Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛКОВ ЗЕРНА ВЫСОКОЛИЗИНОВОГО ЯЧМЕНЯ ХАЙПРОЛИ И ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ СОРТОВ

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛКОВ ЗЕРНА ВЫСОКОЛИЗИНОВОГО ЯЧМЕНЯ ХАЙПРОЛИ И ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ СОРТОВ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

п^авах рукописи

Назиб Галиевнч РАКИПОВ

БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛКОВ ЗЕРНА ВЫСОКОЛИЗИНОВОГО ЯЧМЕНЯ ХАИПРОЛИ И ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ СОРТОВ (Специальность № 03.00.04 — биологическая химия)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1973

Работа выполнена на кафедре агрономической и биологическом химии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук профессор Б. П. Плешков.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РСФСР доктор биологических наук профессор Н. П. Козьми- '

на, доктор биологических наук профессор А. Б. Вакар.

Ведущее учреждение — лаборатория резистентности и биохимии Иыгеваской селекционной станции Эстонского научно- ^ исследовательского института земледелия и мелиорации. „ ""

Автореферат разослан «

Защита состоится в . ^

1976 г. на заседании Ученого совета факультета агрохимии и 1

и почвоведения ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

Замечания и отзывы по данной работе, подписанные и заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета^ л^^А/^—--—---- ^

академии Ф. А. Девочкин

ВВЕДЕНИЕ

Разработка мероприятий, направленных на увеличение' производства полноценного растительного белка остается одной из главных проблем современной биологической науки.

Одним , из основных источников растительного белка является ячмень, который в СССР возделывается на площади свыше-22 млн. га и занимает второе место после пшеницы (Трофимовская, 1973). Однако в зерне ячменя сравнительно мало белков. К тому же белки ячменя не сбалансированы по рядунезаменимых аминокислот, среди которых наиболее дефицитной аминокислотой является лизин (Данилова, Плеш-ков, 1968; Мипск, 1972).

Несмотря на то, что около 70% , валового сбора зерна ячменя идет на кормовые цели, повышению содержания белков и лизина в зерне кормового ячменя до последнего времени не уделялось должного, внимания (Колоскина, 1973). Это объясняется'тем, что среди возделываемых сортов ячменя различия по содержанию лизина оказались незначительными, что ставило под сомнение возможность выделения положительных трансгрессий по дадному признаку среди межсортовых гибридов (Неттевич, Сергеев; 1973). Однако обнаружение у. кукурузы высоколизиновых мутаций с ценами опак-2 и флаури-2 "послужило. основанием "для развертывания аналогичных исследований с ячменем (Мег1г е1 а1., 1964). В этих исследованиях, кроме возделываемых сортов ячменя, анализу была подвергнута мировая коллекция этой культуры. В результате такой работы были выявлены образцы с высоким содержанием белков и незаменимых аминокислот в зерне. Всеобщее внимание среди них_ привлекла наиболее" ценная форма (под, номером С1 3947) из Эфиопии, выделенная в 1968 году" шведскими учеными ,Хагбергом-: и Карлсоном из мировой коллекцийячменей-США (НадЬегд,- :Каг1ззоп, :1969); В зерне этого образца содержание -белков, составляло 14—18%, а ли-зина-в/белках 3,8—4,5%; По, содержанию лизина в белках он превышал обычные сорта - 'ячменя;на. 30—40 % (Брежнев, 1974). Однако низкая.урожайность не позволяет использо-

- ' - ' „__—---/ Л

. ■- ]:,гсс:;осГ;.-. • ' - -

вать его в производстве. Этот образец, названный .-• впоследствии Хайпроли (или Гипроли), в настоящее время у нас в стране и за рубежом широко используется в селекции в качестве генетического источника высокого-содержания лизина (Munck, 1972; Lein, 1973; Денисова, 1974; Brunckhorst, 1974; Гаркавый, Наволоцкий,:1975); Однако несмотря на ряд,исследований, , проведённых с ячменем Хайпроли," биохимическая природа высокого содержания лизина' в белках его зерна до сих пор остается почти неизвестной. Между .'тем; более полное-знание причин накопления в его зерне повышенного " количества: лизина будет определять успешное и целенаправлен-, ное использование ячменя Хайпроли для создания сортов, . сочетающих высокую урожайность- и , другие-- хозяйственно г ценные! признаки с повышенным содержанием- белков-в зерне и лизина в белках. я- — , -

В связи с этим задачей наших исследований, проведенных на кафедре ¿агрономической и биологической ; химии ТСХА, являлась' подробная биохимическая характеристика^ белкового комплекса-зерна:ячменя Хайпроли с,целью выяснения природы его высоколизиновости. . .........

Для - решения поставленной задачи ячмень -Хайпроли; сравнивали с 13 широко распространенными в производстве сортами советской и зарубежной селекции; При -этом наряду с классическими методами изучения белков-зерна -использовали и современные физико-химическиеметоды ? исследова-■ний^ Jг Объем работы. Диссертационная работа состоит: из введения,. 6 глав,- включающих.21 граздел,- выводов и -содержит 148 страниц -машинописного .текста, 45 таблиц, 16 рисунков; список нспользованной-литературы-из 260 библиографических названий, в том.числе 148 зарубежных авторов. - -

- ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

■ В .качестве объекта .исследований было-взято зерно ячменя Хайпроли и 13 возделываемых сортов (см; табл^1),-выращенных в ■ селекционном питомнике . НИИСХ центральных районов .Нечерноземной: зоны на'дерново-подзолистой средне-суглинистой хорошо окультуренной почве: в 1972 и 1973. гг. Годы проведения опытов резко отличались по' метеорологическим условиям, причем первый из. них был -^крайне.засушливым.'-,, = , . -Ä.v-;-':. т". ,:>:

Азот . определяли микрометодом Кьельдаля. Белковый азот.осаждали по Барнштейну (Петербургский, 1968), Белковые .фракции извлекали из обезжиренной муки по Осборну (Osborne,- 1924) последовательной экстракцией-водой, 0,5 М NaGl, 70%-ным этанолом.и 0,2%-ным NaOH. Кислотный гид-

