Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности образования плодов груши без перекрестного опыления

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности образования плодов груши без перекрестного опыления"

¡2 ■ ■ ■" ' ПЛОДООВОЩНОЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ И. В. МИЧУРИНА

На правах рукописи

ТУРОВЦЕВ Андрей Владимирович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ПЛОДОВ ГРУШИ БЕЗ ПЕРЕКРЕСТНОГО ОПЫЛЕНИЯ

Специальность 06.01.05.—селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МИЧУРИНСК—1992

- / /

ПЛОДООВОЩНОЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ И. В. МИЧУРИНА

На правах рукописи

ТУРОВЦЕВ Андрей Владимирович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ПЛОДОВ ГРУШИ БЕЗ ПЕРЕКРЕСТНОГО ОПЫЛЕНИЯ Специальность 06.01.05.—селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МИЧУРИНСК—1992

Диссертационная работа выполнена в Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в 1987—1989 гг.

Научный руководитель—доктор сельскохозяйственных

наук, профессор С. П. Яковлев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

II. П. Чувашина,

кандидат сельскохозяйственных наук М. К- Скрипникова.

Ведущее предприятие—научно-исследовательский институт селекции и сорторазведения (г. Орел).

Защр^ диссертации состоится « ^ » ^СО1- 1992 г. в « № » часов на заседании Специализированного совета Д. 120. 18. 01 при Плодоовощном институте имени И. В. Мичурина по адресу: 393740, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, Плодоовощной институт имени И. В. Мичурина, Специализированный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Плодоовощного института имени И. В. Мичурина.

Автореферат разослан « ^ » йьр&ъл. ¡992 р.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета.

Ученый секретарь Специализированного совета Д. 120. 18.01, доцент AjLot/M В. Ф. Долгов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди семечковых культур важное значение имеет груша, плоды которой отличаются своеобразным вкусом и пользуются широкой популярностью среди па-селения.

Урожай этой культуры в значительной мере определяется наличием процесса опыления—оплодотворения во время цветения.

По данным Г. А. Лобанова (1960), из-за неприятного ами-пондного запаха цветков груши насекомые-опылнтелн посещают ее менее охотно, чем другие плодовые культуры.

Кроме того, в условиях средпей полосы России груша цветет относительно рано и довольно часто при невысокой температуре воздуха. И, к тому же, при пасмурной и ветреной погоде, когда условия для перекрестного опыления крайне затруднены.

Как указывает Я- С. Нестеров (1986), нередки случаи, когда обильно цветущие семечковые насаждения остаются без урожая.

Таким образом, наличие сортов, способных к образованию плодов без перекрестного опыления, будет способствовать гарантированному получению урожая в годы с неблагоприятными погодными условиями во время цветения и опыления. А в связи с ухудшающейся экологической обстановкой и с уменьшением численности природных насекомых-опылителей вопрос по созданию и внедрению таких сортов является актуальным и в промышленном, и в любительском садоводстве.

Однако селекционеры крайне мало внимания уделяли этой проблеме, и поэтому многие новые сорта в неблагоприятные годы остаются с незначительным урожаем или вовсе без него. Отсутствуют сведения по биологии образования пло-

дов без перекрестного опыления у новых перспективных форм и готовящихся к районированию сортов груши. Нет данных о возможности и перспективах селекции груши на самоплод-ность. '

Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в том, чтобы изучить биологию образования плодов у груши без перекрестного опыления и выявить перспективные самоплодные формы для их дальнейшего использования в селекции и практике садоводства.

Для выполнения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биологию цветения у новых сортов и форм грушн.

2. Изучить возможность получения плодов у груши без перекрестного опыления.

3. Провести цитоэмбриологнческое изучение процесса оплодотворения у некоторых новых сортов груши при различных условиях опыления.

4. Провести оценку самоплодности у гибридов груши.

Научная новизна. В работе получила дальнейшее развитие генетическая концепция самоплодности. Новизна выполненной работы состоит в изучении биологин цветения и опыления у новых перспективных и готовящихся к районированию сортов и форм груши и выявлении среди них перспективных форм, способных к образованию плодов без перекрестного опыления. Проведено цитоэмбриологнческое изучение процесса оплодотворения у некоторых новых сортов груши при различных условиях опыления (свободное опыление, естественное самоопыление, кастрация и изоляция бутонов без опыления). Дана сравнительная характеристика плодов груши, полученных при различных условиях опыления и без опыления. Показа-па возможность селекции груши на самопло-дность.

