж 100. Заказ №3.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН. 670047 г. Улан-Удэ ул. Сахъяновой, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Машанова, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследования.

1.1. Географическое положение, рельеф и геологическая история Витимского плоскогорья.

1.2. Климат.

1.3. Гидрография.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. Объект, материалы и методы исследований.

2.1. Систематическое положение УассШит иИ^тозит Ь.

2.2. Географический ареал и фитоценотическая приуроченность V. и^тозит.

2.3. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Ценотическая характеристика растительных сообществ с участием V. и^то8ит на Витимском плоскогорье.

Глава 4. Жизненная форма и онтогенез V. иГщтоъит.

4.1. Жизненная форма.

4.2. Онтогенез.

4.2.1. Онтогенез генеты.

4.2.2. Онтогенез раметы.

4.2.3. Пути онтогенеза парциальных образований V. uliginosum

Глава 5. Характеристика ценопопуляций V. иГщтоъит.

5.1. Плотность.

5.2. Демографическая структура.

Глава 6. Оценка состояния голубичников на Витимском плоскогорье, их рациональное использование и вопросы охраны.

6.1. Биохимическая характеристика, лекарственная ценность и хозяйственное значение V. и1щ1по8ит.

6.2. Урожайность и ресурсы Vaccinium uliginosum.

6.3. Рациональное использование голубичников и вопросы охраны.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности, ценотическая приуроченность и ресурсная характеристика Vaccinium uliginosum L. на Витимском плоскогорье"

Актуальность темы. Голубика обыкновенная Vaccinium idiginosum L. — ценное пищевое и лекарственное растение, является составным компонентом, а нередко и доминантом травяно-кустарничкового яруса в лесных и кустарниковых сообществах.

Как важной ягодной культуре V. uliginosum посвящено значительное число работ, в которых рассматриваются не только ее ресурсные характеристики, но и другие биологические особенности в разных фрагментах ареала и в условиях интродукции (Авдошенко, 1948; Солоневич, 1956; Кайсин, 1967; Жуйкова, 1970; Горбунов, 1978; Скрябина, Рычкова, 1978; Гладкова, 1979; Атутов, 1982; Пучнина, 1990; Юдина, Максимова, 1995; Яковлев, Вогулкин, 2002; Скрябина, 2003; Субботина, 2006; Снакина, 2007; Gorbunov, 1998; Lehmushovi, 1998; Pihlik, 1998; Press, 1998; Van Heerwaarden, 2003; Bremer, 2008 и др.).

Для понимания роли V. uliginosum в фитоценозах и рационального использования ресурсов необходимы также сведения о структуре и динамике ценопопуляций. Поскольку такие исследования позволяют выявлять оптимальные условия произрастания, изменения, происходящие в ценопопуляциях под влиянием различных факторов, в том числе и антропогенных, показывают приспособительные реакции к измененным условиям среды обитания, что в целом составляет основу для разработки рекомендаций по рациональному использованию ягодных ресурсов в регионе.

Исследования, посвященные изучению ценопопуляций V. uliginosum в свете современных ценопопуляционных концепций немногочисленны (Шутов, Смирнов, 1991; Шутов, 2000; Тимошок, 1998, 2006; Лянгузова, Комалетдинова, 2003; Renato, 2000; Kudo, Suzuki, 2003). В Восточной Сибири, в частности в Забайкалье, проводилось лишь изучение урожайности

V. uliginosum (Леман, 1972; Серебренников, 1980; Ананина, Ананин, 2002), комплексная характеристика популяционной биологии вида, вопросы самоподдержания и устойчивости ценозов с V. uliginosum к антропогенным воздействиям остаются не изученными.

Одним из интереснейших районов Забайкалья является Витимское плоскогорье, отличающееся суровыми климатическими условиями и практически повсеместным распространение многолетнемерзлых грунтов. Комплекс природных условий данной территории наложил отпечаток на формирование своеобразной криофитной флоры и растительности: основная часть территории покрыта гмелинолиственничными лесами (65-70 % площади), и кустарниковыми сообществами (18-20 %) (Осипов, 1991).

На Витимском плоскогорье голубика участвует в сложении кустарничкового и травяно-кустарничкового ярусов зеленомошных и мохово-лишайниковых лесов, встречается на сырых опушках, по краям моховых болот, обычно преобладает в сложении кустарничкового и травяно-кустарничкового ярусов ерников (Сэкулич, Аненхонов, 1998).

В связи с экстремальными природными условиями флора и растительность плоскогорья весьма чувствительны к разным антропогенным воздействиям. Так, например, в результате деятельности золотодобывающей промышленности существенно изменяются ландшафты, исчезают многие виды растений (Осипов, 2005). В последнее время наблюдается также сокращение площадей дикорастущих ягодников и снижение их продуктивности. В этих условиях особое значение приобретает изучение экологии популяций видов, играющих значительную роль в устойчивости лесных, ерниковых, болотных и других экосистем, и в то же время — хозяйственно ценных растений. К числу таких видов относится и V. uliginosum.

Цель исследований: изучить особенности биологии V. uliginosum в условиях Витимского плоскогорья, выявить закономерности устойчивого существования ее ценопопуляций в различных эколого-ценотических условиях, а также дать ресурсную оценку вида.

Задачи:

1. Выявить эколого-ценотическую приуроченность V. иИ&поьит на Витимском плоскогорье.

