Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана

Юзбегов, Низами Залбегович

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана"

На правах рукописи

Юзбегов Низами Залбегович

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДЕНДРОФЛОРЫ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и лаборатории биологического разнообразия Института прикладной экологии Республики Дагестан.

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Теймуров А. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Шхагапсоев С. X., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Адамов М. Г.

Ведущее учреждение:

Ставропольский государственный университет

Защита состоится 18.02.2005 г. в 16— часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 17 января 2004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Предполагаемое освоение гидроэнергетических ресурсов Внутреннегорного Дагестана ставить ряд проблем связанных с предварительным изучением биологического разнообразия этого района и постановкой вопросов о перспективах его сохранения. Изучение древесно-кустарниковой флоры данной области как часть обозначенной проблемы представляется весьма актуальным с практических и чисто теоретических позиций.

Район исследования, будучи изолированной территорией, отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов деревьев и кустарников этой области. Полные сведения о видовом составе последних, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.

Необходимо показать современную картину разнообразия деревьев и кустарников для познания закономерностей изменения в будущем их ценопопуляций и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий обитания древесно-кустарниковых видов, вызванная воздействием техногенных факторов послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего гомеостатического состояния.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является систематическая инвентаризация видового разнообразия, установление эколого-биологической и фитогеографической структуры древесно-кустарниковой флоры в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова Внутреннегорного Дагестана.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Создание компьютерной базы данных древесно-кустарниковой флоры Внутреннегорного Дагестана в формате Microsoft Access;

2. Сравнительный анализ видового разнообразия деревьев и кустарников, а также объединение последних в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;

3. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров деревьев и кустарников по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории;

4. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Раункиера для определения уровня флорогенетической связи с соседними регионами;

Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2000-2003 гг. Основной базой полевых исследований была биомониторинговая станция «Эколог» Института прикладной экологии в районе с. Майданское Унцукульского района. Исследованиями были охвачены все характерные для Внутреннегорного Дагестана растительные сообщества. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, в которых фиксировались, помимо флористических и геоботанических сведений, наблюдения фенологического и экологического характера.

Кроме собственных материалов (1800 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР ДНЦ РАН), личного гербария научного руководителя Теймурова А.А.

Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р8) и коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (К81), проведено сравнение систематической структуры древесно-кустарниковой флоры исследуемого района с таковой соседних областей Кавказа. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения деревьев и кустарников в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологическую структуру древесно-кустарниковой флоры.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой дендрофлоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с дендрофлорами разных регионов Кавказа.

3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности высотно-поясного распределения жизненных форм дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана.

4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой дендрофлоры.

5. Некоторые биологические и экологические особенности дендрофлоры, выявленные в результате соответствующего анализа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-лоясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения во внутреннегорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона

Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления естественных фитоценозов на нарушенных в ходе создания гидротехнических сооружений участках.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на II и III Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000; Нальчик, 2001), научно-практической конференции «Образование и наука. Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2000), заседаниях лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии и кафедры биологии и биологического разнообразия ДГУ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы. В качестве приложения приводятся две обзорные таблицы. Иллюстративный материал представлен 23 таблицами и 20 рисунками. Список использованной литературы содержит 153 наименования, из которых 24 на иностранных языках.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Приводится, составленная по литературным источникам, подробная физико-географическая характеристика района исследований, в которой отражены геологические, геоморфологические, гидрологические, почвенные и другие природно-климатические условия. Глава иллюстрирована, составленными на основе картографического материала из «Атласа Республики Дагестан» (1999) с привлечением собственных данных автора, картами и схемами Внутреннегорного Дагестана (орографическая схема, гидрографическая сеть, карта растительности, ЗD-карта рельефа и растительности). Физико-географические районы (Андийско-Аварский, Гимринско-Кулимеэровский, Левашинско-Акушинский) рассмотрены в соотвествии с районированием А.Е. Фединой (1972).

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕНДРОФЛОРЫ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА

В данной главе отмечено участие ученых-ботаников и специалистов в смежных областях науки в исследовании дендрофлоры исследуемого района за более чем двухсотлетнюю историю ее изучения: от периода академических экспедиций до наших дней. Глава начинается с рассмотрения вклада классиков

кавказской флористики С.Г. Гмелина (1774), Ф. Маршалл-Биберштейна (1798, 1800,1808,1819), Х.Стевена (1812,1813), СЛ Meyer (1831), Ф.И. Рупрехт (1862. 1867. 1869), G.I. Radde (1871. 1885, 1886, 1888), Н.И. Кузнецова (1890. 1901. 1902. 1909, 1913) и завершается анализом работ современных авторов.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕНДРОФЛОРЫ

Естественная дендрофлора Внутреннегорного Дагестана насчитывает 201 вид деревьев, кустарников, полукустарников и полукустарничков. По отношению к дендрофлоре всего Дагестана, в котором насчитывается 312 видов (Лепехина, 1977) это составляет 64.42%. В систематическом отношении виды исследуемой группы растений относятся к 44 семействам и 90 родам. Как видно из табл. 3.1 на соизмеримой по площади территории Кабардино-Балкарии не намного больше видов, чем во Внутреннегорном Дагестане. В то же время, значительно превосходящее по площади Центральное Предкавказье, имеет в своем составе примерно такое же количество видов, тогда как в менее масштабном по площади Южном Закавказье (по сравнению с Центральным Предкавказьем) количество видов дендрофлоры примерно в два раза больше чем во Внутреннегорном Дагестане.

Таблица 3.1.

Видовое богатство дендрофлор разных географических областей

№ п/п Географическая область Площадь (тыс. км2) Кол-во видов

1 Западная часть Центрального Кавказа (Га-лушко, 1976) 18 286

2 Центральное Предкавказье (Иванов, 2001)* 210 207

3 Бассейн р. Варзоб (Камелин, 1973) 1.4 240

4 Кабардино-Балкария (Шхагапсоев, Старикова, 2002) 12,4 214

5 Дагестан (Лепехина, 1977) 50,3 312

6 Южное Закавказье (Соколов, Связева, 1965)* 35 392

7 Талыш (Соколов, Связева, 1965)* 4,2 181

8 Внутреннегорный Дагестан 9,2 201

Перепады высот от днища котловин Внутреннегорного Дагестана до наиболее высоких точек достигают 1800-2200 м. В связи с этим отмечается более или менее устойчивое распределение видов дендрофлоры по разным гипсометрическим уровням в соответствии с их эколого-биологическими адаптациями. Наблюдается количественное неравенство видов в разных высотных поясах. Так, в семиаридном поясе зафиксировано 133 вида, относящихся к 70 родам из 36 семейств; в лесном поясе - 125 видов, относящихся к 59 родам из 35 семейств; в субальпийском - 55 видов, относящихся к 25 родам из 17; в альпийском - всего 20 видов, относящихся к 10

* Подсчет количества видов по соответствующим изданиям выполнен нами

родам из 8 семейств. Круговая диаграмма на рис. 3.1 наглядно показывает картину размещения видов исследуемой дендрофлоры в высотно-поясном разрезе.

Видов встречающихся во всех поясах только 2: Helianthemum nitidum и Н. ovatum. Для 21 вида характерно трехпоясное распространение. Это такие виды, как Alnus incana, Cotoneaster integerrimus, Juniperus hemispherica, J. oblonga, Scutellaria daghestanica, Myricaria bracteata, Saxifraga juniperifolia, Rhamnus depressa, Rhododendron luteum и др. Двухпоясными являются 84 вида: Pinus sosnowskyi, Juniperus rufescens, 8 видов Salix, Populus tremula, все виды Betula и Quercus, Clematis orientalis, оба вида Berberis, Saxifraga subverticillata, 4 вида Cotoneaster, Sorbus aucuparia, 7 видов Rosa, Tragacantha aurea, Dendrobrychis cornuta и др.