Практическая ценность работы. Для повышения эффективности селекционного процесса впервые разработан новый способ оценки самоплодности плодовых растений. Выявлены сорта, способные к образованию плодов без перекрестного опыления: Заря, Память Яковлеву, Светлянка. Данные сорта рекомендованы для посадки их односортными кварталами с целью изучения принципов формирования урожая груши в одпосортных посадках. Для селекции на признак самоплодности рекомендованы соота Заря и Память Яковлеву. Сорта Память Яковлеву I! Светлянка рекомендованы 4

как исходные формы при выведении сортов, способных к образованию плодов без опыления. Установлено, что сорт Память Яковлеву нецелесообразно использовать в практике садоводства в качестве опылителя из-за наличия стерильных пыльцевых зерен и низкой пыльцевой продуктивности. Для лабораторных исследований предложены: устройство для быстрой и качественной заточки мнкротомпых ножей и модифицированный способ приготовления красителя анилинового синего спирторастворимого.

Апробация работы. Диссертационная работа проводилась в соответствии с тематическим планом отдела частной генетики Центральной генетической лаборатории имени И. В. Мичурина. Результаты исследований докладывались на заседаниях отдела и Ученом совете ЦГЛ им. И. В. Мичурина, на Тамбовской областной научной конференции молодых ученых «Проблемы селекции семечковых культур в связи с интенсификацией садоводства» (1988); некоторые положения диссертационной работы были представлены в виде стендов на Тамбовской областной выставке НТТМ (1989).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 12 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена па 134 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций. Она содержит 29 таблиц, 2 рисунка и приложения. В приложении дано 2 таблицы и 31 рисунок. Список использованной литературы включает 280 наименований, в том числе 31 на иностранных языках.

Место, условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнялась с 1987 по 1989 годы в лаборатории генетики семечковых культур Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина (город Мичуринск).

Город Мичуринск расположен в лесостепной зоне Тамбовской области. Средняя многолетняя температура воздуха составляет 4—5°С. Абсолютный 'многолетний минимум температуры воздуха составляет —37°С( а абсолютный максимум температуры воздуха -!-39°С. Средняя сумма годовых осадков — 484 мм, но неравномерное выпадение их в отдельные годы и в разные периоды создает нередко засушливые условия в период вегетации.

Постепенное повышение температуры воздуха весной в 1988 и в 1989 годах благоприятно повлияло на процессы

микро- и макроспорогенеза. Напротив, резкое скачкообразное повышение температуры воздуха от 0°С до + 10°С в 1987 году привело к снижению жизнеспособности пыльцевых зерен.

Осенние условия в Мичуринском районе вполне благоприятны для подготовки сельскохозяйственных культур к условиям перезимовки.

В качестве объектов исследования были использованы груша уссурийская (Р^*^ ^ЪЪиглВ'Н^4 М^'чь ), сорта Дочь Бланковой, Тема, новые сорта и формы селекции ЦГЛ им. И. В. Мичурина: Заря, Нежность, Осенняя мечта, Осенняя Яковлева, Светлянка, Скороспелка из Мичуринска, элитный сеянец 16-4 п новые сорта селекции ЦГЛ им. И. В. Мичурина и Плодоовощного института им. И. В. Мичурина: Дочь Зари, Мичуринская красавица, Память Яковлеву.

Оценку самоплодности у гибридных сеянцев груши селекции С. II. Яковлева проводили в следующих комбинациях скрещивания: груша уссурийскаяХВильямс красный, Темах Вильяме красный, Дочь Бланковойх Вильяме красный, Дочь БланковойXОсенняя мечта, Дочь БланковойХДочь Зарн.

При проведении исследований использовали «Программу и методику сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина (1973), методические рекомендации Я. С. Нестерова (1986) «Изучение коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа».

Жизнеспособность пыльцы определяли путем проращивания ее на искусственной питательной среде (15% сахарозы -!- 1% агар-агара), а для заполненности пыльцевых зерен плазмой и однородности их по величине использовали методику М. С. Навашина (1936). Морфологическое изучение цветков груши проводили по методике а/. '/КСОЪ^ (1964).

Изучение самоплодности груши проводили по следующей схеме:

1. Изоляция бутонов с естественным самоопылением.