2. Изучить онтоморфогенез вида в разных эколого-ценотических условиях, уточнить критерии и описать онтогенетические состояния кустов на основе литературных данных и собственных материалов.

3. Исследовать основные популяционные параметры: плотность и возрастную структуру ценопопуляций вида в различных условиях обитания.

4. Оценить урожайность и запасы ягод V. иН^товит на территории Витимского плоскогорья.

Защищаемые положения:

1. Устойчивость ценопопуляций V. иИ&пояит обеспечивается лабильностью жизненной формы вида и поливариантностью развития его парциальных образований в различных эколого-ценотических условиях.

2. Изменения численности, плотности, онтогенетической структуры ценопопуляций V. ъйщгповит, а также урожайность находятся в прямой зависимости не только от эколого-ценотических условий, но и от интенсивности антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование V. и^тозит в пределах Витимского плоскогорья, включающее изучение эколого-ценотической приуроченности, ценопопуляционных характеристик (плотности и онтогенетической структуры), рассмотрены способы поддержания устойчивости ценопопуляций, описан онтогенез вида, изучена урожайность и ресурсные показатели в различных эколого-ценотических условиях.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопуляций V. иИ^тозит, для разработки мероприятий по рациональному использованию ягодных ресурсов, послужат научной основой для проведения экологического мониторинга лесных и ерниковых сообществ в северных районах Забайкалья.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены и обсуждены на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005), Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005), Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), III International scientific conference «Traditional medicine: a current Situation and perspectives of development» (Ulan-Ude, 2008), V International conference of cryopedology (Ulan-Ude, 2009), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Изложена на 140 страницах, иллюстрирована 21 рисунком и 9 таблицами. Список используемой литературы состоит из 222 источников, в том числе 21 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Машанова, Елена Александровна

выводы

1. Vaccinium uliginosum на Витимском плоскогорье является доминантом и содоминантом травяно-кустарничкового яруса в лесных и кустарниковых сообществах. В составе лесного типа растительности V. uliginosum встречается в лиственничниках ерниковых, березово-лиственничных лесах с подлеском из Betula fruticosa и Rhododendron dauricum, лиственничниках зеленомошных; в сообществах кустарников — в ерниках разнотравно-кустарничковых и разнотравно-кустарничково-зеленомошных.

2. V. uliginosum на Витимском плоскогорье имеет разные жизненные формы в зависимости от условий произрастания: эпигеогенный или аэроксильный кустарничек в условиях хорошо развитой лесной подстилки или мохового покрова и гипогеогенный или аэро-геоксильный кустарничек в условиях плотного субстрата.

3. Онтогенез V. uliginosum сложный и состоит из онтогенезов семенной особи (генеты) и особей вегетативного происхождения (рамет). Онтогенез генеты завершается в сенильном состоянии. Развитие рамет происходит 2 путями: нормально и ускоренно (с пропусками отдельных стадий онтогенеза). В изученных ценопопуляциях преобладает ускоренный путь онтогенеза.

4. Плотность ценопопуляций V. uliginosum варьирует в широких о пределах (от 16 до 83 шт./м ). Среди основных факторов, влияющих на изменение плотности ЦП можно выделить: эколого-ценотические условия, вид и степень антропогенного воздействия.

5. Все изученные ценопопуляции нормальные, большинство с левосторонним типом онтогенетического спектра. Характерный спектр ценопопуляций V. uliginosum — центрированный. Эколого-ценотические и антропогенные факторы оказывают существенное влияние на соотношение в возрастных спектрах молодых онтогенетических групп (от ювенильных до молодых генеративных), количественное соотношение средневозрастных и старых фракций возрастных спектров определяется темпами развития особей.

6. Урожайность V. иИ&позит на Витимском плоскогорье варьирует в широких пределах от 11,2 до 112,4 г/м и зависит от метеорологических, фитоценотических и пирогенного факторов.

7. Суммарный биологический запас плодов V. гйщтоБит в пределах района исследований (ключевые районы 1 и 2) достигает 899,4 т, эксплуатационный - 581,9 т. На территории района можно ежегодно заготавливать около 193,9 т плодов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Машанова, Елена Александровна, Улан-Удэ

1. Александрова В.Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера / В.Д. Александрова // Тр. НИИ полярного земледелия, животновод, и промыслового хоз-ва. Л.-М. - Вып. 2. - 1940. — С. 9-86.

2. Алехин В.В. География растений / В.В. Алехин. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Учпедгиз, 1950. - 419 с.

3. Аненхонов O.A. Растительность Баунтовской котловины (Северное Забайкалье): дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. / Аненхонов Олег Арнольдович. Улан-Удэ, 1995.-263 с.

4. Аненхонов O.A., Осипов К.И. Луговая растительность долины реки Ципа (Северное Забайкалье) / O.A. Аненхонов, К.И. Осипов // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. — Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1991.-С. 48-69.

5. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 208 с.

6. Атутов A.A. Таежное природопользование в Западном Забайкалье // A.A. Атутов, В.П. Москвитин, И.Б. Тармаев. Новосибирск, 1982. — 129 с.

7. Бадмаев Н.Б. Координатный анализ и принципы распознавания почв / Н.Б. Бадмаев. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2008. — 206 с.

