Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи

Свистова, Ирина Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи"

На правах рукописи

Свистова Ирина Дмитриевна

БИОДИНАМИКА МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена на кафедре биологии растений и микробиологии Воронежского государственного педагогического университета

Научный консультант академик РАСХН,

доктор биологических наук,

профессор Щербаков Андрей Павлович,!

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Круглов Юрий Владимирович

доктор биологических наук Кислых Евгений Евгеньевич

доктор сельскохозяйственных наук Федорец Наталья Глебовна

Ведущая организация: Воронежский государственный аграрный

университет

Защита состоится «21» сентября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд.326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан« » 2005 года. >

Ученый секретарь

Крупень И.М.

206-V

§<гн

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Современный этап экологических исследований почвенной микрофлоры характеризуется изучением почвенных микроорганизмов (МО) с позиций системного подхода как звена биогеоценозов, участвующего в процессах превращения вещества и энергии. Ставятся задачи вскрыть причины и направленность сукцессионных изменений почвенной микрофлоры, трофические и иные связи МО друг с другом в процессе использования субстрата, а также взаимоотношения почвенных МО с другими компонентами биогеоценозов (растениями, животными).

Существенное место в экологических исследованиях занимают работы по изучению гетеротрофного блока почвенной микрофлоры и интенсивности минерализации МО органических веществ в почве, в первую очередь растительного опада, как в целом, так и его компонентов. Важный «опрос почвенной экологии составляет изучение синтеза и распада гумусовых веществ и роли МО в этом процессе. Изучение структуры микробного сообщества (МСО) и почвенной биодинамики, в которой отражаются эдафиче-ские условия и состояние системы почва - МО - растения приобретает все большее значение ъ связи с биологизацией сельского хозяйства и развитием почвенной биотехнологии.

Изучение микрофлоры почвы как показателя почвенных условий (мик-робиомониторинг почвы) важно в антропогенных экосистемах, где начинается сукцессия почвенных МО, определяемая видом и степенью антропогенной нагрузки. Данные о структуре МСО почвы разрознены, исследуют биодинамику разных групп МО в разных природных зонах, не учитывая последействие факторов. Большинство работ выполнено на дерново-подзолистых почвах, считается, что черноземы как высокобуферные почвы значительно более устойчивы к антропогенной нагрузке. Количественные критерии для оценки нарушений структуры МСО и сравнения естественных и антропогенно измененных почв используются, в основном, в модельных экспериментах.

Необходимо установить зоны гомеостаза почв разных типов в естественных условиях, оценить биоразнообразие и устойчивость почвы в различных экосистемах, выяснить направленность сукцеесий МСО почвы при действии разных стрессоров, разработать меры по поддержанию плодородия. До сих пор нет четких представлений о механизмах происходящих сукцессий МСО почвы в антропогенных экосистемах и их экологическом значении. В работах ряда авторов установлены однотипные перестройки МСО почвы в различных антропогенных экосистемах, значительно возрастает и сходство антропогенно-измененных почв разных типов. Непонятной остается причина резкого роста фитотоксичности почвы при антропогенном воздействии.

Специальный и новый вопрос представляет изучение продукции почвенными МО биологически-активных веществ (антибиотиков, токсинов, ферментов). Регуляция биосинтеза вторичных метаболитов изучается в чистых культурах МО, их влияние структуру МСО почвы, развитие растений и здоровье человека практически не исследованы.

Почва обладает наибольшим генофондом МО, выделение из почвы новых перспективных продуцентов биологически-активных веществ (ферментных препаратов, средств защиты растений) актуально для промышленной биотехнологии.

Целью работы являлось изучение структуры и биодинамики микробного сообщества чернозема в природных и антропогенных экосистемах лесостепной зоны Европейской части России.

Основные направления исследований:

1. Характеристика и выявление зональных особенностей эколого-трофической и таксономической структуры и динамики микробного сообщества чернозема в природных экосистемах.

2. Оценка нарушения биодинамики микробного сообщества чернозема в антропогенных экосистемах с разными типами и уровнями arpo- и техногенной нагрузки и их экологических последствий.

3. Выяснение направленности сукцессий микробное сообщество чернозема в различных экосистемах на основе изучения аутэкологических характеристик экотипов почвенных микроорганизмов и их синэкологических связей.

4. Выбор информативных параметров и оптимальных сроков микробио-мониторинга черноземных почв для сельскохозяйственной биотехнологии и охраны окружающей среды и здоровья людей.

5. Оценка генофонда микромицетов чернозема-продуцентов гидролаз и скрининг активных штаммов для промышленной биотехнологии.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования биодинамики МСО чернозема выщелоченного лесостепной зоны Европейской части России в природных и антропогенных экосистем. Показана перспективность микробиомониторинга высокобуферных черноземов, т.к. нарушения МСО пропорциональны типу и уровню антропогенной нагрузки.

Установлены нарушения МСО чернозема под влиянием техногенной нагрузки, которые хорошо коррелируют с накоплением поллютантов, при этом чувствительность микробиомониторинга значительно превышает ПДК. При агроэкологическом микробиомониторинге изменение МСО как быстрый ответ на нарушение почвенного гомеостаза позволяет диагностировать неблагоприятные тенденции раньше, чем они проявляются в изменении физико-химических свойств.

Выявлены информативные параметры для микробиомониторинга чернозема: нарушение экологе ^трофической и таксономической структуры,

показатели биологической активности почвы, индикаторные виды мицели-альных МО для разных типов антропогенной нагрузки.

На основе количественных синэкологических критериев и моделей рангового распределения видов по обилию выявлены особенности структуры комплексов микромицетов и актиномицетов чернозема в разных типах экосистем. Оценены изменения МСО в полевых условиях и сделаны обобщения об их соответствии предложенным для модельных экспериментов адаптивным зонам реакции МСО на стрессовые воздействия. Обнаружено усиление информационных функций почвы в антропогенных экосистемах, что проявляется в разнообразных эффектах действия нескольких экологических стрессоров на МСО.

Исследованы механизмы грибных сукцессий в черноземе различных экосистем на основе изучения аутэкологических характеристик экотипов и их синэкологических связей. Впервые выявлен феномен усиления специфического "метаболического регулирования" структуры МСО почвы в антропогенных экосистемах, основанный на стимуляции биосинтеза токсинов грибами в условиях лимитирования и/или ингибирования скорости роста, что приводит к доминированию видов с широким спектром антибиотического, фунгицидного, фито- и зоотоксического действия.

Для чернозема выявлены различные причины развития фитотоксикоза: развитие фитопатогенов, накопление микотоксинов и аллелопатически-активных веществ растений, токсичных ксенобиотиков и продуктов деградации гумуса.

В почве г. Воронежа обнаружено нарушение эколого-географической зональности распределения видов грибов. Непосредственно в урбаноземах показана возможность интродукции более южных ксерофильных и термотолерантных токсигенных видов. Впервые показано, что не только в мегаполисах, но и в техногенно-измененных почвах крупного промышленного центра ЦЧЗ происходит накопление токсигенных, условно-патогенных и аллергенных видов грибов, что представляет санитарно-гигиеническую опасность для здоровья людей.

Разработана концепция взаимодействия системы почва - МО — растения — животные — человек в антропогенных экосистемах

Впервые на основе направленного скрининга МО чернозема выделены микромицеты-продуценты гидролитических ферментов. Показано, что аборигенные штаммы микромицетов чернозема могут использоваться в промышленной биотехнологии. Приоритет подтвержден тремя авторскими свидетельствами. На основании изучения механизмов регуляции синтеза и секреции ферментов продуктивность культур повышена до уровня лучших зарубежных продуцентов.

Практическая значимость работы. Исследования нарушений МСО чернозема лесостепной зоны в антропогенных экосистемах имеют большое

значение для решения региональных экологических проблем, сохранения биоразнообразия почвенной микрофлоры, рационального природопользования, охраны природы и здоровья людей. Наиболее простые, дешевые и информативные показатели могут использоваться для мониторинга почв Центрального Черноземья Данные микробиомониторинга почв могут использоваться для картирования, оценки и отчуждения разных категорий земель.

Агроэкологический микробиомониторинг может использоваться при разработке агрономических и агротехнических мероприятий (научно-обоснованных для зоны севооборотов, мелиорации, новых способов внесения минеральных удобрений, применение нетрадиционных органических удобрений). Полученные в работе данные необходимо учитывать в сельскохозяйственной биотехнологии при разработке альтернативных приемов биологизации земледелия. Результаты микробиомониторинга урбаноземов позволяют рекомендовать мероприятия по озеленению городов.

Впервые привлечено внимание к необходимости комплексного экологического и санитарно-гигиенического мониторинга техногенно-изменен-ного чернозема, а также контроля растительной продукции, выращенной на почвах с высокой техногенной нагрузкой, в связи с возможным поступлением микотоксинов в организм человека. Накопление условно-патогенных и аллергенных видов грибов в почве урбанэкосистем опасно для городского населения с пониженным иммунным статусом, особенно для людей с хроническими заболеваниями, на фоне нерациональной антибиотико-, иммуно-и химиотерапии.

Полученные в работе данные о видовом составе и ходе сукцессий ми-целиальных МО чернозема в различных экосистемах позволяют проводить целенаправленный поиск штаммов конкретных экологических групп для промышленной биотехнологии. Изучение гидролитической активности изо-лятов позволило предложить ряд продуцентов ферментных препаратов. Изучение аутэкологических свойств изолятов и синэкологических взаимодействий МО друг с другом и с растениями выявило ряд видов, перспективных для создания микробных препаратов - средств защиты растений от фитопатогенов.

Реализация результатов. Проведена оценка зоны отчуждения из сельскохозяйственного использования почвы вблизи автомагистрали федерального значения "Дон" (А4) в зависимости типа придорожных экосистем, элементов рельефа, интенсивности движения автотранспорта. Оценены категории земель г. Воронежа по степени нарушенности МСО урбаноземов и выделены санитарно-опасные зоны.

зуются в учебном процессе и в научной работе на кафедре биологии растений и микробиологии В ГПУ.

Получены 3 авторских свидетельства на штаммы грибов-продуцентов отдельных компонентов целлюлаз, сбалансированного комплекса целлюлаз, микробной биомассы и ферментов на целлюлозных отходах. Продуценты внедрены в производство в секторе биосинтеза ферментов Института биохимии и физиологии микроорганизмов РАН.

Результаты исследований используются в учебном процессе в курсах "Микробиология", "Биотехнология", "Биологические основы сельского хозяйства" на естественно-географическом факультете ВГПУ.

Основные защищаемые положения.

1."В природных экосистемах микробное сообщество чернозема лесостепи характеризуется высоким биоразнообразием и устойчивостью, напряженными минерализационно-иммобилизационными процессами, активной фиксацией азота, что определяет высокое плодородие почвы. Основным механизмом микробных сукцессий являются трофические взаимодействия.

2. В антропогенных экосистемах микробное сообщество чернозема находится в стрессовом состоянии: на фоне повышения биогенности снижается эффективность катаболизма микроорганизмов, азотфиксирующая активность, иммобилизация азота в микробной биомассе, возрастает фитотокси-коз почвы, усиливается дегумификация. Это ведет к нарушению циклов превращения биогенных элементов и прогрессивной деградации почвы.

3. В черноземе антропогенных экосистем снижается биоразнообразие мицелиальньтх почвенных микроорганизмов; в условиях агрогенной нагрузки изменения комплексов актиномицетов и микромицетов обратимы и соответствуют адаптивной зоне "стресса", в условиях техногенной нагрузки наблюдается необратимый переход комплекса микромицетов в адаптивную зону "резистентности".

4. В антропогенных экосистемах при действии нескольких экологических стрессоров усиливается проявление информационной функции почвы (сигнальной, регуляторной, "памяти").

5. Впервые на примере грибных сукцессий разработана концепция, объясняющая биодинамику микробного сообщества в почве антропогенных экосистем: усиление "метаболического регулирования" путем биосинтеза токсинов в условиях лимитирования и/или ингибирования роста, что ведет к доминированию медленно растущих токсигенных видов с широким спектром антибиотического, фунгицидного, фито- и зоотоксического действия.

6. В почве урбанэкосистем накапливаются виды с токсигенными, условно-патогенными и аллергенными свойствами, что представляет собой санитарно-гигиеническую опасность и требует комплексного экологического мониторинга для охраны окружающей среды и здоровья людей.

7. Определены оптимальные сроки и информативные параметры мик-робиомониторинга чернозема. Выявлены индикаторные виды грибов и ак-тиномицетов для разных типов антропогенной нагрузки.

8. Богатый генофонд микрофлоры чернозема включает высокоактивные продуценты внеклеточных гидролитических ферментов. Активность целлюлаз выделенных путем направленного скрининга экотипов микроми-цетов чернозема в оптимизированных условиях синтеза и секреции не уступает лучшим зарубежным штаммам.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всесоюзных конференциях: "Биоконверсия растительного сырья" (Рига, 1982), "Химия и биохимия углеводов" (Пущино, 1982), "Термофильные микроорганизмы в природе и практике народного хозяйства" (Москва, 1983), VIII съезде ВМО (Алма-Ата, 1985), "Состояние и перспективы мало- и безотходной технологии использования вторичных ресурсов" (Тбилиси, 1985), "Биодинамика почв" (Таллинн, 1988), "Биосинтез ферментов микроорганизмами" (Ташкент, 1988), VIII съезде почвоведов (Новосибирск, 1989), "Микроорганизмы - стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных" (Ташкент, 1989), "Фитонциды. Бактериальные болезни растений" (Львов, 1990), "Применение ингибиторов нитрификации для повышения эффективности азотных удобрений" (Самарканд, 1990), "Биология почв антропогенных ландшафтов" (Днепропетровск, 1991), на Всероссийских конференциях: "Интенсивное земледелие и охрана окружающей среды" (Волгоград, 1988), "Микроорганизмы почвы и земледелие" (С.-Петербург, 1998), "Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв." (С.-Петербург, 2001), на Международных конференциях: Ш симпозиум соцстран по биотехнологии (Братислава, 1982), советско-финском симпозиуме "Bioconversion of plant raw materials by microorganisms" (Хельсинки, 1983),"Проблемы сельскохозяйственного производства и пути их решения" (Белгород, 1999), "Экология и жизнь - 2000" (Великий Новгород, 2000), "Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы" (Пенза,

2001), "Человек и окружающая природная среда - проблемы взаимодействия (Пенза, 2001), "Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов" (Белгород, 2002), 'Теория и методы экономической оценки, оптимизации и воспроизводства земельных ресурсов (Киев,

2002), XI International Society for Molecular Plant - Microbe Interaction" (St.-Peterburg, 2003), "Модели и технологии оптимизации земледелия" (Курск,

2003), "Современные проблемы загрязнения почв" (Москва, 2004), "Благополучная среда обитания - залог здоровья населения" (Воронеж, 2004), "Региональные гигиенические проблемы и стратегия охраны здоровья населения" (Ст. Оскол, 2004), "Черноземы Центральной России: генезис, география, эволюция" (Воронеж, 2004), VII междунар. чтениях памяти В.В. Стан-чинского (Смоленск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 94 научные работы, в том числе 1 монография, 27 статей в центральной печати, 30 статей в межвузовских сборниках и материалах Международных, Всесоюзных и Всероссийских конференций, 5 статей в иностранных изданиях. По материалам диссертации получены 3 авторских свидетельства. Остальные публикации — тезисы съездов микробиологического общества, общества почвоведов, конференций разного уровня.

Личный вклад автора заключается в формулировании проблемы, постановке целей и задач работы, выборе методов исследования, выполнении экспериментальной работы, обобщении и интерпретации полученных результатов, подготовке научных публикаций. Автор участвовал в сборе основной части полевого материала. Основу работы составляют материалы более чем 25-летних исследований автора. В работе участвовали аспиранты и студенты, проводившие исследования под руководством автора. Все работы, выполненные совместно с другими специалистами, опубликованы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на_страницах текста, иллюстрирована 149 таблицами, 54 рисунками, содержит 84 приложения. Диссертация состоит их введения, главы "Состояние проблемы", главы "Объекты и методы исследования", пяти экспериментальных глав, заключения и выводов. Список литературы включает 840 работ, в том числе 290 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Рассмотрена роль почвенных МО в выполнении экологических функций почвы. Отражена смена представлений о структуре и функционировании почвенной микрофлоры: микробоценоз, микробный комплекс, микробное сообщество. Обсуждаются экологические особенности и роль в экосистемах почвенных мицелиальных МО.

Обсуждаются основные проблемы деградации черноземов лесостепной зоны России в результате интенсивного сельскохозяйственного использования: истощение, дегумификация, подкисление, почвоутомление, а также перспективы почвенной биотехнологии в биологизации земледелия. Подробно представлены данные о влиянии агрофитоценозов, как в монокультуре, так и при их чередовании, на биодинамику почвы (прижизненные выделения, ассоциативная азотфиксация, растительные остатки, аллелопатиче-ские свойства). Анализируется эффективность агротехнических мероприятий на черноземах и их влияние на МСО (распашка, окультуривание, внесение удобрений и мелиорантов, ингибиторов нитрификации и др.)

Обобщены многочисленные данные о влиянии разных видов поллютан-тов (тяжелые металлы, нефть и др.) на структуру и функционирование МО на уровне клетки, популяции и сообщества. Особое внимание уделяется

специфике техногенно-измененных почв и нарушению биологической активности и МСО почвы в урбанэкосистемах.

Рассмотрены разные точки зрения на проблему выбора системы показателей для эколого-микробиологического мониторинга почв. Отмечен подход, использующий количественные критерии для выявления адаптивных зон состояния МСО (метод инициированного МСО), однако применение его ограничивается модельными экспериментами.

Обсуждаются перспективы использования почвенных МО в промышленной биотехнологии в качестве продуцентов целлюлолитических ферментов. Излагаются современные представления о составе целлюлазного комплекса и механизме гидролиза целлюлозы. Приводятся сведения о МО -продуцентах целлюлаз, обсуждаются известные регуляторные механизмы биосинтеза ферментов целлюлазного комплекса и их секреции в среду.

ГЛАВА И. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Методология исследования базировалась на системном подходе, при котором почвенные микроорганизмы рассматриваются как взаимодействующие блоки единой системы почва - МО - растения - животные - человек.

Работа проведена с использованием нескольких подходов:

- экосистемного (определение соотношения экологических групп МО, участвующих в превращениях соединений углерода и азота, а также активности микробиологических процессов в почве);

- видового (анализ а- и р-разнообразия комплексов мицелиальных почвенных МО (актиномицетов и микромицетов);

- популяционного (определение аутэкологических характеристик эко-типов почвенных МО);

- синэкологического (изучение взаимоотношений типичных видов почвенных грибов с компонентами МСО, растениями, животными);

- информационного (анализ сигнальной, регуляторной функции почвы, функции "памяти" экосистемы).

Объектами исследования служили ненарушенные черноземы выщелоченные природных экосистем, черноземы агроэкосистем, техногенно-измененные почвы, урбаноземы, компосты, растения, чистые культуры и ассоциации почвенных МО, в пределах которых в качестве предмета исследования изучалась биодинамика, структура и активность МСО, аутэко-логические свойства и синэкологические связи почвенных МО.

Представлена почвенно-климатическая характеристика района исследования, а также почвенно-экологическое зонирование крупного промышленного центра Центрально-Черноземной зоны г. Воронежа на основе анализа промышленных и транспортных выбросов как основного источника загрязнения почвенного покрова.

Почва - чернозем выщелоченный среднемощный среднегумуеный тяжелосуглинистый лесостепной зоны Европейской части Российской Федерации. Образцы почв отбирали в ненарушенных природных экосистемах (целина), в агроэкосистемах (полевые, микрополевые, производственные опыты), в придорожных агроэкосистемах (автотрасса федерального значения "Дон", в урбанэкосистемах (различные зоны г. Воронежа), в ряде разделов работы проводили модельные опыты в почвенных микрокосмах.

Пробы почвы отбирали 3-4 раза за вегетационный сезон из слоев 0-20 и 20-40 см. Показатели эколого-трофической структуры МСО и биологической активности почвы определяли в смешанных образцах, видовой состав мицелиальных МО - в 5-10 индивидуальных образцах. Полевые опыты проводили в течение 3 лет, мониторинговые исследования - 5 лет в контрастные по гидротермическим факторам годы.

Исследования проводили с применением инструментальных методов анализа (газовая хроматография, атомно-абсорбционная хроматография, тюнометрия, спектрофотометрия), микробиологических, микологических, биохимических и агрохимических методов.

Численность разных групп почвенных МО (максимальный функциональный пул) определяли методом посева на соответствующих агаризован-ных средах (Методы почвенной..., 1980). Эколого-трофическую структуру МСО оценивали по коэффициентам иммобилизации азота Кимм. (Андреюк, 1981), олиготрофности K^. (Аристовская, 1980), педотрофности Кпед. (Никитин, Никитина, 1978). Таксономическую структуру МСО оценивали по соотношению мицелиальных и бактериальных МО, эу- и прокариот (Звягинцев, 1983).

Видовую структуру комплексов грибов и секционную структуру комплексов ахтиномицетов оценивали по показателям пространственной и временной частоты встречаемости и плотности вида (Мирчинк, 1988). Для характеристики а-разнообразия комплексов использовали индексы биоразнообразия Шеннона Н, Маргалефа а, доминирования Симпсона С, выравнен-ности Пиелу U; для оценки ß-разнообразия сообщества - коэффициент сходства Серенсена К^ (Одум, 1986). Соответствие рангового распределения грибов различным математическим моделям устанавливали по показателю плотности (обилия) видов (Мэгарран, 1992). Графики рангового распределения видов и кинетической структуры комплексов грибов строили по показателю пространственной встречаемости видов (Марфенина, 1994).

Идентификацию изолятов микромицетов до рода проводили по соответствующим определителям. Видовую идентификацию проводили на кафедре микологии и альгологии МГУ по определителям (Ellis, 1980; Domsh, 1993; Pitt, 1979; Rifai, 1969; и др.). Всего определено 476 изолятов, относящихся к 115 видам. В дальнейшей работе выделенные морфотипы сравнивали с музейными видами по культурально-морфологическим признакам (Мирчинк,

1988). Таксономическую принадлежность изолятов актиномицетов устанавливали до рода, а стрегтгомицетов - до секций и серий (Гаузе, 1983).

Биологическую активность почвы оценивали по показателям микробной биомассы (Anderson, Domsh, 1990), общей и удельной азотфиксирую-щей активности (Умаров, 1986). Микробный метаболический коэффициент qCC>2 рассчитывали по отношению базальной и субстрат-индуцированной эмиссии С02 (Благодатская и др., 1996). Фитотоксичность нативной почвы определяли методом биотестирования (Красильников, 1958), для усиления микробного фактора использовали метод инициированного микробного сообщества ИМС (Гузев, 1980).

Аутэкологические характеристики экотипов почвенных микромицетов изучали в чистых культурах на 4-5 изолятах каждого вида. Оптимальный pH- и температурный диапазоны роста и радиальную скорость роста колоний грибов - на агаризованных средах, накопление биомассы - на жидких средах. Биомассу оценивали весовым методом на растворимых субстратах и по определению белка в мицелии грибов - на нерастворимых субстратах (Лобанок, Бабицкая, 1981). Содержание белка предварительно определяли в мицелии изолятов, выращенных на глюкозе. Белок определяли модифицированным методом Lowry (Термхитарова и др., 1974) и методом Bradford (1976).

Антибиотические, фунгицидные и фитотоксические свойства изолятов определяли общепринятыми методами (Егоров, 1994; Методы экспериментальной..., 1982). Все опыты выполнены в 3-4 повторах.

При исследовании механизмов регуляции биосинтеза вторичных метаболитов грибов использовали стационарное, непрерывное и fed-batch культивирование, растущие и отмытые культуры, методы ингибиторного анализа, различные способы фракционирования мицелия.

Интродукцию грибов проводили в стерильную и нативную почву различных экосистем. Активность, стабильность и биодеградацию микотокси-нов и в почве определяли по фитотоксической активности.

Активность внеклеточных гидролитических ферментов грибов определяли стандартными методами: протеазы по Ансону, глюкоамилазы - глюко-зооксидазным методом (Методы экспериментальной..., 1982), суммарные целлюлазные активности - по Mandéis (1971), активность индивидуальных целлюлаз - методами Клесова и др. (1986).

Для характеристики почв использовали стандартные агрохимические методы. При изучении биодинамики содержание нитратов, pH и рСа определяли в почвенной пасте ионометрически (Пинский, 1997).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа при уровне значимости Р0 05. Для оценки достоверности различий неравновеликих выборок применяли метод множественных сравнений по Шеффе. Использовали пакет статистических программ Excel и Stadia.

ГЛАВА III. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МСО ЧЕРНОЗЕМА В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Согласно современной теории строения МСО почвы, численность МО на различных питательных средах (максимальный функциональный пул) отражает потенциальную способность МСО к утилизации различных субстратов. Соотношения численности МО оказываются полезными для оценки экологической ситуации, т.к. отражают направленность процессов превращения веществ в почве и сукцессий МСО.

Информативность показателей эколого-трофической структуры должна подтверждаться определением функциональной активности МСО почвы. Рекомендуют определять микробную биомассу по субстрат-индуциро-ванной эмиссии С02; микробный метаболический коэффициент qC02 по отношению базальной и потенциальной эмиссии С02 почвой (отражает экофизиологический статус МСО - уровень энергетического обмена МО в почве); потенциальную и удельную активность нитрогеназы (показывает максимальную способность почвы к азотфиксации и долю диазотрофов в МСО почвы); фитотоксичность почвы.

Биодинамика и структура чернозема в природных экосистемах.

Физико-химические свойства чернозема выщелоченного (высокое содержание гумуса, насыщенность ГТПК двухвалентными катионами, благоприятный кальциевый режим, слабокислая реакция почвенного раствора) обеспечивает его структурированность, высокую буферность и потенциальное плодородие в природных экосистемах.

Особенностью МСО чернозема природных экосистем является его высокое биоразнообразие и устойчивость структуры по точкам отбора и годам наблюдений. Показатели эколого-трофической структуры и биологической активности почвы свидетельствуют о напряженных минерализационно-иммобилизационных процессах, активной фиксации азота и сбалансированности процессов синтеза и распада почвенного органического вещества (таблица 1). МСО чернозема природных экосистем находится в адаптивной зоне "гомеостаза", что обеспечивает стабильное выполнение почвой экологических функций.

Сезонная биодинамика МСО чернозема (рис. 1) определяется гидротермическими факторами и поступлением трофических субстратов (растительных экссудатов и мортмассы). Летом в период сильного иссушения чернозема лесостепной зоны МСО почвы находится в стрессовом состоянии, возрастает qC02. Осенью минерализация растительных остатков обусловлена деятельностью зимогенной микрофлоры в верхнем слое почвы. В холодные периоды года продолжается глубокая минерализация растительных остатков олиготрофной микрофлорой, причем процесс протекает преимущественно в нижних слоях почвы.

Таблица 1

Структура и активность МСО чернозема в антропогенных экосистемах

Показатели структуры Природные экосистемы Агроэкосистемы (оз. пшеница) Техногенная нагрузка

монокультура в севообороте +2ЫРК придорожная агроэкоси-стема Урбанэкосистема (зоны)

промышленная транспортная

Аммонификаторы 2,9 8,4* 5,6* 2,7 9,4-41,7* 0,6-1,4*

6,3 1,6* 1,1* 1,4* 0,3-0,9* 0,6-1,4*

^омг 4,7 1,4* 1,8* 1,9* 0,3-0,4* 0,3-0,7*

Кпео. и 1,4 2,8* но. 1,5-2,7* 0,9-1,8*

АктиномТБактерии 0,2 0,2 0,3 0,1 0,1-0,2 0,1-0,2

Грибы- 107 Бактерии 6,0 5,8 5,6 2,6* 0,9-2,2* 0,7-1,1*

Микробная биомасса мкг/г 670 620 и.о. и.о. 15003400* 5001800*

чСОз мг С-СО7/МГ Спи/час 3,6 8,4* и.о. и.о. 3,9-6,9* 7,0-11,5*

Удельная активность азотфиксации мкмоль С7Н4/МКЛ СО? 8 32* 0 н.о. 0,050,10* 0,020,07*

Фитотоксичность почвы ИМС 5 8 20* 63* 26* 54* 40* 47* 30-42* 40-45* 45-51* 4447*

* Рода по сравнению с контролем.

млн. КОЕ/г

Рис. 1. Биодинамика МСО чернозема выщелоченного в природных ЭС

Активная иммобилизация азота в микробной биомассе снижает потери азота в результате вымывания нитратов и денитрификации, повышает эффективное плодородие чернозема. Динамика диазотрофов, азотфиксации и активных гвдролитиков (актиномицетов и грибов) подтверждает взаимосвязь про- и эукариотных МО в сопряжении циклов азота и углерода в почве природных экосистем. Низкая величина Кпсд указывает на направленность микробиологических процессов в черноземе природных экосистем в сторону повышения потенциального плодородия. Фитотоксичность чернозема природных экосистем проявлялась слабо.

Таксономическая структура мицелиальных форм МО чернозема.

Для комплексов мицелиальных МО - актиномицетов и микромицетов -характерны чрезвычайно высокие по сравнению с другими типами почв показатели а-разнообразия и выравненности видов (таблицы 2, 3).

Таблица 2

Показатели структуры комплексов микромицетов чернозема

в экосистемах с разными типами антропогенной нагрузки

Показатели Природные экосистемы Агроэкосистемы (оз. пшеница) Урбоэкосистемы (зоны)

монокультура севооборот + 2ЫРК промышленная транспортная

Количество типичных видов 20 15 10 19-20 18-20

из них токсигенных (%) (50) (67) (80) (84-100) (83-100)

Общих с контролем видов 9 5 9 5

из них токсигенных (%) - (67) (80) (67) (60)

Не характерных для контроля видов 0 0 10-11 13-15

из них токсигенных (%) - (0) (0) (100) (100)

Плотность типичных видов 47 91 83 81-93 84-96

из них токсигенных (%) (18) (44) (75) (95-100) (97-100)

Индекс Шеннона Н 3,79 2,53 2,11 2,35-2,70 2,10-2,45

Индекс доминирования с 0,08 0,21 0,22 0,23-0,27 0,21-0,23

Индекс выравненности и 0,89 0,57 0,63 0,50-0,59 0,51-0,62

Кс, 1,0 0,67 0,62 0,12-0,34 0,17-0,21

Адаптивная зона гомео-стаза стресса резистентности

Таблица 3

Показатели структуры комплексов актиномицетов чернозема в экосистемах

Показатели Природные экосистемы Агроэкосистемы (оз. пшеница) Урбоэкосистемы (зоны)

монокультура севооборот + 2NPK промышленная транспортная

Количество типичных секций Э^ерШтусез 11 10 9 10 10

Из них часто встречающихся 7 7 8 8 9

Общих с контролем секций - 8 7 6 8

Не характерных для контроля секций 1 1 2 2

Плотность типичных секций 87 98 93 87-97 90-95

Ксх. 1,0 0,72 0,80 0,57-0,60 0,60-0,74

Адаптивная зона г ом е о стаза стресса

Нейтральная реакция целинного чернозема и высокая обеспеченность кальцием благоприятна для развития актиномицетов. По критериям частоты встречаемости к доминантам среди актиномицетов относятся роды Micro-monospors и Streptomyces, к часто встречающимся- род Nocardia, как случайные выделялись роды Streptosporangium и Streptoverticillium. Плотность стрептомицетов достигала 80 %. В составе типичного комплекса стрепто-мицетов выделяли 7 серий, из них доминировали cinereus achromogenes и albus albus; серии lavendula roseum и ruber секции roseum, helvolo-flavus hel-volus и imperfectus относятся к рангу часто встречающихся; cinereus chrysomalus — к редко встречающимся.

В течение сезонной сукцессии спектр актиномицетов расширяется в соответствии с экологической ролью медленно растущих актиномицетов, которые разлагают трудно метаболизируемые растительные остатки, а также мицелий грибов. Актиномицеты преобладают в составе целлюлолитиков чернозема (до 90-95 %). Численность и доля актиномицетов в МСО почвы во все сроки отбора была постоянной, КсХ 0,8-0,9, индекс биоразнообразия Шеннона составлял 2,6-2,7.