ролиз белков и нерастворимого остатка проводили по мето-. дике, принятой на кафедре агрохимии и биохимии ТСХА (Плешков, 1968). Содержание аминокислот в гидролизатах определяли на анализаторах Hd— 1200Е (ЧССР) и Дур-рум-500 (США). Триптофан определяли методом Спейса . и Чамберса (Speis, Chambers, 1948, 1949) . Гель-хроматографию белков и определение их молекулярного веса проводили на колонке размером 2,5X90 см, наполненной сверхтонким сефа-'дексом G—• 100 (Покидова и др.; 1967; Кочетов, 1971). Белки элюировали. "фосфатным. буфером с pH ; 8,0 при • скорости 1,26 мл/см2/час. В~ каждых 5 мл элюнха измеряли содержание белков с реактивом Фолина по Лоури(Ьо\геу et al., 1951). Для определения содержания лизина 1 'мл 5люата гидролизовали в 1 мл 12 н. HCl. Диск-электрофорез проводили, в стандартном 7,5%-ном полиакриламидном геле с использованием трис-глицинового буфера pH. 8,3 согласно Дэвису (Davis, 1962,1964) в модификации Сафонова и Сафоновой (1969). Белковые: спектры в гелях проявляли красителем амидочерный 10 В или ацилаиовым оранжем (оранж Ж). Окрашенные гели денситометрировали на регистрирующем микрофотометре МФ-4. Простые и множественные корреляции между содержанием белков и аминокислот в зерне, а также между отдельными аминокислотами определяли по программе ПРА-3 на ЭВМ «Минск-22».

" РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

. I. Содержание белков в зерне и аминокислотный состав суммарных белков .

В зерне возделываемых сортов содержание белков заметно изменялось в зависимости от "метеорологических условий года: и сортовых особенностей (табл. 1). Между сортами различия по этому признаку, имевшие, место, в первый год опыта, не всегда сохранялись во второй"год. По сравнению с сорто-выми.особенностями действие метеорологических условий года было более сильным и устойчивым. У всех сортов в зерне в ■первый год, опыта содержалось белка значительно больше, чем во второй, год. ■ ' ,•'.'' • .

Содержание лизина в суммарных белках в первый'год опыта было несколько меньше, чем. во второй год, и,слабо изменялось между'сортами в пределах одного года. При этом увеличение белков в зерне под влиянием метеорологических условий у всех сортов сопровождалось снижением содержания лизина в белках. ' >

Исследования показали, что. белки возделываемых сортов на 68—69% состоят из заменимых аминокислот (табл. 2).

Т а б л и ц а 1

Содержание белков и лизина в зерне ячменя ХаПпроли , - и возделываемых сортов (урожай 1972 и-1973 гг.)

.-■-.■-■■-.. '■-. ..... Белок . Лизин > о

Образец. (белковый в белках, % ■ - в зерне, • ■ мг на 100 г

КХ5.7) -

12,9—11,7 3,2—3,2 " 4.15—379

12,0—11,1 3,2—3,4 377—374 . . .,

Комбайнер II . . . . 12,8—11,4 ',. 3,1—3,3 387—.374

12,4—10,4 3,1—3,4 388—332 :

Майя , . • ¡12,6—П,2 3,2—3,4 398—383

1Московскш"| .121..... . 12,0—10,4 3,1—3.2 372—332

13,4—11,2 - 3,2—3,3 . 423—365. ..

Паллас ... . . . • 12,7—10,4 '•. 3,0-3,2 384—'335

' 12,4—11,3 3,2—3,3 395—374

Факел .- ,;. .. .... 13,0—11,6 ' 3,1—3,2 399—375

Фома 7. . . . . - 12,1 — 10,9 3,2—3,4 388—375 Л

Эльгнна .- - . . . 10,&— 9,7 3,0—3,2 . : 383—385

Южный..... . . ..... 13,2—10,9 , 3,2—3,4 427—374 :

Среднее ..... . 12,5—10,9"' ' 3,1—3,3' 395—367

Хампроли .. ." . ... , 20,2—18,6 3,9—3,9' ' 785—731

Их высокое содержание обусловлено большим количеством глутаминовой кислоты и пролина, составляющих-более-40% суммы всех аминокислот. Незаменимые аминокислоты составляют .только 31—32%;-"В зависимости от сортовых особенностей аминокислотный состав белков ячменя изменяется незначительно. '• " -

Математическая • обработка исходных данных, представленных в.табл. 1 и 2, показала-довольно тесную положительную коррелятивную связь между содержанием белков в зерне и содержанием в ^белках глутаминовой ' кислоты (г= +0,487); и суммы заменимых аминокислот (г= +0,519); Содержание лизина, метионина и треонина в белках коррелировало с содержанием; белков взерне: отрицательно. Коэффициент корреляции : равен ' соответственно —0,428; —0,274; —0,172. Содержание лизина (в % к белку) положительно коррелировало с -суммой незаменимых -аминокислот (г =• + 0.23С) и содержанием валина (г=+0,661), метионина (г = +0,315) и-треонина (г =+0,302).

В зерне ячменя Хайпроли содержание "белков было на 57—65% больше,"чём у возделываемых сортов (табл. 1). По концентрации лизина в белках этот образец■превысил позде: лываемыё сорта на 18—23%. В отличие от сортов - у этого, образца при увеличении содержания в зерне белков в засушливом году не снижалась концентрация лизина в белках. Это

указывает ?на возможность• максимального сочетания - этих чрезвычайно:важных признаков1качества~зерна^у ячменя. -

- / - -- -- --'..Таблица 2

""Аминокислотный состав суммарных белков зерна ячменя Хаипроли-^ ' . и возделываемых сортов (> рожай 1973 г.)^

По 13 сортам ■ . Хайпроли ~ . (среднее по - сортам = 100)

¡.колебания : среднее".

Незаменимые аминокислоты.