8. Базарова В.И. Витамин С и незаменимые аминокислоты дикорастущих ягод / В.И. Базарова, Т.Я. Соловьева, Г.В. Фролова. Тр. 3-го Всесоюз. Семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. — Свердловск, 1968. - С. 230-231.

9. Баккал И.Ю., Горшкова В.В. Влияние лесных пожаров на восстановление травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова / И.Ю. Баккал, В.В. Горшкова // Раст. ресурсы — 2000. — Т.З6. — Вып. 2.-С. 1-13.

10. Бакшаева М.А. Вегетационный период / М.А. Бакшаева // Атлас Забайкалья. М - Иркутск: ГУГК, 1967.- С. 39.v

11. Барыкина В.В. Урожаи некоторых ягодников на островах Кандалакшского залива / Н.М. Барыкина // Тр. Кандалакшского госзаповедника. 1969. - Вып. 7 — С. 178-190.

12. Барыкина В.В. Урожайность некоторых ягодных растений на севере Тюменской области /В.В. Барыкина // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР, М. 1972. - Вып. 2. - С. 78-82.

13. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие / П.Ю. Жмылев, Ю.А. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин.1. М.: 2002. -240 с.

14. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири / Г.А. Богданова, Ю.М. Муратов. Новосибирск: Наука, 1978. - 116 с.

15. Борух И.Ф., Сенчук Г.В. Дубильные и красящие вещества дикорастущих ягод Белоруссии. / И.Ф. Борух, Г.В. Сенчук // Полезные растения Прибалтийских республик и Белоруссии. Вильнюс, 1973. — С. 18— 23.

16. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. Учеб. для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский. — М.: АКЦ «Академкнига», 2006. 543 с.

17. Буткус В.Ф. Важнейшие дикорастущие ягоды, их биология и —химический состав / В.Ф. Буткус // Труды первой научной конференции по исследованию и обогащению растительных ресурсов Прибалтийских республик и Белоруссии. Вильнюс. — 1963. - С. 183-196.

18. Буткус В.Ф. Биологическая и биохимическая характеристика голубики / В.Ф. Буткус, З.П. Буткене, Т.П. Тамулис // Тр. АН Лит. ССР. 1989. Сер. В. Т. 3(107).-С. 21-24.

19. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советсткого Союза / Б.А. Быков. Алма-Ата: АН Каз. ССР, 1962. - Ч. 2. - 434 с.

20. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья / Т.М. Быченко. Иркутск: Изд-во Иркут гос. пед. Ун-та, 2008. - 164 с.

21. Волокитина A.B. Охрана леса от пожаров // A.B. Волокитина, М.А. Софронов, Т.М. Софронова. Красноярск: СибГТУ, ИЛ СО РАН, 2007 - С. 70-72.

22. Воскресенский Е. К вопросу о брусничном хозяйстве в сосновых борах Тобольского округа / Е. Воскресенский // Второй сб. работ научно-лесохоз. Кружка Ленинградского лесного института. Л., 1929. - С. 35-44.

23. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский.- М.: Изд-во МГУ, 1962.- 352 с.

24. Воскресенский С.С., Постоленко Г.А. Орографическая схема / С.С. Воскресенский, Г.А. Постоленко // Атлас Забайкалья М — Иркутск: ГУГК, 1967.-С. 12.

25. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. — М.: Наука, 2004.-Т.1.-478 с.

26. Вторушин В.А., Пигарева H.H. Криоморфные почвы: перспективы их эффективного использования / В.А. Вторушин, H.H. Пигарева— Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1996.- 295 с.

27. Гладкова Л.И. Борьба с сорняками на плантациях клюквы и голубики / Л.И. Гладкова // Достидения с.-х. науки и практики. Сер. Земледелие и растениеводство. 1979. - № 6. - С. 23-29.

28. Голубев В.Н. К вопросу классификации жизненных форм / В.Н. Голубев // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповед. — Курск. — Вып. 6. -1960.-С. 117-156.

29. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии / В.Н. Голубев // Бот. Журнал. 1968. - Т.53. - № 8. - С. 1085-1094.

30. Голубев В.Н. Принцип построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений / В.Н. Голубев // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1972. - Т. 77. - Вып. 6. - С. 72-80.

31. Горбунов А.Б. Особенности роста и продуктивность голубики в условиях культуры / А.Б. Горбунов, Ю.М. Днепровский, Т.И. Снакина // Новые пищевые растения. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 61-77.

32. Гримашевич В.В., Победов B.C. Увеличение урожайности голубики в полесье / В.В. Гримашевич, B.C. Победов // Лесное хоз-во, 1983. 62-66.

33. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР / И.И. Гром // Вопросы фармакогнозии. Л. — Вып. 3. — 1965. — С. 199-214.

34. Губина М.Д. Химический состав ягод голубики топяной из Колпашевского района Томской области / М.Д. Губина, Е.Д. Суслова, Т.П. Ларина // Брусничные СССР. — Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1990. -С. 141-144.

35. Гумбольдт А. География растений / А. Гумбольдт. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936.-228 с.

36. Данилов М.В. Белоплодная голубика в Марийской АССР / М.В. Данилов, М.В. Кудрявцева, В.В. Мартыненко // Раст. ресурсы — 1975. Т.П. -Вып. 2.-С. 242-247.

37. Диагнозы и ключи онтогенетических состояний. М.: МГПИ, 1980. -Ч. 1.- 110 с.