В комплекс типичных видов по показателям пространственной и временной частоты встречаемости входят: в ранге доминантов Cephalosporium acremonium, Acremonium alternatum, Pénicillium tardum, P. expansum, P. sim-plicissumus, Paecilomyces lilacinum, Fusarium solani, Trichoderma koningii; в ранге часто встречающихся - Aspergillus candidus, Botrytis cinerea, Sporo-trichum piluliferum, Humicola grisea, A. ustus, Chaetomium piluliferum, Glio-cladium virens, A. terreus; в ранге редко встречающихся - Rhizopus stolonifer,

Р. funiculosum, А. wentii, А. alliaceus По плотности видов доминантами III ранга являются F. solani, Ch. piluliferum, Т. koningii, Р. tardum.

Комплекс микромицетов чернозема в природных экосистемах характеризуется высокими показателями биоразнообразия и выравненности, низким индексом доминирования. Суммарная плотность типичных видов грибов составляет в разные сроки отбора 43-48 %, т.е. более половины составляют случайные виды. Кривая рангового распределения грибов по частотам встречаемости имеет пологую форму (рисунок 2). Анализ рангового распределения грибов по плотности вида Показал его соответствие моделям лог-нормального распределения и Мак-Артура, что соответствует случаю более или менее равномерного распределения какого-либо важного ресурса между многими видами (Мэгарран, 1992). Для микромицетов чернозема это доступные трофические субстраты; следовательно, высокая биогенность чернозема в природных экосистемах обеспечена значительным пулом метаболитов в результате происходящих напряженных почвенно-микробио-логических процессов. Высокое биоразнообразие и отсутствие доминантов соответствует представлению о микрозональности и пространственной неоднородности чернозема.

Рис. 2. Ранговое распределение видов микромицетов чернозема в экосистемах с разными типами антропогенной нагрузки. А. 1 — целина; 2 — озимая пшеница в севообороте; 3 — озимая пшеница монокультура; 4 — бессменный пар; 5 — горох монокультура, 6 — компост озимой пшеницы. Б. 1 — целина, 2 — озимая пшеница в севообороте + 2КРК; 3 — локальное внесение (очаг) ИРК + КМП; 4 — УЭС (промышленная зона, правый берег)

Комплекс типичных видов включает эвритопные виды и стенотопные виды-индикаторы почв степной зоны (Раес. Шастит, А. сапсМит, Асг. аНегпаШт, СерЬ. асгетошит). До 50 % видов грибов чернозема известны как активные токсинообразователи, однако суммарная плотность токсиген-ных видов в комплексе типичных микромицетов не превышала 18 %, что соответствует низкой фитотоксичности целинного чернозема.

Аутэкологические характеристики микромицетов чернозема.

Аутэкологические характеристики экотипов микромицетов, изолированных из почв разных природных зон, значительно варьируют. Для выяснения экологической направленности сукцессий грибов в черноземе лесостепной зоны, нами были изучены свойства 34 видов микромицетов, из которых 16 видов входят в комплекс типичных грибов.

В черноземе природных экосистем преобладают мезофильные и псих-рофильные виды. Доля мезофилов составляет 64-82 % в разные сроки отбора, доля психротолерантных ввдов (Ceph. acremonium, A. candidum, Р. rubrum, Acr. alternatum, Paec. lilacinum) снижается с 24 % весной до 11 % осенью. Термотолерантные виды родов Aspergillus, Humicola, Stachybotrys, Botryotrichum, Talaromyces представлены редко встречающимися видами и составляют 2-7 %. В комплексе типичных видов чернозема до 80 % составляют ацидотолерантные виды.

Экофизиологическую стратегию экотипов грибов оценивали на средах с разными концентрациями легкоусваиваемого субстрата (сахарозы). Большинство видов являются типичными евтрофами, снижают скорость роста даже при незначительном снижении концентрации субстрата; некоторые виды рода Pénicillium (Р. rubrum, P. daleae), Chaetomium и Botryotrychum более устойчивы, а виды родов Talaromyces, Acremonium, Cephalosporium и A. candidum проявляют олиготрофные свойства.

Среди типичных видов целинного чернозема представлены г-стратеги, доминируют медленно растущие виды, с высокой частотой, но низкой плотностью выделяются виды, проявляющие олиготрофные свойства, способные расти в бедных почвенных микрозонах. Кинетическая структура комплекса показывает преобладание медленно растущих видов грибов в целинном черноземе, Кгср0,22 мм/ч. (рисунок 3).

Рис. 3. Распределение микромицетов чернозема по радиальной скорости роста колоний в экосистемах с разными типами антропогенной нагрузки. Обозначения как на рис. 2

Способность к росту на полимерных субстратах не всегда коррелирует с уровнем внеклеточной ферментативной активности. Почвенные грибы-гидролитики по-разному реализуют свою экологическую стратегию: одни виды выделяют в почвенный раствор широкий спектр внеклеточных гидролитических ферментов, другие более специализированы (Mucor hiemalis, Rhizopus stolonifer, Botrytis cinerea, A. ustus, A. niger синтезируют протеазы и глюкоами-лазы, но не целлюлазы; виды A. wentii, A. alliaceus, F. solani - протеазы; виды родов Trichoderma, Chaetomium, A. clavatus, A. terreus, Р. fiinuculosum, Gliocla-dium virens, а из темноцветных гифомицетов Alternaria, Hinnicola, Stachybotrys -целлюлазы). У некоторых видов гидролазы связаны с поверхностью мицелия (протеазы Chaetomium, целлюлазы A. candidum, Р. tardum).

В комплексе грибов целинного чернозема преобладают грибы-гидролитики, способные эффективно использовать широкий набор растительных биополимеров без сверхсинтеза гидролитических ферментов; к осени возрастает плотность целлюлолитиков. Быстрорастущие г-стратеги составляют минорный компонент комплекса микромицетов.

Синтез микотоксинов почвенными сапротрофными грибами, сохранение токсинов в почве представляет интерес для понимания взаимодействия компонентов системы почва - МО - растения и оценки уровня "метаболического регулирования" структуры МСО почвы.

Фитотоксические свойства грибов представлены в таблице 4. Микро-мицеты первой группы (Р. rubrum, Р. funiculosum, F. solani, A. clavatus, Tal. flavus) синтезируют высокотоксичные для широкого круга как травянистых, так и древесных растений метаболиты с системным ингибирующим действием, которые длительно сохраняются в почве и слабо подвергаются биодеградации. Микотоксины Р. rubrum и Р. funiculosum практически не связываются почвой и свободно вымываются водой, а микотоксины F. solani, А. clavatus и Tal. flavus иммобилизуются ППК чернозема с возрастанием активности и стабильности, до 17 % активности остается связанной с почвой при экстракции 1 М раствором NaCl.

Микромицеты второй группы (Р. daleae, Т. harzianum, A. ustus) угнетают развитие корневой системы ряда травянистых растений, но действуют кратковременно, их микотоксины сорбируются ППК чернозема по механизму ионообменной адсорбции и подвергаются значительной биодеградации почвенной микрофлорой. Микромицеты третьей группы (G. virens, Rh. stolonifer) оказывают слабо токсическое действие на узкий круг растений и быстро разрушаются в почве.

В комплексе микромицетов чернозема природных экосистем доминируют нетоксичные виды, наиболее фитотоксичные виды представлены в ранге типичных редких или случайных. Низкий уровень фитотоксикоза нативной почвы и амилолитического ИМС подтверждает отсутствие пол-лютантов и токсигенных МО в целинных черноземах.

Таблица 4

Характеристика фитотоксинов микромицетов чернозема_

Виды грибов Спектр действия* Степень фитоток-сичности Активность в почве, % от исходной Время полу- инактивации, сут. Биодеградация в почве, % Экстракция,%

в растворе в почве О N Я 0,5М КС1 1М КС1

I группа видов

A. clavatus 15 11 116 13,3 17,8 6 7 20 85

F. solani 17 11 111 10,5 13,2 28 20 37 83

Tal. flavus 16 7 108 6,9 8,3 26 10 10 88

Р. rubrum 10 10 98 18,4 18,7 23 95 98 100

Р. fimuculosum 11 9 96 16,3 16,8 26 96 98 100

2 группа видов

Т. harzianum 8 5 98 10,2 10,9 50 25 68 100

Р. daleae 6 5 69 10,8 10,0 44 33 77 97

A. ustus 9 4 92 8,4 8,4 57 40 76 100

3 группа видов

G. virens 4 6 81 8,9 9,0 45 15 97 100

Rh. stolonifer 3 3 97 3,0 3,5 80 98 100 100

* количество ингибируемых видов растений.

Антибиотическая активность грибов представлена в таблице 5. В качестве тест-объектов использовали типичные для чернозема виды МО. Виды грибов с широким спектром антибиотического действия синтезируют мико-токсины, подавляющие развитие грибов всех других групп, рост и развитие актиномицетов и большинства бактерий. Группа видов с ограниченным спектром действия ингибирует развитие грибов, не относящихся к первой группе, и многих актиномицетов, но проявляет нейтрализм или угнетается большинством почвенных бактерий. Виды грибов с узким спектром действия проявляют односторонние или взаимные антагонистические отношения только внутри группы.

Суммируя данные о фитотоксических и антибиотических свойствах грибов, мы предположили, что продуценты наиболее активных и стабильных в почве микотоксинов (A. clavatus, Tal. flavus, F.solani, Р. rubrum, Р. funiculosum, Т. harzianum) могут участвовать в формировании структуры МСО чернозема и влиять на растительные ассоциации.

Таблица 5

Антибиотические свойства микромицетов чернозема_

Виды грибов грибы - грибы грибы -актиномицеты грибы - бактерии

- -* - 0 0 - | 00 | - - | - 0 | 0 - 00 -- | -0 | 0- | 00

Виды с широким спектром действия

Tal. flavus 2** 7 1 2 4 1 4 4

A. ciavatus 3 6 4 3 2 4 2

Т. harzianum 3 6 1 2 4 1 3 1 3 1

Виды с ограниченным спектром действия

Р. rubrum 5 2 2 6 1 1 2 5

A. ustus 3 3 3 6 1 1 4 4

Р. ñiniculosum 4 1 4 4 2 4 4

F. solani 2 1 6 1 6 2 6

Виды с узким спектром действия

Rh. stolonifer 1 8 3 4 1 6 2

Р. daleae 3 6 3 2 2 1 4 4

G. virens 2 1 6 4 1 2 1 2 6

* (- -) - взаимный антибиоз; (0 -) и (- 0) - антибиоз 2—»1 и 1—>2, (0 0) нейтрализм ** количество видов тест-объектов, проявляющих определенный тип взаимоотношений.

Была исследована регуляция биосинтеза микотоксинов наиболее активными токсинообразователями. Выявлено значительное варьирование регу-ляторных механизмов грибов. У видов F. solani и G. virens биосинтез микотоксинов соответствует варианту конститутивного синтеза параллельно с ростом, вероятно, такой механизм отвечает экологической стратегии факультативных паразитов. У видов Tal. flavus и Botrytis cinerea обнаружен конститутивный синтез микотоксинов в идиофазе. Биосинтез токсичных вторичных метаболитов видов A. ciavatus , P.rubrum, P.funiculosum, Т. har-zianum, A. ustus усиливается при лимитировании роста различными факторами внешней среды (pH, источниками углерода и азота), а также при инги-бировании роста ксенобиотиками (таблица 6), т.е. регулируется по механизму обратной связи с ростом (Rose, 1972). Следовательно, синтез микотоксинов почвенными грибами возможен в богатых почвенных микрозонах, а также усиливается в условиях лимитирования и/или ингибирования их роста факторами внешней среды.

Из интродуцированных в почву типичных для чернозема грибов с высокой частотой и плотностью стабилизируются только те виды, которые синтезируют микотоксины широкого спектра действия и подавляют конкурентов в борьбе за трофические субстраты, это подтверждается высокой фитотоксичностью почвы в конце инкубации.

Таблица 6

Регуляция биосинтеза фитотоксинов АзрегеМщ с1ауа1щ._

Режим культивирования Максимальная биомасса, г/л Степень фитоток-сичносги

Стационарное, сахароза 2 % 9,5(5)* 4(6)

то же, сахароза 0,5 % 4,1 (3) 6(6)

Лимитирование роста

Рес1-Ьа1сЬ, сахароза 2% 9,0(7) 6(7)

то же, ЫаЫО} 10,1 (7) 6(7)

рН-статирование, рН,р, 5,5 8,2(6) 3(4)

то же, рН 4,0 3,4(4) 7(6)

Ингибиро вание роста

Стационарное + РЬ(СН3СОО)2 0,01 % 7,6(7) 7(6)

тоже, 0,05% 6,9(7) 9(6)

то же, 0,1 % 6,5 (7) 11(7)

* в скобках указаны сутки с максимальным значением показателя.

Высокое видовое разнообразие и выравненность, широкий диапазон рН и температурного оптимума, а также экофизиологической стратегии экотипов свидетельствует о высокой стабильности комплекса грибов целинного чернозема. Устойчивость по годам и точкам отбора подтверждает, что комплекс мик-ромицетов чернозема в природных экосистемах находится в адаптивной зоне "гомеостаза" (Гузев, 1989), это обеспечивает стабильное выполнение почвой экологических функций. Сезонная сукцессия почвенных грибов определяется трофическими взаимодействиями, а именно синтезом определенных гидролаз, скорость роста не играет определяющей роли в конкурентной борьбе. По-видимому, "метаболические взаимодействия" МО имеют второстепенное значение и регулируют не столько формирование структуры МСО, сколько процессы интродукции новых видов в почву. Токсигенные виды являются редкими, что косвенно подтверждает накопление достаточного пула доступных субстратов в результате напряженного круговорота веществ.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЙ НА БИОДИНАМИКУ ЧЕРНОЗЕМА В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

Влияние агрофитоценоза на МСО почвы определяется составом прижизненных корневых экссудатов и корневого опада, объемом, составом и соотношением С: N растительной мортмассы (корневых и пожнивных остатков), длительностью периода вегетации. Как общую тенденцию отмечали: рост численности МО, снижение доли мицелиальных форм и возрастание доли бактерий, интенсификацию минерализационных процессов и энергетического обмена МО, общей и удельной азотфиксирующей активности и фшотоксикоза почвы. В почве под всеми агрофитоценозами биоразнообразие актиномицетов и грибов снижается по сравнению с целиной за счет роста плотности нескольких типичных видов ("концентрация доминирования"), ранговое распределение

видов становится более крутым. Ход грибной сукцессии определяется трофическими взаимодействиями (синтез гидролаз). Влияние растений на биодинамику чернозема выявлено в однолетних фитоценозах, при разложении растительных остатков, наиболее выражено в монокультурах.

Бобовые культуры за счет симбиотической азотфиксации выделяют азотсодержайще метаболиты, подщелачивают почву и меняют эколого-трофическую структуру МСО чернозема: в почве под бобовыми максимальная величина Кимн.(до 3,3), Колиг.(до 4,8) и минимальное значение Кпед.(0,8-1,1). Растительные остатки с узким соотношением С: N быстро разлагаются в почве, при этом происходит активное запасание азота в микробной биомассе, Кими 10-15 (таблица 7). В многолетних монокультурах бобовых усиливаются изменения МСО, возрастает микробная биомасса и азотфиксация (до 5 раз в верхнем слое почвы), снижается численность педо-трофов, актиномицетов, целлюлолитиков.

Таблица 7

Биодинамика МСО чернозема при компостировании растительных остатков

Вариант опыта Аммони-фикаторы, млн. КОЕ/г ^ИММ. Грибы / Бактерии Фито-токсичность Ксх грибов

почвы ИМС

контроль 0,007 1,3 4,2 4 10 1,0

пшеница 17,1* 2,1* 0,2* 10* 22* 0,8

рожь 8,5* 2,5* 0,4* 3 10 0,8

кукуруза 15,5* 2,4* 0,2* 3 6 0,3

соя 4,1* 15,7* 0,6* 4 7 0,4

люцерна 4,9* 10,3* 0,4* 70* 77* 0,3

сахарная свекла 8,5* 0,8 0,4* 53* 83* 0,9

* Р0,о5 с контролем

В комплексе микромицетов отмечено возрастание частоты встречаемости и плотности быстро растущих нейтрофильных видов с высокой проте-азной активностью, Кг ср 0,46. Доля наиболее фитотоксичных видов грибов (рисунок 4) и фитотоксикоз нативной почвы и ИМС были минимальными как в однолетних посевах бобовых, так и в компостах и в монокультуре. Развитие фитотоксикоза и подавление микрофлоры люцерной связано с действием токсичных алкалоидов.

Злаки, особенно озимая пшеница, за счет корневой экссудации органических кислот подкисляют чернозем (до 0,5 ед. рН в однолетних посевах, до 1,5 ед. рН в многолетних монокультурах). ЛигнифиЦированные остатки с широким отношением С: N разлагаются в почве в течение нескольких лет. Лимитирование по азоту приводит к значительным изменениям структуры МСО'как в почве, так и в компостах: снижается Кими (1,8-2), Колнг (2-2,4), возрастает Кпсд(1,7), что указывает на снижение запасаний азота в микробной биомассе и дегумификацию почвы.

dill

Пар

Пшеница

Ячмень

Люцерна

Сахарная свекла

□ Penicillum rubrum ■Aspergillus clavatus В Botrytis cinerea

I Penicillum funiculosum I Fusarium solani

Рис. 4. Содержание наиболее фитотоксичных видов грибов в почве под агрофитоценозами. Цифры — суммарная плотность видов

Нами не обнаружено тотального снижения численности и подавления активности почвенной микрофлоры в почве многолетних монокультур злаков, как отмечается в ряде работ. В черноземе под монокультурами микробная биомасса была не ниже, чем в других чередованиях культур, отмечена высокая активность ассоциативной азотфиксации, однако яССЬ в 3,5 раза выше по сравнению с севооборотом, что свидетельствует о стрессовом состоянии МСО. Увеличивается доля актиномицетов, грибов и целлюлолити-ков. В комплексе грибов возрастает доля медленно растущих видов (Кг Ср.0,10) и специфических фитопатогенов.

При разложении остатков злаков начальный рост численности темноцветных гифомицетов сменяется развитием целлюлолитических видов сем. МошНасеае. В почве монокультур также доминируют медленно растущие ацидофильные целлюлолитики с высокой токсигенностью.

Фитотоксичность чернозема под однолетней озимой пшеницей составляет 12 и 33 % для нативной почвы и ИМС, в компостах соответственно 10 и 22 %, в монокультуре - 20 и 63 %, что подтверждает ведущую роль биогенного фактора. Эти показатели хорошо соответствуют росту доли токси-генных видов грибов (76 % в однолетних и 90 % в многолетних посевах). Роль грибов в развитии микробного токсикоза чернозема подтверждена в модельном опыте с амилолитическим и целлюлолитическим ИМС по площади покрытия токсигенными видами.

В почве под кукурузой наблюдается более сильная стимуляция минера-лизационных процессов (КоЛИГ.4,2; Кпсд3,7: Кимм. ниже 1), что определяется усиленной корневой экссудацией растений с С4-типом фотосинтеза. Возрастает доля грибов с высокой скоростью роста и пектиназной, гемицеллюлаз-

ной активностью; для комплексов мицелиальных МО не отмечено снижения биоразнообразия. Содержание токсигенных видов грибов соответствует низкой фитотоксичности почвы и компостов.

На пару после злаковых культур снижается кислотность почвы, продолжается глубокая минерализация растительных остатков, активный процесс несимбиотической азотфиксации, в отсутствие конкуренции со стороны растений усиливается запасание азота (Кимм.3,2), несколько снижается фитотоксичность почвы и доля фитопатогенов - кратковременное парование чернозема в севообороте повышает его плодородие.

Пропашные культуры (томаты, сахарная свекла) резко стимулируют ми-нерализационные процессы в черноземе и разложение почвенного органического вещества. Численность аммонификаторов и педотрофов значительно возрастает, Кимм снижается на порядок по сравнению с целиной, Кпсд. возрастает до 3,5. Это связано с интенсивной обработкой почвы и выделением растениями Сахаров, стимулирующих процессы кометаболизма гумуса почвенными МО ("эффект затравки"). При компостировании растительных остатков в почве наблюдали аналогичную закономерность. Комплекс актиномицетов и грибов под этими культурами значительно отличается от других вариантов опыта (Ксх. почвы и компостов с другими культурами 0,3-0,4), развиваются фитопатогены, что усиливает фитотоксикоз почвы и компостов.

Таким образом, изменение МСО и биологической активности чернозема под бобовыми культурами способствует росту как эффективного, так и потенциального плодородия чернозема. Пропашные культуры вызывают активную дегумификацию почвы. Под злаками снижается иммобилизация азота в микробной биомассе (известно, что реминерализация микробного азота происходит значительно активнее, чем почвенных азотсодержащих соединений), возрастает доля фитотоксичных ввдов грибов. Под злаками локальное подкисление и лимитирование роста МО по азоту может стимулировать биосинтез токсинов грибами.

По нашему мнению, развитие почвоутомления в монофитоценозах происходит по принципу "отрицательной обратной связи": низкая скорость разложения растительных остатков или биогенное подкисление почвы (растениями или МО) —► стимуляция биосинтеза микотоксинов усиление "метаболического регулирования" МСО (антибиотическое действие) —* выигрыш в конкурентной борьбе —* накопление токсигенных видов грибов в почве. Наиболее токсиген-ные виды микромицетов чернозема проявляют и высокую фитотоксическую активность, в результате развивается биогенный фитотоксикоз почвы, с необходимостью приводящий к смене агрофитоценоза. В качестве последующего звена сукцессии можно рассматривать, например, сорняки (Одум, 1987), плотность которых значительно выше в монокультурах зерновых.

Предложенный механизм развития фитотоксикоза является выражением одной из важных экологических функций почвы - регуляции структуры экосистемы. В целинном черноземе МСО почвы и растительные сообщества таким образом поддерживают в зоне "гомеостаза". Многие микотоксины

проявляют и зоотоксическое действие, накапливаясь в пищевых цепях почва - МО - растения - животные, они могут представлять санитарно-гигиеническую опасность (рисунок 5).

Корневые выделения

птпе

Растения

Ф нто патогены

Растительная мортмасса

Минеральные вещества почвы

Почвенные сапротрофы

<8>

<3>

Растительные токсины

Органические

вещества почвы

® ]

Токсины

Животные

Регуляторы роста; витамины

Человек

1 - прижизненная экскреция растениями

2 - выделение при разрушении

растительных тканей

3 - минерализация

4 - аллелопатия

5 - питание микроорганизмов

6 - перевод в доступную форму

7 - гумусообразование

8 - образование вторичных

метаболитов микроорганизмами

9 - действие антибиотиков

10 - фитотоксическое действие

11 - сорбция и десорбция токсинов ППК

12 - зоотоксическое действие

Рис. 5. Модель взаимодействия компонентов системы почва - МО -растения - животные - человек.

В целом, наблюдаемые нарушения биодинамики и структуры МСО чернозема в агроэкосистемах (возрастание яС02, изменение направленности процессов круговорота азота, разрушение гумуса, снижение биоразнообразия и выравненное™, перегруппировка по степени доминирования типич-

ных видов актиномицетов и микромицетов, рост фитотоксикоза) соответствует адаптивной зоне "стресса"в модельных системах.

ГЛАВА V. МСО ЧЕРНОЗЕМА КАК ПАРАМЕТР СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ

Интенсификация сельского хозяйства привела к негативным изменениям черноземов: это прогрессивная дегумификация, непроизводительные потери почвой азота за счет вымывания нитратов и денитрификации, уплотнение и подкислеиие почвы, нарушение состава ППК, развитие почвоутомления. Настоятельной необходимостью является "биологизация" сельского хозяйства, разработка приемов почвенной биотехнологии. Изучение реакции МСО чернозема на различные агрономические, агротехнические и агрохимические мероприятия необходимы для выбора информационных параметров микробиомониторинга агрогенного воздействия на почву.

Распашка целинного чернозема резко стимулирует микробиологические процессы (таблица 8), возрастает биогенность и биологическая активность почвы, усиливается несимбиотическая азотфиксация (микробная биомасса -в 2 раза, потенциальная активность нитрогеназы - в 8 раз, удельная активность - в 5 раз), вдвое снижается микробный метаболический коэффициент qC02, расширяется видовое разнообразие микромицетов (Н 4,22), возрастает выравненность комплекса грибов, доля г-стратегов и активных гидроли-тиков (Ксх. с целиной 0,6).

В молодых агроэкосистемах усиливается минерализация доступного органического вещества почвы, однако эти процессы не компенсируются снижающейся иммобилизацией азота в микробной биомассе (Кимм снижается в 2,7 раза, Ko.TOr. - в 3 раза, Кпед возрастает в 2 раза). Доля грибов и актиномицетов в МСО снижается на порядок. Показана аддитивность эффектов распашки и внесения минеральных удобрений.

Длительное сельскохозяйственное использование чернозема приводит к снижению микробной биомассы и росту qC02, снижению К^м и росту Кпед и фитотоксичности почвы. Причиной стрессовых изменений служит исчерпание доступных органических веществ (рост Колит), определяющим фактором становится разложение растительных остатков и гумусовых веществ, возрастает численность актиномицетов и грибов.

На разновозрастной пашне (16, 46, 78, 107 лет) показано прогрессивное изменение МСО чернозема пропорционально длительности использования. Рост биоразнообразия почвенных мицелиальных МО снижается, Ксх с целиной составляет 0,44. Типичные для чернозема природных экосистем виды с олиготрофной стратегией переходят в ранг случайных или не выделяются. Возрастает доминирование видов P. daleae, P. rubrum, P. funiculosum, А. ustus. Рост почвенного фитотоксикоза связан с увеличением в 1,5 раза доли токсигенных гидролитиков в комплексе грибов (до 55 %).

Таблица 8

Изменение структуры и биологической активности чернозема _при окультуривании_;__

Черный пар

Показатели Целина распашка 4 года в севообороте 16 лет бессменно 16 лет Залежь 40 лет

Аммонификаторы, млн.КОЕ/г 2,3 11,3* 4,1 3,2 4,0

V 6,46 2,40* 2,95* 1,16* 3,90*

Колиг. 6,90 2,88* 3,50* 1,34* 3,75*

Кпсл. 1,01 1,86* 2,40* 4,31* 1,50

Актиномицеты / Бактерии 0,17 0,04* 0,13 0,07 0,14

Грибы • 10/ Бактерии 7,5 0,9* 13.0* 2,8* 4,2*

Микробная биомасса, мг/г почвы 672 1380* 520* 155* 805

ЧС02 3,6 1,8* 3,1 0,5* 3,3

Удельная активность азотфиксации, мкмоль С2Н4/МКЛ С02 8 39* 20 22 17

РН 6,3 6,2 5,9 5,2* 6,0

4,9 4,9 4,4* 4,4* 4,7

Фитотоксичность

почвы 5 9 13* 64* 7

ИМС 8 12 37* 72* 10

* Р0,05 по сравнению с целиной.

В старопахотном черноземе интенсивность минерализационных процессов снижается, а глубина минерализации (К<,лиг) и доля грибов и актино-мицетов в МСО значительно возрастает, фитотоксичность почвы максимальна (до 40 % нативной почвы и до 60% ИМС). Обнаруженные эффекты проявлялись одинаково для разных подтипов чернозема: выщелоченного и обыкновенного.

Наиболее выражены нарушения структуры МСО при длительном бессменном паровании чернозема. Отсутствие поступления растительных остатков ведет к максимальному снижению биомассы и активности почвенных МО, рН почвы снижается на 1,2 ед. Минимальное значение qC02 отражает падение доли зимогенной и накопление педотрофной микрофлоры. Функционирование минимального микробного пула определяется ремине-рализацией микробной мортмассы и прогрессивным разрушением гумуса (К„е«4,3) и минеральной фазы почвы.

Ранговое распределение видов грибов становится более крутым и соответствует геометрической модели, индекс доминирования возрастает до 0,33, Н снижается до 3,1, Ксх с целиной 0,54. Абсолютным доминантам ста-

ловится вид Р. daleae, этот вид считается индикатором подзолообразования, т.к. активно выделяет органические кислоты в условиях лимитирования роста (Мирчинк, 1988). Высокая фитотоксичность бессменного пара (как нативной почвы, так и ИМС) определяется абиотическими факторами, вероятно, происходит накопление токсичных для растений продуктов неполного гидролиза гумуса.

Исключение чернозема из сельскохозяйственного использования (залежь 40 и 67 лет) способствует нормализации почвенно-биологических процессов, росту микробной биомассы, снижению фитотоксичности и кислотности почвы, росту а-разнообразия микромицетов и К„ с целиной, распределение видов грибов соответствует моделям Мак-Артура и лог-нормальной. Однако в комплексе типичных видов грибов залежного чернозема сохраняется токсигенный потенциал: сохраняются характерные для агроэкосистем виды А. ustus, А. clavatus, Р. rubrum, Р. funiculosum, а типичные для целинного чернозема виды с олиготрофной стратегией А. Candidus, Р. simplicissimus не выделяются.

Многолетнее внесение минеральных удобрений в чернозем приводит к подкислению и декальцированию почвы, при интенсивных технологиях с использованием высоких доз минеральных удобрений высокобуферньте черноземы переходят в разряд почв, сильно нуждающихся в известковании Нарушение состава ППК вызывает "стрессовые" реакции МСО чернозема (таблица 9).

Таблица 9

Биодинамика МСО чернозема при разном уровне агротехники

Вариант опыта РН ^ИЗВ ХГ ^ИММ ^ОЛИГ V 1 Фито токсичность

почвы | ИМС

Озимая пшеница

Без удобрений 5,7 4,1 1,8 2,1 1,8 3 16

+ 2NPK 5,4* 3,9 1,1* 1,8 2,8* 9* 32*

+ NPK + Са-мелиорант 6,2* 4,6* 2,7* 2,4 1,2 2 11*

Сахарная свекла

Без удобрений 6,0 4,4 0,7 1,3 2,5 7 22

+ 2NPK 5,6* 4,1* 0,5 1,0 3,5* 12* 39*

+ NPK. + Са-мелиорант 6,0 4,6 0,9 3,5* 2,1 3 17*

* Ро,о5 по сравнению с вариантом без удобрений.

Степень выраженности нарушений МСО почвы зависит от культуры севооборота: под озимой пшеницей проявляется наибольшее подкисление чернозема (до 1,0 ед. рН по сравнению с целиной) и снижение Кимм, под сахарной свеклой наиболее выражены процессы дегумификации и почвенный фитотоксикоз, вико-овсяная смесь стабилизирует МСО и снижает кислотность и фитотоксичность почвы.

Выявленные нами нарушения ППК и структуры МСО в полевых условиях при многолетнем внесении минеральных удобрений в производственных дозах соответствуют обнаруженным рядом исследователей в модельных опытах при однократном внесении в почву минеральных удобрений в дозах около 3000 кг N/ra (Кураков и др., 1989).

Возрастает численность многих групп МО, однако проявляются неблагоприятные тенденции изменения структуры МСО. Нарушается направленность процессов превращения азота в почве, снижается иммобилизация азота в микробной биомассе в связи с интенсификацией непроизводительных потерь, усиливаются процессы дегумификации (эффект "затравки"). Возрастает численность и снижается биоразнообразие мицелиальных МО, среди целлюлолитиков растет доля грибов. В комплексе микромицетов проявляется "концентрация доминирования" нескольких ацидофильных токси-генных видов: в варианте 2NPK до 83 % под озимой пшеницей (Р. rubrum, Р. funiculosum, А. clavatus), до 93 % под сахарной свеклой (А. ustus, В. cinerea). Кривая рангового распределения видов грибов соответствует логарифмической модели. Фитотоксикоз чернозема вызван микробными факторами.