2. Изоляция бутонов с искусственным одноразовым самоопылением (пыльцой того же сорта, взятой с других деревьев).

3. Изоляция бутонов с искусственным двухразовым самоопылением (пыльцой того же сорта, взятой с других деревьев).

4. Кастрация и изоляция бутонов без опыления.

5. Свободное опыление — контроль.

С

Нормировку цветков в соцветии не проводили, а удаляли только больные, поврежденные или слаборазвитые бутоны, а также раскрывшиеся или полураскрывшиеся.

Подсчет хромосом и изучение микроспорогенеза проводили на временных давленных препаратах по методике А. А. Топильской, С. В. Лучниковой, Н. П. Чувашиной (1976). Рост пыльцевых трубок в тканях пестика — по методике И. Кхо н Д. Байера (1968), модифицированной для плодовых культур А. И. Литваком (1978). Формирование зародышевого мешка, его развитие и процесс оплодотворения изучали на постоянных препаратах, приготовленных по общепринятой цитологической методике (Прозина, 1960; Паушева, 1980; Рыбин, 1967). Микротомные срезы были сделаны на ротационном микротоме МПС-2. Толщина срезов от 15 до 25 микрометров в зависимости от величины объекта. Срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну.

О степени самоплодности гибридных сеянцев в семьях судили по проценту образовавшихся плодов под марлевым изолятором без искусственного нанесения пыльцы по отношению к контролю—свободному опылению.

Расчет коэффициентов наследуемости проводили согласно методических рекомендаций по применению статистических методов в генетике и селекции плодовых растений ЦГЛ им. И. В. Мичурина (1980).

Биохимический анализ плодов груши был проведен з лаборатории биохимии ЦГЛ им. И. В. Мичурина.

Полученные в ходе работы цифровые данные обрабатывались на ЭВМ «Наири-С», «Электроника» и микрокалькуляторе «Электроника-МК-56».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Биология цветения сортов и форм груши

Фенологические особенности цветения. Начало цветения различных сортов и форм груши в условиях Мичуринска наступает, как правило, в 1—2 декаде мая, когда сумма эффективных температур (больше -¡-5°С) составит в зависимости от сорта или формы от 194°С до 332°С. Хотя сроки начала цветения могут в зависимости от года исследования сильно варьировать на фоне складывающихся погодных условий, но последовательность вступления сортов и форм груши в фазу «начало цветения» постоянно сохраняется из года в год.

Продолжительность периода цветёийя в значительной степени зависит от среднесуточной температуры и относительной влажности воздуха во время цветения. Сухая н теплая погода во время цветения груши в 1987 году способствовала непродолжительному периоду цветения (5—0 дней), тогда как прохладная и влажная погода в 1988 году «растянула» период цветения до 11—13 дней.

Морфологическое строение цветков. Анализ морфологии цветков груши показал, что все сорта и формы имеют морфологически нормально развитые цветки. Наиболее благоприятные условия для опыления в пределах цветка имеют сорт Память Яковлеву и груша уссурийская. Рыльца пестиков у этих форм расположены ниже уровня тычинок. Сорта Нежность, Дочь Зари, Тема, Светлянка имеют расположение рылец пестиков па уровне тычинок. Остальные изученные нами сорта и формы груши имеют менее благоприятные условия для автогамии, поскольку рыльце пестиков расположено у них выше уровня тычинок.

У сорта Нежность отмечено наличие полумахровых обоеполых цветков, а у сорта Осенняя Яковлева — развитие 2—5 дополнительных пестиков.

Жизнеспособность пыльцы и микроспорогенез некоторых сортов и форм груши. Окрашивание пыльцы в растворе аце-токармипа л проращивание ее па искусственной питательной среде показало, что почти у всех сортов и форм груши пыльцевые зерна однородны по величине, интенсивно окрашивались в растворе ацетокармина и имели за период изучения средний и высокий процент жизнеспособности (от 37,7% до 90%). Отмечены колебания жизнеспособности пыльцы по годам в зависимости от складывающихся погодных условий во время развития и формирования пыльцевых зереи.