38. Диагнозы и ключи онтогенетических состояний. — М.: МГПИ, 1983 Ч. 2-96 с.

39. Дороганаевская Е.А. Химизм плодов дикорастущих ягодников и их лекарственное значение / Е.А. Дороганаевская // Продуктивностьдикорастущих ягодников и их хозяйственное значение. Киров, 1972. — С. 36-38.

40. Думитрашко Н.В. Геоморфология и палеогеография Байкальской горной области / Н.В. Думитрашко // Тр. Ин-та географии М. - Вып. 9. -1952.- Т. 55.- 189 с.

41. Евтухова JI.A. Химический состав ягод голубики из разных условия местообитания / JI.A. Евтухова // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Тез. докл. Рига, 1989. - С. 34-35.

42. Ендрихинский A.C. Витимское плоскогорье , A.C. Ендрихинский // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. -М.: Наука, 1974.- С. 210-244.

43. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / JI.A. Животовский // Экология. 2001. - № 1. - С.З - 7.

44. Жуйкова И.В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор / И.В. Жуйкова // Бот. Журнал. 1959. -Т. 44. -№ 3. - С. 322-332.

45. Жуйкова И.В. Особенности роста и определение возраста некоторых растений Хибин / И.В. Жуйкова // Проблемы Севера. M.-JL: Наука. - Вып. 8.-1964.-С. 118-129.

46. Жуков В.М. Климат Бурятской АССР / В.М. Жуков.- Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1960. 187 с.

47. Жукова JI.A. Некоторые вопросы изучения онтогенеза семенных растений / JI.A. Жукова. // Вопросы онтогенеза растений. — Йошкар-Ола, 1988.-С. 13-14.

48. Жукова JI.A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений / JI.A. Жукова. // Журн. Общ. биол. 1983. - Т. 44. - № 3. - С. 361-374.

49. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова. -Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995.-224 с.

50. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Введение. / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Т. I. — Йошкар-Ола, МарГу, 1997. С. 3-27.

51. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев — М.: Наука, 1990.-296 с.

52. Заугольнова Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, H.H. Шорина // Популяционные проблемы в биогеоценологии. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1988. -С. 24-58. ^

53. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений-А Л.Б.-Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).- М.: Наука, 1976 — С. 81—92.

54. Зильберштейн И.А., Бакшаева A.M. Образование устойчивого покрова / И.А. Зильберштейн, А.М.Бакшаева // Атлас Забайкалья- М— Иркутск: ГУГК, 1967.-С. 37.

55. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений / Г.М. Зозулин // Бот. Журнал. 1961. - Т.46. - № 1. - С. 3-20.

56. Измоденов А.Г. Голубичники в лиственничных лесах Дальнего Востока / А.Г. Измоденов // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. — С. 76-78.

57. Истомина И.И., Богомолова H.H. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И Истомина, H.H. Богомолова // Бюлл. МОИП; Отд. биол. 1991. - Т.96. - Вып. 4. - С.68-78.

58. Ишин Ю.Д. Vaccinium uliginosum L. в средней части Сахалина / Ю.Д. Ишин, И.Г. Корнева, Н.Б. Ишина, Р.Н. Сабиров // Биология и интродукция полезных растений Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1979. — С. 3—7.

59. Кайсин A.A. Урожайность дикорастущих ягодников в Слободском и Белохолуницком районах Кировской области / A.A. Кайсин // Раст. ресурсы. 1967. Т.З. — Вып.2. — С. 198-202.

60. Карабанов И.А., Шуберт В.А. Содержание полифенолов в ягодах черники и голубики / И.А. Карабанов, В.А. Шуберт // Тр. 4-го Всесоюз. Семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. — Мичуринск, 1972.-С. 135-137.

61. Козо-Полянский Б.М. Случай превращения биоморф культурных растений и их значение / Б.М. Козо-Полянский // Тр. Воронеж. Гос. ун-та. — 1945. Т. 13. - № 1. - С. 46-50.

62. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. — Новосибирск: Наука, 2005. — 362 с.

63. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России // И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. — Новосибирск: Изд-во СО РАН Филиал Гео, 2002. С. 570-571.

64. Короткий М.Ф. Экспедиция на р. Мую / М.Ф. Короткий // Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1914 г.- СПб., 1916 С. 181—217.

65. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. -М; Л.: АН СССР, 1976. Т. 3. - С. 39-131.

66. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании / А.К. Кощеев. М., 1981. - 255 с.

67. Крылов Г.В. Травы жизни и их искатели / Г.В. Крылов — Новосибирск, 1969.-263 с.

68. Кузнецов Ю.А. Защита леса от сельскохозяйственных палов в Забайкалье. Улан-Удэ: ОАО Газетно-журнальный комплекс, 2001. - 166 с.

69. Курлович (Кононович) Т.В. Биологические особенности голубики высокорослой и перспективы ее интродукции в Белоруссии: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. / Курлович (Кононович) Татьяна Владимировна. -Минск, 1986.-С.15.

70. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / И.В. Ларин, Ш.М. Агабабян, Т.А. Работнов, А.Ф. Любская, В.К. Ларина, М.А. Касименко. В 3 томах. -М.-Л., 1951. Т. 2, 1956. - 948 с, Т.З. - 897 с.

71. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция / Г.Г. Левин // Бот. Журнал. 1963. Т. 48. - № 7. - С. 1039-1059.

72. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений / Г.Г. Левин // Бот. Журнал. 1964. Т. 49. - № 2. - С. 272-280.

73. Лекарственные растения: растения-целители / под ред. А.Ф. Гаммермана. Изд. 2-е. М., 1976. 389 с.

74. Леман Р.К. Дикорастущие ягоды и их заготовка в Баунтовском районе Бурятской АССР / Р.К. Леман // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Материалы к Всесоюз. науч.-произв. совещ. -Киров, 1972.-С. 121-123.

75. Логачев H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование / H.A. Логачев // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья М.: Наука, 1974 - С. 10-15.

76. Любецкая А.К., Маркова Л.И. Гипсометрия / А.К. Любецкая, Л.И. Маркова // Атлас Забайкалья М - Иркутск: ГУГК, 1967 - С. 10-11.

77. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Влияние загрязнения почвы никелем и медью на всхожесть семян и развитие всходов трех видов р.

78. Vaccinium L. в условиях вегетационного опыта / И.В. Лянгузова, Э.М. Комалетдинова // Раст. ресурсы.— 2003. Вып. 3. — С. 88-98.

79. Мазинг В.О. О понятии «жизненная форма» в экологии высших растений / В.О. Мазинг // Ученые записки Тартус. Ун-та: Тр. по ботанике, 1— 1958-Вып.64.-С. 141-153.

80. Мазная Е.А. Оценка запасов растений, имеющих хозяйственное значение / Е.А. Мазная // Методы изучения лесных сообществ. — СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. С. 95-102.

81. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез) / М.Т. Мазуренко — М.: Наука, 1982 184 с.

82. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков М.: Наука, 1977. - 159 с.

83. Макаров A.A. Растительные лечебные средства якутской народной медицины/ A.A. Макаров. — Якутск, 1974. 64 с.

84. Машанова Е.А., Сэкулич И.Р. Характеристика возрастных состояний Vaccinium uliginosum L. / Е.А. Машанова, И.Р. Сэкулич // Вестник БГСХА. — № 2 (15). Улан-Удэ, 2009. - С. 61-65.

85. Методика определения запасов лекарственных растений / А.И. Шретер, И.Л. Крылова, H.A. Борисова, JI.E. Курлович, И.В. Бочаров. М.: Государственный комитет СССР по лесному хозяйству, 1986. — 51 с.

86. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири / A.B. Положий, H.A. Некратова, Е.Е. Тимошок. — Абакан, 1988. 91 с.

87. Методы изучения лесных сообществ / авт. А.Н. Андреева, И.Ю. Бакал, В.В. Горшков, И. В. Лянгузова и др. СПб.: НИИХ химии СПбГУ, 2002. -240 с.

88. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири / В.Г. Минаева. — Новосибирск, 1970. -272 с.

89. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование/ В.Г. Минаева. Новосибирск, 1978. -253 с.

90. Миронов К.А. Послепожарное восстановление и развитие ягодников семейства брусничных (по исследованию в лесном Среднем Заволжье) : автореф. дис. . канд. с/х наук: / К.А. Миронов. М., 1985. - 20 с.

91. Мухина Л.Н. Витимское плоскогорье / Л.Н. Мухина- Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1965 — 135 с.

92. Некрасов И.А. Многолетнемерзлые горные породы Станового нагорья и Витимского плоскогорья / И.А. Некрасов, С.И. Заболотник, И.В. Климовский, Ю.Г. Шасткевич М.: Наука, 1967. - 167 с.

93. Николаева М.Г. Покой семян / М.Г. Николаева // Физиология семян под ред. A.A. Прокофьева. Л.: Наука, 1982. - С. 125-183.

94. Ногина H.A. Почвенный покров Витимского плоскогорья / H.A. Ногина // Вопросы генезиса и географии почв — М.: Изд-во АН СССР, 1957 С. 128164.

95. Ногина H.A. Почвообразующие породы. Почвенно-географическое районирование / H.A. Ногина, К.А. Уфимцева, В.А. Булгадаев // Атлас Забайкалья.- М Иркутск: ГУГК, 1967.- С. 57.

96. Ногина H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина-М.: Наука, 1964.-314 с.

97. Носов A.M. Лекарственные растения / A.M. Носов. М.: Эксмо, 2003. -С. 98-99.

98. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: в 2 т. / Е.Л. Нухимовский М.: Недра, 1997. Т1: Теория организации биоморф. -1997-630 с.

99. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие: в 4 т. Том I. - Йошкар-Ола, МарГу, 1997. - 240 с.

100. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие: в 4 т. Том II. - Йошкар-Ола, МарГу, 2000. - 267 с.

101. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие в 4 т. Том III. - Йошкар-Ола, МарГу, 2002. - 280 с.

102. Определитель растений Бурятии / O.A. Аненхонов, Т.Д. Пыхалова, К.И. Осипов, И.Р. Сэкулич и др. Улан-Удэ, 2001. - 672 с.

103. Осипов К.И. Луга Витимского плоскогорья / К.И. Осипов // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. — Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1991.-С. 3-33.

104. Осипов К.И. Флора Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) / К.И. Осипов. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2005. - 217 с.