125

133

M Альпийский ■ Субальпийский □ Лесной □ Семиаридный

Рис. 3.1. Высотно-поясное распределение видов дендрофлоры

Внутреннегорного Дагестана (учтено произрастание одних и тех же видов в разных поясах)

Однопоясными являются 94 вида, из которых 3 (Dryas caucasica, Saxifraga meyeri, Thymus caucasicus) характерны для альпийского пояса. Только в субальпийском поясе встречаются 4 вида: Scutellaria andina, S. granulosa, S. oreophila, Ziziphora brantii. Видов свойственных только для лесного пояса 28: Acer platanoides, Cerasus avium, Corylus avellana, Frangula alnus, Lonicera caprifolium, Lonicera steveniana, Padus avium, Salix cinerea, Taxus baccata, Ulmus carpinifolia, Viburnum opulus и др. В семиаридном поясе, видов характерных исключительно для этого пояса примерно в 2 раза больше чем во всех остальных поясах вместе взятых. Это такие вид как Alchagi pseudalchagi, Artemisia salsoloides, Astragalus cornutus, виды Atraphaxis, Colutea orientalis, Helianthemum daghestanicum, Nitraria caspica, Pyrus salicifolia, Rhus coriaria, Salsola daghestanica, Saturjea subdentata и др. - всего 60 видов. Количественное соотношение однопоясных видов показано на рис. 3.2, из которого видно, что в систематическом отношении дендрофлоры семиаридный пояс во Внутреннегорном Дагестане может считаться наиболее оригинальным.

■ Альпийский ■ Субальпийский □ Лесной □Семиаридный

Рис. 3.2. Высотно-поясное распределение однопоясных видов дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана

При движении от верхнего пояса к нижнему или в обратном направлении отмечаются хорошо заметные изменения систематической структуры дендрофлоры. Первое, что следует отметить, - это снижение видового разнообразия в направлении от семиаридного пояса к альпийскому. Так, видовое разнообразие альпийского пояса меньше чем семиаридного примерно в 6,5 раза. Тенденция снижения разнообразия мало ощутимо при переходе от семиаридного к лесному поясу, но происходит достаточно резкое падение между лесным и субальпийским, а также между субальпийским и альпийским поясами. В последних двух случаях наблюдается снижение видового разнообразия более чем в 2 раза.

Заслуживает внимания то, что параллельно со снижением разнообразия наблюдается и определенная качественная трансформация систематического состава на видовом и надвидовом уровнях (табл. 3.2). Так, при переходе от семиаридного к лесному поясу из таксономического состава выпадают виды дендрофлоры относящиеся к семействам Аэ1егасеае, Сатрапи1асеае, Саррагасеае, ЕирИогЫасеае, ЕрИеСгасеае, Ыйгапасеае, Ро1удопасеае. Виды, относящиеся к названным семействам, обладают ясно выраженной ксерофильной экологией. В лесном же поясе напротив появляются семейства, отсутствовавшие в семиаридном (Се^э^асеае, Согу1асеае, Руго1асеае, Тахасеае), что также можно считать вполне закономерным, т.к. эти семейства в целом могут считаться таксонами лесной экологии.

Таблица 32

Высотно-поясная трансформация таксономического состава дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана

Семейство Кол-во видов Семейство Кол-во видов

Семиаридный Лесной Субальпийский Альпийский Семиаридный Лесной Субальпийский Альпийский

Асегасеае 1 3 1 Радасеае 5 5

АпасагсНасеае 2 1 ОговвШасеае 1 3

Ав!егасеае 1 1_атласеае 10 1 8 4

ВегЬепСасеае 2 2 1_огапШасеае 2 2 1

ВеШ!асеае 2 5 4 Ыйгапасеае 1

Вогад1пасеае 2 1 0!еасеае 3 4

Сатрапи!асеае 1 Р1пасеае 1 1

Саррагасеае 1 Ро!удопасеае 3

СарпЬНасеае 2 7 1 Руго!асеае 1

СагуорИу!!асеае 3 1 Яапипси!асеае 2 1

Се^гасеае 2 ЯИатпасеае 6 4 1

СИепороС1асеае 3 Яовасеае 31 36 12 2

С1в!асеае 5 3 3 2 ЯиЫасеае 2 2

Согпасеае 2 2 БаНсасеае 9 9 8 4

Согу!асеае 3 Бах1гадасеае 1 2 3

Сиргеввасеае 4 5 3 2 Бо!апасеае 1 1

ЕЬепасеае 1 1 Татаг1сасеае 5 2 2

Е!аеадпасеае 2 1 Тахасеае 1

ЕрИеСгасеае 2 ТИутеПасеае 2 2

Ег1сасеае 1 1 1 ТШасеае 1 2

ЕирИогЫасеае 1 и!тасеае 4 4

РаЬасеае 10 5 2 Уасатасеае 2 2 1

ИТОГО: 133 125 55 20

Пропорции естественной флоры, как количественные показатели, в большей степени характеризуют флорогенетические аспекты, а не относительное богатство флор (Толмачев, 1974). Другими словами пропорции флоры отражают степень ее конгломератности и самобытности как естественноисторического явления. Как видно из табл. 3.3 более или менее эта закономерность выдерживается и в отношении дендрофлор.

Таблица 3.3

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия дендрофлор разных регионов Кавказа

Географическая область Абсолютное количество Пропорции флоры

семейств родов видов в/с р/с в/р

Центральное Предкавказье (Иванов, 2001) 41 95 207 5,05 2,32 2,18

Рача-Лечхуми (Гагнидзе, Кемулариа-Натадзе, 1985) 44 80 150 3,41 1,82 1,88

Кабардино-Балкария (Шхагапсоев, Старикова, 2002) 37 80 214 5,78 2,16 2,68

Южное Закавказье (Соколов, Связева, 1965) 56 130 392 7,00 2,32 3,02

Талыш (Соколов, Связева, 1965) 47 89 181 3,85 1,89 2.03

Внутреннегорный Дагестан 44 90 201 4,57 2,04 2,23

Как следует из табл. 3.3, систематическая структура исследуемой дендрофлоры может быть охарактеризована как типично кавказская. Пропорции флоры (особенно «родовой коэффициент») указывают на выраженную автохтонность в формировании систематической структуры дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана.

Распределение видов исследуемой дендрофлоры на уровне типов показано в табл. 3.4. Следует подчеркнуть, что при сравнении цифровых значений данной таблицы с аналогичными данными для Кабардино-Балкарии (Шхагапсоев, Старикова, 2002), обнаруживаются однотипные тенденции.