Пыльца сорта Память Яковлеву в отличии от других сортов и форм представляет собой смесь крупных и мелких пыльцевых зерен и имеет самый низкий процент жизнеспособной пыльцы (37,7% в среднем за три года). Изучение мик-роспорогенеза у диплоидных сортов груши Память Яковлеву и Нежность, различающихся по проценту жизнеспособности пыльцы показало, что в ходе прохождения мейоза у обоих сортов имеются отклонения от нормального хода (табл. 1). 8

Таблица 1

Характеристика фаз мейоза сортов груши

Просмотрено клеток С пра- С нарушенным делением

Название сорта Фаза мейоза вильным делением число ¡0

Нежность

Намять Яковлеву

метафаза I 425 422 3 0,7 ±0,4

анафаза I 204 198 0 2,9 ± 1,2

метафаза II 179 179 0 0

анафаза II 315 313 2 0.6 ±0,4

телофаза II 188 188 0 0

метафаза I 109 368 41 10±1,5

аттафаза I 304 200 104 34,2 ±2,7

метафаза II 156 140 16 Ю,3±2,4

анафаза II 152 130 22 14,5 ±2,9

телофаза II 316 314 2 0,6 ±0,4

Общее количество отклонений у сортов Нежность н Память Яковлеву от общего количества просмотренных клеток составляет 1,0% 11 13,9% соответственно. Однако к концу мейоза отмеченные аномалии нивелируются, что и приводит, тем самым, к образованию правильных тетрад микроспор. Нарушения в процессе микроспорогенеза, вероятно, можно отнести за счет сложной гибридной природы самих растений.

У сорта Память Яковлеву установлено наличие стерильных пыльцевых зерен и низкая пыльцевая продуктивность, что обусловлено гибелью микроспор на стадии тетрад и с дегенерацией пыльцевых зерен на одноядерной стадии.

Изучение возможности получения плодов у груши без перекрестного опыления

Способность сортов и форм груши к образованию плодов без перекрестного опыления. Установлена различная реакция сортов и форм груши на самоопыление в зависимости от биологических особенностей и погодных условий весеннего периода (табл. 2). Результаты исследований по-

Таблица 2

Степень самоплодности сортов груши

Название сорта Вариант 1 опыления 1 Процент образования плодов от контроля

1987 г. 1988 г. 1989 г. средний за период изучения

Заря 1 0 33,3 38,8 24,0

2 100,0 58,3 72,2 76,8

3 150,0 75,0 100,0 108,3

Нежность 1 14,8 0 0 4,9

2 14,8 0 0 4,9

3 0 11,8 0 3,9

Осенняя 1 0 0 0 0

Яковлева 2 0 0 0 0

3 0 0 0 0

Память 1 24,5 29,9 39,7 31,4

Яковлеву 2 50,9 62,3 55,4 58,9

3 71,3 84,5 79,7 78,5

Светлянка 1 а 91,7 69,6 53,8

2 3,2 60,4 63,0 42,2

3 7,9 91,7 69,6 56,4

Тема 1 5,1 5,6 10,0 6,9

2 5,9 18,0 16,8 16,6

3 3,9 19,7 16,8 13,8

Примечание: вариант опыления.

1—естественное самоопыление:

2—искусственное одноразовое самоопыление;

3—искусственное двухразовое самоопыление; контроль—свободное опыление. "

казали, что сорта Нежность, Дочь Зари, Мичуринская красавица, Осенняя мечта, Осенняя Яковлева, Тема и элитный сеянец 16-4 практически совсем не образуют плодов от самоопыления и, таким образом, являются самобесплодными.

К частично самоплодным формам относятся Дочь Бланковой, Скороспелка из Мичуринска, Светлянка и груша уссурийская. Процент образования плодов у этих форм при самоопылении—до 56,4% по отношению к контролю.

Сорта Заря и Память Яковлеву являются самоплодными формами. Процент образования плодов от самоопыления составил у них по отношению к свободному опылению 108,3% и 78,5% соответственно.

Между степенью самоплодности и степенью жизнеспособности пыльцы, а также между степенью самоплодности и силой цветения не установлено тесной зависимости. Степень самоплодности сорта или формы не зависит от уровня расположения тычинок и пестиков в цветке относительно друг друга.