Обнаружено усиление негативных тенденций биодинамики МСО при разложении растительной мортмассы в почве разного уровня удобренности. Вероятно, это связано с усилением процессов кометаболизма гумуса, активного развития грибов-фитопатогенов, с накоплением токсичных соединений разлагающейся растительной мортмассы. Так, в процессе компостирования остатков озимой пшеницы в комплексе микромицетов абсолютным доминантам (75 % по плотности вида) становится Р. rubrum, а ранговое распределение соответствует геометрической модели. Этот ацидофильный вид устойчив к действию токсичных фенольных соединений разлагающейся соломы, а также синтезирует целлюлазы и микотохсины широкого спектра действия.

Внесение Са-мелиорантов совместно с минеральными удобрениями нормализует состав ППК и структуру МСО чернозема и компостов, отмечено возрастание плотности типичных для целинного чернозема видов мицелиальных МО, что свидетельствует о снижении антропогенной нагрузки на почву при высоком уровне эффективного плодородия.

Дегумификация в результате сначала химической, а затем микробной минерализации почвенного органического вещества, снижение депонирования азота за счет практически полного подавления процесса азотфиксации и ингибирования иммобилизации азота микрофлорой, сужение биоразнообразия актиномицетов и грибов, рост фитотоксикоза проявлялись и при нетрадиционных (локальных) способах внесения минеральных удобрений. Негативные изменения МСО определялись видом удобрения (мочевина, сульфат аммония) и сохранялись в очаге в течение 1,5-2 месяцев. Экологические последствия многолетнего локального внесения средних доз минеральных

удобрений даже на высокобуферных черноземах проявляется в снижении потенциального плодородия.

ГЛАВА VI. БИОДИНАМИКА ТЕХНОГЕННО-ИЗМЕНЕННОГО ЧЕРНОЗЕМА

Исследованы нарушения биодинамики и структуры МСО чернозема в экосистемах с разными видами и уровнями техногенной нагрузки: в зоне влияния аэропорта, автомагистрали федерального значения "Дон", в различных зонах урбанэкосистем на примере крупного промышленного центра ЦЧЗ г. Воронежа.

При сгорании авиационного топлива в режиме форсажа образуются не-доокисленные продукты СО и Ж)х, выпадающие в виде кислотных дождей. При строительстве автотрасс трансформируется почвенный покров, аэрозольные выбросы приводят к образованию гидрофобной пленки и нарушению водно-воздушного режима почвы. В отработанных газах двигателей внутреннего сгорания автотранспорта содержится до 170 токсичных ингредиентов, в том числе тяжелые металлы, канцерогенные ПАУ. Смывание антигололедных смесей с полотна автомагистрали нарушает состав ППК и ухудшает аэрацию. Урбаноземы характеризуются нарушенностью генетических горизонтов, уплотнением, подщелачиванием, они обогащены трофическими субстратами и поллютантами за счет выбросов промышленных предприятий, автотранспорта, сточных вод, значительно снижена их буфер-ность и гумусированность. Концентрация населения создает мощный антропогенный прессинг на почву.

Микробная биомасса значительно возрастает в почве урбанэкосистем, эта тенденция наиболее проявлялась в почве левобережной части г. Воронежа, где сосредоточены основные предприятия химической промышленности. В селитебных зонах города значительный разброс данных свидетельствует о локальном характере загрязнения почвы. Влияние авиа- и автотранспортной нагрузки приводит к снижению микробной биомассы из-за высокого содержания поллютантов и накопления гидрофобных веществ.

Возрастание яС02 свидетельствует о стрессовом состоянии МСО, непродуктивное усиление энергетического обмена МО в техногенно-измененной почве может приводить к лимитированию роста МО, усиливать синтез токсичных вторичных метаболитов.

Информационным параметром микробиомониторинга является азот-фиксирующая способность почвы. В условиях техногенного воздействия потенциальная активность азотфиксации у полотна автотрассы и в промышленных и транспортных зонах города снижена на порядок, а удельная активность - на два порядка.

Значительно меняется эколого-трофическая и таксономическая структура МСО техногенно-измененных почв (рисунок 6). Возрастает доля бактериаль-

I I

ных форм, снижается доля мицелиальных МО, как прокариот, так и эукариот. Численность актиномицетов падает во всех экосистемах, а численность грибов в урбанэкосистемах возрастает, но темпы роста уступают бактериям. Вблизи автотрассы "Дон" и в транспортных зонах г. Воронежа численность грибов заметно снижена, эта группа сильно подавляется токсичными выбросами автотранспорта. Нарушается биодинамика почвенной микрофлоры: отсутствие сезонных подъемов численности МО осенью и весной указывает на резкое снижение поступления растительных остатков в почву.

мл II. КОЕ/1

млн. КОЕ/1 Б

Рис. 6. Динамика численности микроорганизмов по зонам г. Воронежа: А - правобережная часть; Б - левобережная часть: 1 — аммонификаторы; 2 — иммобилиза-торы азота; 3 — олиготрофы; 4 — педотрофы; 5 — актиномицеты; 6 — грибы х 103

Изменение эколого-трофической структуры МСО указывает на нарушение циклов превращения углерода и азота в техногенпо-изменепных почвах, причем степень нарушения пропорциональна уровню антропогенного воздействия. Кимм снижается во всех экосистемах, Колиг не меняется в придорожных агроэкосистемах, но резко снижается в наиболее загрязненной почве промышленных и транспортных зон урбанэкосистем; динамика Кпсл прямо противоположна (таблица 1). Резкое усиление минерализационных процессов, катастрофическое падение способности почвы фиксировать атмосферный азот, снижение запасания органических форм азота и углерода в микробной биомассе наряду с процессами дегумификации ведет к дальнейшей прогрессивной деградации техногенпо-измененных почв.

Снижение видового разнообразия МСО в техногенно-измененной почве продемонстрировано на примере мицелиальных МО. В комплексе актиномице-тов выявлена тенденция к снижению степени доминирования рода Мюготопо-Брога и возрастанию доли рода >1осагсИа, разрушающего гумусовые вещества. Нарушения проявляются в перегруппировке по степени доминирования типичных для чернозема стрептомицетов в ранге часто встречающихся секций, преобладают пигментированные формы (таблица 10). Степень нарушения пропорциональна уровню воздействия, что продемонстрировано на примере автотранспортной нагрузки в придорожных агроэкосистемах и в урбанэкосистемах. В целом, комплекс актиномицетов является устойчивым, нарушения соответствуют адаптивной зоне "стресса" (таблица 3).

Таблица 10

Чувствительность актиномицетов чернозема к разным видам антропогенной нагрузки_

Серии актиномицетов Агрогенная нагрузка Техногенная нагрузка

Micromonospora Чувствительные

Str. cinereus chromogenes Str. cinereus cinereus aureus Str. imperfectus Индикаторные Чувствительные

Str. cinereus violaceus Не характерные для контроля Не выявлены

Str. cinereus achromogenes Str. azureus, Str. albus albus Устойчивые

Str. roseus lavendula-roseus Устойчивые | Индикаторные

Nocardia Индикаторные

Str. roseus ruber Чувствительные Устойчивые

Str. roseus fuscus Str. albus albocoloratus Str. helvolo-flavus helvolus Индикаторные

Str. roseus roseo-violaceus Str. helvolo-flavus flavus Не выявлены Не характерные для контроля

гос. национальная i . *М£ЛМОТЕ«и i

5 Cllmp^r | О»

Нарушение состава и структуры комплекса почвенных микромицетов более выражены. Общей тенденцией является снижение доли г-стратегов и фитопатогенов из сем. Мисогасеае и ТиЬегсЫапасеае, что связано с угнетением растительного покрова и обеднением почвы растительными остатками. Возрастает доля темноцветных гифомицетов сем. ЭетаНасеае, пигменты которых обладают антиоксидантными и протекторными свойствами (рисунок 7). Снижаются показатели а-разнообразия и выравненности комплекса за счет "концентрации доминирования" нескольких видов, ранговое распределение становится более крутым и соответствует логарифмической модели.

30%

А Б

Рис. 7. Нарушение структуры комплекса микромицетов в урбаноземах г. Воронежа, плотность, %. А -пригородная зона, Б - промышленная зона: ! - Peni-cilllium, 2 - Aspergillus, 3 - Dematiaceae, 4 - Fusarium, 5 - Trichoderma, 6 - Мисогасеае

В придорожных агроэкосистемах вблизи полотна автотрассы на ровном рельефе перегруппировка часто встречающихся видов не затрагивает доминанты, на пониженном рельефе наблюдается перераспределение доминирования типичных для чернозема видов. В урбанэкосистемах наблюдается смена видового состава почвенных микромицетов в зонах с наибольшей техногенной нагрузкой (рекреации < селитебные < промышленные < транспортные зоны). Сохраняются только типичные для чернозема виды грибов с широким спектром токсического действия, выделяются нехарактерные для контроля виды (таблица 11). Возрастают локальные различия по точкам отбора проб, что связано с локальным характером нарушения и загрязнения почвы. В промышленных и транспортных зонах г. Воронежа обнаруженные нарушения комплексов грибов превышают "стрессовые" реакции и достигают адаптивной зоны "резистентности" (таблица 2).

Таблица 11

Чувствительность микромицетов чернозема к разным видам антропогенной нагрузки _

Виды грибов Агрогенная нагрузка Техногенная нагрузка

Ceph. acremonium, Acr. altematum, A. Candidus, S. pulverulentum, Ch. pilulifenim, P. simplicissimus, Paec. lilacinum, T. koningii* Чувствительные

B. cinerea*, M hiemalis, F. solani* Устойчивые Чувствительные

T. harzianum*, P. daleae, A. ustus* Индикаторные

Rh. stolonifer, Alt. tenuis**, A. wentii*, A. niger** Устойчивые

P. funiculosum*, P. rubrum*, A. clavatus*, Tal. flavus* Индикаторные

H. grisea**, G. virens, P. tardum*, P. expansum* Чувствительные Устойчивые

A. alliaceus*, A. teireus*, A. flavus*, P. notatum*, P. canescens*, P. citrinum*, Botr. piluliferum**, St. chartarum**, Alt. geophila**, T. viride*, P. rugulosum* Индикаторные

Paec. farinosum*, P. viridicatum*, P. velutinum*, Р. purpurogenum*, A. terricola*, A. tamarii*, A. niveus*, A. fumigatus*, A. versicolor*, F. nivale*,T. lignorum*, G. roseum*, Rhizoctonia solani*, Trichothecium roseum* Не выявлены Не характерные для контроля

*токсигенные виды, ** темнопигментированные виды

Ход грибной сукцессии в техногенно-измененных почвах не зависел ни от исходных плотностей видов, ни от скорости их роста. Экологическими особенностями устойчивых и индикаторных для техногенно-измененных почв видов микромицетов являются термотолерантность, ксерофильность, отмечается нарушение эколого-географической зональности, возрастает доля более южных видов. Многие виды грибов являются активными токсинообра-зователями, синтезируют несколько различных по химической природе мико-токсинов с широким спектром действия. Наиболее высокая плотность токси-генных видов (до 100 %) обнаружена в урбаноземах г. Воронежа.

Концентрирование микотоксинов в пищевых цепях может вызывать алиментарные микотоксикозы людей. Некоторые виды интродуцированных грибов известны как условно-патогенные и аллергенные, что представляет санитарно-гигиеническую опасность для городского населения с пониженным иммунным статусом. На техногенно-измененных почвах для охраны здоровья людей требуется почвенно-экологический мониторинг не только воздуха, воды, но и почвы и выращенной растительной продукции.

Микотоксины могут накапливаться в почве, особенно в засушливый летний период, что, наряду с накоплением токсичных поллютантов, ведет к значительному росту абиотического фактора в развитии почвенного фито-токсикоза (в 5—8 раз по сравнению с целинным черноземом как в почве, так и в ИМС). При интродукции грибов в урбаноземы нетоксигенные виды не обнаруживались даже с низкой частотой, а развитие токсигенных видов сопровождалось ростом фитотоксикоза почвы, фитотоксические факторы термолабильны.

Таким образом, в условиях техногенной нагрузки в наибольшей степени меняется биодинамика и структура МСО почвы, снижается ее устойчивость и нарушается выполнение экологических функций.

ГЛАВА VII. МИКРОФЛОРА ЧЕРНОЗЕМА - ГЕНОФОНД ПРОДУЦЕНТОВ ДЛЯ ПРОМЫШЛЕННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ

На основании изучения хода грибных сукцессий в выщелоченном черноземе, нами был проведен направленный скрининг 175 редких или случайных видов целлюлолитических видов микромицетов из почвы под озимой пшеницей в конце вегетации.

Обнаружено, что у микромицетов чернозема реализованы различные стратегии деградации лигноцеллюлоз. Одни виды хорошо растут на целлюлозах, но ферменты в среду не выделяют, что требует непосредственного контакта мицелия с нерастворимым субстратом. Другие виды выделяют ферменты в среду, при этом механизмы выделения могут бьггь пассивными (лизис мицелия) или активными (секреция), только в последнем случае возможно управлять биосинтезом и повышать продуктивность культуры.

Отобраны несколько штаммов грибов выщелоченного чернозема, перспективных для биотехнологии ферментных препаратов (таблица 12). Изо-лят Trichoderma pseudokoningii За рекомендован нами в качестве продуцента полисахараз (эндоглюканазы и экзоглюкозвдазы) с высоким сродством к нерастворимому субстрату. Высокоактивная внеклеточная активность цел-лобиазы обнаружена у изолята Aspergillus niger 111, что позволило предложить его как активный продуцент целлобиазы. При смешивании двух препаратов можно получать мультиэнзимные композиции с заранее заданными свойствами.

Изолят Aspergillus terreus 146 синтезирет активный и сбалансированный по компонентному составу целлюлазный комплекс с достаточно высоким Кг, что позволяет достигать высокой степени конверсии целлюлозы при ферментативном гидролизе под действием данного ферментного препарата. Преимуществом данного продуцента по сравнению с известными является в 10-15 раз большая активность ферментов при росте на дешевом лигноцел-люлозном сырье, что экономически выгодно.

Таблица 12

Состав целлюлазного комплекса перспективных продуцентов_

Виды грибов Эндоглю- каназа, ед/100 мл Экзоглю-козидаза, ед/100 мл ЭТ7ЭКГ Целло-биаза, ед/100 мл ЭГ/ЦБ кр

Trichoderma viride 8а 30,6 2,0 15,3 0,1 306,0 0,14

Т. pseudokoningii За 53,1 3,1 17,1 1,9 27,9 0,18

Aspergillus niger 111 22,0 0,2 110,0 96,0 0,2 0,03

A. terreus 146 51,4 6,5 7,5 5,0 9,7 0,09

Таблица 13

Изменение роста гриба и активности целлюлаз А. 1егге1ш 146

в результате оптимизации условий культивирования _

Среда культивирования Эндоглюканаза Целлобиаза Длительность культивирования

общая ед/100мл удельная ед/г общая ед/100мл удельная ед/г

Исходная среда 46 230 3 15 120

Оптимизированная среда 430 175 28 11 60

% от исходной 950 75 933 74 50

+ обработка 0,5 М №С1 450 180 45 18 48

% от исходной 980 78 1470 120 50

Основными задачами получения ферментных препаратов является увеличение продуктивности культуры и активности ферментов в единице объема среды, оптимальное соотношение компонентов целлюлазного комплека, ускорение процесса и одновременная синтез всех компонентов.

Традиционная оптимизация условий культивирования продуцента целлюлаз A. terreus привела к повышению общей активности ферментов в 9-10 раз, срок культивирования был сокращен в 2 раза, однако удельная активность культуры снизилась в 1,5 раза. Для повышения продуктивности штамма и совмещения синтеза ферментов целлюлазного комплекса исследовали регуляторные закономерности биосинтеза и секреции.

Выращивание A. terreus в стационарной культуре на разных сахарах-компонентах целлюлозы и гемицеллюлоз, а также в fed-batch культуре на легкометаболизируемых субстратах показало, что биосинтез целлюлаз данного штамма регулируется по механизму катаболитной репрессии, однако в условиях дерепрессии активность целлюлаз достигала только базового уровня. Целлобиоза стимулировала биосинтез целлюлаз, но легко усваивалась грибом, эффект проявлялся только при низкой концентрации.

Для исключения возможного влияния регуляции, связанной со скоростью роста, изучали индукцию целлюлаз А. 1еггеш в неростовых условиях. Использовали отмытый мицелий с репрессированным синтезом целлюлаз, низкие концентрации индукторов и методы ингибиторного анализа. Показано, что индукторами биосинтеза целлюлаз являются дисахариды (целло-биоза, продукта ее трансгликозилирования и метилирования, а также лактоза). Нерастворимая целлюлоза служит постоянным источником индукторов, образующихся при ее гидролизе.

При исследовании динамики индукции целлюлаз в среду обнаружено, что полисахаразы А. 1еггеш сразу же выделяются в среду, а для целлобиазы наблюдалась задержка в появлении в среде, значительная часть активности была связана с клеткой. С помощью блокирования белкового синтеза на разных этапах индукции, а также разных способов фракционирования мицелия гриба показано, что для полисахараз (эндоглюканазы и экзоглюкози-дазы) процессы синтеза и секреции тесно связаны, а появление целлобиазы дополнительно регулируется на уровне секреции.

Цитоплазматическая форма целлобиазы в среду не выделяется и, вероятно, регулирует уровень катаболитной репресии. Секретируемая форма в процессе выделения в среду сорбируется клеточной стенкой гриба. Обнаружена также значительная сорбция целлобиазы на нерастворимой целлюлозе. С учетом выявленных различий в секреции, биосинтез всех компонентов цел-люлазного комплекса А. 1еггеш оказывается координированным (рисунок 8).

Разработаны способы повышения продуктивности культуры и выделения ферментов в среду. Высокую удельную активность целлюлаз обеспечивают субстраты, содержащие малое количество нецеллюлозных компонентов. Повышение активности ферментов в единице объема среды достигается внесением "нейтральных", не вызывающих катаболитной репрессии ростовых добавок. Совмещения максимумов продукции ферментов можно достигнуть с помощью десорбции целлобиозы путем установления щелочного значения рН и повышения ионной силы среды в максимуме продукции полисахараз.

В результате была повышена общая и удельная активность культуры, значительно сокращен срок культивирования, улучшено соотношение ферментов. Преимуществом данного продуцента является его высокая стабильность, сложные зарубежные мутанты быстро расщепляются на варианты. Выделенный из чернозема аборигенный штамм А. (еггеия по уровню активности не уступает лучшим известным продуцентам, но имеет лучшее соотношение компонентов, что обеспечивает высокую скорость гидролиза целлюлозы. Таким образом, МСО чернозема является огромным генофондом продуцентов ферментных препаратов и других биологически-активных веществ для промышленной биотехнологии.

Рис. 8. Модель регуляции биосинтеза целлюлаз у АЛеггегк. Обозначения: Ср - среда культивирования, КС - клеточная стенка, П - периплазма, М - мембрана, Ц - цитоплазма, ЭГ - эндоглюканаза, ЭКГ - экзоглюкозидаза, ЦЬ - целлобиаза (ЦБ I - секретируемый фермент: ЦБ 1а - прочно связанный с клеточной стенкой, ЦБ 1в - внеклеточный; ЦБ II - внутриклеточный фермент). 1 - гидролиз целлюлозы, 2 - трансгликозилирование, 3 - гидролиз целлобиозы, 4 - индукция синтеза, 5 - катаболитная репрессия, 6 - секреция, 7 - сорбция ЦБ I клеточной стенкой, 8 - сорбция ЦБ 1в целлюлозой

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В антропогенных экосистемах нарушения биодинамики и структуры МСО чернозема пропорциональны типу и степени воздействия на почву. Нами определены информативные показатели нарушения чернозема в разных типах экосистем: усиление процессов минерализации, в том числе гумусовых веществ, снижение иммобилизации азота, азотфиксации и эффективности катаболизма МО, нарушение структуры комплексов мицелиаль-ных МО, выявлены индикаторные виды.

В природных экосистемах МСО чернозема находится в адаптивной зоне "гомеостаза", агрогенное воздействие, особенно длительные монокультуры и внесение высоких доз минеральных удобрений вызывает переход МСО в адаптивную зону "стресса", а интенсивное техногенное воздействие - необратимый переход в зону "резистентности".

В антропогенных экосистемах снижается биоразнообразие МО. Так, кривые рангового распределения микромицетов становятся более крутыми и соответствуют модели лог-нормального, логарифмического и даже геометрического распределения. Это свидетельствует об изменении не только состава, но и взаимодействия компонентов МСО, о переходе от равномерного распределения трофических ресурсов между многими видами к доминированию нескольких или даже одного вида, способного захватывать экологическую нишу.

Сукцессии почвенных МО в природных и агрогенных экосистемах определяются трофическими взаимодействиями (синтез ферментов, экофизио-логическая стратегия вида) или нсспецифической устойчивостью видов к внешним факторам. Как известно, в формировании сообществ макроорганизмов важное биологическое значение имеют вторичные "метаболические" связи (Одум, 1986: Шилов, 1998).

Нами впервые выявлен феномен усиления специфического "метаболического" регулирования структуры МСО почвы в экосистемах с интенсивным антропогенном воздействием, основанный на стимуляции биосинтеза токсинов почвенными грибами в условиях лимитирования и/или ингибиро-вания скорости роста, что приводит в доминированию видов с широким спектром антибиотического, фунгицидного, фито- и зоотоксического действия. Микотоксины могут длительно сохраняться в черноземе, свободно диффундировать в почвенном растворе или иммобилизуются ППК с возрас -танием токсичности и стабильности. В результате этот эффект может проявляться даже в условиях высокой микрозональности почвы. Такие нарушения МСО являются неспецифической реакцией на действие разных стрессоров, поэтому структура МСО оказывается сходной при разных видах arpo- и техногенной нагрузки.

В антропогенных экосистемах усиливаются информационные функции почвы: регуляторная функция проявляется в аддитивных, кумулятивных и синергических эффектах при действии нескольких экологических стрессоров; сигнальная функция проявляется в стимулировании микробных и растительных сукцессий; функция почвы как "памяти" экосистемы выражается в последействии стрессора.

Выявленные негативные изменения биодинамики и структуры МСО свидетельствуют о снижении выполнения экологических функций черноземом в интенсивных антропогенных экосистемах. МСО является чувствительным параметром выявления негативных изменений почвы раньше, чем они проявляются необратимо, и может использоваться для микробиомони-ториига уровня антропогенного пресса, в почвенной биотехнологии, для скрининга МО-продуцентов для промышленной биотехнологии.

выводы

1. Особенностью МСО чернозема выщелоченного природных экосистем является его высокое биоразнообразие и устойчивость, что обусловлено высокой структурированностью, буферностью и физико-химическими свойствами почвы Показатели эколого-трофической структуры и биологической активности свидетельствуют о напряженных минерализационно-иммобилизационных процессах, активной азотфиксации, сбалансированности процессов синтеза и распада почвенного органического вещества, что определяет высокое плодородие чернозема. Сезонная биодинамика определяется гидротермическими факторами и поступлением трофических субстратов.

2. Для чернозема выщелоченного природных экосистем характерны чрезвычайно высокие, по сравнению с другими типами почв, показатели га-разнообразия и выравненное™ видов мицелиальных МО (актиномицетов и микромицетов). В комплексе микромицетов выявлен широкий спектр видов по аутэкологическим характеристикам, уровень "метаболического регулирования" МСО низкий. Распределение грибов по плотности вида соответствует модели Мак-Артура, интродукция грибов, даже входящих в комплекс типичных видов, в чернозем природных экосистем затруднена. Основным механизмом грибных сукцессий являются трофические взаимодействия (синтез гидролаз, экофизиологическая стратегия видов).

3. В антропогенных экосистемах нарушения биодинамики и структуры МСО чернозема выщелоченного пропорциональны типу и степени воздействия на почву, чувствительность микробиомониторинга значительно превышает ПДК поллютантов и проявляется раньше, чем изменение физико-химических свойств почвы. Это позволяет использовать микробиомони-торинг как чувствительный инструмент для выявления причин снижения плодородия чернозема, оценки уровня загрязнения, а также для контроля за эффективностью почвенно-биотехнологических мероприятий.

4. Определены информативные параметры для микробиомониторинга чернозема: соотношения эколого-трофических (К,шч,, К„п„г, Кпед) и таксономических (грибы/бактерии) групп МО, показатели биологической активности почвы (микробная биомасса и яС02, общая и удельная потенциальная активность азотфиксации, фитотоксичность), а также нарушение видовой структуры комплексов мицелиальных МО. Выявлены индикаторные виды грибов и актиномицетов для разных типов антропогенной нагрузки. Оптимальные сроки проведения микробиомониторинга - середина вегетации растений.

токсикоз, усиливается процесс дегумификации. В результате меняется направленность циклов биогенных элементов и происходит прогрессивная деградация почвы.

6. В черноземе антропогенных экосистем снижается а-разнообразие и выравненность комплексов почвенных микромицетов. Проявляется "концентрация доминирования" индикаторных на данное воздействие МО, среди которых преобладают темнопигментированные и токсигенные виды. При агрогенной нагрузке нарушения обратимы и соответствуют адаптивной зоне "стресса" (смена доминирования типичных видов), при техногенной нагрузке происходит необратимый переход комплекса микромицетов в адаптивную зону "резистентности" (смена видового состава). Комплекс актиноми-цетов более устойчив, нарушения не превышают стрессовых реакций.

7. В антропогенных экосистемах при действии стрессовых факторов сукцессия грибов в черноземе не зависит от исходных плотностей видов и их скоростей роста, а направлена на отбор устойчивых к данному фактору видов (рН- и температурный оптимум роста, синтез пигментов, ферментов, органических кислот, толерантность к аллелопатическим веществам и ксенобиотикам). Кривые рангового распределения видов становятся более крутыми, распределение по плотности видов в разных антропогенных экосистемах соответствует лог-нормальной, логарифмической, геометрической моделям, что свидетельствует об усилении конкуренции за трофические субстраты.

8. Впервые как основной механизм грибных сукцессий в почве антропогенных экосистем выявлен феномен усиления специфического "метаболического регулирования" структуры МСО. Показано, что у большинства видов токсигенных грибов чернозема биосинтез микотоксинов регулируется лимитированием и/или ингибированием скорости роста. В антропогенных экосистемах в условиях нарушения и загрязнения почв, снижения поступления растительной мортмассы усиливается конкуренция за трофические субстраты, что стимулирует биосинтез микотоксинов грибами. В результате в почве накапливаются медленно растущие виды микромицетов с широким спектром антибиотического, фунгицидного, фито- и зоотоксического действия.

9. Для одних микотоксинов установлена прочная иммобилизация поч-венно-поглощающим комплексом с повышением их стабильности и активности; для других микотоксинов обнаружено свободное передвижение в почвенном растворе или десорбция в результате реакций ионного обмена. В связи с этим действие микотоксинов может проявляться как в конкретной микрозоне, так и в соседних почвенных микрозонах. В системе почва -МО - растения это стимулирует микробные и растительные сукцессии.

10. Основной вклад в развитие фитотоксикоза чернозема в агроэкоси-стемах вносит биогенный фактор, важная роль принадлежит токсигенным

грибам, ингибиругощим развитие растений. В техногенно-измененных почвах возрастает роль абиогенного фактора (токсичных поллютантов, возможно накопление в почве микотоксинов, а также продуктов неполного разложения гумуса).

11. В техногенно-измененных почвах возрастает пространственная вариабельность МСО, накапливаются ксерофильные и термотолерантные токсигенные виды грибов. Нарушается эколого-географическая зональность распределения грибов, интродуцируются более южные виды, что свидетельствует о снижении устойчивости экосистемы. Доминируют грибы с токсигенными, условно-патогенными и аллергенными свойствами, резко возрастает фитотоксикоз почвы. Нарушения МСО представляют собой санитарно-гигиеническую опасность, для охраны окружающей среды и здоровья людей требуется комплексный экологический мониторинг не только воздушной и водной среды городов, но и почвы и растительной продукции, выращенной на техногенно-измененных почвах.

12. В антропогенных ЭС при действии нескольких экологических стрессоров проявляются аддитивные, синергические и кумулятивные эффекты в реакции МСО, что усиливает информационные функции почвы (сигнальную, регуляторную, "памяти").

13. Приемами регулирования биодинамики чернозема являются агротехнические (внесение Са-мелиорантов, новые способы внесения минеральных удобрений, использование нетрадиционных органических удобрений) и почвенно-биотехнологические (севообороты, внесение растительных остатков) мероприятия. Проведена оценка зоны отчуждения из сельскохозяйственного использования земель вблизи автомагистрали федерального значения "Дон". В урбанэкосистемах (г. Воронеж) выявлены статистически достоверные различия разных категорий земель (нарушения МСО почвы возрастают в ряду: рекреации<селитебные<промышленные<транспортные зоны). Для озеленения городов лесостепной зоны РФ рекомендовано использование реплантоземов.

14. На основе изучения хода сукцессий микромицетов чернозема в различных экосистемах проведен направленный скрининг продуцентов биологически-активных веществ. Выделены экотипы МО - активные продуценты гидролитических ферментов, антибиотиков, токсинов, что позволяет рекомендовать их для промышленной биотехнологии (получение ферментных препаратов, средств защиты растений).

15 Несколько изолятов почвенных микромицетов предложены в качестве продуцентов внеклеточных целлюлолитических ферментов, активно синтезирующих как отдельные компоненты, так и сбалансированный комплекс целлюлаз. В результате исследования механизмов регуляции биосинтеза и секреции целлюлаз оптимизированы условия культивирования продуцентов и выделения ферментов. Это позволило повысить продуктивность

аборигенных почвенных штаммов до уровня лучших зарубежных продуцентов.

Основные публикации по теме работы

1. Свистова И.Д. Микромицеты чернозема - продуценты целлюлолитиче-ских ферментов / Под ред. А.П. Щербакова - Воронеж: Изд-во Воронеж. ГУ, 2003.-152 с.

2. Окунев О.Н., Головлев E.JL, Свистова И.Д., Жеребцов Н.А. Регуляция биосинтеза эндо-1,4-Р-глюканазы, экзо-1,4-р-глюкозидазы и целлобиазы у Aspergillus terreus // Микробиология. 1983. Т. 52. № 1. С. 39-45.

3. Свистова И.Д., Шульга А.В., Окунев О.Н. Синтез и секреция компонентов целлголазного комплекса у Aspergillus terreus // Микробиология. 1983. Т. 52. №4. С. 202-206.

4. Окунев О.Н., Головлев Е.Л., Свистова И.Д., Жеребцов Н.А. Индукция эндо-1,4-р-ппоканазы, экзо-1,4-(3-глюкозидазы и целлобиазы у Aspergillus terreus // Микробиология. 1983. Т. 52. № 6. С. 414-421.

5. Свистова И.Д., Окунев О.Н., Жеребцов Н.А. Биосинтез целлюлазного комплекса у некоторых микромицетов // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. № 4. С. 493-.499.

6. Okunev O.N., Svistova I.D. Biosynthesis and regulation of a cellulase complex in Aspergillus terreus // Bioconversion of raw materials by microorganisms : Proc. Intern. Symp. -Helsinki, 1983. P. 77-104.

7. Свистова И.Д., Жеребцов Н.А. Оптимизация условий культивирования Aspergillus terreus - продуцента целлюлаз // Прикладная биохимия и микробиология. 1984. Т. 20. № 6. С. 626-632.

8. Свистова И.Д., Бравова Г.Б., Гужова Э.П., Логинова Л.В. Особенности регуляции целлюлолитического комплекса Myceliophthora thermophila // Микробиология. 1986. Т. 54. № 1. С. 65-70.

9. Свистова И.Д., Бабьева Е.Н. Состав целлюлолитического комплекса некоторых микромицетов // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20. № 3. С. 212-218.

10. Свистова И.Д. Влияние растений на структуру комплекса почвенных грибов // Регулирование плодородия чернозема в условиях лесостепи ЦЧЗ -Воронеж: Изд-во ВСХИ, 1989. С.85-93.

11. Свистова И.Д. Эколого-физиологическая характеристика комплексов почвенных грибов под различными сельскохозяйственными культурами // Там же, С. 93-99.