105. Павловский Е.В. Древние толщи Баргузино-Витимского района Забайкалья Е.В. Павловский, П.М. Хренов, В.Г. Беличенко // Вопросы геологии Азии.- М.: Изд-во АН СССР, 1954.- С. 629-648.

106. Панарин И.И. Горные леса зоны БАМ / И.И. Панарин, Д.М. Митрофанов, Л.Н. Исаева. Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.

107. Панарин И.И. Леса Читинского Забайкалья / И.И. Панарин. -Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.

108. Панарин И.И. Типы лиственничных лесов Читинской области. / И.И. Панарин. -М.: Наука, 1965. 104 с.

109. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений / В.В. Петровский // Бот. журнал 1961- Т. 46- С. 1615-1626.

110. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова Новосибирск: Наука, 1985. — 145 с.

111. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций: метод, разработки для студ. Биол. спец-тей. -М.: МГПИ, 1987. С. 57-74.

112. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре / Т.Г. Полозова // Южные тундры Таймыра. — Д.: Наука, 1986.-С. 122-123.

113. Полянская Т.А. Онтогенез черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.) / Т.А. Полянская, JI.A. Жукова, Э.В. Шестакова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие в 4 т.— Том II. Йошкар-Ола, МарГу, 2000.-С. 51-60.

114. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видоа растений Красной книги СССР / JI.B. Денисова, C.B. Никитина, Л.Б. Заугольнова. М.: Всесоюзный НИИ охраны природы и заповедедного дела Госагропрома СССР, 1986 - С. 5-8.

115. Прокопьев Е.П. Экология растительных сообществ (фитоценология) / Е.П. Прокопьев. Томск: Томский гос. ун-т, 2003. - 456 с.

116. Путырский И.Н., Прохоров В.Н. Лекарственные растения. // И.Н. Путырский, В.Н. Прохоров. Минск: книжный дом, 2003. - С. 108.

117. Пучнина Л.В. Урожайность плодов Vaccinium uliginosum L. в Пинежском государственном заповеднике / Л.В. Пучнина // Раст. ресурсы — 1990.-Т.26.-Вып. 2.-С. 179-182.

118. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях / Н.М. Пушкина // Труды Лапландского госзаповедника. 1960. - Вып. 4.-С. 5-126.

119. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Бот. Журнал, 1945. Т.30. - № 4. - С. 167-177.

120. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники, 1950 а. Вып. 1. — С. 465-483

121. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Полевая геоботаника, 1950 б. Вып. 6. - С. 5-197.

122. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол- 1969. Т. 74. - Вып. 1. - С. 141-149.

123. Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций / Т.А. Работнов // Научно-метод. зап. гл. упр. по заповедникам РФСР. М., 1949. -Вып. 6. С. 7-204.

124. Рогова Т.В., Гумерова Р.З. Популяционная экология некоторых ценозообразователей рекреационных насаждений /Т.В. Рогова, Р.З. Гумерова // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы: Тез. докл. Йошкар-Ола, 1991. - С. 93-94.

125. Розанова М.А. Обзор литературы по родам Vaccinium L. (бруснике, чернике, голубике) и Oxycoccus (Tourn.) Hill. / М.А. Розанова. — Тр. По прикл. бот., генетике и селекции, 1934. — Сер. 8. -№ 2.

126. Руш В.А., Лизунова В.В. Химический состав дикорастущих ягод Сибири / В.А. Руш, В.В. Лизунова // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Тезисы докладов. — Киров, 1972 а.-С. 42-44.

127. Руш В.А., Лизунова В.В. Макро- и микроэлементы дикорастущих ягод Сибири / В.А. Руш, В.В. Лизунова // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Тезисы докладов. Киров, 19726.-С. 44-47.

128. Сабинин Д.А. Физиология растений / Д. А. Сабинин. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 196 с.

129. Салоп Л.И. Геология Байкальской горной области / Л.И. Салоп М.: Недра, 1964.-Т. 1.-515 с.

130. Семенова О.Ф. Почвы Еравнинского района БМ АССР / О.Ф. Семенова // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят.кн.изд-во, 1957. — Вып. 3. - С. 565-604.

131. Сенчук Г.В., Борух И.В. Дикорастущие ягоды Белоруссии / Г.В. Сенчук, И.В. Борух // Растит. Ресурсы 1976. - Т. 12. - Вып. 1- С. 113-117.

132. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. — Т. 3. - С. 146-205.

133. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Сов. Наука, 1952. - 392 с.

134. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1955.-Т. 60.-Вып. З.-С. 71-91.

135. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков.—М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

136. Серебряков И.Г., Чернышова М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae / И.Г.

137. Серебряков, М.Б. Чернышова // Бюлл. М. о-ва исп. Природы, отд. Биологии. 1955. - Т. LX (2). - С. 65-77.

138. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Серия ботаника / ВИНИТИ. М., 1972. -Т.1. - С. 84-169.

139. Скрябина A.A. Распространение и продуктивность голубичников южной части Дальнего Востока / A.A. Скрябина // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. — Киров, 1972. -С. 125-128.

140. Скрябина A.A. Цветение и плодоношение Vaccinium uliginosum L. / A.A. Скрябина // Раст. ресурсы. 2003. - Т.6. - Вып.1. - С.206-212.

141. Скрябина A.A., Рычкова H.H. Распространение и продуктивность голубики и брусники в коопзверопромхозах Дальнего Востока. / A.A. Скрябина, H.H. Рычкова // Охота, пушнина, дичь. — Киров: ВНИИОЗ, 1977-С.87-97.