Таблица 3.4

Соотношение численности таксонов в систематических категориях дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана

Тип Семейств Родов Видов Пропорции Родовой коэффициент

абс. % абс. % абс. %

РторИ^а 3 6,82 3 3,33 11 5,48 1:1:3,7 3,7

ЕрИеСгорИ^а 1 2,27 1 1,11 2 0,99 1:1:2 2

МадпоНорИ^а 40 90,91 86 95,56 188 93,53 1:2,2:4,7 2,2

Всего: 44 100 90 100 201 100 1:2,0:4,6 2,2

Далее в работе сравнивается спектр из табл. 3.4 подобными данными Центрального Предкавказья, Талыша и Южного Закавказья. При обнаруживаемых общих тенденциях дендрофлора Внутреннегорного Дагестана отличается несколько повышенным значением родового коэффициента Pinophyta, что, учитывая немногочисленность последних, не может считаться очень значимым отличием. На наш взгляд более важно подчеркнуть то обстоятельство, что в дендрофлорах Талыша и Южного Закавказья появляются представители класса Liliopsida (Ruscus, Smilax), что не характерно для Внутреннегорного Дагестана. Справедливости ради следует указать, что Smilax известен также из дельтовых лесов равнинных районов Дагестана. Однако эти признаки общие для дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана и аналогичных флор других регионов Кавказа, могут считаться только поверхностными показателями сходства. Они, скорее всего, иллюстрируют принадлежность всех сравниваемых дендрофлор к одному крупному ботанико-географическому выделу, каковым является Голарктическое царство.

Ведущее положение в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана занимает семейство Rosaceae, представленное 48 видами. Как видно из табл. 3.5, к данному семейству относится 23,88% или примерно 1/4 древесно-кустарниковых видов. Семейства Lamiaceae (18 видов) и Salicaceae (16 видов), занимающие в спектре следующие места уступают ему по количеству представленных видов более чем в 2,5 раза. Далее по нисходящей располагаются Fabaceae (10 видов), Caprifoliaceae, Rhamnaceae (по 7 видов), Ulmaceae, Cupressaceae ^o 6 видов), Betulaceae, Cistaceae, Fagaceae, Oleaceae, Tamaricaceae ^o 5 видов). Суммарно к 13 ведущим семействам дендрофлоры относятся 143 вида древесно-кустарниковых пород, что составляет 71,15% (более 2/3) от их общего списочного состава. Все остальные семейства суммарно включают 58 видов (28,85%). Эти виды количественно распределены следующим образом: 5 семейств представлены тремя видами, 13 включают по 2 вида, одновидовыми являются 11 семейств.

Лидирующие семейства, с числом видов более пяти, в сравниваемых флорах представлены в табл. 3.5. Наибольшее количество таких семейств, как и следовало ожидать, характерно для дендрофлоры Южного Закавказья, т.к. она по общей численности видов превосходит всех остальных от 1,8 до 2,5 раз.

Семейство Rosaceae, также как и в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана, занимает первое место в дендрофлорах Южного Закавказья (114 видов или 29,08%), Центрального Предкавказья (48 видов или 23,19%), Талыша (50 видов или 27,78%), Кабардино-Балкарии (65 видов или 30,37%) и Рача-Лечхуми (34 вида или 22,67%). Семейство Lamiaceae из всех сравниваемых дендрофлор находится на второй позиции, как и во Внутреннегорном Дагестане, только в Южном Закавказье и Рача-Лечхуми. Для сравниваемых регионов из всего спектра ведущих семейств общими для всех являются только четыре семейства: Rosaceae, Lamiaceae, Salicaceae, Fabaceae (табл. 3.5).

Таблица 3.5

Ведущие семейства дендрофлоры разных регионов Кавказа

Семейство Южн. За-кавк. Центр. Предк. Талыш Каб.-Балк. Вн. Даг Рача-Лечхуми

абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. %

Яо8асеае 114 29,08 48 23,19 50 27,78 65 30,37 48 23,88 34 22,67

1_атнасеае 41 10,46 14 6,76 12 6,67 16 7,48 18 8,96 7 4,67

БаИсасеае 17 4,34 14 6,76 10 5,57 21 9,81 16 7,96 7 4,67

РаЬасеае 40 10,20 25 12,8 19 10,57 5 2,34 10 4,98 6 4,00

ОаргИоНасеае 9 2,30 6 2,90 5 2,78 9 4,21 7 3,48

ЯИатпасеае 7 1,79 5 2,42 8 3,74 7 3,48 5 3,33

Штасеае 7 1,79 6 2,90 6 3,33 6 2,98

Сирге88асеае 5 1,29 6 2,98

Татапсасеае 9 2,30 5 2,49

01еасеае 6 1,53 6 3,33 5 2,49

ВеШ!асеае 5 2,42 6 2,80 5 2,49

□81асеае 5 2,42 5 2,34 5 2,49

Радасеае 5 2,78 5 2,34 5 2,49 5 3,33

Chenopodiaceae 23 5,87 13 5 2,78

Итоп1асеае 17 4,34

Асегасеае 5 1,29 5 2,42 6 3,33 5 2,34 7 4,67

Ро1удопасеае 5 1,29

СагуорИу!!асеае 5 1,29

0го88и!асеае 5 1,29 0

Thymeliaceae 5 1,29 5 3,33

Яапипси!асеае 5 2,42 0

Saxiragaceae 7 3,27 5 3,33

Согу!асеае 6 4,00

Итого: 320 81,74 151 67,41 124 68,92 152 71,04 143 71,15 87 58,00

Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (р,) сравниваемых флор,

_4 Х>-"("+»)2

рассчитанный по формуле Р'= ^^у-"("+1)2]- [4£>2-Ф+1)2 представлены в

табл. 3.6. Где х и у - значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор; п - число пар рангов. Данная формула рекомендована В.М. Шмидтом (1984) для расчета коэффициента Спирмена в случае связанных рангов.

Наименьшим средним сходством с остальными отличается дендрофлора Кабардино-Балкарии. Исходя из данных таблицы 3.6, выстраивается нижеследующая дендрит-схема (рис. 3.3.), построенная способом рекомендованным Л.К. Выханцу (1964).

Более обстоятельный анализ материала таблицы 3.6 показывает, что на уровне своих доминирующих семейств дендрофлора Внутреннегорного Дагестана характеризуется достаточно высоким сходством со всеми сравниваемыми дендрофлорами даже при однопроцентном уровне существенности. Наибольшее сходство она обнаруживает с дендрофлорами Южного Закавказья (р5=0,8552) и Центрального Предкавказья (р$=0,8211).

Таблица 3.6

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р^ дендрофлор разных регионов Кавказа на уровне доминирующих семейств

Дендрофлоры Внутр. Дагестан Южное Закавказье Центр. Предк Талыш Кабард. -Балкария. Рача-Лечхуми

Внутр Дагестан - 0,8552 0,8211 0,7296 0,7145 0,8096

Южное Закавказье - 0,7434 0,8391 0,5480 0,6433

Центр. Предкавк. - 0,7095 0,7619 0,7058

Галыш - 0,4318 0,6428

Кабард -Балкария - 0,8167

Рача-Лечхуми -

Ср. знач. коэф. Спирмена 0,7860 0,7258 0,7483 0,6706 0,6546 0,7236

Анализируя табл. 3.6 и рис. 3.3 можно предположить, что систематическая структура дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана на уровне ведущих семейств проявляет высокую степень корреляции с другими кавказскими дендрофлорами и характеризуется промежуточными признаками между денрофлорами Закавказья и Северного Кавказа. Такое положение не может быть однозначно объяснено только географической близостью Внутреннегорного Дагестана к Закавказью. Причины этого явления следует искать в позднетретичных и четвертичных климатических трансформациях и орогенетических процессах на Кавказе.

Рис. 3.3. Дендрит-схема сходства систематической структуры дендрофлор регионов Кавказа на уровне ведущих семейств.