3.2—3,4 1.7—2,1 \ 2,6—3,1 • . 4,4—4,6 ' 2,0-2.4. - . 3,2—3,5 ' 6,7—7,0 4,8'—5,4 - . ' 1,1'—1,2 30,6—31.6 : ' -3,3.' "1 1.9' . -••2,9 -"4,5 . , * . ) 1)()л\, „ " 3.3 * -6,8' -5,0---1.1' - 31,2 . - - " V 118 101 - 102. 111 -121 105 ^ 101 101' 113 103

. Амниокислоты. \(в:% к белку)

ЛИЗ ' ТИС У ТРЕ . ВАЛ

МЕТ - * ИЗО \ ЛЕИ -ФЕН ТРП ' Сумма - -

Ша -

АРГ

ЛСП -

СЕР

ГЛУ

ПРО

гли - *

АЛЛ

цис

ТИР

•.Сумма

Заменимые аминокислоты

" 2,6—2,9 ' 2,8 . 87'

4,0—4,3 - 4,2 117

1 5,4-6,0 " 5,8 121

3,4—3,9 ,, 3,6 \ • Ш

27.2—23,1 ., 27.7 88 -

- '11,6—12,8' , "12.3', - 94

4,2—4,6 - - ,-4.0 ■ " . 101 -

4,4—4,8 - 4,6 102

1,1—1,4-1 - -„13 91

- -2,0—2,5 2,2 _ 101

С8.4—69,4 .08,8 96

- 2. Зависимость между фракционным составом -„ ч::, и содержанием лизина в суммарных белках " - .

^ Возделываемые: сорта ячменя- оказались; довольно_близки-ми по исследуемым биохимическим: признакамгПоэтому для простоты}изложенйя^в.дальнейшем^мы-ограничимся сравнением] ячменя^Хайпроли-соУстандартным: сортом - Московский Л21 й[ среднимиданными по (Юртам^^;^;^*.-?^-, - -

Содержание ¿альбуминов* и глобулиновТв суммарных'белках переднем ло'сортам за 2.:годасоставило соответственно 12,1. и, 13,8% - (табл. 3). Сумма этих фракций примерно равнялась < количеству глютелинов (22,7%) - н была значительно ниже количества проламинов, на' долю "которых приходилось

Т а б л и Ц а > 3

Фракционный состав белков зерна ячменя Хайпроли и возделываемых сортов (азот фракции в-% от суммы азота фракций) .

' 1972 год : •••• • 1973 год

по 13 сортам Московский 121 Хайпроли по 13 сортам §22 ж - о »Я о я г? е Я X Е3

колебания среднее колебания сред: нее

Альбумины 10.3—13,5 11,8 12,1 12,2 10,2—11,2 12,4 12,4 13,7-

Глобулины 14,0-^17,8 15,0 14,3 15,0 ; 10,2—15,1 12,7 14,0 13,0

Проламины 39,2—43,3 • 41,5 41,2 28,4 С34,4—38,5 37,0 34,4 22,3

Глютелшш ■ -19,7—22,4 20,6 19,9 31,6 22,0^-28,8 24,8 26,1 38,5

Остаток ■ 8,4—12,0 11,0 12,6 12,2 10,0—15,3 13,0 13,1 12,5

Отношение прола- г

минов к глюте- .

■ липам 11,8—2,2 2,0 2,1 0,9 ■1,3—1,7 1.1,5 1,3 0,6

39,2% суммарных белков. Нерастворимый остаток составлял 127о-

- В суммарных белках ячменя Хайпроли относительное содержание альбуминов, глобулинов и нерастворимого остатка мало!отличалось" от содержания' этих фракций у возделываемых' сортов.-Значительные различия между ячменем .Хайпроли и сортами выявлены в проламинах и глютелйнах. У .ячме-' ни Хайпроли отношение проламинов к глютелинам было ^примерно" в 2Граза "меньше, чем у: возделываёмых: сортовой составило 0,6—0,9 против 1,5—2,0. ' * ; '

Содержание лизина в альбуминах, глютелйнах и* нерастворимом/ остатке' ячменя Хайпроли было значительно больше, чем.в"соответствующих фракциях сортов- (табл. '^„Наибольшее различие в содержании этой . аминокислоты обнаружено^ альбуминах: В этой фракции ячменя"-ХайпрЬл«"концентрация лизина была на 16% выше, чем в среднем у возделываемых сортов,- _ .: '\*г':.-*'■'

. Интересные результаты ■ получены Ъ'ри^из^ении;'. абсолютного'Содержания лизина в белковых фракциях" (табл."4) - Эти данные, полученные расчетным путем,: ' позволяют.- выявить значение -каждой: белковой фракции в,- формировании содержания лизина в 'суммарных белках. В глобулинах и- нераство-:; римом остатке возделываемых сортов и ячменя Хайпроли "со-: держится примерно одинаковое количество лизина., Количество лизина; содержащееся в альбуминах, на' каждые100 г суммарных, белков, .у ячменя Хайпроли было на 0,18 г боль:: ше. чем у" возделываемых сортов в - среднем; В. проламинах ячменя Хайпроли,на 100 г суммарных;белков содержится всего 0,16 г лизина" против', 0,26 г у возделываемых сортов: Это" б " ' . " - "

IV н

Таблица,. 4

Содержанке лизина во фракциях белков зерна ячменя Хайпроли . • - ; и.возделываемых сортов (урожай'1973 г.); «

Образцы'

-г ' ' - , „ • " с .л >,, .. а , г Остаток •

Альбумины Глобулины,: Проламины Глютелины. нераствори-

1 - V и ■ 1 мый ;

Суммарные белки;

,В ,7о' к белку

По .13 / колебания сортам I'.среднсе .

.Московский 121 .Хайпроли .

По 13

:; 5,1—5,2 5,1-5,3 0,6—0,8 2,9-3.3 " 4,9-5,3 3,2-34

' 5,2 5,2 0,7 3,1 ■ 5.1 3,3

5,1 5,2 0,8 3,0 5,0 3,2

6,0 _ 5,3 0,8 3,4 • 5,3 3,9 J

'' В г во всей фракции, содержащейся в 100 г суммарных белков

■ По 13, колебания .. . сортам::Д среднее . .