В получении стабильного урожая наибольшим преимуществом могли бы пользоваться такие сорта или формы, которые способны к партенокарпическому образованию плодов. Изучение способности сортов и форм груши к образованию паотенокарпических плодов показало, что наибольшей способностью к этому обладают сорта Память Яковлеву и Светлянка (табл. 3). Процент плодов, достигших хозяйственного сбора у этих сортов в среднем за период изучения составил соответственно 55,6% н 81,2% от свободного опыления. Причем, у обоих сортов наиболее высокий процент образовавшихся плодов отмечен в год, когда погодные условия во время цветения и опыления отличались пониженной температурой воздуха и обильным выпадением осадков.

Таким образом, на основании полученных данных установлена способность некоторых сортов груши к образованию плодов без перекрестного опыления.

Сравнительная характеристика плодов груши, полученных при различных условиях опыления. У частично самоплодных и самоплодных форм груши, как правило, плоды от самоопыления имеют меньшую массу по сравнению с плодами, полученными в условиях свободного опыления. Из этой группы выделяется сорт Память Яковлеву, у которого средняя масса одного плода при самоопылении одинакова с контрольными.

Таблица 3

Степень партенокарпии у изученных сортов н форм груши

Название сорта или формы

Процент образования плодов груши от контроля

средний

1987 г. 1988 г. 1989 г. за годы

изучения

Груша уссурийская 0 3,2 44,1 15,8

Память Яковлеву 40,2 80,5 46,2 55,6

Светлянка 0 195,8 47,8 81,2

Скороспелка из

¡Мичуринска — 4,5 28,8 16,7

Тема 9,8 9,9 6,3 8,7

Примечание: контроль — свободное опыление.

Сравнивая среднюю массу плода, развившегося при свободном опылении, со средней массой одного плода, полученного из кастрированных и неопнленных цветков, следует отметить, что у сорта Память Яковлеву средняя масса плода, полученного в опыте с кастрацией, была выше, чем у плодов, развившихся из цветков, оставленных для свободного опыления.

Изучая динамику развития плодов у сортов Память Яковлеву и Светлянка при различных условиях опыления (свободное опыление, естественное самоопыление, кастрация и изоляция бутонов без опыления), отмечено более интенсивное развитие завязей и молодых плодов в течение первых 45 суток в опыте с кастрацией.

Анализ плодов па наличие в них семян показал, что количество нормально развитых семян в плодах от свободного опыления колеблется в зависимости от сорта в среднем от 4,1 шт. до 8,3 шт., тогда как при самоопылении их количество не превышает 3,6 шт.

Совершенно бессемянные плоды от самоопыления были получены у сортов Светлянка, Скороспелка из Мичуринска, Память Яковлеву и у Осенней мечты. В связи с этим образование плодов у этих сортов следует отнести за счет партенокарпии. _______;

Установлено, что крупные плоды не всегда свидетельствуют о большом количестве нормально развитых семян в них и, наоборот, меньшее количество семян в плоде не всегда указывает и на меньшую массу плода.

Изучение у сортов Память Яковлеву, Светлянка и Скороспелка из Мичуринска биохимического состава плодов, полученных от свободного опыления, самоопыления и в опыте с кастрацией бутонов показало, что в пределах сорта существуют некоторые различия в зависимости от варианта опыления. Однако строгой зависимости не установлено. В ряде случаев прослеживается тенденция к уменьшению кислотности и повышению содержания витамина «С» в плодах, полученных из кастрированных и неопылениых цветков и при самоопылении.

Экономическая эффективность сортов груши, различающихся по самоплодности. Расчет экономической эффективности сортов груши, различающихся по самоплодности, показал, что прибыль с 1 га насаждений от использования самоплодных форм повышается па 1182—1745 руб. Уровень рентабельности составляет 189,5—219,6%, тогда как при выращивании самобесплодных форм он не превышает 135,8%.

Кроме того, внедрение самоплодных форм позволяет стабилизировать урожайность плодов по годам. Индексы периодичности плодоношения от 7,0 до 15,4 у самоплодных сортов позволяют говорить о том, что урожайность этих сортов незначительно отклоняется от средней. Периодичность самобесплодных форм гораздо выше (от 41 до 63).

Цитоэмбриологическое изучение процесса оплодотворения у некоторых новых сортов груши при различных условиях опыления

Формирование и развитие женского гаметофита. Весной, в период бутонизации, у груши в пуцеллусс семяпочек начинает обособляться одна клетка, которая внешне отличается от остальных своими размерами. Это—материнская клетка макроспор. Из этой клетки образуется линейно расположенная тетрада макроспор. Впоследствии из халазальпой клетки тетрады развивается зародышевый мешок, а три остальные дегенерируют. Зародышевый мешок мопоспоричес-кий. Развитие его идет по типу — .Большин-

ство зародышевых мешков в первый день цветения заканчивают свое развитие и готовы к оплодотворению. Наряду с

Нормально развитыми зародышевыми мешками встречаются мешки с отсутствующей поляризацией и дифференциацией его элементов, что безусловно сказывается на процессе оплодотворения.