В этом анализе остаются без внимания те семейства, которые представлены одним или несколькими видами. Последние, несмотря на их малочисленность, могут быть весьма показательными при рассмотрении вопросов истории флоры. В нижеследующих рис. 3.4-3.6 показаны дендрий-схемы по результатам сравнения полных списков таксонов (семейств, родов, видов) дендрофлор разных регионов Кавказа с дендрофлорой Внутреннегорного Дагестана при

2 с

помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (К„): Кк=-- где

а + Ь

а -число таксонов в одной флоре; Ь - число таксонов в другой флоре; с- число таксонов общих для двух флор. Коэффициента Кк может принимать значения от 0 до 1. Кю=1 означает полное сходство (абсолютное совпадение списков), а К =0 означает, что флоры не имеют ни одного общего таксона.

Анализ коэффициентов К1С, отражающих систематическую общность дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана с другими территориальными дендрофлорами Кавказа, показывает, что снижение ранга таксонов от семейств к видам сопровождается уменьшением степени ее сходства со сравниваемыми дендрофлорами Заслуживает внимания факт, что дендрит-схемы, иллюстрирующие сходство систематической структуры на уровне семейств и родов (рис. 3.4 и 3 5) полностью совпадают по местоположению в них дендрофлор. Диапазон варьирования К по систематической структуре на уровне семейств составляет 0,2039, а на родовом - 0,1748. В обоих случаях при повышении уровня принятой точности первым обособляется Талыш.

Рача- 0,8148 Каб.- 0,8148 Внутр. 0,8706 Центр. 0,8247 Ю жн. 0,7573 Та-

Дагестан

Лечхуми Балк. Предкав. Закаак. лыш

Рис. 3.4. Дендрит-схема сходства систематической структуры дендрофлор по полному списку семейств.

Рача- 0,7675 Каб.-Балк. 0,7765 Внутр. 0,7784 Центр. 0,7556 Южн. Закавк. 0,6941 Талыш

Лечху-ми Дагестан Предкав.

Рис. 3.5. Дендрит-схема сходства систематической структуры дендрофлор по полному списку родов.

В дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана не представлены тропические и субтропические семейства как Aquifoliaceae, Araliaceae, Buxaceae, Cesalpiniaceae, Hamamelidaceae, Mimosaceae, Staphyleaceae, Moraceae, Punicaceae, виды которых представлены в закавказских дендрофлорах. Эта черта рассматриваемой дендрофлоры вполне объяснима, если принять во внимание аридный климатический режим Внутреннегорного Дагестана.

Аргументация отсутствия мезофильных представителей семейств в составе дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана аридностью, вполне обоснована, т.к. помимо закавказских родов (Albizzia, Danae, Gleditschia, Buxus, Castanea, Laurocerasus, Parrotia, Ruscus и др.) из ее состава выпадают мезофильные и вполне обычные на Северном Кавказе Abies, Fagus, Cydonia, Hedera, Ostrya, Periploca, Philadelphus, Picea, Smilax. Некоторые их этих родов вместе с Pterocarya, Punica, Pyracantha, Ilex, Vitis представлены в Предгорном и Равнинном Дагестане.

Заслуживает также внимания отсутствие в составе дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана Anabasis, Calligonum, Camphorosma, Frankenia, Halimodendron, Eremosparton, Halostachis, Halimione, Lucium, Neogailonia - родов, которые можно назвать галофильными. Ряд родов с галофильными потенциями, как Atraphaxis, Ceratoides, Kochia, Capparis, Nitraria, Myricaria здесь являются обычными. Видимо произрастание последних во Внутреннегорном Дагестане, помимо галофильности, сопряжено с их факультативной петрофильностью.

Анализ вскрывает, что дендрофлора Внутреннегорного Дагестана, занимая узловое положение, выступает в качестве рефугиума, в котором сохранились реликтовые популяции видов от древних инвазий закавказских дендрофлор.

Рис. 3.6. Дендрит-схема сходства систематической структуры дендрофлор по полному списку видов.

Оригинальность видового разнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана определяется наличием в ее составе эндемичного монотипного рода Muehlbergella и ряда эндемичных видов (Helianthemum daghestanicum, Astragalus fissuralis, Rhamnus awarica, Scutellaria andina, S. daghestanica, Atraphaxis daghestanica, Salsola daghestanica, Saturjea subdentata, Rosa cuneicarpa, R. danaiorum, R. pseudovalentinae). Обращает на себя внимание то, что эти виды характеризуются хорошо выраженной ксерофильностью.

ГЛАВА IV. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Вековые влияния экологических факторов и приспособительные реакции растений определили облик растений и их отношение к этим факторам, т.е. жизненную форму. Большинство ученых под термином «жизненные формы» понимают группы растений, сходные по форме и способам приспособления к среде вегетативные тела растений. Причем жизненные формы приспособлены не к господствующим условиям, как, например, экологические группы, а ко всему комплексу факторов внешней среды, ко всей специфике данного местообитания (Шенников, 1950; Серебряков, 1962). Существуют многочисленные системы жизненных форм растений. Принципы построения этих систем у разных авторов далеко не одинаковы. Используемая нами для анализа биоморфологического анализа система К. Раункиера (Яаипйаег, 1934) основана на положении почек возобновления растений и степени их защищенности от холода зимой, от жары и сухости летом. По мнению Т.И. Серебряковой (1971) и других авторов, этот признак оказался настолько существенным, что с ним коррелятивно связан целый ряд других признаков.

Основными жизненными формами, или, как их называл К. Раункиер, «биологическими типами», являются: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты. Из этих жизненных форм в нашей работе значимыми являются фанерофиты и хамефиты, т.к. для древесно-кустарниковых видов характерны именно эти два типа жизненных форм. Фанерофиты (РИ) - деревья, кустарники и эпифиты, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня снежного покрова (15-30 см). Фанерофиты дифференцируются по высоте, а именно: мегафанерофиты (РИтд) - почки возобновления находятся на высоте более 30 м; мезофанерофиты (РИтв) - от 8 до 30 м; микрофанерофиты (РИт) -от 2 до 8 м; нанофанерофиты (РИп)- от 0,25 до 2 м. Хамефиты (СИ) - растения,

у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички и полукустарники, растения-подушки.

Ниже в таблице 4.1 представлены структура биоморфологического состава древесно-кустарниковых видов Внутреннегорного Дагестана и ряда других областей Кавказа. Как видно изданной таблицы суммарно хамефитами и нанофанерофитами представлена более половины видового состава исследуемой дендрофлоры.

Таблица 4.1

Биоморфологические спектры дендрофлор Кавказа

№ п/п Биомор- Внутр. Дагестан Южное Закавказье Центр. Пред к. Талыш Кабард.-Балкария Рача-Лечхуми

ч-ло ч-ло ч-ло ч-ло ч-ло ч-ло

видов % видов % видов % ВИДОВ % ВИДОВ % ВИДОВ %

1 РИтд 8 3,98 7 1,79 6 2,90 10 5,52 9 4,20 12 8,00

2 РИтв 31 15,42 32 8,16 30 14,49 33 18,23 32 14,95 25 16,67

3 РИт 48 23,88 87 22,19 45 21,74 45 24,86 45 21,03 40 26,67

4 РИп 56 27,86 97 24,74 49 23,67 40 22,10 64 29,91 38 25,33

5 СИ 58 28,86 169 43,12 77 37,20 53 29,29 64 29,91 35 23,33

ИТОГО: 201 100 392 100 207 100 181 100 214 100 150 100

Как видно из таблицы 4.1, наиболее схожим с Внутреннегорным Дагестаном относительным участием экобиоморф в спектре обладает Кабардино-Балкария. Соотношение экобиоморф в спектрах Южного Закавказья и Центрального Предкавказья также однотипное с Внутреннегорным Дагестаном. Однако в этих двух географических областях Кавказа заметно хорошо выраженное в спектре доминирование хамефитов над другими типами жизненных форм. В биоморфологических спектрах Талыша и Рача-Лечхуми, помимо иной последовательности типов жизненных форм, обращает на себя внимание несколько повышенное относительное участие мега- и мезофанерофитов. Пропорции жизненных форм в сравниваемых дендрофлорах наглядно иллюстрирует диаграммы на рис. 4.1.