12. Свистова И.Д., Бабьева Е.Н. Сукцессия микромицетов в выщелоченном черноземе при чередовании агрофитоценозов // Микология и фитопатология. 1990. Т. 24. № 5. С. 529-535.

13. Свистова И.Д., Джувеликян Х.А. Осадки сточных вод - регуляторы активности микрофлоры выщелоченного чернозема // Доклады ВАСХНИЛ 1990. Т. 8. №6. С. 183-189.

14. Свистова И.Д. Биодинамика выщелоченного чернозема в агрофито-ценозах // Вестник сельскохозяйственной науки. 1991. № 3. С. 103-108.

15. Свистова И.Д., Стахурлова Л.Д., Щербаков А.П. Биодинамика выщелоченного чернозема при локальном внесении мочевины и ингибитора нитрификации КМП // Вестник сельскохозяйственной науки. 1992. № 3. С. 183-189.

16. Свистова И.Д. Фитотоксические свойства микромицетов выщелоченного чернозема // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып. 1.-Воронеж: Изд-во Воронеж. ГУ, 1998. С.128-131.

17. Svistova I.D., Agutova T.I. Hydrolytic enzymes of typical chernozem fungi // Ecological Congress Intern. J. 1999. Vol. 3. № 1. P. 1-57.

18. Svistova I.D.,Gnyotova L.N. The interaction of chernozem microscopic fungi with plants // Ecological Congress Intern. J. 1999. Vol. 3. № 1. P. 55-57.

19. Свистова И.Д., Малыхина H.B., Горячих A.C. Влияние внесения органических и минеральных удобрений на структуру комплекса микроскопических грибов выщелоченного чернозема под озимой пшеницей // Черноземы - 2000. Их состояние и рациональное использование - Воронеж : Изд-во ВГАУ, 2000. С. 134-138.

20. Свистова И.Д., Гнетова Л.М. Специфичность действия и степень токсичности фитотоксинов почвенных микромицетов // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып. 2. - Воронеж: ЦЧКИ, 2000. С. 119-122.

21. Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Роль растений в формировании комплекса почвенных микромицетов // Там же, С. 122-124

22. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Джувеликян Х.А Биомониторинг загрязнения почвы газовыми выбросами автотранспорта // Экология и промышленность России. 2001. № 6. С. 26-29.

23. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Агроэкологический биомониторинг: влияние удобрений на структуру комплекса микромицетов чернозема // Вестник Воронеж. ГУ. Сер. химия, биология. 2001. № 2. С. 3944.

24. Свистова И.Д., Горячих А.С., Фролова Л.О. Видовая структура комплекса микромицетов чернозема под различными фитоценозами // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы : Матер. Междунар. конфер. - Пенза, 2001. С. 145-147.

25. Svistova I.D., Goriachikh A.S., Malykhina N.V. The black soil microflora effects of agrotechnical methods // Ecological Congress Intern. J. 2001. Vol. 4. № 3. P. 29-31.

26. Свистова И.Д. , Фролова JI.O., Горячих A.C. Сукцессия микромице-тов в агрофитоценозах: роль внеклеточных гидролаз // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вьш. 3. - Воронеж: ЦЧКИ,

2001. С.102-106.

27. Свистова И.Д., Малыхина Н.В., Горячих A.C. Почвенные микроми-цеты как индикатор фитотоксичности почвы в интенсивном земледелии // Там же, С. 106-109

28. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Структура комплекса микромицетов чернозема как показатель эффективности агротехнических приемов //Доклады Россельхозакадемии. 2002. № 1. С. 17-19.

29. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова JT.O. Взаимные отношения микромицетов чернозема // Вестник Воронеж. ГУ. Проблемы химии и биологии. 2002. Т. ].№ 1.С. 115-118.

30. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в черноземе при длительном внесении удобрений // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов : Матер. Междунар. конфер. - Белгород: Изд-во Бел. ГУ, 2002. С. 78-80.

31. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Нарушение структуры микробного комплекса чернозема в зоне влияния Воронежского аэропорта // Там же, С. 80-83.

32. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Оценка зоны загрязнения почвы вдоль автотрассы "Дон" с помощью биомониторинга // Теория и методы экономической оценки, оптимизации использования и воспроизводства земельных ресурсов : Матер. Междунар. конфер. - Киев, 2002. С. 37-41.

33. Свистова И.Д. Микромицеты чернозема как продуценты гидролитических ферментов // Вестник Воронеж. ГУ. Проблемы химии и биологии.

2002. Т. 1. № 1. С. 84-88.

34. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Фролова JI.O. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозами // Доклады Россельхозакадемии. 2002. № 6. С. 23-26.

35. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Малыхина Н.В. Регуляция структуры микробного комплекса содержанием Са2+ в почве // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып. 4. - Воронеж: ЦЧКИ, 2002. С. 74-77.

36. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова JI.O., Горячих A.C. Роль вторичных метаболитов во взаимоотношениях микромицетоз чернозема // Там же, С. 113-117.

37. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Содержание токсичных видов микромицетов в почве урбанизированных экосистем // Агроэкологический вестник. Вьш. 4. Воронеж: ВГАУ, 2002. С. 73-78.

38. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова JI.O. Фитотоксические свойства сапротрофных микромицетов чернозема // Там же, С.57-62.

39. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова ДО. Фитотоксическая активность сапротрофных микромицетов чернозема: специфичность, сорбция и стабильность фитотоксинов в почве // Прикладная биохимия и микробиология, 2003. Т. 39. № 4. С. 433-437.

40. Свистова И.Д., Стахурлова Л.Д., Щербаков А.П. Сукцессия микрофлоры чернозема в очаге локального внесения азотных удобрений // Агрохимия. 2003. № 3. С. 45-51.

41. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова Л.О. Влияние агрофитоце-ноза на формирование микробного комплекса выщелоченного чернозема // Сельскохоз. биология. Сер. Растениеводство. 2003. № 5. С. 217-223.

42. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Корецкая И.И., Талалайко H.H. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах // Гигиена и санитария. 2003. № 5. С. 54-57.

43. Свистова И.Д., Девятова Т.А., Корецкая И.Й., Щербаков А.П. Биомониторинг техногенно-измененного чернозема в зоне влияния автомагистрали "Дон" // Экология и промышленность России. 2003. № И. С. 36-41.

44. Свистова И.Д., Девятова Т.А., Щербаков А.П. Биологическая активность почв в зоне влияния автомагистрали "Дон" // Модели и технологии оптимизации земледелия : Матер. Междунар. конфер. -Курск, 2003. С. 3642.

45. Свистова И.Д., Фролова Л.О., Горячих A.C. Сорбция и стабильность фитотоксинов микроскопических грибов в выщелоченном черноземе // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып. 5. - Воронеж: ЦЧКИ, 2003. С. 146-150.

46. Свистова И. Д., Талалайко Н. Н., Щербаков А. П. Микробиологическая индикация урбаноземов г. Воронежа // Вестник Воронеж. ГУ. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2003. № 2. С. 146-150.

47. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова Л.О. Направленность сук-цессий микромицетов и развитие фитотоксикоза чернозема при разложении растительных остатков // Доклады Россельхозакадемии. 2004. № 1. С. 17-19.

48. Свистова И.Д., Стекольников К.Е., Щербаков А.П., Малыхина Н.В. Влияние многолетнего внесения минеральных удобрений на почвенно-поглощающий комплекс и микробное сообщество выщелоченного чернозема // Агрохимия. 2004. № 6. С. 16-23.

49. Свистова И.Д., Талалайко H.H., Девятова Т.А., Щербаков А.П. Микробиологический мониторинг урбаноземов города Воронежа // Современные проблемы загрязнения почв : Матер. Междунар. конфер.- М.: Изд-во МГУ, 2004. С. 276-278.

50. Свистова И.Д., Корецкая И.И , Девятова Т.А., Щербаков А.П. Нарушение микробного комплекса чернозема в зоне влияния автомагистрали "Дон" // Там же. С. 278-280.

51. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Экологически-опасные нарушения микробного сообщества почвы вблизи автомагистралей // Региональные гигиенические проблемы и стратегия охраны здоровья населения : Науч. тр. Федер. науч. центра гигиены им. Эрисмана. Вып. 10. Ст. Оскол, 2004. С. 580-583.

52. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Накопление санитарно-опасных видов микромицетов в урбаноземах города Воронежа // Благополучная среда обитания - залог здоровья населения : Науч. тр. Федер. науч. центра гигиены им. Эрисмана. Вып. 12. - Воронеж, 2004. С.284-288.

53. Свистова И.Д., Корецкая И.И., Щербаков А.П. Стрессовая реакция мицелиальных микроорганизмов чернозема на автотранспортное загрязнение //. Чтения памяти проф. В.В. Станчинского : Матер. VII Междунар кон-фер. - Смоленск, 2004. С. 758-762.

54. Свистова И.Д., Талалайко H.H. Микробиомониторинг различных категорий земель города Воронежа // Там же, С. 770-773.

55. Свистова И.Д., Корецкая И.И., Щербаков А.П. Эколого-трофические группы микроорганизмов почвы в зоне влияния автомагистрали "Дон" -Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. С. 143-148.

56. Талалайко H.H., Свистова И.Д. Индикаторные виды мицелиальных микроорганизмов в городских почвах //Там же, С. 148-153.

57. Стахурлова Л.Д., Свистова И.Д., Щербаков А.П.. Влияние окультуривания на микробное сообщество чернозема обыкновенного Воронежской области // Черноземы Центральной России: генезис, география, эволюция. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. С. 392-395.

58. Свистова И.Д., Корецкая И.И., Щербаков А.П. Микрофлора техно-генно- измененного чернозема на разных элементах рельефа // Там же. С.382-387.

59. Свистова И.Д., Талалайко H.H., Щербаков А.П. Реакция микрофлоры почвы на городское загрязнение // Там же. С. 395-400.

60. Свистова И.Д. Усиление "метаболической регуляции" структуры микробного сообщества почвы в стрессовых условиях // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып.6 - Воронеж: ЦЧКИ, 2004. С. 138-144.

61. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Фролова Л.О. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества // Почвоведение. 2004. № 10. С. 1220-1227.

62. Свистова И.Д, Стахурлова Л.Д., Щербаков А П. Агроэкологический мониторинг: влияние локального внесения азотных удобрений на структуру

микробного комплекса чернозема // Докл. Россельхозакадемии, 2004. №4 С 37-39.

63. Свистова И.Д. Регуляция биосинтеза микотоксинов почвенными микромицетами // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вьт.6 - Воронеж: ЦЧКИ, 2005.

Изобретения и патенты

64. Авт. Свидет. СССР № 994555 МКИ 5 C12N 9/42 от 8 10.1982 г Способ получения целлюлолитических ферментов / Окунев О.Н., Головлев Е.Л., Свистова И.Д., Абсалямов С.Я. Б.И. № 12. 1982.

65. Авт. Свидет. СССР № 1192362 МКИ 5 CI 2D 9/42 от 15.07.1985 г. Штамм Aspergillus niger, используемый для получения целлобиазы / Головлев Е.Л., Окунев О.Н., Свистова И.Д., Абсалямов С.Я. Б.И. №10. 1985

66. Авт. Свидет. СССР № 1306109 МКИ 5 C12D 13/10 от 22.12.1986 г. Штамм дрожжей Trichosporon cutaneum 11-53 - продуцент белка и целлюлолитических ферментов / Борисенко Е.Г., Ударова Е.С., Хабурдзания А.Б., Бравова Г.Б., Свистова И.Д. Б.И. №2. 1987.

Тезисы конференций

67. Свистова И.Д. Динамика микробиологических процессов в выщелоченном черноземе //. Биодинамика почв :Тез. докл. III Всесоюзн. конфер -Таллинн, 1988. С. 147.

68. Свистова И.Д. Сукцессия микромицетов в выщелоченном черноземе под различными фитоценозами // Там же, С. 148.

69. Свистова И.Д. Характеристика ферментного комплекса микромицетов по кинетическим параметрам роста // Биосинтез ферментов микроорганизмами : Тез докл. VI Всесоюзн. конфер. - Ташкент, 1988 С 255-256.

70. Свистова И.Д. Биологическая активность и плодородие выщелоченного чернозема в различных агрофитоценозах // VIII Всесоюзн. съезд почвоведов : Тез. докл. - Новосибирск, 1989. С. 4.

71. Свистова И.Д. Формирование комплекса почвенных грибов - ингибиторов роста растений под различными агрофитоценозами // Микроорганизмы - стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных : Тез докл Всесоюзн. конфер. - Ташкент, 1989. С. 174.

72. Свистова И.Д. Микробная сукцессия в выщелоченном черноземе под влиянием аллелопатических свойств растений в агрофитоценозах // Фитонциды Бактериальные болезни растений : Тез. докл. Всесоюзн конфер. -Львов, 1990. С. 91-92.

73. Свистова И.Д., Стахурлова Л.Д., Щербаков А.П. Изменение микробиологических процессов в почве при внесении карбамида с ингибитором нитрификации КМГТ локальным способом // Применение ингибиторов нитрификации для повышения эффективности азотных удобрений : Тез. докл. Всесоюзн. конфер. - Самарканд, 1990. С. 63-64.

74. Свистова И.Д., Джувеликян Х.А. Биоиндикация загрязнения почвы вдоль автотрасс и в зоне влияния аэропорта // Биология почв антропогенных ландшафтов : Тез. докл. Всесоюзн. конфер. - Днепропетровск, 1991. С. 28.

75. Свистова И.Д. Сукцессии почвенных микроорганизмов в различных звеньях севооборотов // Микробиология почвы и земледелие : Тез. докл. Всерос. конфер. - С.-Петербург, 1998. С. 49.

76. Свистова И.Д., Щербаков А.П. Фитотоксичность почвенных микро-мицетов как параметр агроэкологического мониторинга // Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв. : Тез. докл. Всерос. конфер,- С.Петербург, 2001. С. 41.

77. Scherbakov А.Р., Svistova I.D. Second metabolite synthesis by the mi-cromycetes of cereal roots rotting complex // Proc. Xl-th Congress International Society for Molecular Plant-Microbe Interactions- St.- Peterburg. 2003. P. 56.

Научное издание

Свистова Ирина Дмитриевна

БИОДИНАМИКА МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПИ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Лицензия ЛР № 040324

Подписано в печать 30.06.2005 г. Формат 60x84 1/16. Печать трафаретная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 3,2. Уч.-изд. л. 3. Заказ 211. Тираж 100 эю.

Воронежский госпедуниверситет. Отпечатано с готового оригиналЕШакеп в типографии университета. 394043, г. Воронеж, ул. Ленина, 86.

112991

РНБ Русский фонд

2006-4 9576

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Свистова, Ирина Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

1.1 Роль микроорганизмов в экологических функциях почвы в природных экосистемах.

1.2 Развитие представлений о строении и функционировании микробного сообщества почвы.

1.3 Экологические особенности мицелиальных почвенных микроорганизмов.

1.4 Почвенная биотехнология — основа биологизации сельского хозяйства

1.4.1 Роль монокультур и севооборота в биодинамике почвы.

1.4.2 Влияние агротехнических мероприятий на структуру и функционирование микробного сообщества почвы.

1.5 Влияние техногенного воздействия на микробное сообщество почвы.

1.5.1 Реакция микроорганизмов на загрязнение почвы ксенобиотиками.

1.5.2 Нарушение микробного сообщества почвы в урбанэкосистемах.

1.6 Почвенные микромицеты - основные агенты биодеградации биополимеров в природе и их использование в промышленной биотехнологии.

1.6.1 Биоконверсия целлюлозы микроорганизмами: субстраты, ферменты и продуценты.

1.62 Перспективные направления получения высокоактивных продуцентов целлюлаз для промышленной биотехнологии.

ГЛАВА И. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

2.1 Почвенно-климатическая характеристика района исследования.

2.2 Экологическое зонирование г. Воронежа.

2.3 Условия проведения полевых исследований.

2.3.1 Характеристика гидротермических условий в годы исследований.

2.3.2 Характеристика полевых опытов.

2.3.3 Микрополевые опыты.

2.3.4 Мониторинг почвы в зоне влияния автомагистрали "Дон".

2.3.5 Мониторинг урбаноземов г.Воронежа.

2.3.6 Отбор и анализ почвенных образцов.

2.3.7 Определение состава ППК.

2.3.8 Определение численности эколого-трофических групп микроорганизмов.

2.3.9 Определение биологической активности почвы.

2.3.10 Определение видовой структуры комплекса грибов и секционной структуры актиномицетов.

2.4 Модельные эксперименты.

2.4.1 Определение эколого-физиологических характеристик чистых культур почвенных микроорганизмов.

2.4.2 Оценка типов взаимоотношений почвенных микроорганизмов.

2.4.3 Изучение фитотоксических свойств чистых культур микромицетов.

2.4.4 Оценка почвенного фитотоксикоза и характеристик взаимодействия фитотоксинов с почвой. ф 2.4.5 Опыты по разложению растительных остатков в почве.

2.4.6 Определение активности гидролаз.

2.4.7 Биосинтез ферментов и других метаболитов в периодических и непрерывных условиях роста микроорганизмов.

2.4.8 Изучение регуляции биосинтеза ферментов микроорганизмами в неростовых условиях.

2.5 Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА III. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МИКРОБНОГО

СООБЩЕСТВА ЧЕРНОЗЕМА В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

3.1 Биодинамика, эколого-трофическая структура и потенциальная биологическая активность чернозема.

3.2 Таксономическая структура мицелиальных микроорганизмов

3.3 Аутэкологические характеристики микромицетов чернозема.

3.4 Гидролитическая активность микромицетов чернозема.

3.5 Фитотоксические свойства микромицетов чернозема.

3.6 Антибиотические свойства микромицетов чернозема.

3.6.1 Регуляция синтеза токсинов микромицетами.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЙ НА БИОДИНАМИКУ ЧЕРНОЗЕМА

В АГРОЭКОСИСТЕМАХ.

4.1 Влияние прижизненных корневых выделений и корневого опада растений на эколого-трофическую структуру микробного сообщества чернозема.

4.2 Влияние растений на формирование видовой структуры мицелиальных форм микроорганизмов и фитотоксические свойства почвы.

4.3 Сукцессии микробного пула чернозема и развитие фитотоксикоза при разложении разнокачественных растительных остатков.

4.4 Влияние многолетних монофитоценозов, парных чередований культур и севооборота на биодинамику чернозема.

4.5 Перестройка видовой и экологической структуры комплекса микромицетов и фитотоксикоз почвы в многолетних агрофитоценозах.

4.6 Функционирование системы почва - микроорганизмы - растения ф животные - человек на примере агрофитоценозов чернозема.

ГЛАВА V. МИКРОБНЫЙ КОМПЛЕКС ЧЕРНОЗЕМА КАК ПАРАМЕТР

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

5.1 Влияние окультуривания на микрофлору чернозема.

5.2 Влияние многолетнего внесения минеральных удобрений и мелиорантов на состав почвенно-поглощающего комплекса

• и микробное сообщество чернозема.

5.3 Биодинамика чернозема разного уровня удобренности при разложении растительных остатков.

5.4 Сукцессия микрофлоры чернозема при локальном способе внесения азотных удобрений и ингибиторов нитрификации.

5.5 Применение нетрадиционных органических удобрений на черноземе.

5.6 Оценка устойчивости микробного комплекса чернозема в агроэкосистемах и выбор параметров микробиомониторинга,

ГЛАВА VI. БИОДИНАМИКА ТЕХНОГЕННО-ИЗМЕНЕННОГО

ЧЕРНОЗЕМА.

6.1 Микробиомониторинг чернозема при воздействии авто- и авиатранспорта на почву.

6.1.1 Нарушение структуры микробного сообщества почвы в зоне влияния Воронежского аэропорта.

6.1.2 Оценка структурных и функциональных нарушений микробного сообщества чернозема в зоне влияния автомагистрали "Дон".

6.2 Биомониторинг почвы в урбанэкосистемах на примере г. Воронежа.

6.2.1 Биодинамика, биологическая активность и эколого-трофическая структура микробного сообщества почвы различных городских зон.

6.2.2 Оценка нарушения видовой структуры мицелиальных микроорганизмов урбаноземов.

6.2.3 Фитотоксические свойства почвы в урбанэкосистемах.

6.3 Реакция микробного сообщества чернозема на уровень техногенного воздействия и выбор параметров микробиомониторинга.

ГЛАВА VII. МИКРОФЛОРА ЧЕРНОЗЕМА - ГЕНОФОНД ПРОДУЦЕНТОВ

ФЕРМЕНТОВ ДЛЯ ПРОМЫШЛЕННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

7.1 Скрининг микромицетов чернозема - продуцентов целлюлаз.

7.2 Оптимизация культивирования Aspergillus terreus.

7.2.1 Влияние компонентов питательной среды и условий культивирования на биосинтез целлюлаз A.terreus.

7.2.2 Динамика роста и продуктивности культуры.

7.3 Механизмы регуляции и секреции целлюлаз у A.terreus.

7.3.1 Биосинтез целлюлаз A.terreus в ростовых условиях.

7.3.2 Индукция целлюлаз и ингибиторный анализ процесса в неростовых условиях.

7.3.3 Механизмы секреции целлюлаз у A. terreus.

7.4 Модель регуляции биосинтеза целлюлаз микромицетами чернозема и критерии оценки продуцентов ферментов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи"

Существенное место в экологических исследованиях занимают работы по изучению гетеротрофного блока почвенной микрофлоры и интенсивности минерализации МО органических веществ в почве, в первую очередь растительного опада, как в целом, так и его компонентов. Важный вопрос почвенной экологии составляет изучение синтеза и распада гумусовых веществ и роли МО в этом процессе. Изучение структуры микробного сообщества (МСО) и почвенной биодинамики, в которой отражаются эдафические условия и состояние системы почва - МО - растения приобретает все большее значение в связи с биологизацией сельского хозяйства и развитием почвенной биотехнологии.

Изучение микрофлоры почвы как показателя почвенных условий (микробио-мониторинг почвы) важно в антропогенных экосистемах, где начинается сукцессия почвенных МО, определяемая видом и степенью антропогенной нагрузки. Данные о структуре МСО почвы разрознены, исследуют биодинамику разных групп МО в разных природных зонах, не учитывая последействие факторов. Большинство работ выполнено на дерново-подзолистых почвах, считается, что черноземы как высокобуферные почвы значительно более устойчивы к антропогенной нагрузке. Количественные критерии для оценки нарушений структуры МСО и сравнения естественных и антропогенно измененных почв используются, в основном, в модельных экспериментах.

Необходимо установить зоны гомеостаза почв разных типов в естественных условиях, оценить биоразнообразие и устойчивость почвы в различных экосистемах, выяснить направленность сукцессий МСО почвы при действии разных стрессоров, разработать меры по поддержанию плодородия. До сих пор нет четких представлений о механизмах происходящих сукцессий МСО почвы в антропогенных экосистемах и их экологическом значении. В работах ряда авторов установлены однотипные перестройки МСО почвы в различных антропогенных экосистемах, значительно возрастает и сходство антропогенно-измененных почв разных типов. Непонятной остается причина резкого роста фитотоксичности почвы при антропогенном воздействии.

Основные направления исследований:

3. Выяснение направленности сукцессий микробное сообщество чернозема в различных экосистемах на основе изучения аутэкологических характеристик экоти-пов почвенных микроорганизмов и их синэкологических связей.

4. Выбор информативных параметров и оптимальных сроков микробиомони-торинга черноземных почв для сельскохозяйственной биотехнологии и охраны окружающей среды и здоровья людей.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования биодинамики МСО чернозема выщелоченного лесостепной зоны Европейской части России в природных и антропогенных экосистем. Показана перспективность микробиомо-ниторинга высокобуферных черноземов, т.к. нарушения МСО пропорциональны типу и уровню антропогенной нагрузки.

Установлены нарушения МСО чернозема под влиянием техногенной нагрузки, которые хорошо коррелируют с накоплением поллютантов, при этом чувствительность микробиомониторинга значительно превышает ПДК. При агроэкологиче-ском микробиомониторинге изменение МСО как быстрый ответ на нарушение почвенного гомеостаза позволяет диагностировать неблагоприятные тенденции раньше, чем они проявляются в изменении физико-химических свойств.

Выявлены информативные параметры для микробиомониторинга чернозема: нарушение эколого-трофической и таксономической структуры, показатели биологической активности почвы, индикаторные виды мицелиальных МО для разных типов антропогенной нагрузки.

На основе количественных синэкологических критериев и моделей рангового распределения видов по обилию выявлены особенности структуры комплексов мик-ромицетов и актиномицетов чернозема в разных типах экосистем. Оценены изменения МСО в полевых условиях и сделаны обобщения об их соответствии предложенным для модельных экспериментов адаптивным зонам реакции МСО на стрессовые воздействия. Обнаружено усиление информационных функций почвы в антропогенных экосистемах, что проявляется в разнообразных эффектах действия нескольких экологических стрессоров на МСО.

В почве г. Воронежа обнаружено нарушение эколого-географической зональности распределения видов грибов. Непосредственно в урбаноземах показана возможность интродукции более южных ксерофильных и термотолерантных токсиген-ных видов. Впервые показано, что не только в мегаполисах, но и в техногенно-измененных почвах крупного промышленного центра ЦЧЗ происходит накопление токсигенных, условно-патогенных и аллергенных видов грибов, что представляет санитарно-гигиеническую опасность для здоровья людей.

Впервые на основе направленного скрининга МО чернозема выделены мик-ромицеты-продуценты гидролитических ферментов. Показано, что аборигенные штаммы микромицетов чернозема могут использоваться в промышленной биотехнологии. Приоритет подтвержден тремя авторскими свидетельствами. На основании изучения механизмов регуляции синтеза и секреции ферментов продуктивность культур повышена до уровня лучших зарубежных продуцентов.

Практическая значимость работы. Исследования нарушений МСО чернозема лесостепной зоны в антропогенных экосистемах имеют большое значение для решения региональных экологических проблем, сохранения биоразнообразия почвенной микрофлоры, рационального природопользования, охраны природы и здоровья людей. Наиболее простые, дешевые и информативные показатели могут использоваться для мониторинга почв Центрального Черноземья. Данные микробиомони-торинга почв могут использоваться для картирования, оценки и отчуждения разных категорий земель.

Агроэкологический микробиомониторинг может использоваться при разработке агрономических и агротехнических мероприятий (научно-обоснованных для зоны севооборотов, мелиорации, новых способов внесения минеральных удобрений, применение нетрадиционных органических удобрений). Полученные в работе данные необходимо учитывать в сельскохозяйственной биотехнологии при разработке альтернативных приемов биологизации земледелия. Результаты микробиомонито-ринга урбаноземов позволяют рекомендовать мероприятия по озеленению городов.

Впервые привлечено внимание к необходимости комплексного экологического и санитарно-гигиенического мониторинга техногенно-измененного чернозема, а также контроля растительной продукции, выращенной на почвах с высокой техногенной нагрузкой, в связи с возможным поступлением микотоксинов в организм человека. Накопление условно-патогенных и аллергенных видов грибов в почве урба-нэкосистем опасно для городского населения с пониженным иммунным статусом, особенно для людей с хроническими заболеваниями, на фоне нерациональной анти-биотико-, иммуно- и химиотерапии.

Полученные в работе данные о видовом составе и ходе сукцессий мицелиаль-ных МО чернозема в различных экосистемах позволяют проводить целенаправленный поиск штаммов конкретных экологических групп для промышленной биотехнологии. Изучение гидролитической активности изолятов позволило предложить ряд продуцентов ферментных препаратов. Изучение аутэкологических свойств изолятов и синэкологических взаимодействий МО друг с другом и с растениями выявило ряд видов, перспективных для создания микробных препаратов — средств защиты растений от фитопатогенов.

Создана коллекция почвенных МО, которая включает изоляты из различных эколого-трофических групп, продуценты целлюлаз, протеаз, амилаз, микотоксинов, антибиотиков, фунгицидов. Культуры из коллекции используются в учебном процессе и в научной работе на кафедре биологии растений и микробиологии ВГПУ.

Основные защищаемые положения.

1. В природных экосистемах микробное сообщество чернозема лесостепи характеризуется высоким биоразнообразием и устойчивостью, напряженными мине-рализационно-иммобилизационными процессами, активной фиксацией азота, что определяет высокое плодородие почвы. Основным механизмом микробных сукцес-сий являются трофические взаимодействия.

2. В антропогенных экосистемах микробное сообщество чернозема находится в стрессовом состоянии: на фоне повышения биогенности снижается эффективность катаболизма микроорганизмов, азотфиксирующая активность, иммобилизация азота в микробной биомассе, возрастает фитотоксикоз почвы, усиливается дегумифика-ция. Это ведет к нарушению циклов превращения биогенных элементов и прогрессивной деградации почвы.

3. В черноземе антропогенных экосистем снижается биоразнообразие мице-лиальных почвенных микроорганизмов; в условиях агрогенной нагрузки изменения комплексов актиномицетов и микромицетов обратимы и соответствуют адаптивной зоне "стресса", в условиях техногенной нагрузки наблюдается необратимый переход комплекса микромицетов в адаптивную зону "резистентности".

5. Впервые на примере грибных сукцессий разработана концепция, объясняющая биодинамику микробного сообщества в почве антропогенных экосистем: усиление «метаболического регулирования» путем биосинтеза токсинов в условиях лимитирования и/или ингибирования роста, что ведет к доминированию медленно растущих токсигенных видов с широким спектром антибиотического, фунгицидно-го, фито- и зоотоксического действия.

7. Определены оптимальные сроки и информативные параметры микробио-мониторинга чернозема. Выявлены индикаторные виды грибов и актиномицетов для разных типов антропогенной нагрузки.

8. Богатый генофонд микрофлоры чернозема включает высокоактивные продуценты внеклеточных гидролитических ферментов. Активность целлюлаз выделенных путем направленного скрининга экотипов микромицетов чернозема в оптимизированных условиях синтеза и секреции не уступает лучшим зарубежным штаммам.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всесоюзных конференциях: "Биоконверсия растительного сырья" (Рига, 1982), "Химия и биохимия углеводов" (Пущино, 1982), "Термофильные микроорганизмы в природе и практике народного хозяйства" (Москва, 1983), VIII съезде ВМО (Алма-Ата, 1985), "Состояние и перспективы мало- и безотходной технологии использования вторичных ресурсов" (Тбилиси, 1985), "Биодинамика почв" (Таллинн, 1988), "Биосинтез ферментов микроорганизмами" (Ташкент, 1988), VIII съезде почвоведов (Новосибирск, 1989), "Микроорганизмы - стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных" (Ташкент, 1989), "Фитонциды. Бактериальные болезни растений" (Львов, 1990), "Применение ингибиторов нитрификации для повышения эффективности азотных удобрений" (Самарканд, 1990), "Биология почв антропогенных ландшафтов" (Днепропетровск, 1991), на Всероссийских конференциях: "Интенсивное земледелие и охрана окружающей среды" (Волгоград, 1988), "Микроорганизмы почвы и земледелие" (С.-Петербург, 1998), "Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв." (С.Петербург, 2001), на Международных конференциях: III симпозиум соцстран по биотехнологии (Братислава, 1982), советско-финском симпозиуме "Byconversion of plant raw materials by microorganisms" (Хельсинки, 1983),"Проблемы сельскохозяйственного производства и пути их решения" (Белгород, 1999), "Экология и жизнь -2000" (Великий Новгород, 2000), "Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы" (Пенза, 2001), "Человек и окружающая природная среда - проблемы взаимодействия (Пенза, 2001), "Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов" (Белгород, 2002), "Теория и методы экономической оценки, оптимизации и воспроизводства земельных ресурсов (Киев, 2002), XI International Society for Molecular Plant - Microbe Interaction" (St.