Кастрация бутонов не влечет за собой каких-либо заметных отклонений в развитии зародышевого мешка. У исследованных сортов груши зародышевый мешок как в обычных некастрированных, так и в кастрированных цветках полно стью сформирован и готов к оплодотворению в первый день цветения.

Продолжительность жизнедеятельности зародышевого мешка у сортов различна. Признаки дегенерации семяпочек и зародышевых мешков в кастрированных и неопыленных цветках у сортов Память Яковлеву и Светлянка проявляются на 12—15 день после начала цветения, тогда как у самобесплодного сорта Нежность дегенерация зародышевого мешка начинается уже на четвертые сутки после начала цветения.

У изученных сортов груши случаев каких-либо форм апо-миксиса не обнаружено.

Самосовместимость сортов и форм груши. У всех исследованных сортов и форм груши пыльцевые зерна как при . свободном опылении, так и при самоопылении достаточно хорошо прорастают на рыльце пестиков и внедряются в проводниковую ткань столбика. В контрольном варианте (свободное опыление) пыльцевые трубки достигают полости завязи и внедряются в семяпочку на 2—4 день после начала цветения, а при неблагоприятных погодных условиях — на 5—8 день.

При самоопылении рост пыльцевых трубок в тканях пестика прекращается 'в зависимости от гспотипнческих особенностей сорта или формы на уровне 1/5—1/2 длины столбика. Морфологически это проявляется в виде вздутий различной формы на концах пыльцевых трубок, изменения направления роста на обратный или поворот их на 90° и др.

У сорта Дочь Бланковой в благоприятный для опыления год отмечено наличие пыльцевых трубок в полости завязи, тогда как в год, когда погодные условия для опыления были неблагоприятными, внедрения пыльцевых трубок в завязь пе отмечено. Очевидно, что самосовместимость у этого сорта в значительной степени лимитирована погодными условиями в период цветения.

V сорта Заря пыльцевые трубки при самоопылении ежегодно плотным пучком без существенных отклонений от нор-¡4

мального роста проходят весь столбик, по в полость Завязи входит весьма ограниченное количество пыльцевых трубок и, следовательно, оплодотворение осуществляется не во всех семяпочках. Такие плоды содержат ограниченное количество семян.

Таким образом, основной причиной самобесплодности, наблюдаемой у некоторых сортов и форм груши, является га.метофнтная система несовместимости.

Оплодотворение и ранний эмбриогенез при различных условиях опыления. Двойное оплодотворение в условиях свободного опыления отмечено на 2—8 день после начала цветения в зависимости от погодных условий во время цветения и опыления. После процесса оплодотворения начинает делиться первичное ядро эндосперма, а через 1—3 дня—зигота.

Исследование опадающих цветков и молодых завязей в условиях свободного опыления показало у них нормальное состояние зародышевых мешков, однако семяпочки проявляют признаки дегенерации. Через некоторое время и сам зародышевый мешок в таких семяпочках начинает дегенерировать. В связи с этим, опадение цветков и молодых завязей не связано с отклонениями в развитии женской половой сферы.

При анализе плодов, полученных в варианте «кастрация и изоляция бутонов без опыления», не обнаружено ни одного нормально развитого семени. Таким образом, полевые наблюдения н цитоэмбрпологическое изучение показали, что данные сорта не обладают способностью к апомиктнческому образованию семян, а образование плодоз из кастрированных и пеопыленных цветков, видимо, надо отнести за счет парте-нокарпин, которая не связана с нарушениями в развитии зародышевого мешка, а является следствием отсутствия оплодотворения.

Оценка самоплодносги у гибридов груши

В каждой гибридной семье присутствуют сеянцы с 'весьма различной степенью самоплодности — от самобесплодных до самоплодных (табл. 4). Вероятно, это связано с высокой гетерознготностью но признаку самоплодности у изученных исходных форм груши п характерно для полигенпого типа наследования. Однако в каждой гибридной семье удельный вес сеянцев, относящихся к той или иной группе самоплодности, различен.