Рис. 4.1. Спектры экобиоморф кавказских дендрофлор ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙАНАЛИЗ

Система географических элементов в нашей работе базируется на схеме, принятой А.Л. Ивановым (1998) при анализе флоры Предкавказья, с некоторыми дополнениями и изменениями необходимыми для корректной трактовки разнообразия географических типов ареалов. Так, нами из анализа исключены адвентивные элементы, т.к. они не принимают участия в сложении естественных фитоценозов. Кроме этого в исследуемой нами дендрофлоре нет плюрирегиональных элементов.

Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемой дендрофлоры, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и процентного участия, представлена в табл. 5.1. В диссертации (Приложении 1) все виды дендрофлоры разложены по геоэлементам.

Таблица 5.1

Количественное и процентное соотношение геоэлементов в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана

Геоэлемент к-во видов % Геоэлемент к-во видов %

Общеголарктические элементы 24 11,94 Древнесредиземномор-ские элементы 55 27,36

Голарктический 2 1,00 Общедревнесредиземно -морский 15 7,45

Палеарктический 22 10,94 Западнодревнесредиземном орский 1 0,50

Бореальные элементы 106 52,74 Средиземноморский 9 4,48

Панбореальный 2 1,00 Восточнодревнесредиземно морский 10 4,97

Евро-сибирский 6 2,98 Ирано-туранский 9 4,48

Евро-кавказский 10 4,97 Армено-иранский 9 4,48

Европейский 17 8,46 Туранский 2 1,00

Кавказский 45 22,39 Связующие элементы 16 7,96

Эукавказский 16 7,96 Субсредиземноморский 4 1,99

Эвксинский 5 2,49 Субкавказский 11 5,47

Понтическо-южносибирский 5 2,49 Субтуранский 1 0,50

Всего: 201 100

Ниже (рис. 5.1 и 5.2) на круговых диаграммах показано долевое участие геоэтипов в формировании дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана и соотношение геоэлементов Бореального геотипа.

В Общеголарактнческий ■ Бореальнын □ Древнесредиземноморский □ Связующий

Рис. 5.1. Распределения видов по геоэтипам в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана (в % от общего количества геоэлементов)

Рис. 5.2. Соотношение Бореальных геоэлементов (в % от общего количества Бореальных геоэлементов)

Как видно из табл. 5.1 и рис 5 1 в общем спектре лидирующее положение занимают виды Бореального геотипа. На его долю приходится больше половины видов дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана На втором месте стоит Древнесредиземноморский геотип, видов которого меньше чем предыдущего примерно в 2 раза. Третье и четвертое места соответственно занимают Общеголарктический и Связующий геотипы. Таким образом, дендрофлора Внутреннегорного Дагестана по соотношению геотипов может быть названа бореально-древнесредиземноморской. Интерес представляет также анализ соотношения геоэлементов внутри Бореального геотипа. Здесь с большим отрывом лидирует Кавказский геоэлемент. Он опережает занимающее второе место Европейский геоэлемент более чем в 2,5 раза. Если же учесть, что занимающий третье место эукавказский геоэлемент также относится к кавказской категории, то роль видов кавказского корня в сложении дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана оказывается довольно высокой. В этом случае более половины видов Бореального геотипа являются истинно кавказскими таксонами. Суммарно кавказских видов насчитывается 61, а на все остальные геоэлементы Бореального геотипа приходится всего 45 видов. Если же перевести эти числа в процентный формат от общего списка дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана, получается соответственно 30,35% и 22,39%. Сравнение этих значений с общефлористическим спектром геоэлементов выявляет, что кавказские виды преобладают над всеми остальными. В связи с этим, необходимо указать, что название кавказско-древнесредиземноморско-европейская более точно отражает устоявшееся соотношение геоэлементов в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана.

В табл. 5.2 приводятся численные показатели спектров геотипов разных районов Кавказа, из которых видно, что в общих чертах структура дендрофлор Северного Кавказа однотипна. Здесь везде доминируют Бореальные виды. Второе место занимает Средиземноморский геотип. Третье и четвертое места принадлежат Общеголарктическому и Связующему геотипам. В закавказских дендрофлорах резко возрастает доля Древнесредиземноморского геотипа. Он переходит на первое место (Талыш и Южное Закавказье) место или же разрыв между ним и Бореальным геотипом резко снижается (Рача-Лечхуми).

Таблица 5.2

Абсолютное и процентное соотношение геотипов в кавказских

дендрофлорах

Геотип Вн. Дагестан Каб.-Балк. Рача-Лечхуми Талыш Центр. Предкавк. Южн. За-кавк.

кол-во видов % кол-во видов % кол-во видов % кол-во зидов % кол-во видов % кол-во зидов %

Общеголарк-гический 24 11,94 32 14,95 15 10,00 18 9,94 25 12.08 24 6,12

Бореальный 106 52,74 122 57,01 69 46,00 47 25,97 106 51,21 106 27,04

Древнесредиземноморский 55 27,36 41 19,16 56 37,33 95 52,49 54 26,08 230 58,68

Связующие 16 7,96 19 8,88 10 6,67 21 11,60 22 10,63 32 8,16

ИТОГО: 201 100 214 100 150 100 181 100 207 100 392 100

Исследование высотно-поясного распределения видов дендрофлоры выявило, что наиболее богатым по видовому составу является семиаридный пояс, для которого зарегистрировано 133 (табл 5 3) вида Видов же встречающихся только в семиаридном поясе насчитывается 59, или 44,36% его видового состава Следующим по видовому богатству стоит лесной пояс, где отмечено 125 видов Исключительно в этом поясе произрастают только 28, или 22,40% его видового состава Для субальпийского пояса характерно 55 видов дендрофлоры, из которых только 4 (7,27%) не покидают пределы этого пояса В альпийский пояс поднимаются 20 видов и только 3 (15,00%) могут считаться исключительно альпийскими

Таблица 5 3

Высотно-поясное распределение геотипов

Географический тип Альпийский Субальпийский Лесной Семиаридный

ч-ло видов % ч-ло видов % ч-ло видов % ч-ло видов %

Общеголартический 1 5,00 7 12,73 22 17,60 16 12,03

Бореальный 17 85,00 39 70,90 70 56,00 55 41,35

Древнесредиземномор-ский 1 5,00 8 14,55 25 20,00 47 35,34

Связующий 1 5,00 1 1,82 8 6,40 15 11,28

ИТОГО 20 100 55 100 125 100 133 100

В высотно-поясном распределении геотипов (табл. 5.3 и рис. 5.5) прослеживаются определенные закономерности, которые отражают с одной стороны особенности биологии и экологии таксонов, с другой — иллюстрируют характер климатического режима разных гипсометрических уровней района исследований. Так, во всех поясах, как и в общем спектре геотипов дендрофлоры первые позиции принадлежат Бореальному геотипу Наиболее высокий процент участия Бореальный геотип демонстрирует в альпийском поясе, где 17 видов из 20 (85,00%) относятся к нему. В абсолютных цифрах по количеству видов на первом месте стоит лесной пояс (70 видов). В долевом участии Бореального геотипа наблюдается постепенное снижение его роли от альпийского к семиаридно-му поясу. Процент бореальных видов в семиаридном поясе более чем в 2 раза меньше, чем в альпийском. В отношении Древнесредиземноморского геотипа картина противоположная. Долевое участие видов этого геотипа наивысшее в семираидном поясе, а наименьшее в альпийском. Причем показатель этого участия в альпийском поясе в 7 раз ниже, чем в семиаридном. По абсолютному числу видов (22 вида) и более высоким долевым участием (17,60%) Общеголарктического геотипа отличается лесной пояс. Доля Общеголарктического геотипа в семиаридном и субальпийском поясе примерно одинакова.