Ре1егЫщ*, 2003), "Модели и технологии оптимизации земледелия" (Курск, 2003), "Современные проблемы загрязнения почв" (Москва, 2004), "Благополучная среда обитания - залог здоровья населения" (Воронеж, 2004), "Региональные гигиенические проблемы и стратегия охраны здоровья населения" (Ст. Оскол, 2004), "Черноземы Центральной России: генезис, география, эволюция" (Воронеж, 2004), VII ме-ждунар. чтениях памяти В.В. Станчинского (Смоленск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 94 научные работы, в том числе 1 монография, 27 статей в центральной печати, 30 статей в межвузовских сборниках и материалах Международных, Всесоюзных и Всероссийских конференций, 5 статей в иностранных изданиях. По материалам диссертации получены 3 авторских свидетельства. Остальные публикации - тезисы съездов микробиологического общества, общества почвоведов, конференций разного уровня.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 479 страницах текста, иллюстрирована 149 таблицами, 54 рисунками, содержит 84 приложения. Диссертация состоит их введения, главы "Состояние проблемы", главы "Объекты и методы исследования", пяти экспериментальных глав, заключения и выводов. Список литературы включает 840 работ, в том числе 290 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Свистова, Ирина Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. Особенностью МСО чернозема выщелоченного природных экосистем является его высокое биоразнообразие и устойчивость, что обусловлено высокой структурированностью, буферностью и физико-химическими свойствами почвы. Показатели эколого-трофической структуры и биологической активности свидетельствуют о напряженных минерализационно-иммобилизационных процессах, активной азотфиксации, сбалансированности процессов синтеза и распада почвенного органического вещества, что определяет высокое плодородие чернозема. Сезонная биодинамика определяется гидротермическими факторами и поступлением трофических субстратов.

2. Для чернозема выщелоченного природных экосистем характерны чрезвычайно высокие, по сравнению с другими типами почв, показатели а-разнообразия и выравненности видов мицелиальных МО (актиномицетов и микромицетов). В комплексе микромицетов выявлен широкий спектр видов по аутэкологическим характеристикам, уровень "метаболического регулирования" МСО низкий. Распределение грибов по плотности вида соответствует модели Мак-Артура, интродукция грибов, даже входящих в комплекс типичных видов, в чернозем природных экосистем затруднена. Основным механизмом грибных сукцессий являются трофические взаимодействия (синтез гидролаз, экофизиологическая стратегия видов).

3. В антропогенных экосистемах нарушения биодинамики и структуры МСО чернозема выщелоченного пропорциональны типу и степени воздействия на почву, чувствительность микробиомониторинга значительно превышает ПДК пол-лютантов и проявляется раньше, чем изменение физико-химических свойств почвы. Это позволяет использовать микробиомониторинг как чувствительный инструмент для выявления причин снижения плодородия чернозема, оценки уровня загрязнения, а также для контроля за эффективностью почвенно-биотехнологических мероприятий.

4. Определены информативные параметры для микробио-мониторинга чернозема: соотношения эколого-трофических (Кимм, К0ЛИг., Кпсд.) и таксономических (грибы/бактерии) групп МО, показатели биологической активности почвы (микробная биомасса и qC02, общая и удельная потенциальная активность азотфиксации, фитотоксичность), а также нарушение видовой структуры комплексов мицелиальных МО. Выявлены индикаторные виды грибов и актиномицетов для разных типов антропогенной нагрузки. Оптимальные сроки проведения микробиомониторинга -середина вегетации растений.

5. В антропогенных экосистемах МСО чернозема находится в стрессовом состоянии: при возрастании микробной биомассы снижается эффективность катаболизма МО, общая и удельная активность азотфиксации, иммобилизация азота в микробной биомассе, возрастает почвенный фитотоксикоз, усиливается процесс дегу-мификации. В результате меняется направленность циклов биогенных элементов и происходит прогрессивная деградация почвы.

6. В черноземе антропогенных экосистем снижается а-разнообразие и вы-равненность комплексов почвенных микромицетов. Проявляется "концентрация доминирования" индикаторных на данное воздействие МО, среди которых преобладают темнопигментированные и токсигенные виды. При агрогенной нагрузке нарушения обратимы и соответствуют адаптивной зоне "стресса" (смена доминирования типичных видов), при техногенной нагрузке происходит необратимый переход комплекса микромицетов в адаптивную зону "резистентности" (смена видового состава). Комплекс актиномицетов более устойчив, нарушения не превышают стрессовых реакций.

8. Впервые как основной механизм грибных сукцессий в почве антропогенных экосистем выявлен феномен усиления специфического "метаболического регулирования" структуры МСО. Показано, что у большинства видов токсигенных грибов чернозема биосинтез микотоксинов регулируется лимитированием и/или ин-гибированием скорости роста. В антропогенных экосистемах в условиях нарушения и загрязнения почв, снижения поступления растительной мортмассы усиливается конкуренция за трофические субстраты, что стимулирует биосинтез микотоксинов грибами. В результате в почве накапливаются медленно растущие виды микромице-тов с широким спектром антибиотического, фунгицидного, фито- и зоотоксического действия.

9. Для одних микотоксинов установлена прочная иммобилизация почвен-но-поглощающим комплексом с повышением их стабильности и активности; для других микотоксинов обнаружено свободное передвижение в почвенном растворе или десорбция в результате реакций ионного обмена. В связи с этим действие микотоксинов может проявляться как в конкретной микрозоне, так и в соседних почвенных микрозонах. В системе почва - МО - растения это стимулирует микробные и растительные сукцессии.

10. Основной вклад в развитие фитотоксикоза чернозема в агроэкосистемах вносит биогенный фактор, важная роль принадлежит токсигенным грибам, ингиби-рующим развитие растений. В техногенно-измененных почвах возрастает роль абиогенного фактора (токсичных поллютантов, возможно накопление в почве микотоксинов, а также продуктов неполного разложения гумуса).

13. Приемами регулирования биодинамики чернозема являются агротехнические (внесение Са-мелиорантов, новые способы внесения минеральных удобрений, использование нетрадиционных органических удобрений) и почвенно-биотехнологические (севообороты, внесение растительных остатков) мероприятия. Проведена оценка зоны отчуждения из сельскохозяйственного использования земель вблизи автомагистрали федерального значения "Дон". В урбанэкосистемах (г. Воронеж) выявлены статистически достоверные различия разных категорий земель (нарушения МСО почвы возрастают в ряду: рекреации<селитеб-ные<промышленные<транспортные зоны). Для озеленения городов лесостепной зоны РФ рекомендовано использование реплантоземов.

15. Несколько изолятов почвенных микромицетов предложены в качестве продуцентов внеклеточных целлюлолитических ферментов, активно синтезирующих как отдельные компоненты, так и сбалансированный комплекс целлюлаз. В результате исследования механизмов регуляции биосинтеза и секреции целлюлаз оптимизированы условия культивирования продуцентов и выделения ферментов. Это позволило повысить продуктивность аборигенных почвенных штаммов до уровня лучших зарубежных продуцентов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Физико-химические свойства чернозема выщелоченного (высокое содержание гумуса, насыщенность ППК двухвалентными катионами, благоприятный кальциевый режим, слабокислая реакция почвенного раствора) обеспечивают его структурированность, высокую буферность и потенциальное плодородие в природных ЭС.

Особенностью МСО чернозема природных ЭС является его высокое биоразнообразие и устойчивость структуры по точкам отбора и годам наблюдений. Показатели эко-лого-трофической структуры и биологической активности почвы свидетельствуют о напряженных минерализационно-иммобилизационных процессах, активной фиксации атмосферного азота и сбалансированности процессов синтеза и распада почвенного органического вещества (таблица 8-1). МСО чернозема в природных ЭС находится в адаптивной зоне "гомеостаза", что обеспечивает стабильное выполнение почвой разнообразных экологических функций [440].

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Свистова, Ирина Дмитриевна, Воронеж

1. Агабекян Э.Л. Ультраструктурные перестройки поверхности гриба Aspergillus terreus при росте на целлюлозосодержащем субстрате / Э.Л. Агабекян, В.В. Дмитриев, Е.Н. Ратнер и др. // Микробиол. 1982. Т. 51.С. 472-476.

2. Агаркова М.Г. Биологическая активность почв урбанизированных территорий / М.Г. Агаркова, М.Н. Строганова, И.Н. Скворцова // Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1994. № 1.С. 45-49.

3. Актиномицеты почв Европейской части СССР и их биологическая активность / Под ред. Е.И. Андреюк, Е.В. Владимирова, С.Б. Коган Киев: Наукова думка, 1974.-143 с.

4. Алехина Л.К. Динамика структуры бактериальных комплексов дерново-глеевой почвы в процессе ее высушивания / Л.К. Алехина, Т.Г. Добровольская // Почвовед. 1999. №9. с. 1144-1143.

5. Ананьева Н.Д. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина // Почвовед. 2002. № 5. С. 580-587.

6. Ананьин В.М. Адаптивное управление биосинтезом ферментов с различным уровнем чувствительности к катаболитной репрессии / В.М. Ананьин, А.В. Боев, И.В. Соловьева и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1991. Т. 27. С. 862-868.

7. Андреюк Е.И. Методологические аспекты изучения микробных сообществ почвы / Е.И. Андреюк // Микробные сообщества и их функционирование в почве — Киев: Наукова думка, 1981. С. 13-23.

8. Андреюк Е.И. Сезонная динамика олиготрофных микроорганизмов в заповедных и окультуренных почвах Хомутовской степи / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова, А.Ф. Корниенко // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1981. С. 91-94.

9. Андреюк Е.И. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы заповедного и окультуренного чернозема Хомутовской степи / Е.И. Андреюк, Е.В Валагурова, Е.А. Мятликова, Г.А. Ткачева // Микробиол. журн. 1979. Т. 41. № 5. С. 466-470.

10. Андреюк Е.И., Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами / Е.И. Андреюк, Г.А.Иутинская, Е.В. Валагурова // Почвовед. 1997. № 12. С. 1491-1496.

11. Андреюк Е.И., Почвенные микроорганизмы и интенсивное земледелие / Е.И. Андреюк, Г.А. Путинская, А.Н. Дульгеров- Киев: Наукова думка, 1988.-215 с.

12. Андреюк Е.И., Олигонитрофильные микроорганизмы и олигонитрофилия / Е.И. Андреюк, Н.Н. Мальцева // Микробиол. журн. 1978. Т. 40. № 2. С. 173-185.

13. Антонов В.Б. Экологические причины микозов и микогенной аллергии у городских жителей // Пробл. мед. микол. 2002. Т. 4. № 2. С.64.

14. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Аристовская -М.-Л.: Наука, 1965.-186 с.

15. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская -Л.: Наука. Ленингр.отд-ние, 1980.-187 с.

16. Аристовская Т.В. Микробиологические аспекты плодородия почв / Т.В. Аристовская // Почвовед. 1988. № 9. С. 53-63.

17. Аристовская Т.В., Скорость биологической реакции почвы на внесение органических веществ как показатель способности микрофлоры к регуляции условий почвенной среды / Т.В. Аристовская, М.В. Чугунова, Л.В. Зыкина // Микробиол. 1988. Т. 57. №5. С. 860-967.

18. Армолайтис К.Э. Загрязнение почвы вблизи автострады Вильнюс / К.Э. Армолайтис // Вопросы генезиса и плодородия почв Литовской ССР Каунас, 1985. С. 11-18.

19. А. с. СССР № 255890. МКИ 5 C12D 13/10 Штамм гриба Aspergillus terreus 17 Р -продуцент целлюлолитических ферментов / Л.Г.Логинова, Л.Г.Борисова, Р.П. Зелтинь; Институт микробиологии АН СССР.-1970.

20. А. с. СССР № 368303. МКИ 5 C12N 9/42 Способ получения целлюлазы / Р.В. Фениксова, H.A. Тиунова, H.A. Родионова и др.; ВНИИ биотехника.-1973.

21. А. с. СССР № 591502. МКИ 5 Cl 2D 13/00 Штамм Trichoderma viride Б7 продуцент целлюлолитических ферментов / Е.С. Морозова, С.П. Истошина, М.С. Оранская и др.; ВНИИ генетика.-1978.

22. A.c. СССР № 577230. МКИ 5 C12D 13/10 Штамм Trichoderma longibrachiatum 7 -продуцент целлюлолитических ферментов / И.М. Грачева, В.П. Саловарова, К.А. Калунянц и др.; МТИПП.-1980.

23. А.С СССР № 720010. МКИ 5 C12N 10/00 Способ получения целлюлазы / A.M. Лобанок, Р.П. Зелтинь, И.М. Эджинын и др.; Институт микробиологии АН БССР.-1980.

24. A.c. СССР № 745933. МКИ 5 Cl 2D 13/10 Штамм плесневого гриба Trichoderma viride 44 продуцент целлюлолитических ферментов / H.A. Острикова, С.А. Коновалов, М.С. Ваганова и др.; ВНИИ генетика.-1980.

25. A.c. СССР № 994555. МКИ 5 C12N 9/42 Способ получения целлюлолитических ферментов / О.Н. Окунев, Е.Л. Головлев, И.Д. Свистова и др.; ИБФМ АН СССР.-1983.

26. A.c. СССР № 1192362. МКИ 5 Cl 2D 9/42 Штамм Aspergillus niger 111, используемый для получения целлобиазы / Е.Л. Головлев, О.Н. Окунев, И.Д. Свистова и др.; ИБФМ АН СССР.-1985.

27. A.c. СССР № 1306109. МКИ 5 C12D 13/10 Штамм дрожжей Trichosporon cutaneum 11-53 продуцент белка и целлюлолитических ферментов / Е.Г. Борисенко, Е.С. Ударова. И.П. Бабьева и др.; МТИПП и ВНИИ биотехника.-1986.

28. Астапович Н.И. Нуклеотидный фонд и метаболизм микробной клетки / Н.И. Астапович Минск: Наука и техника, 1979.-150 с.

29. Бабьева И.П. Изменение численности микроорганизмов в почвах при загрязнении тяжелыми металлами / И.П. Бабьева, C.B. Левин, И.С. Решетов // Тяжелые металлы в окружающей среде М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 115-120.

30. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова-М.: Изд-во МГУ, 1983.-248 с.

31. Бахирева Л.В. Рациональное использование и охрана окружающей среды городов / Л.В. Бахирева, А.Д. Жигалин, М.В. Карагодина и др. М.: Наука, 1989.-91 с.

32. Безбородое A.M. Секреция ферментов у микроорганизмов / A.M. Безбородое, Н.И. Астапович М.: Наука, 1984.-72 с.

33. Берестецкий O.A. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / O.A. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов -Л.:ВНИИ СХМ, 1978. С. 7-30.

34. Берестецкий O.A. Биологические факторы повышения плодородия почв / O.A. Берестецкий // Вестник сельскохоз. науки. 1986. № 3. С. 29-38.

35. Берестецкий O.A. Изменение микробных комплексов дерново-подзолистой почвы под влиянием длительной монокультуры яровой пшеницы / O.A. Берестецкий, Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова // Микробиол. 1980. Т. 49. № 6. С. 33-39.

36. Берестецкий O.A. Влияние растительных остатков на почвенно-микробиологические процессы в полях севооборота / O.A. Берестецкий, Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова // Роль микроорганизмов в сельскохозяйственном производстве Л.: ВНИИ СХМ, 1983.С. 5-15.

37. Бернат И., Сравнительный анализ состава микромицетов окультуренных почв / Й. Бернат, А. Дубовска, О. Браунова, B.C. Гузев // Микроорганизмы и охрана почв М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 179-192.

38. Беспалова А.Ю. Влияние микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка на загрязненных альфагумусовых подзолах Кольского Полуострова / А.Ю. Беспалова, O.E. Марфенина, Г.В. Мотузова//Почвовед. 2002. № 9. С. 1066-1071.

39. Бигон М., Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд-М.: Мир, 1989. Т. 1.-667 с. Т. 2.-477 с.

40. Билай В.И. Фузарии / В.И. Билай Киев: Наукова думка, 1977.-442 с.

41. Билай В.И. Микромицеты компоненты почвенных биогеоценозов (фрагменты к экологии почвенпых микромицетов) / В.И. Билай // Микромицеты почв - Киев: Наукова думка, 1984. С.5-33.

42. Билай В.И. Биология целлюлозоразрушающих грибов / В.И. Билай // Проблемы биоконверсии растительного сырья -М.: Наука, 1986. С.6-30.

43. Билай В.И. Основы общей микологии / В.И. Билай Киев: Выща школа, 1989.-392 с.

44. Билай В.И. Аспергиллы. Определитель / В.И. Билай, Э.З. Коваль- Киев: Наукова думка, 1988.-204 с.

45. Билай В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая-Киев: Наукова думка, 1990.-233 с.

46. Билай В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко- Киев: Наукова думка, 1970.-299 с.

47. Билай Т.И. Термостабильные ферменты грибов / Т.И. Билай Киев: Наукова думка, 1979.

48. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта М.: Мир, 1988.-350 с.

49. Биоиндикация в городах и пригородных зонах М.: Наука, 1993.-122 с.

50. Биоиндикация и биомониторинг / Под ред. Д.А.Криволуцкого М.: Наука, 1991.288 с.

51. Биологические основы плодородия почв / Под ред.О.А. Берестецкого М.: Колос, 1984.-284 с.

52. Биологизация и адаптивная интенсификация земледелия в Центральном Черноземье / Под ред. В.Е. Шевченко, В.А. Федотова Воронеж: ВГАУ, 2000.-306 с.

53. Биосинтез вторичных метаболитов Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987.-104 с.

54. Благодатская Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества по величине метаболического коэффициента / Е.В. Благодатская, Н.Д. Ананьева, Т.Н. Мякина // Почвовед. 1996. №2 . С. 205-210.

55. Благодатская Е.В. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве / Е.В. Благодатская, С.А. Благодатский // Почвовед. 1996. № 12. С. 1485-1490.

56. Благодатский С.А. Количественная оценка размеров биологической иммобилизации азота в почвенных микроорганизмах / С.А. Благодатский, Н.С. Паников // Биол. науки. 1989. № 8. С.96-103.

57. Благодатский С.А. Влияние агротехнических приемов на динамику запасов микробного азота в серой лесной почве / С.А. Благодатский, Н.С. Паников, Т.И. Самойлов // Почвовед. 1989. № 2. С. 52-60.

58. Благодатский С.А. Действие минеральных соединений азота на интенсивность дыхания и эффективность роста микроорганизмов в почве / С.А.Благодатский, A.A. Ларионова, И.В. Евдокимов // Почвовед. 1992. № 9. С .88-96.

59. Благодатский С.А. Кинетика и стратегия роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений / С.А. Благодатский, Л.Н. Розанова // Микробиол. 1994. Т. 63. № 2. С. 298-310.

60. Богомолова Т.С. Грибы контаминанты жилых помещений в Санкт-Петербурге /Т.С. Богомолова, Н.В. Васильева, Г.А. Чилина // Пробл. мед. микол. 2002. Т. 4. № 2. С. 68.

61. Бойко Т.Ф. Закономерности развития микрофлоры и микробиологических процессов в выщелоченном черноземе в условиях монокультуры и севооборота / Т.Ф. Бойко-Автореф. дисс. канд. биол. наук M.: ТСХА, 1988. -22 с.

62. Бойко Т.Ф. Микрофлора выщелоченного чернозема при бессменном выращивании культур и в севообороте / Т.Ф. Бойко, Р.К. Андерсон, М.Б. Амиров // Микроорганизмы, их роль в плодородии почвы и охране окружающей среды М.,1985. С.94-98.

63. Бойко Т.Ф. Изучение микробного ценоза выщелоченного чернозема при монокультуре и в севообороте / Т.Ф. Бойко, Л.А.,Пропадущая, Н.Ф. Галимзянова, Р.К Андерсон // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе М.: Наука,1986. С. 150-158.

64. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов в лесной подстилке и их значение в процессе деструкции / В.Н. Борисова // Разложение растительных остатков в почве / Под ред. М.С. Гилярова и Б.Р. Стригановой М.: Наука, 1985. С. 74-90.

65. Боровков A.B. Фитотоксическая активность некоторых метаболитов почвенных актиномицетов / A.B. Боровков, O.A. Берестецкий // Проблемы сельскохозяйственной микробиологии в интенсивном земледелии Л.: ВНИИ СХМ, 1979. С. 24-54.

66. Боровков A.B. Влияние различного насыщения севооборотов зерновыми культурами на почвенную сапрофитную фитотоксическую микрофлору / A.B. Боровков, Л.П. Пронская // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза Алма-Ата, 1982. С. 142144.

67. Бочева С.С. Биогенез экзоферментов-амилаз у аспергиллов / С.С. Бочева // Микробиологический синтез, биотехнология и биоинженерия Рига, 1980. С. 21.

68. Бузук Г.Б. Метаболизм алкалоидов: регуляция на молекулярном уровне, пространственная организация / Г.Б. Бузук, М.Я. Ловкова // Прикл. биохим. и микробиол. 1995. Т. 31. № 5. С. 467-479.

69. Бызов Б.А. Микробиологические аспекты загрязнения почв пестицидами / Б.А. Бызов, B.C. Гузев, Н.С. Паников, М.В. Палеева, Д.Л, Селипанов, Й. Вайда, Г.М. Зенова, Г.Ф. Лебедева // Микроорганизмы и охрана почв М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 86-128.

70. Валагурова Е.В. Функционирование микробных ценозов заповедного и окультуренного чернозема Хомутовской степи / Е.В. Валагурова // Микробные сообщества и их фунционирование в почве Киев: Наукова думка, 1986. С. 43-49.

71. Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на фитотоксичность чернозема / В.Ф. Вальков, С.И. Колесников, К.Ш. Казеев // Агрохимия, 1997. № 6. С. 50-55.

72. Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микроскопические грибы и Azotobacter чернозема выщелоченного / В.Ф. Вальков, С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, С.С. Татищев // Экология. 1997. №5. С.388-390.

73. Васильева JI.B. Олиготрофы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза / JI.B. Васильева М.: Наука, 1984. С. 40-44.

74. Великанов JI.JI. Некоторые аспекты экологии грибов: пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах / JI.JI. Великанов, Г.Д. Успенская // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 4. С. 49-105.

75. Верниченко Л.Ю. Влияние соломы на почвенные процессы и урожай сельскохозяйственных культур / Л.Ю. Верниченко, Е.Н. Мишустин // Использование соломы как органического удобрения М.: Наука, 1980. С. 3-33.

76. Винокурова Н.Г. Исследование алкалоидообразования у Pénicillium palitans и P.expansum при росте на различных средах / Н.Г. Винокурова, Т.А. Решетилова, Н.И.Ярчук, В.М. Аданин, А.Г. Козловский // Прикл. биохим. и микробиол. 1993. Т. 29. № 4. С. 559-566.

77. Вишенкова Е.М. Влияние бенз(а)пирена на биологическую активность почвы / Е.М. Вишенкова, Л.И. Ванеева, Э.И. Гапошок // Загрязнение атмосферы, почвы и растительного покрова-М.: Гидрометеоиздат, 1980. № 10. С. 66-71.

78. Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв / Под ред. Л.А. Гришиной М.: Изд-во МГУ, 1990.-240 с.

79. Возняковская Ю.М. Взаимоотношения растений с микроорганизмами ризосферы и филлосферы / Ю.М. Возняковская // Агрономическая микробиология Л.: Колос, 1976. С. 144-179.

80. Возняковская Ю.М. Биологическая оценка предшественников яровой пшеницы как регуляторов почвенного плодородия засушливой зоны Поволжья / Ю.М. Возняковская, Ю.Ф. Курдюков, Ж.П. Попова, Л.П. Лощилина // Почвовед. 1994. № 1. С.70-74.

81. Возняковская Ю.М. Сидеральные удобрения регулятор почвенно-микробиологических процессов в условиях почвоутомления / Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. № 2. С. 6-9.

82. Возняковская Ю.М. Роль бактерий-антагонистов в системе почвенного фунгистазиса / Ю.М. Возняковская, В.А. Стацевич // Роль микроорганизмов в сельскохозяйственном производстве Л.: ВНИИ СХМ, 1983. С. 27-36.

83. Возняковская Ю.М. Микробиологические основы почвоутомления при насыщении севооборотов пшеницей и пути его устранения / Ю.М. Возняковская, Т.С. Шроль, Н.А. Ильченко // Вестник сельскохоз. науки 1990. № 4. С. 96-101.

84. Войнова-Райкова Ж. Микроорганизмы и плодородие / Ж. Войнова-Райкова, В. Ранков, Г. Ампова- М.: Агропромиздат, 1986.-120 с.

85. Галимзянова Н.Ф. Численность микроорганизмов в выщелоченном и типичном черноземах при их окультуривании / Н.Ф. Галимзянова, Т.Ф. Бойко, Я.Ф.

86. Пропадущая, Р.К. Андерсон // Повышение плодородия почв в условиях интенсивной системы земледелия Уфа, 1982. С. 96-105.

87. Галиулин Р.В. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов / Р.В. Галиулин // Агрохимия 1989. № 11. С. 133-142.

88. Галиулин Р.В. Оценка загрязнения почв бенз(а)пиреном и их биологической активности / Р.В. Галиулин, В.Н. Башкин, Р.А. Галиулина, А.Т Лебедев // Агрохимия1993. № 12. С. 62-65.

89. Гантимурова Н.М. Вопросы метаболизма азота в выщелоченных черноземах / Н.М. Гантимурова, А.А. Танасиенко // Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. С. 34-61.

90. Гантимурова Н.М. Микробоценозы эродированных черноземов Западной Сибири / Н.М. Гантимурова, А.А. Танасиенко // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 94-103.

91. Гарунина Т.А. Использование грибов-антагонистов для борьбы с болезнями растений / Т.А. Гарунина // Микология и фитопатология. 1983. Т.17. №1. С.86-90.

92. Гаузе Г.Ф. Определитель актиномицетов / Г.Ф. Гаузе, Т.П. Преображенская, М.А. Свешникова- М.: Наука, 1983.-247 с

93. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв / Ю.Г. Гельцер М.: Изд-во МГУ, 1986.-82 с.

94. Гендина С.Б. Мутанты термотолерантного гриба Aspergillus terreus продуцента целлюлолитических ферментов / С.Б. Гендина, Л.Г. Логинова, Л.Г. Бурденко и др. // Микробиол. 1974. Т.43. С.598-602.

95. Герш Н.Б. Уровень микробной биомассы и структурно-функциональное состояние техногенно-загрязненных почв / Н.Б. Герш, Г.А. Ахтемова, Н.К. Кирьянова // Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв. СПб, 2001. С. 22.

96. Герш Н.Б. Опыт применение метода мультисубстратного тестирования для оценки функциональной структуры микробного сообщества / Н.Б. Герш, Л.И. Мамочкина // Микробиология почв и земледелие СПб, 1998. С. 115.

97. Голимбет Е.В. Методы изучения пространственных и временных колебаний численности микроорганизмов в почве / Е.В. Голимбет, Д.Г. Звягинцев // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза М.: Наука, 1984. С. 120-127.

98. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений / Э.А. Головко -Киев: Наукова думка, 1984.-220 с.

99. Головко Э.А. Фитотоксичность пожнивных остатков полевых культур / Э.А. Головко, Н.Н. Дзюбенко // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов -Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1978. С. 187-198.

100. Головлев Е.Л. Другое состояние неспорулирующих бактерий / Е.Л. Головлев // Микробиол. 1998. Т. 67. № 6. С. 725-735.

101. Головлев Е.Л. Отбор грибных культур для твердофазной ферментации древесных опилок и соломы / Е.Л.Головлев, Д.Н.Черменский, О.Н.Окунев и др. // Прикл.биохим.и микробиол. 1983. Т. 52. С. 78-82.

102. Горбенко А.Ю. Периодичность роста микроорганизмов в почве и ее причины / А.Ю. Горбенко, Н.С. Паников, Д.Г. Звягинцев // Докл. АН СССР 1986. Т. 289. № 4. С. 984-987.

103. Горленко М.В. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования / М.В. Горленко, П.А. Кожевин // Микробиол.1994. Т. 63. №2. С. 289-293.

104. Грачева И.М. Биосинтез целлюлолитических ферментов культурой Trichoderma longibrachiatum / И.М. Грачева, В.П. Саловарова, В.И. Дуда и др. // Целлюлазы микроорганизмов-М.: Наука. 1981. С. 130-141.

105. Гришина JI.A. Влияние аэротехногенного загрязнения на биологическую активность дерново-подзолистых почв / J1.A. Гришина, И.А. Конорева, Г.Н. Фомина, И.Н. Скворцова // Биол. науки. 1984. № 12. С .83-88.

106. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление / A.M. Гродзинский-Киев: Наукова думка, 1991.-327 с.

107. Громов Б.В. Меняющийся облик бактериальных сообществ почвы / Б.В. Громов // Сельскохоз. микробиология в 19-21 вв. СПб, 2001. С. 22-23.

108. Громов Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко-JI.: Изд-во ЛГУ, 1989.-248 с.

109. Гузев B.C. Гомеостатический механизм управления функционированием микробной системы почвы / B.C. Гузев // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С. 95-97.

110. Гузев B.C. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почв / B.C. Гузев, Н.Г. Бондаренко, Б.А. Бызов, Т.Г. Мирчинк, Д.Г. Звягинцев- Микробиол. 1980. Т. 49. № 1.С. 31-34.

111. Гузев B.C. Эффект "задержки" в регуляции микробного разложения полимеров в почве по типу катаболитпой репрессии / B.C. Гузев, Б.А. Бызов, Н.Д. Звягинцев, Д.Г. Звягинцев // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986. № 6. С. 834-841.

112. Гузев B.C. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почв / B.C. Гузев, П.И. Иванов // Известия АН СССР. Сер. биол. 1986. № 5. С. 739746.

113. Гузев B.C. Действие извести и минеральных удобрений на микробную систему дерново-подзолистой почвы / B.C. Гузев, A.B. Кураков, Н.Г. Бондаренко, Т.Г. Мирчинк // Микробиол. 1984. Т. 53. № 4. С. 669-675.

114. Гузев B.C. Инициированное микробное сообщество почвы при действии минерального азота / B.C. Гузев, A.B. Кураков, Н.Г. Бондаренко, Т.Г. Мирчинк // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18. № 1. С. 3-8.

115. Гузев B.C. Минеральные удобрения и микробный токсикоз почв / B.C. Гузев,

116. A.B. Кураков, Т.Г. Мирчинк // Экологическая роль микробных метаболитов М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 65-82.

117. Гузев B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенном воздействии / B.C. Гузев, C.B. Левин // Почвовед. 1991. № 9. С. 50-62.

118. Гузев B.C. Техногенные изменения сообщества почвенных микроорганизмов /

119. B.C. Гузев, C.B. Левин // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001 С. 178-219.

120. Гузев B.C. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв / B.C. Гузев, C.B. Левин, И.П. Бабьева // Экологическая роль микробных метаболитов М.: МГУ, 1985. С. 82-104.

121. Гузев B.C. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов / B.C. Гузев, C.B. Левин, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1985. Т. 54. № 3. С. 414-420.

122. Гузев B.C. Действие ингибиторов нитрификации на гетеротрофные микроорганизмы дерново-подзолистой почвы / B.C. Гузев, А.И. Попов, А!В.Кураков // Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1989. № 4. С. 58-64.

123. Гузев B.C. Регуляторное действие глюкозы на активность углеводородоокисляющих микроорганизмов в почве / B.C. Гузев, Э.М. Халимов. М.И. Волде, И.С. Куличевская // Микробиол. 1997. Т. 66. № 2. С. 154-159.

124. Демкина Т.С. Влияние длительного применения удобрений на дыхательную активность и устойчивость микробного сообщества почвы / Т.С. Демкина, Н.Д. Ананьева//Почвовед. 1998. №11. С.1382-1389.

125. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер М.: Мир, 1988.-184 с.

126. Добровольская Т.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ / Т.Г. Добровольская, И.Ю.Чернов, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1997. Т. 66. № 3. С. 408414.

127. Добровольская Т.Г. Почвы и микробное разнообразие / Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 1996. № 6. С .699-704.

128. Добровольский Г.В. Значение почв в сохранении биоразнообразия / Г.В. Добровольский // Почвовед. 1996. № 6. С. 694-698.

129. Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин-М.: Наука, 1990.-260 с.

130. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности г. Воронежа в 2001 году Воронеж, 2003.-38 с.