Строгой зависимости между степенью самоплодности рб-дительскнх форм и гибридным потомством не обнаружено. Например, при скрещивании частично самоплодного сорта Дочь Бланковой с самобесплодным сортом Осенняя мечта получено около 4% самоплодных сеянцев. Гибридизация самобесплодного сорта Тема с другим самобесплодным сортом Вильяме красный дает до 15,4% сеянцев с высокой са-моплодностью.

При вычислении коэффициента наследуемости отмечено, что влияние генотиппческих различий между исходными формами следует считать достоверным, так как Рфакт.>Ртеор.

Таблица 4

Способность гибридов грушн к образованию плодов без перекрестного опыления

Образование плодов по отношению

Название комбинации к контролю, %

скрещивания 0 1—20 20—50 50

отсутствует низкое среднее высокое

Дочь Бланковойх

X Дочь Зари 75,0 0 ; 0 25,0

Дочь Бланковойх

X Осенняя мечта 34,8 30,4 30,4 4,4

Дочь Бланковойх 40,0

X Вильяме красный 10,0 15,0 35,0

Темах Вильяме

красный 35,8 30,7 Д5,4 15,4

Груша уссурийская х

X Вильяме красный 38,0 28,6 4,8 28,6

Примечание: контроль—свободное опыление.

Генотипическое разнообразие материнских и отцовских форм по самоплодности примерно одинаково (25,3% п 27,6% соответственно) .

При отборе сеянцев груши па самоплодность нами разработан новый способ, который заключается в том, что оценку самоплодности проводили па основании прямой зависимости между самоплодиостыо и величиной отношения силы отрыва плода от плодовой древесины к весу плода. Использование предложенного нами способа обеспечивает сокращение

количества необходимых этапов определения, уменьшение затрат рабочего времени, уменьшение количества элементов учета.

Таким образом, полученные экспериментальные данные свидетельствуют о возможности селекции груши на признак самоплодности.

ВЫВОДЫ:

1. Среди ряда новых сортов и форм груши селекции ЦГЛ им. И. В. Мичурина и совместной селекции ЦГЛ им. И. В. Мичурина и Плодоовощного института им. И. В. Мичурина выявлены сорта, способные к образованию плодов без перс-крестного опыления.

2. Способность к образованию плодов без перекрестного опыления у исследованных сортов и форм груши детермпшг ровашга как самосовместнмостью, так и партенокарпиен.

3. Основной причиной самобесплодности, наблюдаемой у некоторых сортов и форм груши, является гаметофитная система несовместимости.

4. Среди изученных сортов и форм груши апомпктоспособ-ных не обнаружено.

5. Между степенью самоплодности и степенью жизнеспособности пыльцы, а также между степенью самоплодности и силон цветения тесной зависимости не установлено (коэффициенты корреляции соответственно г = 0,131 и г = —0,129).

Степень самоплодности сорта или формы груши не зависит от уровня расположения тычинок и пестиков относительно друг друга в цветке.

6. Как у самоплодных, так и у самобесплодных сортов груши зародышевый мешок полностью сформирован и готов к оплодотворению в первый день цветения. Двойное оплодотворение в условиях свободного опыления отмечалось на 2—8 день после начала цветения в зависимости от погодных условий во время цветения и опыления.

7. У частично самоплодных и самоплодных форм груши при самоопылении или без опыления средняя масса плода, в большинстве случаев, меньше, чем у плодов, развившихся из цветков, оставленных для свободного опыления.

Исключение представляет самоплодный сорт груши Память Яковлеву, образующий при самоопылении и в опыте «кастрация и изоляция бутонов без опыления» зрелые плоды, средняя масса которых не уступает плодам в контроле.

8. Наблюдаются некоторые различия в биохимическом составе плодов груши, полученных при различных условиях опыления или без опыления. В ряде случаев прослеживается тенденция к уменьшению кислотности и повышению содержания витамина «С» в плодах, полученных из кастрированных и пеопылепных цветков, а также при самоопылении.

9. Прибыль с 1 га насаждений груши от использования самоплодных форм повышается па 1182—1745 руб. Уровень рентабельности составляет 189,5%—219,0%, тогда как при выращивании самобесплодных сортов он не превышает 135,8%.