Бореапьные

%

80 65 50

35 -I-1-1-1

Альпийский Субальпийский Лесной Семиаридный

Древнесредиземноморские

Связующие

%

О -I-1-У

Альпийский Субальпийский Лесной Семиаридный

Рис. 5.5. Изменение соотношение геоэлементов по высот ным поясам

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В исследуемой дендрофлоре представлены только анемофильные и энтомофильные растения. В группе анемофильных выявлено 37 видов (18,41% видового состава), относящихся к 16 родам и 11 семействам или. К этой группе относятся все голосеменные, виды Populus, Betula, Alnus, Quercus, Ulmus, Fraxinus и др. Энтомофильную группу составляют виды Salix, все Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др. (в общей сложности 164 вида, или 81,59% видового состава). Виды образующие энтомофильную группу относятся к 74 родам и 35 семействам. Таким образом, энтомофилы количественно превосходят анемофилов почти в 4,5 раза.

Крупные деревья (мегафанерофиты) преимущественно являются анемофилами. Абсолютное число мезофанерофитов в обеих группах примерно одинаковое, но в процентном отношении они преобладают среди анемофильных растений - 43,24%, против 9,14% у энтомофильных. Цветение большинства анемофильных мезофанерофитов (виды Populus, Betula, Alnus, Ulmus, Fraxinus) приходится на ранневесенний период, когда активность насекомых-опылителей низкая. Цветение же большинства энтомофильных мезофанерофитов приурочено к более теплому сезону года.

Среди низкорослых микро- и нанофанерофитов, а также хамефитов доминируют энтомофильные виды, что может быть объяснено высокой активностью насекомых опылителей на соответствующей их росту высоте над поверхностью земли.

Во всех высотных поясах преобладают энтомофильные растения. Причем наибольшим долевым участием их отличается альпийский пояс. По соотношению энтомофилов и анемофилов семиаридный пояс более остальных близок к общему спектру дендрофлоры.

Наибольшим количеством видов представлены зоохоры - 123 вида, или 61,19% от их общего состава (табл. 6.1). Далее по нисходящей располагаются анемохоры - 57 видов (28,36%), автохоры - 46 видов (22,88%), гидрохоры 6 видов (2,38%). В этих расчетах принято во внимание, что семена одного о того же вида могут распространятся разными агентами. Поэтому сумма процентного участия типов распространения семян больше 100. Данное превышение, видимо, можно считать показателем экологической пластичности видов, так как в некоторой степени отражает приспособленность последних к условиям существования. Анализ высотно-поясных спектров выявляет почти полное сходство соотношения типов распространения семян в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана в целом и семиаридном поясе. Показатели характерные для других высотных поясов в той или иной степени отличаются от общего спектра. Диаграммы на рис. 6.2 наглядно иллюстрируют картину соотношения типов распространения семян в высотных поясах Внутреннегорного Дагестана.

Таблица 6.1

Соотношение типов распространения семян

Типы распространение семян Дендрофло-ра в целом Семиарид-ный пояс Лесной пояс Субальпийский пояс Альпийский пояс

число % число % число % число % число %

видов видов видов видов видов

Автохория 46 22,88 32 24,06 14 11,20 18 32,73 11 55,00

Анемохория 57 28,36 38 28,57 35 28,00 17 30,91 6 30,00

Гидрохория 6 2,38 3 2,26 6 4,80 4 7,27 0 0

Зоохория 123 61,19 78 58,65 80 64,00 26 47,27 10 50,00

Сумма %• 114,81 113,54 108,00 118,18 135,00

Большинство мегафанерофитов Внутреннегорного Дагестана (Alnus barbata, Carpinus caucasica, Fraxinus excelsior, Pinus sosnowskyi, Quercus robur, Tilia caucasica) являются не только деревьями первой величины, но и выступают в лесных сообществах как эдификаторы. Именно их эдификаторной способностью определяется формирование соответствующих лесных ассоциаций (сосняков, ольшаников и др.) в пределах исследуемой области. Эдификаторную способность мезофанерофитов несколько слабее. Примерно 1/3 из них здесь могут быть доминантами и соответственно детерминировать биосреду. В этом плане наиболее заметна роль видов берез (Betula pendula, В. litwinowii, В.

raddeana) и дубов (Quercus petraea, Q. pubescens); у верхней границы лесного пояса эдификатором выступает Acer trautvetteri. Реже можно встретить ассоциации с доминированием Ulmus glabra и Populus tremula.

Из 48 видов микрофанерофитов в качестве эдификаторов отмечены: Berberis iberica, Corylus avellana, Cotinus coggygria, Hippophae rhamnoides, Juniperus sabina, Lonicera caucasica, Paliurus spina-christi. Некоторые виды из числа микрофанероитов в других физико-географических условиях (за пределами Внутреннегорного Дагестана) выступают в качестве устойчивых эдификаторов. Например, Tamarix ramosissima, Elaeagnus caspica и Salix саргеа в Равнинном Дагестана, Celtis caucasica в Предгорном Дагестане.

В еще меньшей степени во Внутреннегорном Дагестане выражена эдификаторная роль нанофанерофитов и хамефитов. Так, из нанофанерофитов устойчивые фитоценозы детерминируются Colutea orientalis, Pentaphylloides fruticosa и Spiraea hypericifolia, а из хамефитов - Saturjea subdentata, Dendrobrychis cornuta, Tragacantha aurea, T. denudata, Vaccinium myrtillus.

Из зарегистрированных в альпийском поясе 20 видов 65% (13 видов) являются хамефитами. Остальные 7 видов здесь относятся к нанофанерофитам, т.е. в альпийском поясе из всего разнообразия жизненных форм дендрофлоры способны расти хамефиты (Saxifraga - 3 вида, Dryas caucasica, Helianthemum nitidum, H. ovatum, Ziziphora denticulate, Thymus caucasicus и др.) и нанофарнерофиты - низкорослые виды Salix, Pentaphylloides fruticosa и др.

В субальпийском увеличивается количество хамефитов (22 вида) и нанофанерофитов (19 видов), а также появляются микрофанерофиты (Juniperus - 2 вида, Lonicera caucasica, Rosa canina, R. corymbifera, Salix caprea, S. pseudodepressa), а в нижнюю его полосу заходят также и мезофанерофиты (Acer trautvetteri, Alnus incana, все 3 вида Betula, Salix pentandroides, Sorbus aucuparia). Местами в этом поясе Rhododendron luteum, особенно на границе с лесным поясом, образует сплошные заросли. Аналогично (только выше) ведет себя Pentaphylloides fruticosa. В лесном и семиаридном поясах представлены все жизненные формы. Ниже на рис. 6.3 показано долевое участие разных жизненных форм в дендрофлоре этих двух поясов.