* Московский 121,..'. '. у. Хайпроли .":;• .' . ..■*,

V . *

0,5-0,8 0,64

- 0,63 0,82

0,5-0,7 0,66

" 0,74' , 0,69

0,2-0,3 0,26

0,27 • 0,16

0,7-0,8 • 0,76

0,78. 1,30

0,5—0,8 0,66

0,60 , 0,66

Содержание лизина в % от его количества в суммарных белках

2,8-3,1 2,98 '

3,08 3,63

19-24 с 18-25 ' 7-10 ' 22-29 18-27 ' . "

' 21, 22 1 26 ~ 22 , 1 100

' ,21- 21 9* 25/ 21' ■ 100

23' 19 4 ( -36 18 < 100

объясняется-тем, что количество -этой* фаркцни в- суммарных; белках ячменя Хайпроли," как . было показано," примерно - в 2 раза ' мёньше^чемГу возделываемых-4сортов/-В>"глютелмнах ячменя с ХайпрадЬГкол ичество г лизина?' на*; кавдыёМ 00 Гг? сум-; марных; белков 'было" почти в 2 раза" больше, чем в! гл ютёл и% • нах'сортов" (1-.30" гшротив; 0,70 - г) ГТ--Т:?; -Г 1'Сл "-'гУ ;

Определение: относительного распределения V лизина ¡V.по отдельным^ белковым 'фракциям^ показалр/^что>" среднем? по' сортам1наГдолюГ:альбуминов й-глобулинов^приходится'более1 43%. а '»а^долю- глютелинов и;нерастворимого";остатка^соответственно .20-и\227о"общего'содержания;лиз1Ш М1шах-содержится*только; 9%общего^'фдёржанйя^лизина^ хотя" колйчесггво.этЬй~фракц1Ш;и составляет пЬчтиг40%;суммар-; ных:'бёлков,";У^ячменя Хайпролигдоля;проламйнов~в-общем содержании;;лизинажв£;суммарных белках -еще^еньшеуггсо-ставляёт" всего,-4%, ?а?доля;1глютелинов?вГ;нем^начетёльно' больше,йчем;:у /возделываемых! сортов;-и>равна>3^ образом/~высокое^содержаниеглизина:в;белкаххячменягХай-; проли ло сравнению;с возделываемыми;: сортами'обусловлено: повышенным'содержанием:" п-них*глютелинов^загсчетзпони-; женного"с6дёржания :проламинов и "более высоТсой;концёнтра- ] цией. лизина" в альбуминах, глютелинах . и нерастворимому остатке. *>

I 3. Спнртоосаждаемые и*спирторастворимые'альбумины- >

1 ..-..В литературе -имеются сведения о том," что:пршэкстраги-"; ровании,альбуминов водой:;в раствор частично переходят и пр6ла\^ины"(Но5ёпеу., е1га1;, :1969;*'Со311Нов' и др. 1970; Мипск, 1972) которые. могут'обусловливать- выше ;отмеченные:гено-: типические^различияу*в£содержашш^ между;4¥чменем^Хайпролй -Ги--йвозделывае^ыми?йсортами." С .целью более детального^:выяснения ;прнчин"высо^го содёр-жания лизина.в^альбуминах ячмёня-Хайпроли1по"сравнению: со стандартным сортом $Московй^

белкй^обеих.'фор^Уч'де -

даемую, и "фракцшо^рггство^^

спиртоосаждаёмым]к4и; - отиртррасг£Горймыми Альбуминами^

Вд'срёднем;3а-3 (года,( содержание'спйртоЬсаждаёмых~га*ль-; буминов. в^зерне* ячменя*^Хайпролн" и^сорта .Мбсковскй^Л состав"ило:.соотвётственно^3,8 :и'^3,9а'гспирторастворимых ■ альбуминовое,8Ги1;7,71%5^суммарных/б^ Содержание. лизина-во; всех фракциях * альбуминов ^довольно специфичноТдляГгёнотнпа[®и:изменяет^

симости .от года.' Количество этой ^ амннЬкйслоты?;'на"иб6л~ее высокое;в спиртоосаждаемых альбуминах,и.наиболее низкое

|| | шввни

»11

А Б

12 3

Рио. 5. денситограм-]'. мы и схемы электрофо-; реграмм фракции белков с г мол. весом 28000,

полученной гель-хроматографией на сефа-дексе С -100 альбуминов зерна ячменя' Хай-проли (А) и сорта . Московский 121 (Б).

> , ; -V. - - . ■"'.'"■- , Таблица 5

Содержание альбуминов в зерне ячменя ХаГшроли и сорта Московский 121 (в % от суммарных белков зерна)

Образец • ' ' -' Альбумины ' - -

суммарные спирторастворимые спиртоосаж-. даемые

Московский 121 , ... . ...... .......

1972 г. . . .. -. ■ . 12,1 (4,1) 8,5 (2,8) 3,6 (5,8)

1973 г. ... 12,4 (4,2) -' 8,1 (2,6) • 4,3 (5,8)

1974 г. ... 10,2 (4,1) " 6,4 (2,7) "3,8 (5,0)

Среднее . . . 11,0 (4,1) 7,7.(2,7) 3,9 (5,7)

Хайпролн - -

1972 г. ... ■12.2 (5,4) т 8,8 (4,9) 3,4 (5,8) '

1973 г. *.." 113,7 (5,3) 9,7 (4,7) 4,0 (5,9)

1974 г. ... . . 12,0 (5,2) .;.'.. 8,0 (4,8) 4,0 (5,8)

Среднее 12,6 (5,3) 8,8(4,8) 3,8 (5,8)

Примечание.: В • скобках содержание лизина б белке, моль%.

в, альбуминах,' растворимых;»/спирте. Следует заметить, что по "содержанию лизина спирторастворимые альбумины сильно отличаются- от проламинов' и от всех остальных* белковых фракций, экстрагируемых по Осборну.

Спиртоосаждаемые альбумины обоих форм ячменя имеют, примерно одинаковое содержание лизина. Однако в спирто-растворимой фракции ячменя Хайпролн содержание лизина больше почти на 80% по сравнению с его содержанием в соответствующей фракции сорта" Московский 121. Таким образом, повышенное содержание лизина в альбуминах ячменя Хайпролн:по сравнению с сортом .Московский 121 обусловлено различиями между ними в!содержании этой аминокислоты, в спирторастворимой фракции: ..'•'•'• -''■'■•''•■ ' -

Спиртоосаждаемые альбумины сравниваемых ячменей не только имеют одинаковое содержание'лизина,-но и близки по полному аминокислотному "составу (таб>1. 6). Спирторастворимые альбумины этих ячменей различаются по аминокислотному составу'более значительно. .

4. Электрофоретическая характеристика белков -

В связи с обнаруженными нами наиболее высокими различиями между ячменем Хайпролн и сортами в содержании лизина именно в альбуминах и неизученностыо этой фракции; мы проводили более подробное изучение ее методом электрофореза. .. .