131. Доклад о состоянии и использовании минерально-сырьевых, водных, лесных ресурсов, состоянии и охране окружающей среды Воронежской области в 2003 году/ B.C. Маликов, Л.И. Дубовская, Т.Д. Павлушева, А.Н. Плаксенко. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004.-192 с.

132. Дульгеров А.Н. Значение экологических факторов в микробиологических процессах орошаемой темно-каштановой почвы / А.Н. Дульгеров // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1986. С. 136-146.

133. Евдокимов И.В. Скорость оборачиваемости микробной биомассы в почвах в зависимости от доз азотного удобрения / И.В. Евдокимов, С.А. Благодатский, A.A. Ларионова// Агрохимия 1991. № 12. С. 49-56.

134. Евдокимова Г.А. Динамика численности микроорганизмов в ризосфере некоторых злаков в условиях Кольского полуострова / Г.А. Евдокимова // Почвовед. 1973. № 12. С. 38-46.

135. Евдокимова Г.А. Динамика биологической продуктивности бактериальных сообществ в ризосфере злаков / Г.А. Евдокимова // Почвовед. 1976. № 12. С. 97-102.

136. Евдокимова Г.А. Микробиологическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами / Г.А. Евдокимова // Почвовед. 1982. № 6. С. 125-132.

137. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера / Г.А. Евдокимова Апатиты, 1995. -342 с.

138. Евдокимова Г.А. Биохимическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами / Г.А. Евдокимова, В.И. Егоров // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. № 2. С. 301-314.

139. Евдокимова Г.А. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере / Г.А. Евдокимова, Е.Е. Кислых, Н.П. Мозгова JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984.-120 с.

140. Егоров H.A. Основы учения об антибиотиках / H.A. Егоров М.: Изд-во МГУ, 1994.-512 с.

141. Емцев В.Т. Эколого-географическая изменчивость почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы / В.Т. Емцев // Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв.-СПб,2001. С.23-24.

142. Емцев В.Т. Влияние соломы на микробиологические процессы в почве при ее использовании в качестве органического удобрения / В.Т. Емцев, Л.К. Ницэ // Использование соломы как органического удобрения М.: Наука, 1980. С. 70-102.

143. Емцев В.Т. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования в почве / В.Т. Емцев, Л.К. Ницэ, Н.П. Покровский // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. 1985. С. 213-221.

144. Емцев В.Т. Эффективность фотосинтеза и активность фиксации азота в корневой зоне сельскохозяйственных растений / В.Т. Емцев, Л.К. Ницэ, Г.В. Годова, М.В. Моторина // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР М.: Наука, 1985. С. 252-260.

145. Енкина О.В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани / О.В. Енкина, Н.Ф. Коробской- Краснодар, 1999.-150 с.

146. Ермекова Б.Д. Почвенные грибы и обыкновенная корневая гниль колосовых зерновых / Б.Д. Ермекова- Алма-Ата: Наука, 1988.-144 с.

147. Жданова H.H. К экологии некоторых почвенных грибов / H.H. Жданова // Метаболиты почвенных микромицетов Киев: Наукова думка, 1971. С. 202-212.

148. Жданова H.H. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте / H.H. Жданова, А.И. Василевская- Киев: Наукова думка, 1982.-108 с.

149. Жданова H.H. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях / H.H. Жданова, А.И. Василевская Киев: Наукова думка, 1988,- 207 с.

150. Жизнь микробов в эстремальных условиях / Под ред. Д. Кашнера М.: Наука, 1981.-519 с.

151. Заварзин Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода / Г.А. Заварзин // Журн. общей биологии 1970. Т. 31. № 4. С. 386-393.

152. Заварзин Г.А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем / Г.А. Заварзин // Микробиол. журнал 1989. Т. 51. № 6. С. 3-14.

153. Заварзин Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества / Г.А. Заварзин // Журнал общей биологии 1992. Т. 53. № 3. С. 92-106.

154. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России / Г.А. Заварзин // Природа 1993. №7. С. 15-18.

155. Заварзин Г.А. Микробная биогеография / Г.А. Заварзин // Журн. общей биологии 1994. Т. 55. №5. С. 5-12.

156. Заварзин Г.А. Взаимодействие геосферы и биосферы / Г.А. Заварзин // Экология и почвы Пущино: НБЦ РАН, 1998. С. 139-153.

157. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата / Г.А. Заварзин // Физиология растений 2001. Т. 48. № 2. С. 306-314.

158. Задорин А.Д. О моделировании связей в системе почва растение / А.Д. Задорин, М.И. Рубинштейн, А.Н. Юмагулова // Почвовед. 1982. № 8. С. 142-145.

159. Закалюкина Ю.В. Почвенные ацидофильные актиномицеты / Ю.В. Закалюкина, Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Прикл. биохим. и микробиол. 2002. Т. 71. № 3. С. 399403.

160. Запрометова K.M. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль / K.M. Запрометова, Т.Г. Мирчинк // Микробные метаболиты (физиологически-активные вещества микробного происхождения в природе и народном хозяйстве) -М.: Изд-во МГУ, 1979.-222 с.

161. Запрометова K.M. Типичные и индикаторные виды микроскопических грибов почвы Малинской биоценологической станции / K.M. Запрометова, С.М. Озерская, Т.Г. Мирчинк // Биологическая диагностика почв М.: Наука, 1976. С .95-96.

162. Захаров И.С. Образование гумусовых веществ целлюлозоразрушающими микроорганизмами / И.С. Захаров Кишинев: Штиинца, 1987.-115 с.

163. Зверева Е.А. Роль связанных с клеткой бета-глюкозидаз в механизме индукции целлюлаз у сверхпродуцента мицелиального гриба Trichoderma reesei / Е.А.Зверева // Горизонты физ.-хим. биологии -М.: Изд-во МГУ, 2000. С. 144.

164. Звягинцев Д.Г. Иммобилизованные ферменты в почвах / Д.Г. Звягинцев // Микробные метаболиты М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 31-46.

165. Звягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика / Д.Г. Звягинцев // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв М.: Наука, 1976. С. 175-189.

166. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев М.: Изд-во МГУ, 1986.-256 с.

167. Звягинцев Д.Г. Строение и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере-М.: ГЕОС, 1999. С. 101-112.

168. Звягинцев Д.Г. Перспективы развития биологии почв / Д.Г. Звягинцев // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 10-21.

169. Звягинцев Д.Г. Почвенные микроорганизмы и здоровье человека / Д.Г. Звягинцев // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 163-170.

170. Звягинцев Д.Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова, J1.M. Полянская // Почвовед. 1996. №6. С. 705-713.

171. Звягинцев Д.Г. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивность микробных сообществ в почвах / Д.Г. Звягинцев, В.Е. Голимбет // Успехи микробиологии М.: Наука, 1983. С. 215-231.

172. Звягинцев Д.Г. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью / Д.Г. Звягинцев, B.C. Гузев, C.B. Левин, Г.И. Селецкий, A.A. Оборин / Почвовед. 1989. № 1. С. 72-78.

173. Звягинцев Д.Г. Роль микроорганизмов в биоценотических функциях почв / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова, Л.В. Лысак, O.E. Марфенина // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере М.: ГЕОС, 1999. С. 113-121.

174. Звягинцев Д.Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.П. Бабьева, И.Ю. Чернов // Почвовед. 1999. № 1.С. 134-144.

175. Звягинцев Д.Г. Специфика распределения актиномицетов в наземных экосистемах / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова // Почвовед. 1998. № 3. С. 48-56.

176. Звягинцев Д.Г. Экология актиномицетов / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова- М.: ГЕОС, 2001.-257 с.

177. Звягинцев Д.Г. Методы изучения микробных сукцессий в почве / Д.Г. Звягинцев, М.П. Кириллова, Г.А. Кочкина, Л.М. Полянская // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза-М.: Наука, 1984. С. 31-53.

178. Звягинцев Д.Г. Микробиологические и биохимические показатели загрязненной свинцом дерново-подзолистой почвы / Д.Г. Звягинцев, А.В. Кураков, М.М. Умаров, 3. Филип//Почвовед. 1997. №9. С. 1124-1131.

179. Зезюков Н.И. Накопление и разложение растительных остатков под культурами агроценозов в ЦЧЗ / Н.И. Зезюков // Регулирование биологических процессов и плодородия черноземов при различных чередованиях культур Воронеж: ВСХИ, 1986. С. 14-28.

180. Зелтинь Р.П. Влияние питательной среды на биосинтез целлюлолитических ферментов термотолерантного гриба Aspergillus terreus / Р.П.Зелтинь // Микробиол. 1979. Т. 39. С. 574-582.

181. Зенова Г.М. Роль метаболитов во взаимодействиях микроорганизмов в ассоциациях / Г.М. Зенова // Экологическая роль микробных метаболитов М.: Изд-воМГУ, 1986. С. 166-177.

182. Зенова Г.М. Актиномицетные комплексы пойменных ландшафтов реки Протвы / Г.М. Зенова, О.С. Захарова, Н.В. Шульга-Михайлова, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 2002. № 11. С. 1346-1354.

183. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах / Г.М.Зенова, Д.Г. Звягинцев //Жури, общей биол. 1994. Т. 55. № 2. С. 198-209.

184. Зенова Г.М. Антропогенные изменения структуры комплекса почвенных актиномицетов / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 1998. № 6. С .680-688.

185. Зенова Г.М. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов / Г.М. Зенова, А.В. Кураков-М.: Изд-во МГУ, 1988.-54 с.

186. Зыкина J1.B. Ежедневная динамика численности бактерий в дерново-подзолистых почвах под луговыми угодьями / J1.B. Зыкина // Вопросы численности, биомассы и продуктивности микроорганизмов -JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. С. 168-177.

187. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов / В.П. Иванов М.: Наука, 1973.-295 с.

188. Иванов П.И. Копиотрофы как функциональная группа микробной системы почвы / П.И. Иванов, B.C. Гузев // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С. 135-136.

189. Иванова И.И. Влияние посевного материала на биосинтез целлюлолитических ферментов Aspergillus terreus 17 Р / И.И. Иванова, Э.П. Гужова, Л.Г. Бурденко // Прикл. биохим. и микробиол. 1980. Т. 16. С. 60-64.

190. Изменение почв Центрального Черноземья под влиянием антропогенных факторов / Под ред. П.Г. Адерихина Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986.-163 с.

191. Ильин В.Б. Оценка буферности почв по отношению к тяжелым металлам / В.Б. Ильин // Агрохимия 1995. № 10. С. 109-113.

192. Ильина P.M. Выделение целлюлазы грибами из различных эколого-систематических групп / P.M. Ильина, О.А. Степанова // Микология и фитопатология 1975. Т. 12. С. 484-490.

193. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов / А.Н. Илялетдинов Алма-Ата: Наука, 1984 -268 с.

194. Исмаилова Д.Ю. Влияние некоторых веществ на биосинтез целлюлазы термотолерантного гриба Aspergillus terreus 17 Р / Д.Ю. Исмаилова, В.И. Бирюзова, Л.Г. Логинова // Прикл. биохим. и микробиол. 1975. Т. 11. С. 676-681.

195. Исмаилова Д.Г. Локализация целлюлазы в клетках мицелия Aspergillus terreus 17 Р / Д.Ю. Исмаилова, В.И. Бирюзова, Л.Г. Логинова // Микробиол. 1976. Т. 45. С. 777780.

196. Путинская Г.А. Микробные ценозы и органическое вещество освоенных песчаных почв нижнего Днепра / Г.А. Путинская, С.П. Голобородько, Н.В. Иличко, Н.Ф. Кигель, Н.И. Иванова // Микробиол .журнал. 1986. Т. 48.№ 6. С. 3-7.

197. Кавтарадзе Д.Н. Автомобильные дороги в экологических системах. Проблемы взаимодействия / Д.Н. Кавтарадзе, Л.Ф. Николаева, Е.Б. Поршнева, Н.Б. Флорова-М., 1999.-240 с.

198. Калинина К.Л. Особенности микробных сукцессий в зависимости от уровня влажности / К.Л. Калинина, П.А. Кожевин, Д.Г.Звягинцев, И.И. Судницын // Почвовед. 1997. №4. С. 518-521.

199. Калининская Т.А. Влияние соломы на деятельность азотфиксирующих микроорганизмов почвы / Т.А. Калининская // Использование соломы как органического удобрения М.: Наука, 1980. С. 48-54.

200. Калунянц К.А. Оптимизация состава питательной среды для биосинтеза целлюлазы грибом Trichoderma viride / К.А. Калунянц, М.С. Ваганова, Г.В. Щусь // Прикл. биохим. и микробиол. 1976. Т. 12. С. 269-272.

201. Калунянц К.А. Влияние различных источников азота на биосинтез целлюлаз при глубинном культивировании гриба Trichoderma viride / К.А. Калунянц, Р.В. Фениксова, М.С. Ваганова и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1976. Т. 12. С. 345348.

202. Карягина Л.А. Микробиологические основы повышения плодородия почв / Л.А. Карягина Минск: Наука и техника, 1989.-181 с.

203. Карягина Л.А. Влияние систем удобрений на микробиологический режим дерново-подзолистых почв / Л.А. Карягина, Е.И. Воробьева // Почвовед. 1980. № 4. С. 85-89.

204. Касатиков В.А. Критерии загрязненности почвы и растений микроэлементами, тяжелыми металлами при использовании в качестве удобрений осадков городских сточных вод / В.А. Касатиков // Агрохимия 1992. № 4. С. 5-11.

205. Кастельянос П.Л. Отбор активных штаммов Aspergillus niger с целлобиазной активностью / П.Л. Кастельянос, О.Н. Окунев // Мицелиальные грибы (физиология, биохимия, биотехнология)-Пущино,1983. С. 51.

206. Катаева И.А. Локализация и биосинтез р-глюкозидаз А и В у Clostridium thermocellum / И.А. Катаева, Н.А. Чувильская, Н.П. Головченко и др. // Микробиол. 1992. Т. 61. С. 18-25.

207. Каткевич Ю.Ю. Целлюлолитические ферменты и их действие на целлюлозу / Ю.Ю. Каткевич, Р.Г. Каткевич // Химия древесины. 1979. Т. 9. С. 9-22.

208. Кашкин П.Н. Определитель патогенных, токсигенных и вредных для человека грибов / П.Н. Кашкин М.: Медицина, 1979.-137 с.

209. Кашкин П.Н. Практическое руководство по медицинской микологии / П.Н. Кашкин, В.В. Лисин-Л.: Медицина, 1983. -192 с.

210. Каутская Л.Б. Биологическая активность чернозема мощного слабовыщелоченного при многолетнем применении удобрений / Л.Б. Каутская // Тр. ин-та ВНИИ СХМ, 1984. Т. 54. С. 83-89.

211. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Fungi imperfecti) / Т.С. Кириленко-Киев: Наукова думка, 1977.-128 с.

212. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов / Т.С. Кириленко -Киев: Наукова думка, 1978.-263 с.

213. Кирюшин В.И. Экологизация земледелия и технологическая политика / В.И. Кирюшин М.: Изд-во МГУ, 2000.-474 с.

214. Клевенская И.Л. Олигонитрофильные микроорганизмы почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.-220 с.

215. Клевенская И.Л. К вопросу о применении некоторых микробиологических тестов для оценки свойств почв / И.Л. Клевенская // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв М.: Наука, 1976. С. 250-260.

216. Клевенская И.Л. Влияние тяжелых металлов (Cd, Zn, Pb) на биологическую активность почв и процесс азотфиксации / И.Л. Клевенская // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 73-94.

217. Клесов A.A. Ферменты целлюлазного комплекса / A.A. Клесов // Проблемы биоконверсии растительного сырья М.: Наука, 1986. С. 93-136.

218. Клесов A.A. О трех нерешенных фундаментальных проблемах ферментативного получения Сахаров из растительного сырья / A.A. Клесов // Биотехнол. 1987. Т. 3. С. 549-552.

219. Клесов A.A. Взаимосвязь между кинетикой гидролиза растворимой и нерастворимой (природной) целлюлозой под действием полиферментных целлюлазных комплексов / A.A. Клесов, С.Ю. Григораш // Биохимия 1980. Т. 45. С. 228-241.

220. Клесов A.A. Влияние состава полиферментных целлюлазных комплексов на характер стадий, лимитирующих скорость гидролиза нерастворимой (природной) целлюлозы / A.A. Клесов, С.Ю. Григораш // Биохимия 1981. Т. 46. С. 110-120.

221. Клесов A.A. Ферментативный гидролиз целлюлозы. I. Активность и компонентный состав целлюлазных комплексов из различных источников / A.A. Клесов, М.Л. Рабинович, А.П. Синицын и др. // Биоорган.химия 1980. Т. 6. С. 12251242.

222. Клесов A.A. Ферментативный гидролиз целлюлозы. II. Свойства компонентов целлюлазных комплексов из различных источников / A.A. Клесов, М.Л. Рабинович, И.В. Чурилова и др. // Биоорган, химия 1980. Т. 6. С. 1377-1395.

223. Клесов A.A. Роль адсорбционной способности эндоглюканазы в деградации кристаллической и аморфной целлюлозы / A.A. Клесов, В.М. Черноглазов, М.Л. Рабинович и др. // Биоорган, химия 1982. Т. 8. С.6 43-651.

224. Клесов A.A. Влияние лигнина на ферментативный гидролиз лигноцеллюлозных материалов / A.A. Клесов, В.М. Черноглазов, О.В. Ермолова и др. // БиотеХнол. 1985. Т. 3. С. 1106-1112.

225. Клесов A.A. Новый ультразвуковой метод изучения состава и свойств полиферментных систем: ферменты целлюлазного комплекса / A.A. Клесов, И.В. Чурилова // Биохимия 1980. Т. 45. С. 3-10.

226. Клесов A.A. Гидролиз микрокристаллической целлюлозы под действием полиферментных целлюлазных комплексов различного происхождения / A.A. Клесов, И.В. Чурилова // Биохимия 1980. Т. 45. С. 1685-1694.

227. Коваль Э.З. Микромицеты почв заповедных степей / Э.З. Коваль // Микромицеты почв Киев: Наукова думка, 1984. С. 114-129.

228. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин М.: Изд-во МГУ, 1989.-174 с.

229. Кожевин П.А. Экологическая роль антибиотиков в почве / П.А. Кожевин, Л.С. Кожевина, Л.М. Полянская // Экологическая роль микробных метаболитов М.: Изд-воМГУ, 1986. С. 57-65.

230. Кожевин П.А. Динамика развития различных микроорганизмов в почве / П.А. Кожевин, Л.М. Полянская, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1979. Т. 48. № 2. С. 490-494.

231. Козловская Л.Н. Выделение и характеристика Р-глюкозидаз гриба Geotrichum candidum ЗС / Л.Н. Козловская, Н.А. Родионова, В.Х. Акпаров и др. // Прикл. биохим .и микробиол. 1976. Т. 12. С. 46-65.

232. Козловский А.Г. Азотсодержащие вторичные метаболиты микроскопических грибов/ А.Г. Козловский, Н.Г. Винокурова, Т.Ф. Соловьева, И.Г. Бузилова // Прикл. биохим. и микробиол. 1996. Т. 32. № 1. С. 43-52.

233. Козловский А.Г. Некоторые аспекты биосинтеза дикетопиперазиновых алкалоидов грибом Pénicillium fellutanum / А.Г. Козловский, В.П. Желифонова, Н.Г. Винокурова, В.М. Аданин // Микробиол. 1997. Т. 66. № 5. С. 605-610.

234. Козловский А.Г. Микотоксины микроскопических грибов рода Pénicillium, выделенных из почв естественных и нарушенных экосистем / А.Г. Козловский, О.Е.,Марфенина, Н.Г. Винокурова, В.П. Желифонова, В.М. Аданин // Микробиол. 1997. Т. 66. №2. С. 206-210.

235. Колесников С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Почвовед. 1999. №4 С. 505-511.

236. Колесников С.И. Экологические функции почв и влияние на них загрязнения тяжелыми металлами / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Почвовед. 2002. № 12. С. 1509-1514.

237. Колесников С.И. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков- Ростов н/Д.: изд-во СКНЦ ВШ, 2000.-232 с.

238. Коломбет Л.В. Микофунгицид препарат на основе Trichoderma viride для борьбы с болезнями растений / Л.В. Коломбет, С.К. Жиглецова, В.В. Дербышев, Д.В. Ежов, Н.И. Косарева, Е.В. Быстрова // Прикл. биохим. и микробиол. 2001. Т. 37. № 1. С. 110-114.

239. Кононков Ф.П. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями / Ф.П. Кононков, М.М.,Умаров, Т.Г. Мирчинк // Микробиол. 1979. Т. 48. № 4. С. 734-737.

240. Копыльчук Г.П. Получение и характеристика гидролаз базидиомицета Bjerkandera adusta. И. Очистка ферментного комплекса / Г.П. Копыльчук, С.С. Костышин, Ф.С. Мошкович и др. // Биотехнология 1992. Т. 2. С. 16-18.

241. Королева И.Б. Действие некоторых видов рода Pénicillium на возбудителей бактериозов / И.Б. Королева, В.А. Дымович // Фитопатогенные бактерии Киев: Наукова думка, 1975. С. 331-333.

242. Косинова Л.Ю. Влияние полного минерального удобрения на микробиологические процессы в оподзоленном черноземе / Л.Ю. Косинова // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири -Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1979. С. 165-173.

243. Косинова Л.Ю. Влияние минерального азота на несимбиотическую и ассоциативную азотфиксацию в выщелоченном черноземе / Л.Ю. Косинова, И.С. Родынюк // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 103-111.

244. Кочкина Г.А. Радиальная скорость роста колоний грибов в связи с их экологией / Г.А. Кочкина, Т.Г. Мирчинк, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1978. Т. 47. № 5. С. 964-965.

245. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения / H.A. Красильников М.: Изд-во АН СССР, 1958.-463 с.

246. Красильников H.A. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / H.A. Красильников М.: Наука, 1966.-213 с.

247. Краткий определитель бактерий Берги / Дж. Хоулт М.: Мир, 1980.-495 с.

248. Крупкин П.И. Изменение свойств черноземов Центральной Сибири при их сельскохозяйственном использовании / П.И. Крупкин // Почвовед. 1991. № 9. С. 7380.

249. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений / В.Н. Кудеяров -М.: Наука, 1989.-216 с.

250. Кудеяров В.Н. Экологические проблемы применения минеральных удобрений / В.Н. Кудеяров, В.Н. Башкин, А.И. Кудеярова- М.: Наука, 1984.-214 с.

251. Кудинова Г.П. О канцерогенном действии некоторых грибов / Г.П. Кудинова // Микология и фитопатология, 1984. Т. 18. № 1. С. 76-79.

252. Кудло Т.А. Влияние техногенных выбросов тяжелых металлов на микробиологическую активность почв пригородных ландшафтов / Т.А. Кудло, К.К. Кудло // Биология почв антропогенных ландшатов Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 1995. С. 18-19.

253. Кудряшова Т.И. Биосинтез целлюлазы Geotrichum candidum / Т.И. Кудряшова, Р.В. Фениксова, H.A. Тиунова и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1976. Т. 12. С. 339-344.

254. Кузин А.И. Фунгицидные свойства штамма Bacillus subtilis / А.И. Кузин, П.М. Кириченко, Н.И. Кузнецова, M.JI. Николаенко, Т.А. Смирнова // Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв. СПб, 2001. С. 30.

255. Кузнецова Т.В. О сопряженности процессов метаболизма углерода и азота в почве / Т.В. Кузнецова, A.C. Тулина, JI.H. Розанова, В.М. Семенов, В.Н. Кудеяров // Почвовед. 1998. №7. С. 832-839.

256. Куличева H.H. Бактерии в почве, опаде и филлоплане городской экосистемы / H.H. Куличева, JI.B. Лысак, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1996. Т. 65. №3. С. 416-420.

257. Кулько А.Б. Распространение микроскопических грибов в придорожных зонах городских автомагистралей / А.Б. Кулько, O.E. Марфенина // Микробиол. 2001. Т. 70. №5. С. 709-713.

258. Кулько А.Б. Особенности видового состава микроскопических грибов в снеговом покрове городской среды / А.Б. Кулько, O.E. Марфенина // Микробиол. 1998. Т. 67. № 4. С. 569-572.

259. Кураков A.B. Грибы в круговороте азота в почвах Автореф. дисс. докт. биол. наук - М.: МГУ, 2003. -50 с.

260. Кураков A.B. Изменение комплекса гетеротрофных микроорганизмов при загрязнении дерново-подзолистой почвы свинцом / A.B. Кураков, Д.Г. Звягинцев, 3. Филип // Почвовед. 2002. № 12. С. 1448-1456.

261. Кураков A.B. Устойчивость микробного комплекса дерново-подзолистых почв к действию минеральных удобрений / A.B. Кураков, Ю.Е. Козлова // Почвовед. 2002. № 5. С. 595-600.

262. Кураков A.B. Микробная колонизация поверхности корней на ранних стадиях развития растений / A.B. Кураков, Н.В. Костина // Микробиол. 1997. Т. 66. N° 3. С. 394-401.

263. Кураков A.B. Сапротрофные микромицеты ризопланы томатов, огурцов, дерново-подзолистой почвы и их способность подавлять фузариозную инфекцию корней / A.B. Кураков, Н.В. Костина // Почвовед. 1998. № 2. С. 193-199.

264. Кураков A.B. Структура комплексов грибов-микромицетов удобряемых выщелоченных черноземов / A.B. Кураков, О.Е, Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1983. №2 . С. 42-46.

265. Кураков A.B. Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов / A.B. Кураков, И.В. Попов // Почвовед. 1995. № 3. С. 314321.

266. Кураков A.B. Влияние различных форм минеральных соединений азота на процессы азотфиксации и денитрификации в дерново-подзолистой почве и черноземе / A.B. Кураков, М.М. Умаров // Почвовед. 1983. № 4. С. 38-42.

267. Куракова Н.Г. Влияние растений на сопряженное протекание процессов азотфиксации и денитрификации / Н.Г. Куракова, М.М. Умаров // Вестник МГУ. Сер. почвоведение. 1982. № 3. С. 67-69.

268. Кучмина ЕЛО. Влияние Trichodema harzianum на токсические и мутагенные свойства почвы / Е.Ю. Кучмина, Ф.К. Алимова, С.Н. Киямова, О.Б. Иванченко, Н.Г. Захарова, С.Ю. Селивановская // Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв. — СПб, 2001. С. 30-31.

269. Лапыгина Е.В. Устойчивость комплекса почвенных бактерий к солевому шоку / Е.В. Лапыгина, Л.В. Лысак, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 2002. Т. 71. № 2. С. 171175.

270. Ластинг В. Микроорганизмы почвы при использовании высоких доз азотных удобрений / В. Ластинг, Р. Саранд // Микробиологические процессы и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1978. С. 189-191.

271. Лебедев Е.М. Возможные экологические последствия избыточного применения азотных удобрений / Е.М. Лебедев // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР-М.: Наука, 1985. С. 41-50.

272. Лебедева Е.В. Микромицеты почв, подверженных влиянию горно-металлургичесого комбината / Е.В. Лебедева, Т.В. Канивец // Микология и фитопатол. 1991. Т. 25. №2. С. 111-116.

273. Леванова В.П. Ферментативный гидролиз целлюлозы с различной надмолекулярной структурой / В.П. Леванова, Л.Р. Мухина, Л.Г. Смирнова // Целлюлазы микроорганизмов М.: Наука, 1981. С. 181-188.

274. Левин C.B. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту / C.B. Левин, B.C. Гузев, И.В. Асеева, И.П. Бабьева, O.E. Марфенина, М.М. Умаров // Микроорганизмы и охрана почв М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 5-46.

275. Лепнева О.М. Поступление загрязняющих веществ в снежный покров и почвы городских газонов / О.М. Лепнева, А.И. Обухов // Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1988. №3. С. 17-20.

276. Лепнева О.М. Экологические последствия влияния урбанизации на состояние почв Москвы / О. М. Лепнева, А.И. Обухов // Экология и охрана окружающей среды Москвы и Московской области М., 1990. С. 63-69.

277. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов-Л.: Наука. 1967.-304 с.

278. Лобанок А.Г. Регуляция образования пектолитических и целлюлолитических ферментов микроорганизмами / А.Г. Лобанок, Н.И. Астапович, Р.В. Михайлова // Проблемы биоконверсии растительного сырья-М.: Наука, 1986. С. 192-214.

279. Лобанок А.Г. Мицелиальные грибы как продуценты белковых веществ / А.Г. Лобанок, В.Г. Бабицкая Минск: Наука и техника, 1981.-246 с.

280. Лобанок А.Г. Некоторые вопросы физиологической регуляции синтеза экзоферментов у микроорганизмов / А.Г. Лобанок, Р.В. Михайлова // Биосинтез ферментов микроорганизмами. Очистка, свойства, иммобилизация ферментов -М.: Наука, 1979. С. 23-39.

281. Лобанок А.Г. Дерепрессия синтеза целлюлазы у Trichoderma lignorum при лимитации потребления легкоусвояемых источников углерода / А.Г. Лобанок, Ж.И. Павловская // Микробиология 1975. Т. 44. С. 33-36.

282. Лобанок А.Г. Рост и синтез Сх-целлюлазы Trichoderma lignorum на различных источниках углерода / А.Г. Лобанок, Ж.И. Павловская // Микробиол. синтез биологически-активных соединений -Минск: Наука и техника, 1976. С. 150-156.

283. Лобанок А.Г. О конститутивном синтезе целлюлазы у Trichoderma lignorum / А.Г. Лобанок, Ж.И. Павловская // Микробиол. 1977. Т. 46. С. 428-434.

284. Лобанок А.Г. Характеристика свойств целлюлазных комплексов, продуцируемых грибом Trichoderma lignorum на средах с целлюлозой и лактозой / А.Г. Лобанок, С.Л. Романов, О.Н. Зинченко и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1976. Т. 12. С. 227-232.

285. Лобков В.Т. Почвоутомление при выращивании полевых культур / В.Т. Лобков -М.: Колос, 1994.-112 с.

286. Лугаускас А.Ю. Почвенные грибы в клевероутомленных почвах / А.Ю. Лугаускас, Д.Ю. Шляужене, Р.И. Милькис // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв-М.: Наука, 1976. С. 141-143.

287. Лугаускас А.Ю. Действие антропогенных факторов на грибные сообщества почв / А.Ю. Лугаускас, Д.Ю. Шляужене, Ю.П. Репечкене // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1984. С. 199-202.

288. Лугаускас А.Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в разных экологических условиях / А.Ю. Лугаускас // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1984. С. 187-191.

289. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных / М. Лукнер М.: Мир, 1979.-548 с.

290. Макаров И.П. Плодородие почв и устойчивость земледелия / И.П. Макаров, В.Д. Муха, И.С. Кочетов- М.: Колос, 1995.-288 с.

291. Максимов В.И. Обнаружение реакций трансгликозилирования при действии препаратов целлюлаз Trichoderma koningii и Trichoderma viride / В.И. Максимов // Прикл. биохим. и микробиол. 1981. Т. 17. С. 563-568.

292. Мальцева H.H. Экзополисахариды олигонитрофильных бактерий как фактор, обусловливающий образование микробных сообществ почвы / H.H. Мальцева // Микробные сообщества и их функционирование в почве К.: Наукова думка, 1981. С. 36-42.

293. Мамилов А.Ш. Дифференцированный учет грибной и бактериальной биомассы в почве при разложении растительных остатков / А.Ш. Мамилов, Б.А. Бызов, А.Л. Степанов, Д.Г. Звягинцев//Почвовед. 2000. № 12. С. 1457-1462.

294. Мамин Р.Г. Урбанизация и охрана окружающей среды в Российской Федерации / Р.Г. Мамин М.: РЭФИА, 1995. Ч. 1.-80 с. Ч. 2.-139 с.

295. Мамчик Н.П. Эколого-гигиенические основы мониторинга и охраны городской среды / Н.П. Мамчик, С.А. Куролап, О.В. Клепиков, В.И. Федотов, Н.Т. Барвитенко-Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002 332 с.