142. Смелов С.П. Биологические основы луговодства / С.П. Смелов. — М.: Сельхозгиз, 1947. 232 с.

143. Смирнов А.Н. О влиянии обрезки побегов и выжигания зарослей на продуктивность голубичников / А.Н. Смирнов // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Тез. докл. Рига, 1989. -С. 118-119.

144. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколистных лесов / О.В. Смирнова.-М.: Наука, 1987.-207 с.

145. Снакина Т.И. Интродукция голубики топяной Vaccinium uliginosum L. в Западной Сибири: автореф . дис. канд. биол. наук / Т,И. Снакина. -Новосибирск, 2007.

146. Сницаренко Н.И. Климатическая карта / Н.И. Сницаренко // Атлас республики Бурятия. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 2000.-С. 15-17.

147. Соколов П.Д. Танидоносные растения Центральных Саян / П.Д.

148. Соколов // Тр. Ботан. Ин-та АН СССР. — Сер. 5. Растительное сырье. — 1961. — Вып. 7. С. 28-77.

149. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков / Н.Г. Солоневич // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Под ред. Б.А. Тихомирова. М.: Изд-во АН СССР. - 1956. - Вып. 2. - С. 307-497.

150. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Том 5 / Отв. Ред. С.С. Харкевич. - СПб.: Наука, 1991. - 390 с.

151. Сотник В.Ф. Уход за дикорастущей голубикой / В.Ф. Сотник // Лесное хоз-во. 1971. -№ 5. - С. 90-91.

152. Старостенкова М.М. Учебно-полевая практика по ботанике: Учеб. Пособие для биол. спец. Вузов / М.М. Старостенкова, М.А. Гуленкова, Л.М. Шафранова, Н.И. Шорина. -М.: Высшая школа, 1990. 191 с.

153. Субботина Л.В. Особенности распространения ягодных растений в пределах Байкальского Заповедника / Л.В. Субботина // Материалы международной конференции «Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика» Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 82-84.

154. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. — С. 5-49.

155. Сэкулич И.Р. Эколого-биологические особенности, ценотическая роль и жизненная стратегия Betula fruticosa Pall, на Витимском плоскогорье (Северное Забайкалье): дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Сэкулич Ирина Романовна.- Улан-Удэ, 2000. 141 с.

156. Сэкулич И.Р., Аненхонов O.A. Ерники верхней части бассейна реки Витим / И.Р. Сэкулич, O.A. Аненхонов // Материалы региональной науч. конф., посвященной памяти М.А. Рещикова «Исследование флоры и растительности Забайкалья». Улан-Удэ, 1998. - С. 64-67.

157. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 301 с.

158. Тимошок Е.Е. Экология брусничных в Западной Сибири / Е.Е. Тимошок. Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. 45 с.

159. Тимошок Е.Е. Экология и биология брусничных в Сибири / Е.Е. Тимошок. Томск: Изд-во HTJI, 2006. 216 с.

160. Типы лесов гор Южной Сибири / В.Н. Смагин, С.А. Ильинская, Д.И. Назимова и др. Новосибирск: Наука, 1980. - 335 с.

161. Типы лесов Чарской котловины / И.Д. Токарев // Типы лесов Сибири. — Вып. 2. Красноярск, 1969. - С. 243-271.

162. Типы местности и природное районирование Бурятской АССР.— М.: АН СССР, 1959.-218 с.

163. Торгонский H.H. Семенное и вегетативное размножение Vaccinium vitis-idaea L. / H.H. Торгонский, Г.А. Богданова, В.Г. Сакова // Раст. Ресурсы. -1979.-Т. 20.-Вып. 1.-С. 29-35.

164. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. науки, 1975. № 2. С. 7-34.

165. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-8.

166. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / A.A. Уранов, О.В. Смирнова // Бюллетень МОИП. Отд. биолог.- 1969.- Т. 74. Вып. 1.- С. 119-134.

167. Федорова B.C. Влияние географических условий и внешней среды на накопление витамина С в культурных и дикорастущих растениях Сибири /

168. B.C. Федорова // Изучение витаминных растений Сибири и их использование. Новосибирск, 1948. - С. 5-56.

169. Флора европейской части СССР / под ред. А. Федорова. JL: Наука, 1981. т. 5.-С. 40-52.

170. Флора Сибири и Дальнего Востока, издаваемая Ботаническим музеем императорской академии наук. — Вып. 3. — 1919. Петроград: 1-я Государственная Типография. — 142 с.

171. Флора Сибири. Т. 11: Pyrolaceae — Lamiaceae / Сост. В.М. Доронысин, Н.К. Кофтонюк, В.В. Зуев и др.: в 14 т. — Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1997 — 296 с.

172. Флора СССР под ред. Акад. B.JI. Комарова. М. - Д.: Изд-во Аккад. Наук СССР. - Т.18. 1952 - 802 с.

173. Флоренсов H.A. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья / H.A. Флоренсов.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-257 с.

174. Флоренсов H.A., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение / H.A. Флоренсов, В.Н.Олюнин // Предбайкалье и Забайкалье М.: Наука, 1965 - С. 23-90.

175. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. М.: Наука, 1981.-168 с.