Как видно из этих графиков долевое участие высокорослых форм в лесном поясе выше, чем семиаридном. Нанофанерофиты имеют примерно одинаковое значение в обоих поясах: в лесном - 26,40%; в семиаридном - 27,82%. Хамефиты же в семиаридном, будучи лучше адаптированными к условиям дефицита влаги преобладают не только над аналогичным показателем лесного пояса, но и являются самой многочисленной группой в семиаридном поясе (28,57%).

жизненных форм

в лесном и семиаридном

Соотношение

Рис. 6.3.

%

40 -г 35 -30 25 20 15 10

поясах

5 0

Phmg Phms

Phm

Phn

Ch

-Лесной

— Семиаридный

выводы

1. В естественной Дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана зафиксирован 201 вид, относящихся к 44 семействам и 90 родам При движении от нижнего пояса (семиаридного) к верхнему (альпийскому) происходит снижение таксономического разнообразия семиаридный — 133 вида (70 родов из 36 семейств); лесной - 125 видов (59 родов из 35 семейств); субальпийский - 55 видов (25 родов из 17 семейств); альпийский - 20 видов (10 родов из 8 семейств) Параллельно со снижением разнообразия наблюдается качественная трансформация систематического состава, выражающаяся в изменении набора таксонов на надвидовом и видовом и уровнях от ксерофильных к мезофильным

2. По систематическому составу дендрофлоры наиболее оригинальным является семиаридный пояс, т.к. именно в этом поясе сосредоточены эндемичный монотипный род Muehlbergella и все эндемичные виды: Helianthemum daghestanicum, Astragalus fissuralis, Rhamnus awarica, Scutellaria andina, S. daghestanica, Atraphaxis daghestanica, Salsola daghestanica, Saturjea subdentata, Rosa cuneicarpa, R. danaiorum, R. pseudovalentinae. Все эти виды характеризуются хорошо выраженной ксерофильностью.

3. Анализ показателей сходства систематической структуры (коэффициент Спирмена р8 и Сёренсена-Чекановского Ksc) показывает, что структура дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана, проявляя промежуточные признаки между закавказскими и северокавказскими денрофлорами, выступает в качестве рефугиума, в котором сохранились реликтовые популяции видов от древних инвазий закавказских дендрофлор.

4. Экобиоморфный состав дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана представленн следующим ранжированным рядом: Ch (58 видов, или 28,86%) -Phn (56 видов, или 27,86%) - Phm (48 видов, или 23,88%) - Phms (31 вид, или 15,42%) - Phmg (8 видов, или 3,98%). Все жизненные формы этого спектра представлены только в семиаридном и лесном высотных поясах. Причем последовательность их расположения в ранжированном ряду только в семиаридном поясе совпадает с общим спектром.

5. В дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана выделяются 4 геотипа (Общеголарктический, Бореальный, Древнесредиземноморский и Связующий), которые подразделяются на 20 геоэлементов. Геотипы образуют следующий ражированный ряд: Бореальный (52, 74%) - Древнесредиземноморский (27, 36%) - Общеголарктический (11,94%) - Связующий (7, 96%). По соотношению геоэлементов название кавказско-древнесредиземноморско-европейская отражает устоявшееся соотношение геоэлементов в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана.

6. В высотных поясах всегда доминируют виды Бореального геотипа. В соотношении Бореального и Средиземноморского геотипов наблюдается противоположная высотно-поясная динамика. Долевое участие Бореального геотипа повышается от семиаридного к альпийскому поясу, а Средиземноморского - снижается.

7. Энтомофильные виды в составе дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана количественно превосходят анемофильных почти в 4,5 раза. Крупные деревья (мегафанерофиты) преимущественно являются анемофилами. Во всех высотных поясах преобладают энтомофильные растения. Причем наибольшим

долевым участием их отличается альпийский пояс. По соотношению энтомофилов и анемофилов семиаридный пояс более остальных близок к общему спектру дендрофлоры.

8. Для видов исследуемой дендрофлоры характерно зоохорное (123 вида, или 61,19%), анемохорное (57 видов, или 28,36%), автохорное (46 видов, или 22,88%) и гидрохорное (6 видов, или 2,38%) распространение семян. Так как семена одного о того же вида могут распространятся разными агентами, сумма процентного участия разных типов распространения семян больше 100. Это превышение можно считать показателем экологической пластичности видов, так как отражает приспособленность последних к условиям существования.

9. Из всего видового разнообразия деревьев и кустарников эдификаторные способности в условиях Внутреннегорного Дагестана проявляют 31 вид, к числу которых можно отнести большинство мегафанерофитов, примерно 1/3 мезофанерофитов и весьма ограниченное количество остальных жизненных форм.

10. Аридный природно-климатический режим на протяжении позднего неогена и четвертичного периода был определяющим в истории формирования современного биологического разнообразия дендрофлоры Внутреннегоного Дагестана.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Теймуров А.А., Юзбегов Н.З. Биоморфологические группы дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана // Наука и образование: современное состояние и перспективы развития / Материалы второй региональной научно-практической конференции. - Дербент, 2004. - С. 353-355.

2. Юзбегов Н.З. Экологические и биологические особенности Celtis caucasica Willd. (Ulmaceae Mirbel) во Внутреннегорном Дагестане // Наука и образование: современное состояние и перспективы развития / Материалы второй региональной научно-практической конференции. -Дербент, 2004. - С. 358-359.

3. Юзбегов Н.З., Теймуров А.А. Систематический состав дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана // Наука и образование: современное состояние и перспективы развития / Материалы второй региональной научно-практической конференции. - Дербент, 2004. - С. 381-383.

4. Теймуров А.А., Юзбегов Н.З. Анализ дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана. - Махачкала, 2005. - 98 с.

Подписано в печать 15.01.05. Формат 60x8 Гарнитура «Arial». Тираж 100.

Отпечатано с ютовых диапозитивов в ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6

« s

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юзбегов, Низами Залбегович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика района исследований

ГЛАВА II. История изучения дендрофлоры

Внутреннегорного Дагестана.

ГЛАВА III. Систематический анализ дендрофлоры.

ГЛАВА IV. Биоморфологический анализ

4.1. Принципы классификации жизненных форм

4.2. Биоморфологическая структура.

ГЛАВА V. Эколого-географический анализ.

ГЛАВА VI. Эколого-биологический анализ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана"

Актуальность темы. Предполагаемое освоение гидроэнергетических ресурсов Внутреннегорного Дагестана ставить ряд проблем связанных с предварительным изучением биологического разнообразия этого района и постановкой вопросов о перспективах его сохранения. Изучение древесно-кустарниковой флоры данной области как часть обозначенной проблемы представляется весьма актуальным с практических и чисто теоретических позиций.

Район исследования, будучи изолированной территорией, отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов деревьев и кустарников этой области. Полные сведения о видовом составе последних, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.