296. Мануковский Н.С. Кинетика биоконверсии лигноцеллюлоз / Н.С. Мануковский, Н.С. Абросов, Л.Г. Косолапова -Новосибирск: Наука, 1990. -112 с.

297. Марфенина О.Е. Влияние длительного применения минеральных удобрений на микофлору дерново-подзолистых почв / О.Е. Марфенина // Систематика, экология и физиология почвенных грибов Киев: Наукова думка, 1975. С. 75-77.

298. Марфенина О.Е. Некоторые способы оценки содержания токсинообразующих грибов в почвах / О.Е. Марфенина // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов Л.: Наука. Ленингр.отд-ние, 1978. С. 105-111.

299. Марфенина О.Е. Влияние рекреационной и пастбищной дигрессии почв на микроорганизмы / О.Е. Марфенина // Микроорганизмы и охрана почв М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 163-178.

300. Марфенина О.А. Антропогенная экология микромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды / О.Е. Марфенина -Киев: Наукова думка, 1990.-124 с.

301. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв / О.Е. Марфенина -М.: Изд-во МГУ, 1991.-118 с.

302. Марфенина О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы / О.Е. Марфенина // Почвовед. 1994. № 1. С. 75-80.

303. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах:/ О.Е. Марфенина Дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999.-294 с.

304. Марфенина О.Е. Изменение комплекса грибов рода Pénicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях / О.Е. Марфенина // Микология и фитопатол. 2000. Т. 34. №4. С. 38-42.

305. Марфенина О.Е. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов при антропогенном воздействии / О.Е. Марфенина // Перспективы развития почвенной биологии -М.: МАКС Пресс, 2001. С. 79-93.

306. Марфенина О.Е. Распространение потенциально патогенных микромицетов в окружающей среде / О.Е. Марфенина // Проблемы медицинской микологии. 2002. Т. 2. № 2. С. 36-37.

307. Марфенина О.Е. Влияние минеральных удобрений на почвенные микроскопические грибы / О.Е. Марфенина, Н.Г Бондаренко // Биол. науки. 1983. № 4. С. 6-15.

308. Марфенина О.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий / О.Е. Марфенина, Н.М. Каравайко, А.Е. Иванова // Микробиол. 1996. Т. 65. № 1. С. 119-124.

309. Марфенина О.Е. Микроскопические грибы во внешней среде города / О.Е. Марфенина, А.Б. Кулько, А.Е. Иванова, М.В. Согонов // Микология и фитопатология 2002. Т. 36. №4. С. 22-31.

310. Марфенина О.Е. Комплекс почвенных микроорганизмов как показатель восстановления рекреационно нарушенных почв / О.Е. Марфенина, Н.А. Макарова // Биол. науки. 1984. № 9. С. 99-104.

311. Марфенина О.Е. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву/ О.Е. Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Почвовед. 1988. № 9. С. 107-112.

312. Марфенина О.Е. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах / О.Е. Марфенина, Л.В. Попова, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 1991. № 8. С. 8087.

313. Масько А.А. Гумус как иммобилизатор почвенных ферментов / А.А. Масько, Н.А. Галушко, Л.А. Потоцкая // Почвовед. 1992. № 1. С. 76-79.

314. Меденцев А.Г. Нафтохиноновые метаболиты грибов / А.Г. Меденцев, В.К. Акименко // Прикл. биохим. и микробиол. 1996. Т. 32. № 1. С. 10-33.

315. Мергель A.A. Влияние концентрированного очага азотных удобрений на азотный режим и ферментативную активность серой лесной почвы / A.A. Мергель, В.М. Семенов, O.A. Соколов // Почвовед. 1987. № 2. С. 55-62.

316. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов М.: Изд-во МГУ, 1986.-215 с.

317. Методы почвенной биохимии и микробиологии / Под ред. Д.Г. Звягинцева М.: Изд-во МГУ, 1980.-240 с.

318. Методы экспериментальной микологии / Под ред. В.И. Билай Киев: Наукова думка, 1982.-550 с.

319. Микотическая инфекция и сенсибилизация / Под ред. П.Н. Кашкина М.: Медицина, 1982.-243 с.

320. Микробиологические аспекты охраны почвенного покрова / Под ред. Г.В. Меренюк Кишинев: Штиинца, 1990.-123 е.,

321. Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1978. -404 с.

322. Микробиологические основы повышения плодородия почвы Таллин, 1978.-221 с.

323. Микробиологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных растений Алма-Ата: Наука, 1986. -187 с.

324. Микробиологический метод защиты растений от вредителей, болезней и сорняков / Под ред. Н.А.Филиппова Кишинев: Штиинца, 1989.-125 с.

325. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Справочник / Под ред. В.И. Билай - Киев: Наукова думка, 1988.-552 с.

326. Милько A.A. Определитель мукоральных грибов / A.A. Милько Киев: Наукова думка, 1974.-303 с.

327. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, Ю.В. Поросенков Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994.-130 с.

328. Минеев В.Г. Изменение свойств дерново-подзолистой почвы и ее микробоценоза при интенсивном антропогенном воздействии / В.Г. Минеев, Н.Ф. Гомонова, Г.М. Зенова, И.Н. Скворцова // Почвовед. 1999. № 4. С. 455-460.

329. Минеев В.Г. Агрохимия, биология и экология почвы / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе-М.: Росагропромиздат, 1990.-206 с.

330. Минеев В.Г. Эколого-биологическая оценка применения средств химизации на разных типах почв / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе // Почвовед. 1995. № 8. С. 654-660.

331. Миркин Б.Н. Смена парадигм в земледелии (от технократизма к агроэкологии) / Б.Н. Миркин, Ф.Х. Хазиев // Аграрная наука .1993. № 5. С. 20-21.

332. Мирчинк Т.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов и их роль в системе почва растение / Т.Г. Мирчинк // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов-Л.: ВНИИ СХМ, 1978 С.31-39.

333. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

334. Мирчинк Т.Г. О методах учета количества и биомассы грибов в почвах / Т.Г. Мирчинк // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. С.43-49.

335. Мирчинк Т.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов с гербицидным действием / Т.Г. Мирчинк, Ф.Г. Бондаревская // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов-Л.: ВНИИ СХМ, 1978. С. 205-213.

336. Мирчинк Т.Г. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве / Т.Г. Мирчинк, Н.С. Паников // Успехи микробиологии, 1985. Т. 20. С. 198-226.

337. Мирчинк Т.Г. Характеристика комплексов грибов-микромицетов некоторых почвенных типов Советского Союза / Т.Г. Мирчинк, Л.Н. Степанова, O.E. Марфенина, С.М. Озерская- Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1981. № 1. С 35-39.

338. Митькевич О.В. Природа синергизма при гидролизе растворимой целлюлозы под действием целлюлазных комплексов / О.В. Митькевич, A.A. Клесов // Биоконверсия растительного сырья-Рига, 1982. С. 88-89.

339. Михайлова Р.В. Гемицеллозы и их ферментативное расщепление / Р.В. Михайлова, А.Г. Лобанок // Биологически активные вещества микроорганизмов -Минск: Наука и техника, 1975. С. 3-17.

340. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин -М.: Наука, 1972.-343 с.

341. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин М.: Наука, 1975.-106 с.

342. Мишустин E.H. Микробные ассоциации почвенных типов / E.H. Мишустин // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв М.: Наука, 1976. С. 19-41.

343. Мишустин E.H. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза / E.H. Мишустин М.: Наука, 1984.-161 с.

344. Мишустин E.H. Ценозы почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин // Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов М.: Наука, 1984. С. 5-24.

345. Мишустин E.H. Санитарная микробиология / E.H. Мишустин, М.И. Перцовская, В.А. Горбов- М.: Наука, 1979.-304 с.

346. Морозова Е.С. Генетика и селекция продуцентов целлюлаз / Е.С.Морозова // Проблемы биоконверсии растительного сырья М.: Наука, 1986. С. 59-93.

347. Московец B.C. Распространение грибов рода Aspegillus в исследованных почвах Украины / B.C. Московец, З.В. Цубина // Метаболиты почвенных микромицетов -Киев: Наукова думка, 1971. С. 172-183.

348. Мошкова М.В. Влияние растений на активность азотфиксации в ризосфере / М.В. Мошкова, М.М. Умаров // Почвовед. 1979. № 8. С. 39-43.

349. Мудрый И.В. Тяжелые металлы в системе почва растения - человек / И.В. Мудрый // Гигиена и санитария 1997. № 1. С 14-17.

350. Мурдам Л.А. Взаимосвязь между численностью почвенных микроорганизмов и ферментативной активностью почвы / Л.А. Мурдам // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1981. С. 85-90.

351. Мурдам Л.А. Трансформация соединений азота в почве / Л.А. Мурдам, О.О. Рыыс, JI.K. Сирп // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1981. С. 94-100.

352. Муромцев Г.С. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений / Г.С. Муромцев, Г.Н. Маршунова, В.Ф. Павлова, Н.В. Зольникова // Успехи микробиол. М.: Наука, 1985. Т. 20. С. 174-197.

353. Муромцев Г.С. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы / Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Вопросы экологии ифизиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве М.: Агропромиздат, 1976.С. 81-97.

354. Муха В.Д. Изменение физико-химических свойств чернозема типичного при его длительном сельскохозяйственном использовании / В.Д. Муха, В.И. Лазарев // Агрохимия 2003. №1. С.5-7.

355. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран М.: Мир, 1992.-184 с.

356. Намир X.1I1. Неспецифическое действие ингибиторов нитрификации на почвенные микроорганизмы / X.1I1. Намир, B.C. Гузев, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1986. Т. 55. №2. С. 295-300.

357. Наплекова H.H. Взаимоотношения целлюлозоразрушающих микроорганизмов с олигонитрофильными бактериями почв / H.H. Наплекова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1970. № 10. С. 27-31.

358. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / H.H. Наплекова Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.-250 с.

359. Наплекова H.H. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на физиологическую активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов / H.H. Наплекова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1982. № 10. С. 79-84.

360. Наумова Н.Б. Метаболичесукое разнообразие бактериального сообщества в А1-Fe-гумусовом подзоле / Н.Б. Наумова, М. Рутгерс, Г.Н. Копцик, Н.В. Лукина, Е.Ю. Милановский, Т.Н. Пампура // Почвовед. 2004. № 10. С. 1211-1219.

361. Никитин Д.И. Современные представления о бактериальной олиготрофии / Д.И. Никитин // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001 С. 73-76.

362. Никитин Д.И. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов / Д.И. Никитин, Л.В. Васильева, P.A. Лохмачева М.: Наука, 1966.-71 с.

363. Никитин Д.И. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий (род Bdellovibrio) / Д.И. Никитин, Э.С. Никитина М.: Наука, 1978.-205 с.

364. Никитин Д.И. Филогенетическое положение олиготрофных бактерий / Д.И. Никитин, МЛ.,. Циренина, K.M. Чумаков- Изв. АН СССР. Сер. биология. 1986. № 1. С 125-132.

365. Никитин Е.Д. Почва как биокосная полифункциональная система: разнообразие и взаимосвязь почвенных экофункций / Е.Д. Никитин // Структурно -функциональная роль почвы в биосфере / Под ред. Г.В. Добровольского М.: ГЕОС, 1999. С. 74-81.

366. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И. Никитина Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-218 с.

367. Обухов А.М. Научные основы разработки предельно-допустимых концентраций тяжелых металлов в почве / А.М. Обухов, И.П. Бабьева, А.В. Гинь // Тяжелые металлы в окружающей среде М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 20-27.

368. Обухов А.И. Состояние свинца в системе почва растение в зонах влияния автомагистралей / А.И. Обухов, О.М. Лепнева // Свинец в окружающей среде - М.: Наука, 1988. С. 149-166.

369. Обухов А.И. Биогеохимия тяжелых металлов в городской среде / А.И. Обухов, О.М. Лепнева// Почвовед. 1989. № 5. С. 214-218.

370. Огарков В.И. Биотехнологические направления использования растительного сырья / В.И.Огарков, О.И.Киселев, В.А.Быков // Биотехнол. 1985. Т. 3. С. 1-15.

371. Одум Ю. Экология / Ю. Одум М.: Мир, 1986. Т. 1.-325 с. Т. 2.-373 с.

372. Одум Ю. Свойства агроэкосистем / Ю. Одум // Сельскохозяйственные экосистемы М.: Агропромиздат, 1987. С. 12-18.

373. Озерская С.М. Структура комплексов грибов-микромицетов подстилок и почв двух лесных биогеоценозов / С.М. Озерская, Т.Г. Мирчинк, К.М. Запрометова // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1981. Т. 1. С. 99-103.

374. Острикова Н.А. Биосинтез целлюлазы мутантным штаммом Trichoderma viride 44 на средах с различными источниками углерода / Н.А. Острикова, С.А. Коновалов // Прикл. биохим. и микробиол. 1981. Т. 17. С. 854-959.

375. Павленко Н.В. Химические свойства и микрофлора почв детских площадок на территории Москвы / Н.В. Павленко, Л.А. Палечек, Е.М. Макарьева, И.Н. Скворцова, К.А. Виноградова//Вестн. МГУ. Сер. почвовед. 1998. № 2. С. 40-44.

376. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения / Н.С. Паников М.: Наука, 1991.-310 с.

377. Паников Н.С. Влияние минеральных солей на рост и биосинтез амилаз в периодической культуре Pénicillium funiculosum / Н.С. Паников, Н.В. Евдокимова // Прикл. биохим. и микробиол. 1989. Т. 25. № 1. С. 84-90.

378. Паников Н.С. Почва как биологический реактор: кинетика и регуляция процессов трансформации вещества и энергии / Н.С. Паников, В.Т. Емцев // Почвовед. 1989. № 0. С. 67-79.

379. Паников Н.С. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов / Н.С. Паников, М.В. Палеева // Микология и фитопатология 1986. Т. 20. № 6. С. 466-473.

380. Паринкина О.М. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании / О.М. Паринкина, Н.В. Клюева // Почвовед. 1995. № 5. С. 573-581.

381. Пахненко O.A. Образование и восстановление закиси азота почвенными микроскопическими грибами / O.A. Пахненко, A.B. Кураков, Н.В. Костина, М.М. Умаров // Почвовед. 1999. № 2. С. 235-240.

382. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология 1995. Т. 37. № 1-2. С. 66-91.

383. Пидопличко Н.М. Атлас мукоральных грибов / Н.М. Пидопличко, A.A. Милько-Киев: Наукова думка, 1971.-115 с.

384. Пинский Д.Л. Ионообменные процессы в почвах / Д.Л. Пинский Пущино,: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.-166 с

385. Полянская Л.М. Биомасса грибов в различных типах почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Д.Н. Звягинцев // Почвовед. 1995. № 5. С. 566-572.

386. Полянская Л.М. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных типов почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, А.Л. Степанов, Д.Н. Звягинцев // Почвовед. 1995. № 3. С. 322-328.

387. Полянская Л.М. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании / Л.М. Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 1997. №2. С.206-212.

388. Полянская Л.М. Изменение структуры комплекса почвенных микромицетов в ходе микробных сукцессий / Л.М. Полянская, Г.М. Мирчинк, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1990. Т. 59. № 2. С. 349-354.

389. Полянская Л.М. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах / Л.М. Полянская, М.Р. Полянский, В.В. Гейдебрехт // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 171-177.

390. Полянская Л.М. Кинетическое описание структуры комплексов почвенных актиномицетов / Л.М. Полянская, Е.Г. Тригер, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1988. Т. 57. № 5. С. 854-859.

391. Помазкина Л.В. Биогеохимический мониторинг и оценка режимов функционирования агроэкосистем на техногенно загрязняемых почвах / Л.В. Помазкина, Л.Г. Котова, Е.В. Лунина- Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма, 1999.208 с.

392. Попов А.И. Микробиологическое состояние и азотный режим серой лесной почвы при применении ингибиторов нитрификации / А.И. Попов, A.A. Мергель, A.B. Кураков, В.М. Семенов, B.C. Гузев // Почвовед. 1990. № 6. С. 78-86.

393. Потатуева Ю.А. Агроэкологическое значение примесей тяжелых металлов и токсичных элементов в удобрениях / Ю.А. Потатуева, Н.К. Сидоренкова, Е.Г. Прищеп // Агрохимия 2002. № 11. С. 85-95.

394. Почва, город, экология / Под. ред. Г.В. Добровольского М.: Фонд "За экономическую грамотность", 1997.-320 с.

395. Прист Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов / Ф.Прист -М.: Мир, 1987.117 с.

396. Приставка A.A. Регенерация фермента при гидролизе предобработанной паровым взрывом древесины ивы и требования к составу целлюлазного комплекса / A.A. Приставка, В.П. Саловарова, Г. Заччи и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 2000. Т. 36. С. 278-292.

397. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование / Ю.Г. Пузаченко // Проблемы устойчивости биологических систем М.: Наука, 1992. С. 79-87.

398. Рабинович M.J1. Кинетика действия целлюлолитических ферментов из Geotrichum candidum. Вискозиметрический анализ кинетики гидролиза карбоксиметилцеллюлозы / M.JI. Рабинович, A.A. Клесов, И.В. Березин // Биоорган.химия 1977. Т. 3. С. 405-414.

399. Рабинович МЛ. Механизм образования глюкозы при ферментативном гидролизе производных целлюлозы: сравнительная роль экзо-1,4~Р-глюкозидазы и целлобиазы / М.Л. Рабинович, A.A. Клесов, И.В. Березин // ДАН СССР 1979. Т. 246. С. 500-504.

400. Рабинович М.Л. Эффективность адсорбции целлюлолитических ферментов -фактор, определяющий реакционную способность нерастворимой (кристаллической) целлюлозы / М.Л. Рабинович, A.A. Клесов, В.М. Черноглазое и др. // ДАН СССР 1981. Т. 260. С. 1481-1485.

401. Работнова И.Л. Ингибиторы роста и метаболизм микроорганизмов / И.Л. Работнова // Лимитирование и ингибирование микробиологических процессов -Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1980. С. 3-21.

402. Разложение растительных остатков в почве / М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова -М.: Наука, 1985.-146 с.

403. Райе Э. Аллелопатия / Э. Райе- М.: Мир, 1978.-392 с.

404. Раппопорт A.B. Биологическая активность некоторых урбаноземов и культуроземов на территории Москвы / A.B. Раппопорт, A.C. Мясоедов, Л.В. Лысак // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001 С. 279-282.

405. Рахно П.Х. Корреляция между численностью микроорганизмов и свойствами почвы / П.Х. Рахно // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов-Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1972. С. 79-87.

406. Рахно П. Динамика численности почвенных микроорганизмов / П. Рахно, М. Аксель, Л.Сирп, X. Рийс- Таллинн: Валгус, 1971.-189 с.

407. Ремпе Е.Х. Влияние известкования на микробиологические процессы и размеры газообразных потерь азота удобрений при выращивании растений / Е.Х. Ремпе, Бурцева C.B. // Агрохимия, 1982. № 11. С. 103-109.

408. Репшене Д.К. Видовой состав и сезонная динамика грибов в почве севооборота / Д.К. Репшене // Систематика, экология и физиология почвенных грибов Киев: Наукова думка, 1975. С. 47-49.

409. Решетилова Т.А. Биосинтез алкалоидов мицелиальными грибами / Т.А. Решетилова, А.Г. Козловский // Прикл. биохим. и микробиол. 1990. Т. 26. № 3. С. 291-306.

410. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс М.: Мир, 1979.-419 с.

411. Родин J1.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности / J1.E. Родин, Н.И. Базилевич- M.-JL: Наука, 1964.253 с.

412. Розанов А.Б. Экологические последствия антропогенных изменений почв / А.Б. Розанов, Б.Г. Розанов // Итоги науки и техники Сер. почвовед, и агрохим., 1990. Т. . С. 1-151.

413. Салина O.A. К вопросу о токсических свойствах некоторых видов грибов рода Trichodema / O.A. Салина, А.Ю. Лугаускас // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С. 331-337.

414. Салина O.A. Влияние грибов рода Trichoderma на некоторые почвенные микроорганизмы / O.A. Салина, А.Ю. Лугаускас, Г.Г. Жарикова, JIJI. Великанов, А.Н. Лихачев // Микробные соощества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1986. С. 195-199.

415. Самойлов Т.И. Динамика запасов микробного азота в серой лесной почве с различным сельскохозяйственным использованием / Т.И. Самойлов, С.А. Благодатский // Комплексное изучение биопродуктивности агроцеиозов Пущино, 1988. С. 4-19.

416. Самцевич С.А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений / С.А. Самцевич // Микроорганизмы почвы и растения Минск: Наука и техника, 1972. С. 3-67.

417. Самцевич С.А. Корневые выделения растений и их значение / С.А. Самцевич // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С. 301-303.

418. Самцевич С.А. Активность ферментов ризосферы как показатель количества и состава корневых выделений / С.А. Самцевич, В.Н. Борисова // Микроорганизмы почвы и растения Минск: Наука и техника, 1972. С. 106-114.

419. Сандрак H.A. Динамика микробных ценозов почвы при монокультуре и в севообороте / H.A. Сандрак // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза Алма-Ата, 1982. С. 111-112.

420. Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет-М.: Наука, 1978.-352 с.

421. Свистова И.Д. Биодинамика выщелоченного чернозема в агрофитоценозах / И.Д. Свистова//Вестник с.-х. науки 1991. Т. 3. С. 103-108.

422. Свистова И.Д. Микромицеты чернозема как продуценты гидролитических ферментов / И.Д. Свистова // Вестник ВГУ. Проблемы химии и биологии. 2002. Т. 1. № 1.С. 84-88.

423. Свистова И.Д.Микромицеты чернозема продуценты целлюлолитических ферментов / И.Д. Свистова; Под ред. А.П. Щербакова - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2003. -152 с.

424. Свистова И.Д. Целлюлолитический комплекс штаммов рода Trichoderma / И.Д. Свистова, E.H. Бабьева // Достижения микробиологии практике -Алма-Ата, 1985. С.133.

425. Свистова И.Д. Состав целлюлазного комплекса некоторых микромицетов / И.Д. Свистова, E.H. Бабьева // Микология и фитопатология 1986. Т. 20. С. 212-218.

426. Свистова И.Д. Сукцессии микромицетов в выщелоченном черноземе при чередовании агрофитоценозов / И.Д. Свистова, E.H. Бабьева // Микология и фитопатология 1990. Т. 24. № 6. С. 529-535.

427. Свистова И.Д. Особенности регуляции целлюлолитического комплекса Myceliophthora thermophila / И.Д. Свистова, Г.Б. Бравова, Э.П. Гужова и др. // Микробиол. 1986. Т. 54. С. 65-70.

428. Свистова И.Д. Биомониторинг зоны влияния автомагистрали "Дон" / И.Д. Свистова, Т.А. Девятова, И.И. Корецкая, А.П. Щербаков // Экология и промышленность России. 2003. №11. С. 37-41.

429. Свистова И.Д. Оптимизация условий культивирования Aspergillus terreus -продуцента целлюлаз / И.Д. Свистова, Н.А. Жеребцов // Прикл. биохим. и микробиол. 1984. Т. 20. С. 626-632.

430. Свистова И.Д. Синтез и секреция компонентов целлюлазного комплекса у Aspergillus terreus / И.Д. Свистова, О.Н Окунев, А.В. Шульга // Микробиол. 1983. Т. 52. С. 414-421.

431. Свистова И.Д. Сукцессия микрофлоры чернозема в очаге локального внесения азотных удобрений / И.Д. Свистова, Л.Д. Стахурлова, А.П. Щербаков // Агрохимия 2003. №3. С. 45-51.

432. Свистова И.Д. Влияние многолетнего внесения удобрений на почвенно-поглощающий комплекс и микробное сообщество выщелоченного чернозема // И.Д. Свистова, К.Е. Стекольников, А.П. Щербаков, Н.В. Малыхина // Агрохимия. 2004. № 6. С. 16-23.

433. Свистова И.Д. Нарушение структуры микробного комплекса чернозема в зоне влияния Воронежского аэропорта / И.Д.Свистова, А.П. Щербаков // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов Белгород: Изд-во Бел. ГУ, 2002. С. 80-83.

434. Свистова И.Д. Направленность сукцессий микромицетов и развитие фитотоксикоза почвы при разложении растительных остатков / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, Л.О. Фролова // Докл. Россельхозакадемии. 2004. № 1. С. 17-19.

435. Свистова И.Д. Содержание токсичных видов микромицетов в почве урбанизированных систем / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, И.И. Корецкая, Н.Н. Талалайко // Агроэкологический вестник Воронеж: ВГАУ, 2002. № 4. С. 73-78.

436. Свистова И.Д. Накопление санитарно-опасных видов микромицетов в урбаноземах города / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков // Благополучная среда обитания залог здоровья населения. Труды ФНЦГ им. Эрисмана. Вып. 12. -Воронеж, 2004. С. 284-288.

437. Свистова И.Д. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, И.И. Корецкая, Н.Н. Талалайко // Гигиена и санитария. 2003. № 5. С. 54-57.

438. Свистова И.Д. Фитотоксическая активность сапротрофиых микромицетов чернозема: специфичность, сорбция и стабильность фитотоксинов в почве / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, Л.О. Фролова // Прикл. биохим. и микробиол. 2003. № 4. С. 433-437.

439. Свистова И.Д. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, Л.О. Фролова // Почвовед. 2004. № 10. С. 1220-1227.

440. Свистова И.Д. Фитотоксические свойства сапрофитных микромицетов чернозема / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, Л.О. Фролова // Агроэкологический вестник -Воронеж: ВГАУ, 2002. № 4. С. 57-62.

441. Свистова И.Д. Формирование комплекса микроорганизмов чернозема выщелоченного в зависимости от типа агрофитоценоза / И.Д. Свистова, Л.О. Фролова, А.П. Щербаков // Сельскохоз. биология. Сер. Биология растений. 2003. № 5. С. 55-62.

442. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике / Г.Ш. Сейкетов Алма-Ата, 1982.-248 с.

443. Сельскохозяйственные экосистемы М.: Агропромиздат, 1987.-223 с.

444. Семенов В.М. Иммобилизационно минерализациоппые превращения азота в серой лесной почве / В.М. Семенов, Т.В. Кузнецова, В.Н. Кудеяров // Почвовед. 1995. №4. С. 472-479.

445. Семенов В.М. Мобилизующее действие очага азотных удобрений на азотсодержащие соединения почвы / В.М. Семенов, A.A. Мергель // Почвовед. 1989. № 4. С. 46-54.

446. Семенов В.М. Трансформация азота почвы и растительных остатков сообществом микроорганизмов и микроскопических животных / В.М. Семенов,

447. A.M., Семенов, A.X.K. Ван Бругген, X. Феррис, Т.В. Кузнецова / Агрохимия 2002. № 1.С.5-11.

448. Семионова H.A. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв / H.A. Семионова, JI.B. Лысак, М.В. Горленко, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 2002. № 4. С. 453-464.

449. Сидоренко О.Д. Токсические соединения соломы / О.Д. Сидоренко, Л.К. Ницэ // Использование соломы как органического удобрения М.: Колос, 1980. С. 33-48.

450. Сидоренко H.H. Особенности микробных комплексов городских почв / H.H. Сидоренко, Л.В. Лысак, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Вестник МГУ. Сер. Почвовед. 1998. № 2. С. 45-49.

451. Сизова Т.П. Некоторые закономерности распространения почвенных грибов / Т.П. Сизова // Микология и фитопатология 1977. Т. 11. № 5. С. 377-381.

452. Синицын А.П. Сравнительная роль экзо-1,4-Р-глюкозидазы и целлобиазы при ферментативном гидролизе целлюлозы / А.П. Синицын, A.A. Клесов // Биохимия 1981. Т. 46. С. 202-213.

453. Синицын А.П. Получение глюкозы из целлюлозосодержащих материалов с помощью препаратов целлюлаз различного происхождения / А.П. Синицын, A.A. Клесов, М.Х. Агафонов и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1980. Т. 46. С. 29-39.

454. Синякина C.B. Круговорот углерода в почве с использованием |4С в модельном эксперименте / C.B. Синякина, Я.В. Кузяков // Почвовед. 2002. № 12. С. 1458-1467.

455. Сирота Л.Б. Процессы трансформации азота на дерново-подзолистых почвах разного уровня плодородия / Л.Б. Сирота // Агропочвоведение и плодородие почв -Л., 1986. Т. 2. С. 41-42.

456. Скворцова И.Н. Микробные пейзажи чернозема обыкновенного, загрязненного тяжелыми металлами / И.Н. Скворцова, Д.Г. Звягинцев, Г.Д. Белицына, Н.Я. Дронова // Вестник МГУ. Сер. Почвовед. 1988. № 4. С .68-70.

457. Скворцова И.Н. Распространение азотобактера в почвах города Москвы / И.Н. Скворцова, М.Н. Строганова, Д.Н. Николаева // Почвовед. 1997. № 3. С. 1-18.

458. Снакин В.В. Анализ состава водной фазы почв / В.В. Снакип М.: Наука, 1989.116 с.

459. Соколов O.A. Экологические аспекты применения азотных удобрений / O.A. Соколов // Агрохимия, 1990. № 1 С. 3-14.

460. Соколов O.A. Теория и практика применения азотных удобрений / O.A. Соколов,

461. B.М. Семенов- М.: Наука, 1992.-207 с.

462. Сорокина Л.Е. Структура комплекса актиномицетов дерново-подзолистой почвы в условиях длительного применения минеральных удобрений, извести и навоза / Л.Е. Сорокина, Г.М. Зенова, Н.Ф. Гомонова, Д.Г. Звягинцев // Почвовед. 1991. № 6. С. 4753.

463. Сорокина JÏ.E. Сукцессионные изменения таксономического состава актиномицетов дерново-подзолистой почвы / JÏ.E. Сорокина, Г.М. Зенова, П.А. Кожевин//Микробиол. 1991. Т. 60. № 6. С. 165-171.

464. Степанова А.П. Люцерна и аллелопатическое почвоутомление / А.П. Степанова // Проблемы аллелопатии Киев: Наукова думка, 1976. С. 54-58.

465. Стефурак В.П. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия / В.П. Стефурак, A.C. Усатая, Н.И. Фрунзе, Э.А. Катрук Кишинев: Штиинца, 1990.-215 с.

466. Стороженко Н.В. Биологическая активность и микробоценозы в почве после десяти лет возделывания культур бессменно и в севообороте / Н.В. Стороженко // Докл. ВАСХНИЛ, 1984. № 2. С. 41-43.

467. Стороженко Н.В. Состояние почвенио-поглощающего комплекса выщелоченного чернозема под влиянием разного способа возделывания культур / Н.В. Стороженко // Докл. ВАСХНИЛ. 1985. № 6. С. 42-44.

468. Стороженко Н.В. Мониторинг земель г.Воронежа: первые результаты / Н.В. Стороженко, Т.А. Девятова // Экология городов. Информ. сборник М., 1995. С. 3235.

469. Строганова М.Н. Роль почв в городе / М.Н. Строганова, А.Д. Мягкова, Т.В. Прокофьева//Почвовед. 1997. № 1.С. 16-24.

470. Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой / Под ред. Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова Киев: Наукова думка, 1982.286 с.

471. Структурно-функциональная роль почвы в биосфере / Под ред Г.В. Добровольского М.: ГЕОС, 1999.-287 с.

472. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Й. Сэги М.: Колос, 1983.-296 с.

473. Тарвис Т.В. О мобилизации в почве азота, поглощенного микроорганизмами / Т.В. Тарвис // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов-Л.: Наука, Ленингр. отд-пие, 1972. С.177-191.

474. Тарчевский И.А. Биосинтез и структура целлюлозы / И.А. Тарчевский-М.: Наука, 1985.-300 с.

475. Термхитарова Н.Г. Определение белка в дрожжевых клетках / Н.Г. Термхитарова, A.B. Шульга// Прикл. биохим. и микробиол. 1974. Т. 10. С. 928-932.

476. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е.З. Теппер -М.: Наука, 1976.-198 с.

477. Теппер З.Е. Методы почвенной микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шилышкова, Г.И. Переверзева- М: Колос, 1986. -180 с.