Таблица,6

Аминокислотный состав альбуминов зерна ячменя - Хайпроли (X). - - . и сорта Московский 121 (Л1) .(урожай.1972.г.) .

Аминокислоты:

Альбумины•

суммарные

М

(моль % )

■ X (М=Ю0)

спнртоосаждасмце

М

(моль%)

■ X (Д1 = 100)

■спирторастворимые.

ч'х:"^ (М=100)

Л1

(моль%)

.....ЛИЗ'

ТРЕ ВАЛ МЕТ ИЗО ЛЕИ ФЕН ГИС Сумма

■ 4,2 5.2 7,0 . 2,2 "3.8 - 7,4 -3,6 1.5 37,8

129 98 123, 116 110 .94 96 85 100

5,8 5,0 ■ 6,8 1,4. 4,2"

7.3

3.4 1,8

36,7

99

105 103

94 96 108 122 .122

106

2,8 3,9 6,9 0,2 ' 3,8' 7,4. 4,5 • 1,2. 30,7 -

177 „ 104

150 ~

129 83 80 81 -114 V

АСП СЕР ГЛУ • ПРО

гли

АЛА ТИР "АР Г Сумма;-.

8,5 5,7 14.3 9,9:

- 9,1

- 95

- 2,8 : 4,8

64,7

99 108 93 10* 93 96 -79. 91 96.

10,7.

7.0 -12,5

' • 7,7 10,0 9.8 * - 2,9

4.1 64,7

90 .100 104 100 98 97 90 95 97

' 5,7 5,6 23,0 16,6 .5,8" 67 2,6 3,8 65,0

114: 11779 -84 101 115 102 110 -94

Элсктр'бфоретические спектры альбуминов всех изучаёмых-.ячмсней'оставались 'стабильными.при изменении метеорологических условии,:, при, которых выращивали растения. Следует отметить;'что далеко не все компоненты, обнаруженные, в спектрах .стандартного сорта,' содержатся:-'^.; альбуминах других образцов (рис. 1). В наибольшей степени от сорта МоЧ сковскийг121 отличается ячмень Хайлроли: в. электрофорети-_ ческом спектре '.его-альбуминов-,обнаружено 5 специфических компонентов. - Дваиз - этих: компонентов: с_'. наиболее..Тнизкой. . относительной электрофоретической' подвижностью :(ОЭП) не обнаружены ни у одного из сортов. * • * • " ~ ь -• V- Спиртоосаждаемыс альбумины я'чменя -Хайпроли 'И сорта Московский' 121, несмотря на аналогичную их -"раствори-, мость в.воде, осаждаемость в спирте и сходный аминокислотный- состав,^заметно „отличаются по"-- злектрофоретнческому: спектру-.(рис,, 2 ■ вверху). Эти * различия*; обусловлены -присутствием; двух- специфических (одного- медленного иг одного бы-*, строго) минорных-компонентов ¿уссорта-Московский 121,- ко-, торые'отсутствуют. у ячменя Хайпроли. Более - значительные | различия между»сравниваемыми ячменями выявлены в -спир-:

10 V ' - ,

НИНЕ

шт

в

Рис. I. Денситограм-мы и схемы электро- ; форёграмм альбуминов зерна сортов Московский 121 (А), Эльгп-на (Б), НутанС 244. (Б) и Хайпроли (Г).

4,

у. Рио.2.Денситрграм-мы. и схемы электрофо-реграмм сшгртоосаяда-емых (вверху) и спир-торастворимых (внизу) альбуминов зернаяч-: ценя .Хайпроли (А) п

сорта Московский 121 -; (Б). Н

; Рйс.З» Денснтохтзшмыи схемы окрашенных ацилановш оранжемэлектрсфэрвгршсл спирто-растворпмшс альбуминов ячменя Хайпроли (А) , и сорта Московский 121 (Б)в

Рио.4.Содержание лизина.н молекулярные веоа водорастворимых ; белков сорта Московский 121 (вверху) п ячменя Хайпролн (внизу). ! (Гель-хроматография на сверх то нкогд се' фадексе"<£ -100),

торастворимых альбуминах • (рис.;2: внизу). Из 11 компонентов, ^присутствующих :в1 спектрах /каждого ячменя,^ толькЪ 7 являются ¿ для .них общими. Наряду *с этими качественными различиями имеются и заметные?' количественньле-.различия. 'Количество компонента Ь,-имеющего. ОЭП 0,38,''.'и-последую-; ■ щего':"за^ним-компонента у.ячмёня'Хайпроли сильно.увеличено. Таким: образом, сшфторастворнмыё альбумины -этих ячме-, ней- сильно различаются между; собой не ^только'пб содержанию г лизина г'и полному аминокислотному составу,; но и по электрофоретическому спектру. .. ." .

Известно, ;что ацилановый оранж,' используемый; в методе ДВС,' ^связывает^свободные основные группы белков,-то" есть аргинин, гистидин и лизин (Шу, 1956; МобзЪсг^, 1969) ,. Ден-ситограммьь^'и;;схемы окрашенных этим красителем .электро-' фореграмм »хпирторастворймых 1 альбуминов, -показаны: на рис.\3.:У-обоих образцов.ячменя всё компоненты, за исключением ^компонента Ь, обладают- примерно одинаковой способ^ ностью'связывать краситель.• Компонент Ь. ячменя Хайнроли отличается очень высокой способностью связывать краситель не только поТсравнению с.остальными компонентами этого же образца, нои посравнению с.соответствующим-гкомпонёнтом сорта'Московский'---121на ¿.что указывает, высота пика"этого "компонента"':на^денсито7грамме.ГСледовательнЬ,^ компонент Ь ячмешьХайпроли имеет, высокое содержание основных амино-' кислот,-в том числе и лизина.- - я /-ч. , ' *

:..-. "' . .5. Гель-хроматография.альбуминов.