10. Показана возможность селекции груши на признак самоплодности.

11. При оценке самоплодности у гибридов груши определяющим критерием служит величина отношения силы отрыва плода от плодовой древесины к весу плода.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ:

1. Для повышения эффективности селекционного процесса рекомендован новый способ оценки самоплодности плодовых растений (А. с. 1692403 СССР, МКИ А 01 Н 1/02).

2. Сорта груши Дочь Бланковой, Дочь Зари, Мичуринская красавица, Нежность, Осенняя мечта, Осенняя Яковлева, Скороспелка из Мичуринска, элитный сеянец 16-4 целесообразно выращивать только совместно с другими сортами-опылителями.

3. Рекомендовать сорта Память Яковлеву, Заря и Свет-лянка для посадки их односортными кварталами с целью изучения принципов формирования урожая в односортных посадках.

4. Рекомендовать для селекции на признак самоплодности сорта груши Память Яковлеву и Заря в качестве источников самоплодности. Сорта Память Яковлеву и Светлян-ка рекомендуются как исходные формы при выведении сортов, склонных к образованию плодов без опыления.

5. Наличие стерильных пыльцевых зерен и низкую пыльцевую продуктивность у сорта груши Память Яковлеву следует учитывать при проведении генетико-селекцнонных работ, а в практике садоводства—при использовании данного сорта в качестве опылителя.

6. Для лабораторных цитоэмбриологических исследовании предложено устройство для заточки микротомных ио-18

жей, которое обеспечивает качественную заточку лезвия, создает безопасные условия работы и повышает производительность труда (рационализаторское предложение 235).

7. Для приготовления раствора красителя анилинового синего спирторастворимого предложен модифицированный способ, который ускоряет и упрощает его приготовление, позволяет снизить расход красителя, улучшить качество раствора и приготовить раствор красителя точно известной концентрации за счет полного растворения исходного вещества.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Самонесовместимость некоторых сортов груши//ГТроб-лемы селекции семечковых культур в связи с интенсификацией садоводства: Тез. докл. конф.—Мичуринск, 1988.—С. 34—35.

2. Устройство для заточки мпкротомпых ножей: Информ. листок № 225—88,—Тамбов/ЦНТИ, 1988 (в соавторстве).

3. Портативное комбинированное устройство для проведения комплекса цитологических работ: Информ, листок № 3—89—Тамбов/ЦНТИ, 1989 (в соавторстве).

4. Новые сорта—производству//Проблемы интенсификации садоводства: Тез. докл. коиф. — Мичуринск, 1989.—С. 28—29 (в соавторстве).

5. О наследовании самоплодностн у груши//Методы интенсификации селекционного процесса.Одесса, 1990.—С. 49.

6. Модернизированный способ для люминесцентной микроскопии: Информ. листок № 73—90.—Тамбов/ЦНТИ, 1990.

7. Новые самоплодные сорта груши: Информ. листок № 107—90.—Тамбов/ЦНТИ, 1990 (в соавторстве).

8. Жизнеспособность пыльцы и микроспорогенез некоторых сортов грушн//Бюл. науч. информ./Цент,р. тенет, лаб. им. И. В. Мичурина,—1990—Вып. 48— С. 8 — 13 (в соавторстве).

9. Устройства, применяемые при изготовлении постоянных цитоэмбриологических препаратов//Пути ускорения селекционного процесса растений: Тез. докл. науч. конф./Достижения науки—в практику.—М., 1990.—С. 56—58 (в соавторстве) .

10. К вопросу о партенокарпии, самоплодностн и апомик-тоспособпости груши и вишни//Достижепия сельскохозяйст-

венной науки—производству: Тез. докл. науч. конф.—Мичуринск, 1990.—С. 56—57 (в соавторстве).

11. Партепокарпия, самоплодность и апомиктоспособ-пость некоторых сортов груши и вишни в связи с ннтродук-цней//Агропром Туркменистана,—1990.—№ 12.—С. 25 (в соавторстве).

12. А. с. 1692403 СССР, МКИ А 01 Н 1/02. Способ оценки самоплодности плодовых растений.—1991.—Бюл. Лг« 43. (н соавторстве).

Сдано в набор 16.03.92 г. Подписано к печати 30.03.92 г. Заказ № 808. Тираж 120 экз.

Мичуринская городская типография, г. Мичуринск, Липецкое шоссе, 5.