Необходимо показать современную картину разнообразия деревьев и кустарников для познания закономерностей изменения в будущем их цено-популяций и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий обитания древесно-кустарниковых видов, вызванная воздействием техногенных факторов послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего гомеостатического состояния.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является систематическая инвентаризация видового разнообразия, установление эколого-биологической и фитогеографической структуры древесно-кустарниковой флоры в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова Внутреннегорного Дагестана.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Создание компьютерной базы данных древесно-кустарниковой флоры Внутреннегорного Дагестана в формате Microsoft Access;

2. Сравнительный анализ видового разнообразия деревьев и кустарников, а также объединение последних в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;

3. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров деревьев и кустарников по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории;

4. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Ра-ункиера для определения уровня флорогенетической связи с соседними регионами;

Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2000-2003 гг. Основной базой полевых исследований была биомониторинговая станция «Эколог» Института прикладной экологии в районе с. Майданское Унцукульского района. Исследованиями были охвачены все характерные для Внутреннегорного Дагестана растительные сообщества. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, в которых фиксировались, помимо флористических и геоботанических сведений, наблюдения фенологического и экологического характера.

Кроме собственных материалов (1800 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР ДНЦ РАН), личного гербария научного руководителя Теймурова А.А.

Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры древесно-кустарниковой флоры исследуемого района с таковой соседних областей Кавказа. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения деревьев и кустарников в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологическую структуру дре-весно-кустарниковой флоры.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект дендроф-лоры Внутреннегорного Дагестана.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой дендрофлоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с дендрофлорами разных регионов Кавказа.

3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности высотно-поясного распределения жизненных форм дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана.

4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой дендрофлоры.

5. Некоторые биологические и экологические особенности дендрофлоры, выявленные в результате соответствующего анализа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения во внутреннегорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.

Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления естественных фитоценозов на нарушенных в ходе создания гидротехнических сооружений участках.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы. В качестве приложения приводятся две обзорные таблицы. Иллюстративный материал представлен 23 таблицами и 20 рисунками. Список использованной литературы содержит 153 наименования, из которых 24 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Юзбегов, Низами Залбегович

Выводы

1. В естественной Дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана зафиксирован 201 вид, относящихся к 44 семействам и 90 родам. При движении от нижнего пояса (семиаридного) к верхнему (альпийскому) происходит снижение таксономического разнообразия: семиаридный - 133 вида (70 родов из 36 семейств); лесной - 125 видов (59 родов из 35 семейств); субальпийский -55 видов (25 родов из 17 семейств); альпийский - 20 видов (10 родов из 8 семейств). Параллельно со снижением разнообразия наблюдается качественная трансформация систематического состава, выражающаяся в изменении набора таксонов на надвидовом и видовом и уровнях от ксерофильных к ме-зофильным.

2. По систематическому составу дендрофлоры наиболее оригинальным является семиаридный пояс, т.к. именно в этом поясе сосредоточены эндемичный монотипный род Muehlbergella и все эндемичные виды: Helianthe-mum daghestanicum, Astragalus fissuralis, Rhamnus awarica, Scutellaria andina, S. daghestanica, Atraphaxis daghestanica, Salsola daghestanica, Saturjea subden-tata, Rosa cuneicarpa, R. danaiorum, R. pseudovalentinae. Все эти виды характеризуются хорошо выраженной ксерофильностью.

3. Анализ показателей сходства систематической структуры (коэффициент Спирмена ps и Сёренсена-Чекановского Ksc) показывает, что структура дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана, проявляя промежуточные признаки между закавказскими и северокавказскими денрофлорами, выступает в качестве рефугиума, в котором сохранились реликтовые популяции видов от древних инвазий закавказских дендрофлор.

4. Экобиоморфный состав дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана представленн следующим ранжированным рядом: Ch (58 видов, или 28,86%) - Phn (56 видов, или 27,86%) - Phm (48 видов, или 23,88%) - Phms (31 вид, или 15,42%) - Phmg (8 видов, или 3,98%). Все жизненные формы этого спектра представлены только в семиаридном и лесном высотных поясах. Причем последовательность их расположения в ранжированном ряду только в семи-аридном поясе совпадает с общим спектром.

5. В дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана выделяются 4 геотипа (Общеголарктический, Бореальный, Древнесредиземноморский и Связующий), которые подразделяются на 20 геоэлементов. Геотипы образуют следующий ражированный ряд: Бореальный (52, 74%) - Древнесредиземноморский (27, 36%) - Общеголарктический (11,94%) - Связующий (7, 96%). По соотношению геоэлементов название кавказско-древнесредиземноморско-европейская отражает устоявшееся соотношение геоэлементов в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана.

6. В высотных поясах всегда доминируют виды Бореального геотипа. В соотношении Бореального и Средиземноморского геотипов наблюдается противоположная высотно-поясная динамика. Долевое участие Бореального геотипа повышается от семиаридного к альпийскому поясу, а Средиземноморского - снижается.

7. Энтомофильные виды в составе дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана количественно превосходят анемофильных почти в 4,5 раза. Крупные деревья (мегафанерофиты) преимущественно являются анемофилами. Во всех высотных поясах преобладают энтомофильные растения. Причем наибольшим долевым участием их отличается альпийский пояс. По соотношению энтомофилов и анемофилов семиаридный пояс более остальных близок к общему спектру дендрофлоры.

8. Для видов исследуемой дендрофлоры характерно зоохорное (123 вида, или 61,19%>), анемохорное (57 видов, или 28,36%), автохорное (46 видов, или 22,88%)) и гидрохорное (6 видов, или 2,38%) распространение семян. Так как семена одного о того же вида могут распространятся разными агентами, сумма процентного участия разных типов распространения семян больше 100. Это превышение можно считать показателем экологической пластичности видов, так как отражает приспособленность последних к условиям существования.

9. Из всего видового разнообразия деревьев и кустарников эдифика-торные способности в условиях Внутреннегорного Дагестана проявляют 31 вид, к числу которых можно отнести большинство мегафанерофитов, примерно 1/3 мезофанерофитов и весьма ограниченное количество остальных жизненных форм.

10. Аридный природно-климатический режим на протяжении позднего неогена и четвертичного периода был определяющим в истории формирования современного биологического разнообразия дендрофлоры Внутреннего-ного Дагестана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юзбегов, Низами Залбегович, Махачкала

1. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasum Kent,

2. Achty. //Bull, de la Soc. de Nat. de Moscou, 1873. 11, P. 229-258.

3. Becker A. Reise nach den Magi-Dagh, Schalbus-Dagh und Basardjusi // Bull. d.

4. Soc. d. Nat d. Moscou, 1875. N 2 . P. 116-138.

5. Bieberstein (Marschall, F.A.) Beschreinbung der Lander zwischen den Flussen Terek und Kur am Kaspischen Meere. Frankfurt a/M., 1800. — 21 lp.

6. Boissier E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Oriente, a Graecia et

7. Aegypto ad India fines hucusque observatum. T. 1-5. Basileae et Genevae, 1867-1884. V. I, 1867. -1017 p.; V. II, 1872. -1150 p.; V. Ill, 1873. -1033 p., V. IV, 1879. 1276 p.; V. V, 1884. -808 p.

8. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions <<d'element» et de «territore» phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. 1. -P. 479-512.

9. Braun-Blanquet J. Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. P.20-41.

10. Braun-Blanquet J. L'origine et le developpement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

11. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde, Berlin, 1928. - 330 s.

12. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburg, 1965, Vol. l.-P. 1-26.

13. Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart, 1890

14. Drude O. Pflanzengeographie. Neumayer, Anleitung zu wissensc haftlichen

15. Beobachtungen auf reisen, 2. Berlin, 1888

16. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans laflore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1-201.13.