, Состав и свойства полученных белковых фракций

, В результате гель-хроматографии на ^сефадексе;' й — 100, (сверхтонкий)- "водорастворимые белки сорта Московский -121; и ячмёня Хайпроли разделились на 5 фракций:. (рис. \4); Опре-", деление.содержания-азота и аминокислотного, состава-'показа-. ло/^Цто'^у^оббих^"ячменей" азот . первых"четырёх фракций ; иа; 80^95%е;является1белковым, в" то время как в • составе;пятоЛ' фракцшг только; 30.% азотаепредставлено белками. Остальные 70%"-азота этой*фракции'входит:в состав' неидентифицирован-;-ных-низкомолекулярных;азотистых соединений:; Положитёль-; ное'окрашиванйе: компонентов этого пика"по Лоури обуслов-. лено, видимо,?? различными .'фенольными аминами",: которые, как?,изв'естно,' присутствуют'в".некоторых тканях зерна/ячменя; ;(Мс';?Рас1а11^ 1973). Присутствие-плеч-

н ассимётрйческая форма пика* 3 сорта Московский. 121 ;н: пи--ков-3;и 4 ячменя Хайпроли показьтает. что белки. состапллю-Щ11е;этй|Пики,;болёе;гетерогенны;по;сравнению с'белками пиков: правильной , формы Г и 2 обоих образцов: ячменя и ¿пика 4; сорта Московский 121. Это предположение подтвердилось и.

- и

при электроферезе белков этих фракций (табл. 7). Следует отметить четкую обратную зависимость между мол. весом гель-хроматографических: фракций и электрофоретической подвижностью их компонентов. ,

Таблица 7

Относнтельнаяэлектрофоретическая подвижность белков гель-хроматографических фракций альбуминов зерна ячменя

Хайпроли (X) и сорта Московский 121 (М) .-: '

Элюционный объем фракции

191 МЛ 234 мл ' - 268 мл 3381 мл 418 мл

-Л\ X М X М X М X м: X

0,04

0.07 0,00 — '• " *— _ _ — — :

0,15 0,13 - — _ ■ — "—, — . —- . ^ —*

— ■ — ... 0,20 0,20 . — .— — . -— . - •— ■ - —

" — 0,28 0.27 —г —. ■ _ — ■ ' — ._'■ —

—: -—^ - 0,33 0,33 0,35 ■ — *—:. ' •— ..

— ^ . • — : —- \ 0,41 0,40 ' — . — : —■: , . — ,

-- ■ ■ -—; ■ - ..-— ■ —- - 0,48 0,50 — • —'-

'■ —- — — 0,54 0,55 0,57 . — — —.

..-... —, —' — — —- 0.60 0,60 '" 1—".

— ■—-' : ■ — — —1' ■ — 0,64 - —

: -. л — . , — .. ...—. '. — — ' 0,70 0,69 : - — • —

" — ' ■ -— . - — ' —; '- — " . — —'. 0,79 - , 0,80 п ял

—. ■ . —; _ : — _,'■ I—' .1 —: 0,89 0,92

, - —■ ■'— - . —~- • ■ — 0,96

* Содержание лизина в белках с разным,мол. весом неодинаково и изменяется от 0,5 до 7,8% у Московского 121 и от 0,5 до 10,5% у Хайпроли (рис.^5). Наиболее высокое содержание лизина обнаружено • во фракции с . мол. - весом : 28 ООО (Кэ = 268 мл). Концентрация лизина в этой фракции 'ячменя Хайпроли почти на 47% больше, чем у сорта Московский 121. Изучение полного аминокислотного'состава показало, что в этой фракции ячменя Хайпроли по сравнению с соответствующей фракцией сорта Московский 121 более высокое содержание не только лизина, но и. ряда других наиболее дефицитных незаменимых аминокислот (табл.8). ..<..г,.:>'■;■'■

/ Повышенное содержание лизина в гель-хроматографиче-ской фракции с мол. весом 28ООО;дает основание предположить присутствие в ней по меньшей мере одного высоколизи-нового компонента. Денситограммы и схемы гелей, окрашенных ацилановым, оранжем после их фиксации,в трихлоруксус- • ной кислоте, показывают, что компонент 1 с ОЭП 0,40 ячменя Хайпроли отличается от соответствующего компонента

•Да б л и ца: 8

Аминокислотный состав гель-хроматографической фракции альбуминов... i ' ' с молекулярным весом 28000 (1^=268 мл) _ * "" - >

« ---- ^ „ - —. Сорт .Московский 121 , ,, . (моль%) - - .-:...* Ячмень Хайпроли - о?

Аминокислоты: . (Московский:121 . .. = 100)----

1 ЛИЗ _ ТРЕ , ВАЛ ^ " МЕТ ИЗО ЛЕЙ ~ ФЕН -ГИС г Сумма

АСП . СЕР - ГЛУ * ПРО ГЛИ АЛА" ТИР "АРГ Сумма»

Незаменимые аминокислоты .

8.2 11,3 138

• 5.5 с.з 115

6.4 7,2 ' 113

2.0 3,2 100

3.0 4,2 130

5.0 5,0 100

4.2 3,4 " 81

■ 2,4 3,2 133

36,7 43,8 119

Заменимые аминокислоты :: "я

"11.5 12,2 ' , 1 106~

, 6,2 ' - 4.5 " 73^

13,4 1 ' 9.2 - . 69

7.2 5,2 . 73

-- 5,1 " 6,0 . 118

" 7.4 5,Г ' 70

4,0 '4,0 100

- 8,2 10,0. * - " - 122

63,0 - - 'ч 56,2 ' • 90-

/сорта Московский 121-. значительно более высокой',;способно-3 стыо связывать краситель (рис. 5~вверху). -Остальные компо--..ненты обоих.ячменей связывают краситель примерной одина--тковон.степени. Следовательно,более. высокое^содержание ли: знна:,в гель-хроматографической.фракции с ^мол. весом 28 ООО -у.ячменя.Хайпролн обусловлено главным.образом этим ком-, понентом.""---- ~ - \ "

; В предыдущем-разделе было показано, что в спнртораство-' "рнмой фракции альбуминов ячменя Я Хайпроли >. присутствует ' высоколизйновый- компонент ЬГ- По "подвижности-(ОЭП=0,38) ; этот компонент очень близок компоненту 1 (ОЭП = 0,40) .-Воз:; .'можно, что эти два • компонента представляют один-* и тбт -же ' белок-, (или одни-и те же белки).-С.целью подтверждения этого : . предположения /» свежие - элёктрофореграммы -.гель-хромато-гра фи ческой Ь"' фракции с м ол .7 весом 28 ООО обрабатывали в ' 72%-ном этаноле".в^.течение к24 час.^Затем их фиксировали в ~ трихлоруксусной кислоте-до;полного набухания • столбиков', геля до ^первоначал ыюго.-? состояния докрашивали 'ацилано- '