176. Хромых Н.Г., Вершинин В.М. К вопросу рационального использования дикорастущих ягодников / Н.Г. Хромых, В.М. Вершинин // Растительные ресурсы южной Сибири, их рациональное использование и охрана. — Томск: ТГУ, 1982.-С. 40-46.

177. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).- М.: Наука,1976.-216 с.

178. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др.-М.: Наука, 1988.-184 с.

179. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения.- М.: Наука,1977.-134 с.

180. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995.-992 с.

181. Черкасов А.Ф. Урожайность ягодников семейства брусничных в центральной части южной тайги А.Ф.Черкасов, В.В. Шутов, И.Г. Пылаева А.Н. Смирнов // Ресурсы недревесной продукции леса их рационального освоения. Тез. докл. Петрозаводск, 1988. - С. 61-62.

182. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / A.A. Чистякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1978. Т.83. -Вып. 2.-С. 129-138.

183. Шабарова С.И. Фенология цветения и плодоношения дикорастущих ягодников Украинского Полесья / С.И. Шабарова // Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования. Материалы VII и VIII Совещ. актива фенологов, 1972. — С. 170-174.

184. Шашкин И.Н. Ягодники в лесных растительных группировках / И.Н. Шашкин // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Материалы к Всесоюз.научно-производ. совещ. Киров, 1972.-С. 59-62

185. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока / А.И. Шретер. М., 1975. - 328 с.

186. TT Тутов В.В. Структура, динамика и плодоношение популяций кустарничковых растений / В.В. Шутов. Кострома: КГТУ, 2000. — 102 с.

187. Шутов В.В., Смирнов А.Н. Опыт анализа возрастного состава побегов ценопопуляций Vaccinium uliginosum L. в Костромской области / В.В. Шутов, А.Н. Смирнов // Раст. ресурсы. 1991- Т.27. - Вып.1. - С.43-52.

188. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Урожайность плодов Vaccinium uliginosum L. на болоте-заказнике «Неназванное» (Южная Карелия) / В.Ф. Юдина, Т.А. Максимова // Раст. Ресурсы. 1995. - Т. 31. - Вып. 4. - С. 78-84.

189. Braun-Blanquet J. Planzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde / J. Braun-Blanquet//Wien: Springer, 1951 -631 s.

190. Bremer V. San Soaquin Valley blueberries evaluated for quality attributies / V. Bremer, G. Crisosto, R. Molinar, M. Jimener, S. Dollahite, C.H. Crisosto // California agricultural, 2008. V. 62, N 3. - P. 91-96.

191. David W. Studies on the paradox of seedling rarity in Vaccinium myrtillus L. in NE Scotland / W. David, S. David, D. Sean // Bot.J.Scotl. 2000. - V 52. -N l.-P. 17-30.

192. Drude О. Ökologie der Pflanzen / О. Drude // Die Wissenschaft. -Braunschweig, 1913, Bd. 50, 308 s.

193. Gaku Kudo, Shizuo Suzuki Wanning effects on growth, production, and vegetation structure of alpine shrubs: a five-year experiment in northern Japan / Oecologia. 2003. - V. 135. - N. 2. - P. 280-287.

194. Gorbunov A. Bog blueberry a new horticultural crop / A. Gorbunov // Wild berry culture: an exchange of Western and Eastern expierenses. Internatijnal conference, Tartu, 1998. - P. 54-59.

195. Harborne J.B. Comparative biochemistry of the flavonoids / J.B. Harborne // London-New York, 1967.-383 p.

196. Mashanova E.A., Seculich I.R. Cenoecological and resource characteristics of Vaccinium uliginosum L. in the cryolitozone of Northern Zabaikalie / E.A. Mashanova, I.R. Seculich I I V International conference on cryopedology. — Ulan-Ude, 2009.-P. 131-132.

197. Nees H. Zur Chemotaxonomy der Ericaceae: Isolierung und identifizierung von Triterpenen und Sterinen Vaccinium uliginosum / H. Nees, P. Pachaly, F. Zumolkowski. // Planta med.- 1973. Bd. 24. - H. 4. - P. 320-329.

198. Pihlik U. Cultivation of wild berry plants and using them for medical perposes / U. Pihlik // Wild berry culture: an exchange of Western and Eastern expierenses. Internatijnal conference, Tartu, 1998. P. 127—133.

199. Press M.C. Responses of a subarctic dwarf shrub heath community to simulated environmental change / M.C. Press, J.A. Potter, M.J.W. Burke, T.V. Callaghan, J.A. Lee // Journal of Ecology. 1998. - V.86 - P. 315-327.

200. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer of deres Betydning for Gejgrafien / C. Raunkiaer. Kebenhavn, 1907. - 132 p.

201. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique / C. Raunkiaer.// Det Kongelige Danske vidensk. Forhandl. 1905. - N 5.

202. Späth H. Der Johannistrieb / H. Späth. Berlin, 1912. - 91 S.

203. Van Heerwaarden L.M. Nitrogen and phosphorus resorption efficiency and proficiency in six sub-arctic bog species after 4 years of nitrogen fertilization / L.M. Van Heerwaarden, S. Toet, R. Aertss. // Journal of Ecology. 2003. - V.91 -P. 1060-1070.

204. Warming E. Über perenne Gewächse / E. Warming // Bot. Centralblatt. — 1984.-Bd. 18.-N. 19. S. 16-22.