-. * . " - и* ;

вым оранжем (рис; 5"внизу).;У обоих образцов ячменя наи^ большему изменению., под влиянием: обработки-спиртом подвергался компонент 1. Он почти полностью -перешел из геля - в -раствор.' На это указывает: разница как в-интенсивности окрашивания: этого компонента на схеме, так и высота соот-, ветствующего пика; на денситограмме гелей, не обработанных и обработанных спиртом перёд окрашиванием их ацилановым г- оранжемсТаким образомУ компонент ,1 сходен - с -компонентом Ь не"только'по~высокому-р6де*ржанию лизина и.подвижности, но;й:по - растворимости! в?спйрте}* Поэтому мы, предполагаем; что -высоколизиновыи!компонент 1 гель-хроматографической фракции "¿".мол. ;весом';28 ООО *и¡является компонентом- Ь, найденным : в; спирторастворимой: фракции альбуминов.5 ■ Следовательно,^ высокое:;содержание'--лизина в - альбуминах ■ ячменя ХайпролиЗ*п6;сравнёнию=сЗсо

но1 присутствием: в'-них1; по- меньше{г мере одного высоколизи-нового".компонента;*:Предполагаёмый - высоколизиновый 'компонент 3 альбуминов-ячмёня ^Хайпроли' состоит, из белка> (бел ков) с мол.' весом 28000, имеет ОЭП 0,38—0,40 и хорошо рас-* творяется в.72%-ном этаноле. у:;-"*

6. Изменение концентрации лизина в белках д , ;

: ■ при,.увеличении содержания белков в зерне

Известно, чтоврзделываемых сортов ячменя всякое уве-личеш1е;.содержания-белков; в _зерне*в-зависимости- от: условий выращивання^илй ^ сортовых :?-'особе11ностей . сопровождается снижением, содержания*лизина;*в белках. (Мипск, -1964, 1972; :•• Е^ёиш^ 1970;<8оппЦ^'М1сЬае1'^ 1973; РгИг и.-а., 1975).- .. ,: " ;Справедлив'ость|этогоГявлёння- для^'ячменя Хайпроли -изу-' ■ чал й в "сравнений£ с возделываемыми сортами; Московский •: 121-и .Нутанс;:244¿¿'¿вегетационном*опыте-в-:1973 г. Для 'этого'пу-' тем^различного *сочетания:^Доз1й» сроков .внекорневых -азотных иодкормок'.уодного 'и5Чого "же'ячменя.получили., образцььзер-; на,-сильно „различающиеся по;с6держанию белков: (табл. 9) „ ^Увеличение "содержанияубёлков £в зерневозделываемых сортов^^опр^

белках/** Это;™объясняется;-?;тем^. что" ; у-,этих ,сортов пр^Г^'.увёл-иУенииГ.в^'зфнербелков- уменьшалось .в -'них содержание-альбуминов,".«глобулинов и' нерастворимого остатка;? то естьгфракций,~.наиболее:;богатых 'лизином,1-.и "увеличивалось', содержание; фракШш'^проламинов, бедных ^ лизином. !В:< отли-1 чиег;от?возде-1ываемых"Сорт6вЗу"ячменя Хайпроли;Соотношё-"; ние-1-отдельных "белковых'фракций почти не - Изменялось при * •увеличений?количет - почти - без5

'Изменёни"я ?*оставалас1;. и"концентрация лизина « в .отдельных белковых фракциях.- Поэтому- содержание'.лизина* в?- суммар-;

■:1';-14.г.~ .....

. , -->„...: ' Т 3 б Л И Ц Э 9

. Зависимость между-содержанием лизина, фракционным составом.,. ... . - ,.;.'•••- и количеством белка в зерне ячменя - .... ,•>- ■

Суммар-

Белковые фракции (М фракции "в Г" " % от суммы N фракций)

•" белки ■ \ (>4X5,7) альбумины _ глобу- . лини прола-' : мины : глюте- . '" ЛИНЫ : Остаток. ■ пераство--римый

■ - •»:.. ' ••<;■" Московский 121 • - : 1

8,9 (3,5) ' . 12,4 (2,9) 19,7 (2,5) 14^3 "(5,3) 10,2 (5,2) 5,5 (5,3) 17,5 (5,3) , 8,8 (5,4) 7,Э (5,3) 33,0 (0,7) 42,3 (0,7) 50,0 (0,6) 17,9 (3.2) 25,7 (3,2) 26,3 (3,2) 17,3 (5,2) " 13,0 (5,0) 10,7 (4,9)

ч ........

- 8,6 (3,6) -. 13,5 (2,9) .. 20,8 (2,6) х 18,1 (5,2) 8.6 (5,4) 5,3 (5,3)' 20.2 (5,4) 10.3 (5,3) 6,7 (5,3) 30,3 (0,6) 44,0 (0,6) 49,0 (0,7) 16.4 (3,2) 24.5 (3,2) 25,4 (3.2) 1&,0 (5.1) 12,6 (4,9) 13,6 (5,0)

... Хайпроли

. 12,3 (3,8) - 17,4 (3,9) " ,22,7 (3,8) 14,2 (6,2) 12,0 (6,3) -13,1-(6,2) 16,1' (5,4)" 16,3 •■(5,3) ' 15,5 (5,4) 29,7 (0,6) 32,2 (0,7) 32,0 (0,7) 28,8 '(3.4) 26,5 1(3,5) • 25,0 (3,4) 11,2 (5,4) 13,0 - (5,3) 14,4 (5,4)

: П р и м е ч а н и е. В скобках —содержание; лизина, % к , белку.

ных белках этого ячменя не изменялось при увеличении: со-* держания белков в зерне. ■ '. ".■■...-■' ; . - :

. .•■■ ■ ' В Ы В О Д Ы ■ ' '

1. Исследования, проведенные с 13 сортами ячменя советской и зарубежной селекции, показали, что в зерне возделываемых сортов ячменя сравнительно мало белков. Их аминокислотный состав практически идентичен у всех сортов и характеризуется повышенным содержанием глутаминовой кислоты,- пролина и низким содержанием, метионина, триптофана и- лизина. Установлена положительная коррелятивная зависимость-: между- содержанием "лизина и'содержанием вали-на, метионина, треонина и"суммой^нёзаменимых аминокислот." . 2. Причина низкого содержания лизина в белках ячменя заключается в том,,что в них проламины с низким содержанием лизина колйчественнО;Преобладают, над более полноценными белками, к которым,относятся:аль;бумины и глобулины.

3. Содержание белков в зерне и лизина в белках у возделываемых сортов ячменя изменяется под влиянием-метеоро-

Логических 1 условий • года л и ■-• некорневых азотных / подкормок - в "значительно большей • степени;чем/в ■ зависимости от сортовых особенностей.: При этом ,увеличение общего количества белков в; зерне .сопровождается - снижением- концентрации лн-;-зина в белках- в результате* увеличения "в них^ фракции'пр'ола;, минов-за счет: уменьшения/фракции.альбуминов и" глобулинов. -г'.' --"^„-г- , Г. ^ Ячмень.Хайпроли-отличается от:воздель1ваемых*сортов ; повышенным - содержанием «белков г.в > зерне (на:: 57—65 %)и лизина^в белках- (на -18—23%): Увеличение содержания белков в зерне,этого образца не сопровождается{снижением кон-" центрацш^лизина/в\бёлкахГ*Это объясняется тем, „что соотно: шение,;Ътдельных/белковых»фракций,, а -также концентрация лизина.: вЗ_отдёльных^фракциях ¡его;, белкового ' комплекса - не •изменяются:при:увеличении;содёржания белков в зерне:.-- -. ;5 :Содержание^альбуминов/ глобулинов и нерастворимого" остаткагв'.белках^ячменя^Х^ их со-.? держания Е у/возделываемых/сортов./ Отношение ужегпролами^ новк-глютелинам^в/суммарных^бел

два раза/меньше,/чем,у" возделываемых сортов: - . О

, .6.}У:.ячменя^Хайпролигальбумины,^глютелины инераство-/ римый; остаток , отличаются/от^соотв'етствующих - фракций: воз-^ делываёмых;сортов:более высоким содержанием-лизина: Наи-*; большеё^разлйчие-в {содержаниисэтои'аминокислоты^ жено;в? альбуминах^ В/этой? фракции- ячменя * Хайпрол и .кон-" центрация^лизина-' на- 1 С— 18% • выше, .'чем ■ в: альбуминах: воздел ываемых сортов.- . - - • ' - - . ^

"7;/Высокое,содержание лизина'в.суммарных белках:ячме": ия :Хайпроли.:по/сравнению: с: возделываемым!!/сортами обус-ловлено/пЬвышенньш/содержанием/в/них: фракции глютелй-" нов - за/счет ^; пониженного ^содержания" фракции пр'оламинов и более высокой:концентрацией лизина"-^в?альбумйнах^глютели-" .нах^гнёрасгворимомсостаткё^^;^-^-^ "

*• 8./Альбумины;ячменя;Хайпро^^

осаждением;в ,72%-ном "этиловомспирте .разделены на ^спир-'лорастворимую/и.'спиртоосаждаемуюсфракции, ^которые -составляют Гсоотвётственно";70| и"30%^ суммарных/альбуминов. : Эти'фракции сильно отличаются;друг от друга и от всех дру;/ гих1белковых;фракцйй-по/аминокиадота

форетическЬму;Спектру,|и по этим, свойствам характерйзуются строгой/генетической .специфичностью:/В?!Гcпиpтoocaждaeмo^T.. фракции'"альбуминов :ячменя;Ханпроли концентрация/лизина - равна,/а; в/спиртЬраствор'Имой,¿ фракции /она■¿на/80,% ? выше,.; чем-;в/с6ответствующей фракциигсорта/Московский; 121.'..'

9.г Гель-хроматографией ? на/сефадексе* <0 .т-ЩОО 5 альбумины ячменя Хайпроли й сорта^Моск6вский~12Гтраздёлены-на пять > фракций - с разным /молекулярнымд. весом, электрофоретиче-

16 • : • '■ ' Ч/-

ским-спектром-и содержанием лизина. Фракция с молекулярным весом 28000 в альбуминах ячменя Хайпроли отличается от остальных фракций обоих ячменей и- соответствующей фракции сорта Московский 121 наиболее высоким содержанием лизина, метионина, гистидина, изолейцина, треонина -и валина. .: ■'■

10. Высокое содержание лизина в гель-хроматографиче-ской фракции альбуминов с'молекулярным весом 28000 у ячменя Хайпроли обусловлено присутствием в ней по меньшей мере одного вьгсоколизинового компонента. Предполагаемый высоколнзиновый компонент альбуминов ячменя Хайпроли состоит* из белка : (или белков) с молекулярным, весом 28 000, имеет относительную электрофоретическую подвижность 0,38—0,40 и хорошо растворяется в 72%-ном этиловом спирте. .• -

'11Полученные нами данные о содержании белков в зерне, количестве альбуминов, глобулинов, проламинов и глюте-линов, аминокислотном составе суммарных белков и отдельных белковых фракций, а также найденные корреляции между содержанием белков в зерне и их аминокислотным составом могут служить исходными данными в * практической селекции'на качество белков зерна и при составлении кормо-_вых. рационов, поскольку большинство из изученных сортов широко возделывается в качестве кормового ячменя. Выявленные/биохимические особенности белкового комплекса ячменя Хайпроли, особенно характерное для этого генотипа низкое соотношение количества проламинов и глютелинов в суммарных белках, можно использовать в качестве теста для отбора в селекции ячменя, где ячмень Хайпроли используется в качестве донора высокого содержания лизина.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

'1. Биохимическая характеристика белков ярового ячменя Московского 121 и короткостебельного мутанта, выделенного из этого сорта. Доклады ВАСХНИЛ, № 4, 1975 (в соавторстве).' "'.■.■'1'-' ".-': " :"" ' . 2. Некоторые особенности водорастворимых белков зерна ячменя Хайпроли в сравнении с сортом Московский -121. Доклады ВАСХНИЛ, № 10, 1975 (в соавторстве).

3. Сравнительная биохимическая характеристика белков зерна ячменя Хайпроли и. возделываемых сортов. Известия ТСХА, вып. 6,'1975 (в соавторстве). -

Объем l'A п. л,- . 'Заказ 2084. , Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А.. Тимирязева

.125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44 ; . -