478. Тирранеи Л.С. Роль летучих метаболитов в межмикробном взаимодействии / Л.С. Тирранен Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.-101 с.

479. Тиунова H.A. Применение целлюлаз / H.A. Тиунова // Целлюлазы микроорганизмов-М.: Наука, 1981. С. 40-73.

480. Тихомиров Д.Ф. Высокотермостабильный целлюлазный комплекс новой экстремально термофильной бактерии Anaerocellum thermophillum / Д.Ф. Тихомиров, В.В. Столбова, В.А. Светличный и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1992. Т. 28. С. 339-347.

481. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробно-растительных систем / И.А. Тихонович // Сельскохоз. биология. Сер. биология растений 2000. № 1. С. 28-33.

482. Трансформация азота микроорганизмами в дерново-подзолистых почвах Труды ВНИИ СХМ 1984. Т. 54.-156 с.

483. Тулемисова К.А. Связь синтеза вторичных метаболитов с вторичным ростом продуцента / .А. Тулемисова, Е.Т. Никитина // Биосинтез вторичных метаболитов -Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987. С. 16-20.

484. Тутельян В.А. Микотоксины (медицинские и биологические аспекты) / В.А. Тутельян, JI.B. Кравченко- М.: Медицина, 1985.-320 с.

485. Тяжелые металлы и радиоиуклиды в агроэкосистемах / Под ред. В.Г. Минеева -М., 1994.-292 с.

486. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер М.: Прогресс, 1980.-327 с.

487. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров М.: Изд-во МГУ, 1986.-134 с.

488. Умаров М.М. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации / М.М. Умаров // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 47-56.

489. Умаров М.М. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами / М.М. Умаров, Е.Е. Азиева // Тяжелые металлы в окружающей среде -М.: Наука, 1980. С. 109-115.

490. Умаров М.М. Азотфиксация в ассоциациях микрооргаиизмов с растениями ./ М.М. Умаров, Н.Г. Куракова, Б.Ф. Садыков // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР-М.: Наука, 1985. С. 205-213.

491. Утехип В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем / В.Д. Утехин М.: Наука, 1977.-148 с.

492. Фалина H.H. Погруженная культура Mortierella sp. / H.H. Фалина, П.Л. Якимов, Е.В. Алексеева // Высшие грибы и их физиологически-активные соединения -Л.: Наука, 1973. С. 15-20.

493. Феофилова Е.П. Клеточная стеика грибов / Е.П. Феофилова -М.: Наука, 1983.— 248 с.

494. Феофилова Е.П. Царство грибов: гетерогенность физиолого-биохимических свойств и близость к растениям, животным и прокариотам. Обзор // Прикл. биохим. и микробиол. 2001. Т. 37. № 2. С. 141-155.

495. Халабуда Т.В. Грибы рода Mortierella Coemans / Т.В. Халабуда M.: Наука, 1973.-208 с.

496. Харченко С.Н. Гербициды как экологический фактор, влияющий на рост и антибиотическую активность почвенных микромицетов / С.Н. Харченко // Систематика, экология и физиология почвенных грибов Киев: Наукова думка, 1975. С. 130-132.

497. Царик И.В. Разложение растительных остатков как показатель стабильности биогеоценоза / И.В. Царик // Разложение растительных остатков в почве / Под ред. М.С. Гилярова и Б.Р. Стригаиовой М.: Наука, 1985.-143 с.

498. Черепанова Н.П. Сумчатые грибы рода Chaetomium / H.П. Черепанова Л.: Изд-во ЛГУ, 1989.-164 с.

499. Чернов И.Ю. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / И.Ю. Чернов // Усп. соврем, биологии 1991. Т. III. Вып. 4. С. 499-507.

500. Чернов И.Ю. География микрооргаиизмов и структура экосистем / И.Ю. Чернов // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1993. № 6. С. 49-58.

501. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода / И.Ю. Чернов // Микробиол. 1997. Т. 66. № 1. С. 107-113.

502. Чернов Ю.В. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы / Ю.В. Чернов // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 34-46.

503. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернова М.: Наука, 1977.-198 с.

504. Черноусенко Г.И. Антропогенное засоление почв Москвы / Г.И. Черноусенко, И.А. Ямнова, М.И. Скрипникова//Почвовед. 2003. № 1. С. 97-105.

505. Черняковская Т.Ф. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов / Т.Ф. Черняковская, Т.Г. Добровольская, J1.B. Лысак, С.А. Ванина // Почвовед. 1990. № 6. С. 68-77.

506. Чугунова М.В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микромицеты серой лесной почвы и чернозема обыкновенного / М.В. Чугунова, Е.Р. Лебедева // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С .68-77.

507. Шеин Е.В. Перенос микроорганизмов в почве: физико-химический подход и математическое описание / Е.В. Шеин, Л.М. Полянская, Б.А. Девин // Почвовед. 2002. № 5. С. 564-573.

508. Шурыгина Н.Н. О локализации эффекта катаболитной репрессии синтеза а-амилазы у Aspergillus oryzae / Н.Н. Шурыгина, В.В. Юркевич // Биол.науки 1977. Т. 8. С. 20-22.

509. Щерба В.В Антиоксидантные свойства меланиновых пигментов грибного происхождения / В.В. Щерба, В.Г. Бабицкая, В.П. Курченко, Н.В. Иконникова, Т.А. Кукулянская // Прикл. биохим. и микробиол. 2000. Т. 36. № 5. С. 569-574.

510. Щербаков А.П. Русский чернозем на рубеже веков / А.П. Щербаков, И.И. Васенев // Антропогенная эволюция черноземов Воронеж: Изд-во ВГУ, 2000. С.36-67.

511. Щербаков А.П. Вековая динамика, экологические проблемы и перспективы использования черноземов / А.П. Щербаков, И.И. Васенев, Ф.И. Козловский -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996.-29 с.

512. Щербаков А.П. Биодинамика черноземов Центрально-черноземной полосы / А.П. Щербаков, Т.А. Девятова, Л.Д. Стахурлова, Н.В. Стороженко // Антропогенная эволюция черноземов Воронеж: Изд-во ВГУ, 2000. С. 102-120.

513. Щербаков А.П. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозами / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова // Доклады Россельхозакадемии. 2002. № 6. С. 23-26.

514. Щербаков А.П. Биомониторинг загрязнения почвы газовыми выбросами автотранспорта / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Х.А. Джувеликян // Экология и пром-ть России, 2001. № 6. С. 26-29.

515. Щербаков А.П. Агроэкологический биомониторинг: влияние удобрений на структуру комплекса микромицетов чернозема / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Н.В. Малыхина // Вестник ВГУ. Сер. Химия, биология. 2001. № 2. С. 39-44.

516. Щербаков А.П. Структура микромицетов чернозема как показатель эффективности агротехнических приемов / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Н.В. Малыхина // Доклады Россельхозакадемии. 2002. № 1. С. 17-19.

517. Щербаков А.П. Регуляция структуры микробного комплекса содержанием Са2+ в почве / А.П. Щербаков, И.Д.,Свистова, Н.В. Малыхина // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. С. 74-77.

518. Щербаков А.П. Биодинамика выщелоченного чернозема при локальном внесении мочевины и ингибитора нитрификации КМП / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Л.Д. Стахурлова // Вестник сельскохоз. науки. 1992. № 3. С. 130-134.

519. Щербаков А.П. Роль вторичных метаболитов во взаимоотношениях микромицетов чернозема / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Л.О. Фролова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. С. 113-117.

520. Шилов И.А. Стресс как экологическое явление / И.А. Шилов // Зоологический журн. 1984. №6. С. 805-812.

521. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов М.: Высшая школа, 1998.-512 с.

522. Шилова Е.И. Интенсивность мобилизации ранее иммобилизованного азота / Е.И. Шилова // Изменение плодородия почв в условиях интенсивного земледелия М.: Колос, 1981. С. 36-40.

523. Шроль Т.С. Сравнительная характеристика микробных комплексов черноземной почвы при выращивании озимой пшеницы в условиях монокультуры и севооборота / Т.С. Шроль//Бюлл. ВНИИ СХМ-Л., 1982. С. 11-17.

524. Экогеохимия городских ландшафтов / Под ред. Н.С. Касимова- М.: Изд-во МГУ, 1995.-336.

525. Экологическая безопасность автомобильного транспорта / Под ред Ю.С. Козлова, В.П. Меньшовой, И.А. Святкина М.: Агар-Рандеву, 20000.-175 с.

526. Экология и физиология почвенных микроорганизмов -Л.: ВНИИ СХМ, 1977177 с.

527. Юркевич В.В. Регуляция образования секретируемого фермента уровнем его в среде / В.В. Юркевич // Усп. соврем.биол. 1974. Т. 77. С. 360-368.

528. Юркевич В.В. Пути регуляции биосинтеза ферментов у микроорганизмов / В.В. Юркевич // Биосинтез ферментов у микроорганизмов. Очистка, свойства, иммобилизация ферментов -М.: Наука, 1979. С. 5-20.

529. Юрчак Л.Д. Аллелопатические и микробиологические исследования органических остатков озимых культур / Л.Д. Юрчак, Т.С. Шроль / Аллелопатия в естественных и искусственных агрофитоценозах Киев: Наукова думка, 1982. С. 8695.

530. Ai Yung-can Основы специфической индукции и репрессии целлобиозой синтеза грибных целлюлаз / Yun-can Ai, Fan-mei Meng, Pei-ji Gao et al. // Zhongchan daxue xuebao. Ziran kexue ban 2000. Vol. 39. P.73-77.

531. Aizenberg V.L. Selection of pectinesterase overproducing fungal strains for the low degree methoxylated pectin preparation / V.L.Aizenberg, V.A. Zakhachnko, M.V.Semakova, S.A. Syrchin et al. // М1кробюл. журн. 2002. Т. 64. № 5. С. 18-23.

532. Allen A.L. Production of cellulase from Trichoderma reesei in fed batch fermentation from soluble carbon sources / A.L.Allen, R.E.Mortensen // Biotechnol. Bioeng. 1981. Vol. 23. P. 2641-2645.

533. Allen A.L. P-Glucosidase production by Aspergillus phoenicis in stirred-tanc fermentors / A.L.Allen, D.Sternberg // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1980. Vol. 10. P. 189197.

534. Anderson T.-H. Application of eco-physiological quotient (qC02 and qD) on microbial biomass from soils on different cropping histories / T.-H. Anderson, K.H. Domsh // Soil. Biol. Biochem. 1990. Vol. 22 № 2. P. 251-255.

535. Angold P.G. The impact of a road upon adjacent heath-land vegetation: effects on plant species composition / P.G. Angold // J. Appl. Ecol. 1997. Vol. 34. P. 409-417.

536. Aoyama M. Effect of copper on the decomposition of plant residues, microbial biomass and p-glucosidase activity in soils / M. Aoyama, S. Itaya, M. Otowa // Soil Sci. and Plant Nutr. 1993. Vol. 39. № 3. P. 557-566.

537. Atlas R. Microbial ecology. Fundamentals and applications / R. Atlas, R. Bartha -California, Inc.Reedwood City: Benjamin Cumm. Publ. Comp., 1992.-277 p.

538. Atlas R. Hydrocarbon biodégradation and oil bioremediation / R. Atlas, R. Bartha // Adv. Micob. Ecol. 1992. Vol. 12. P. 287-338.

539. Bailey M. Production of P-glucosidase (cellobiase) by Aspergillus sp. / M. Bailey, P. Makkanen, K. Roering et al. // 1-st Eur.Congr.Biotechnol.: Interlaken, 1978. P. 3-14.

540. Baath E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations: a review / E. Baath // Water, Air and Soil Pollution 1989. Vol. 47. P. 335-379.

541. Bacterial adhesion: molecular and ecological diversity / Ed. by M. Fletcher Wily-Liss. Inc., N.Y., 1996.-361 p.

542. Barkay T. Effect of metal-rich sewage sludge application on the bacterial communities of grasslands / T. Barkay, S.C. Tripp, B.H. Olson // Appl. Environ. Microb. 1985. Vol. 49. №2. P. 337-343.

543. Barraclough D. The use of 15N pool dillution and enrichment to separate the heterotrophic and autotrophic pathways of nitrification / D. Barraclough, G. Puri // Soil Biol. Biochem. 1995. Vol. 27. №1.P. 17-22.

544. Barreweld W.H. Prospects for project development in cellulosic waste utilization in developing countries / W.H.Barreweld // Symp.on enzymatic hydrolysis of cellulose -Helsinki, 1975. P. 507-509.

545. Bentina V. The chemistry and biology of antibiotics / V.Bentina -Amsterdam-Oxford-N.Y.: Elsevier Sci.Publ.Comp., 1983.-756 p.

546. Berg B. Cellulase location in Cellvibrio fulvus / B.Berg // Canad. J. Microbiol. 1972. Vol. 21. P. 51-57.

547. Berg B. Location and formation of cellulase in Trichoderma viride / B. Berg, G. Pettersson // J. Appl. Bacteriol. 1977. Vol. 42. P. 65-67.

548. Beyer L. Soil organic matter composition and microbial activity in urban soils / L. Beyer, Y.-P. Blume, D.-Ch. Eisner, A. Willnow // The science of the total experiment. 1995. Vol. 168. P. 262-278.

549. Beyond the biomass. Compositional and functional analysis of soil microbial communities. / Ed. K. Ritz, J. Dighton, K.E. Giller- UK: J. Willey and Sons, 1994.-275 p.

550. Binder A. Adsorption of cellulose by Trichoderma viride / A. Binder, T.K. Ghose // Biotechnol. Bioeng. 1978. Vol. 20. P. 1187-1199.

551. Bisaria V.S. Biodégradation of cellulosic materials: substrates, microorganisms, enzymes and products / V.S. Bisaria, T.K. Ghose // Enzyme Microb. Technol. 1981. Vol. 3. P. 90-104.

552. Bischoff B. Effect of cadmium on microorganisms / B. Bischoff // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1982. Vol. 6. № 2. P. 157-165.

553. Bissett F. Immobilization of Aspergillus beta-glucosidase on chitosan / F. Bissett, D. Sternberg//Appl. Environ. Microbiol. 1978. Vol. 35. P. 750-755.

554. Blobel G. Synthesis and regulation of secretory proteins: the signal hypotesis / G. Blobel // International cell biology N.-Y., 1977. P. 318-325.

555. Borgia P.I. Purification of a soluble and wall-bound form of P-glucosidase from Mucor racemosus / P.I. Borgia, D.W. Mehnert // J. Bacteriol. 1982. Vol.149. P. 515-522.

556. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Analyt. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

557. Breland T.A. Microbial growth and nitrogen immobilization in root zone of barley, Italian ryegrass and white clover / T.A. Breland, L.R. Bakken // Biol. Fert. Soils 1991. Vol. 12. P. 154-160.

558. Brock T.D. Principles of microbial ecology / T.D. Brock-New Jersey: Enlgwod Clitt., 1966.- 306 p.

559. Brod H.-G. Assessing the risks of using de-icing salts / H.-G. Brod // Rusico-Abschatzung fur den Einsaltz von Taulsalzen ver kehrstechnic -N.Y., 1995. Vol. 21. P. 6576.

560. Brookes .C. Effect of metal toxicity on the size of the soil microbial biomass / C. Brookes, S.P. McGrath // J. Soil Sci. 1984. Vol. 35. № 2. P. 341-346.

561. Brown D.E. Growth kinetics and cellulase biosynthesis in the continious culture of Trichoderma viride / D.E. Brown. M.S. Zainudeen // Biotechnol.Bioeng. 1977. Vol. 19. P. 941-958.

562. Campbell C.A. Effect of crop rotation and cultural practices on soil organic matter, microbial biomass and respiration in a thin Black Chernozem / C.A. Campbell, V.O. Biedebek, R. Zentner, G.P. Lafond // Can. J. Soil. Sci. 1991. Vol. 71. P. 363-376.

563. Canevascini G. Induction and catabolite repression of cellulase synthesis in the thermophilic fungus Sporotrichum thermophile / G. Canevascini, M.-R. Coudray, I.-R. Rey et al. // J. Gen. Microbiol. 1980. Vol. 110. P. 291-303.

564. Carpenter S.A. Localization of cellulase activity in Cellvibrio gilvus / S.A. Carpenter, L.B. Bernett // Arch. Biochem. Biophys. 1967. Vol.121. P .1-10.

565. Cavedon K. Phisiological interaction between a mesophylic cellulolytic Clostridium and non-cellulolytic bacterium / K. Cavedon, E. Canale-Parova // FEMS Microbiol. Ecol.1992. Vol. 82. P. 237-245.

566. Chadha B.S. Mixed cultivation of Trichoderma reesei and Aspergillus ochraceus for improved cellulase production / B.S. Chadha, H.S. Garcha // Acta Microbiol. Hung. 1992. Vol. 39. P. 61-67.

568. Chang P.L.Y. How important is secretion of exoenzymes through apical cell walls of fungi / P.L.Y. Chang, D.W. Trevithick // Arch. Microbiol. 1974. Vol. 101. P. 281-293.

569. Chang W.T.H. The cellulase system of Cytophaga species / W.T.H. Chang, D.W. Thayer//Canad. J. Microbiol. 1977. Vol. 23. P. 1285-1292.

570. Chapman C.M. Ultracytochemistry of cellulase synthesis in the fungus Trichoderma / C.M. Chapman, J.R. Loewenberg // Ann. Mtg. Suppl. Plant Physiol. 1976. Vol. 57. P. 7075.

571. Cheng W. Measurement of rhizosphere respiration and organic matter decomposition using natural I3C // Plant and Soil. 1996. Vol.183. P.263-268.

572. Cheng W. In situ measurement of root respiration and soluble C concentrations in the rhizosphere / W.Cheng, D.C.Coleman, C.R.Carrol, C.A. Hoffman // Soil Biol.Biochem.1993. Vol.25. P.l 189-1196.

573. Chiu S.W., Jam C.W.K., Fung H.K, Woo I.K.S. Indoor air-born fungi and allegy in Hong Kong//Bacteiol. Congr. Israel. 1996.-36p.

574. Christensen M.A. View of fungal ecology// Mycologia 1989. Vol.81. №1. P. 1-19.

575. Coleman G. A model for the regulation of bacterial extracellular enzyme and toxin biosynthesis / G. Coleman, S. Brown, D.A. Stormonth // J. Teor. Biol. 1975. Vol. 52. P. 143-148.

576. Cooney C.L. Simultaneous cellulose hydrolysis and ethanol production by a cellulolytic bacterium / C.L. Cooney, D.I.C. Wang, S.-D. Wang et al. // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1978. Vol. 8. P. 103-114.

577. Cowling E.B. Physical and chemical constrains in the hydrolysis of cellulose and lignocellulose materials / E.B. Cowling // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1975. Vol. 5. P. 163181.

578. Coutt A.D. Factors influencing the production of cellulase by Sporotrichum thermophile / A.D. Coutt, R.E. Smith // Appl. Environ. Microbiol. 1976. Vol. 31. P. 819825.

579. Crawford D.L. Microbial degradation of lignin / D.L. Crowford, R.L. Crowford // Enzyme Microbial Technol. 1980. Vol. 2. P. 11-22.

580. Crawfort R.L. Recent advances in studies of the mechanisms of microbial degradation of lignin / R.D. Crawfort, D.L. Crawfort // Enzyme Microb Technol. 1984. Vol. 6. P. 434442.

581. Curl E.A. The rhizosphere / E.A. Curl, B. Truelove-Berlin, Heidelberg: Springer, 1986.-288p.

582. Dalhquist A. Determination of maltase and isomaltase activities with a glucose-oxidase reagent/A. Dalhquist//Biochem. J. 1961. Vol. 80. P. 547-551.

583. Dekker R.F.H. Induction, localization and characterization of p-D-glucosidases produced by a species of Monilia / R.F.H. Dekker // J. Gen. Microbiol. 1981. Vol. 127. P. 177-184.

584. Demain A.L. Comments on cellulase production / A.L. Demain // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1976. Vol. 6. P. 76-81.

585. Deshpande V. Production, purification and partial characterization of 1,4-P-glucosidase enzyme from Sporotrichum pulverulentum / V. Deshpande, K.-E. Eriksson, B. Pettersson // Eur. J. Biochem. 1978. Vol. 90. P. 191-198.

586. Doi S. Gowth-associated production of tannase by a strain of Aspergillus oryzae / S. Doi, A. Shinmyo, T. Enatsu et al. // J. Ferment. Technol. 1973. Vol. 51. P. 768-774.

587. Doleman F. Resistance of soil microbial communities in soil / F. Doleman London-N.Y.: Acad. Press, 1986. -369 p.

588. Domsh K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, T.H. AndersenLondon: Acad. Press, 1993. Vol. 1.-859 p.

589. Duxbury T. Ecological aspects of heavy metal responses in microorganisms / T. Duxbury // Adv. Microb. Ecol.: N.Y.-London. 1985. Vol. 8. P. 185-235.

590. Eberhart B.M. Localization of the p-glucosidases in Neurospora crassa / B.M. Eberhart, R.S. Beck//J. Bacteriol. 1970. Vol. 116. P. 408-417.

591. Eberhart B.M. Induction of p-glucosidases in Neurospora crassa / B.M. Eberhart, R.S. Beck // J. Bacteriol. 1973. Vol. 116. P. 295-303.

592. Eberhart B.M. Cellulase of Neurospora crassa / B.M. Eberhart, R.S. Beck, K.M. Goolsby // J. Bacteriol. 1977. Vol. 130. P. 181-186.

593. Ebner M.R. Indoor and outdoor incidence of airborne fungal allergens at low- and high-altitude alpaine environments / M.R. Ebner, K. Hastelwandter, A. Frank // Mycol. Reseach. 1992. Vol. 96. № 2. P. 117-124.

594. Ellis M.B. Dematiaceaus hyphomycetes / M.B. Ellis Commonv. Mycol. Inst., 1980.608 c.

595. Enary T.-M. Production of cellulolytic enzymes by fungi / T.-M. Enary, P. Markkanen //Adv. Biochem. Eng. 1977. Vol. 5. P. 3-24.

596. Enary T.-M. Purification of Trichoderma reesei and Aspergillus niger p-glucosidases / T.M. Enary, M.-L. Nikki-Paavola, L. Harui et al. // J. Biochem. 1981. Vol. 3. P. 157-163.

597. Eriksen J. Cellulase from Chaetomium thermophile var.dissitum / J. Eriksen // Eur. J. Biochem. 1977. Vol. 77. P. 445-450.

598. Eriksson K.-E. Enzyme mechanisms involved in cellulose hydrolysis by the rot fungus Sporotrichum pulverulentum / K.-E. Eriksson // Biotechnol. Bioeng. 1978. Vol. 20. P. 317332.

599. Eriksson K.-E. Pleotropic mutant of the wood-rotting fungus Polyporus adustus laking cellulase, mannanase and xylanase / K.-E. Eriksson, E.W. Goodell // Canad. J. Microbiol. 1974. Vol. 20. P. 371-378.

600. Eriksson K.-E. The regulation of endo-l,4-p-glucanase production in Sporotrichum pulverulentum / K.-E. Eriksson, S. Hamp // Eur. J. Biochem. 1978. Vol. 90. P. 183-190.

601. Eveleigh D.E. Increasing yields of extracellular enzymes / D.E. Eveleigh, B.S. Montenecourt//Adv. Appl. Microbiol. 1979. Vol. 25. P. 57-74.

602. Fagerstam L.G. The cellulase complex of Trichoderma reesei QM 9414. An immunochemical approach / L.G. Fagerstam, L.D. Pettersson // FEMS Letters. 1979. Vol. 98. P. 363-367.

603. Fagerstam L.G. The 1,4-p-glucan cellobiohydrolases of Trichoderma reesei QM 9414. A new type of cellulolytic sinergism / L.G. Fagerstam, L.D. Pettersson // FEMS Letters 1980. Vol. 119. P. 97-100.

604. Fan L.T. Mechanisms of the enzymatic hydrolysis of cellulose: effect of major structural features of cellulose on enzymatic hydrolysis / L.T. Fan, Y.-H. Lee, D.H. Beardmore // Biotechnol. Bioeng. 1980. Vol. 22. P. 117-200.

605. Fliessbach A. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contamined sevage sludge / A. Fliessbach, R. Martens, H.H. Reber // Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26. № 9. P. 1201-1205.

606. Francland J.C. Mechanisms in fungal succession / J.C. Francland // The fungal community, its organization and role on the ecosystem / Eds. D.T. Wicklow, G.C. Carol -N.-Y.: Marcel Dekker, Inc., 1981. P. 403-426.

607. Gallo B.J. Cellulase production by a new mutant strain of Trichoderma reesei MCG 77 / B.J. Gallo, R. Andreotti, C. Roche et al. // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1978. Vol. 8. P. 89101.

608. Gallo B.J. Cellulase process improvement and its economic / B.J. Gallo, T. Tassinari, L. Spano et al. // Adv. Biotechnol. 1980. Vol. 3. P. 281-288.

609. Gard S.K. Effect of cultural factors on cellulase activity and protein production by Aspergillus terreus / S.K. Gard, S. Neelakantan // Biotechnol. Bioeng. 1981. Vol. 23. P. 1653-1660.

610. Gardeatorresdey J.L. Enhanced cooper adsorption and morphological alterations of cells of cooper stressed Mucor rouxii / J.L. Gardeatorresdey, I. Canoaguilera, R. Webb, F. Guiterezcorona // Environ. Toxicol Chem. 1997. Vol. 16. P. 435-441.

611. Geesey G.G. Binding of metal ions by extracellula polymes of biofilm bacteria / G.G. Geesey, L. Yang, Y.G. Yolly, M.R. Hankins, T. Iwaoka, P.R. Griffiths // Water Sci. and Technol. 1989. Vol. 20. № 11-12. P. 161-165.

612. Ghosh V.K. Cellulase biosynthesis and hydrolysis of cellulosic substrates / V.K. Ghosh // Adv. Biochem. Eng. 1977. Vol. 6. P. 39-76.

613. Ghosh V.K. Improvement of Trichoderma reesei strain through mutation and selective screening techniques / V.K. Ghosh, T.K. Ghosh, K.S. Gopalksishnan // Biotechnol. Bioeng. 1982. Vol. 24. P. 241-243.

614. Ghosh V.K. A model for continuous enzymatic saccharification of cellulose with simultaneous removal of glucose syrup / V.K. Ghosh, Y.A. Kostic // Biotechnol. Bioeng. 1970. Vol. 12. P. 921-946.

615. Ghosh V.K. Measure of cellulase activity (substrates, assays, activity and recomendations) / V.K. Ghosh, B.S. Montenecourt, D.E. Eveleigh -L.-N.Y.: Intern.Union Pure Appl. Chem. Comission Biotechnol. 1981.-72 p.

616. Ghosh T.K. Kinetic and dinamic studies of Trichoderma viride cellulase production / T.K. Ghosh, A.N. Pathak, V.S. Bisaria // Symp. on Enzymatic hydrolysis of cellulose -Finland, Aulanko 1975. P. 111-136.

617. Ghosh T.K. Rapid ethanol fermentation of glucose hydrolyzate. I. Batch versus continuous systems. /T.K. Ghosh, R.D. Tuagi // Biotechnol. Bioeng. 1979. Vol. 21. P. 1387-1400.

618. Giller K.E. Toxicity of metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review / K.E. Giller, E. Witter, S.P. McGrath / Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. P. 1389-1414.

619. Goel S.C. Studies on the adsorption of cellulase on lignocellulosics / S.C. Goel, K.W. Ramachandran // J. Ferment. Technol. 1983. Vol. 61. P. 281-286.

620. Gong C.-S. Cellobiase from Trichoderma viride: purification, properties, kinetics and mechanism / C.-S. Gong, M.R. Ladish, G.T. Tsao // Biotechnol. Bioeng. 1977. Vol. 19. P. 959-981.

621. Gong C.-S. Biosynthesis, purification and mode of action of cellulases of Trichoderma reesei / C.-S. Gong, M.R. Ladish, G.T. Tsao // Adv. Chem. Ser. 1981. Vol. 181. P. 269288.

622. Gong C.-S. Cellulase and biosynthesis regulation / C.-S. Gong, G.T. Tsao // Ann. Report Ferment. Processes 1979. Vol. 3. P. 111-140.

623. Godon A.S. Responses of diverse heterotrophic bacteria to elevated copper concentration / A.S. Godon, L.D. Howell, V. Harwood // Can. J. Microbiol. 1994. Vol. 40. №5. P. 408-411.

624. Gritzali M. The cellulase system of Trichoderma. Relationships between purified extracellular enzymes from induced or cellulose-grown cells // M. Gritzali, D.V. Brown // Adv. Chem. Ser. 1979. Vol. 181. P. 237-260.

625. Hagerdal B. The cellulolytic enzyme system of Thermoactinomyces / B. Hagerdal, J. Ferchak, E.K. Rye et al. // Adv. Chem. Ser. 1979. Vol. 181. P. 331-336.

626. Halliwell G. The nature and mode of action of the cellulolytic component Q of Trichoderma koningii on native cellulose / G. Halliwell, M. Griffin // Biochem. J. 1973. Vol. 135. P. 587-594.

627. Hanover J.S. Transmembrane assambly of membrane and secretory glycoproteins / J.S. Hanover, W.J. Lennarz//Arch. Biochem. Biophys. 1981. Vol. 211. P. 1-19.

628. Harris J.A. The biology of soils in urban areas / J.A. Harris // Soisl in urban areas -Wageningen: Center Agric. Publish. Document., 1972. P. 134-170.

629. Hartmeier W. Continuous cellulase production with a flocculent thermophilic Clostridium strain / W. Hartmeier, C. Zink // Biomass Energy and Industry -London-N.Y. 1990. P. 224-229.

630. Hayashida S. The role of carbohydrate moiety on thermostability of cellulases from Humicola insolens YH-8 / S. Hayashida, H. Yoshioka // Agric. Biol. Chem. 1980. Vol. 44. P. 1721-1728.

631. Hayashida S. Production of thermostable cellulases and raw starch-digestible amilases by fungi / S. Hayashida, H. Yoshioka, P.Q. Flor // Adv. Biotechnol. 1980. Vol. 3. P .271276.

632. Herr D. Secretion of cellulase and P-glucosidase by Trichoderma viride ITCC-1433 in submerged culture on different substrates / D. Herr // Biotechnol. Bioeng. 1979. Vol. 21. P. 1361-1371.

633. Herr D. Formation of cellulases and degradation of cellulose by several fungi / D. Herr, G. Luck, H. Dellweg // J. Ferment. Technol. 1978. Vol. 56. P. 273-278.

634. Hulme M.A. Induction and regulation of production of cellulase by fungi / M.A. Hulme, D.W. Stranks//Nature. 1971.Vol. 226. P. 469-470.

635. Hulme M.A. Regulation of cellulase production by Myrothecium verrucaria grown on non-cellulosic substrates / M.A. Hulme, D.W. Stranks // J. Gen. Microbiol. 1971. Vol. 69. P. 145-155.

636. Humova M. Specificity of cellulase and P-xylanase induction in Trichoderma reesei QM 9414 / M. Humova, R. Biely, M. Vrsansca // Arch. Microbiol. 1986. Vol. 144. P. 307311.

637. Humphrey A.E. Economics and utilization of enzymatically hydrolysed cellulose / A.E. Humphrey // Symp.on enzymatic hydrolysis of cellulose Helsinki, 1975. P. 437-457.

638. Humphrey A.E. Production of single cell protein from cellulose wastes / A.E. Humphrey, A. Moreira, W. Armiger // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1977. Vol. 7. P. 45-64.

639. Hyng B. Adsorcion de cellulase sobre material lignocellulosicos / B. Hyng, L. Lara, G. Higgison et al. // Rfu. Ctenc. Biol. 1998. Vol. 19. P. 75-78.

640. Insam H. Are the soil microbial biomass and basal respiration governed by the climatic regime? / H. Insam // Soil Biol. Biochem 1990. Vol. 22. № 4.P. 525-532.

641. Insam H. Relationship of soil microbial biomass and activity with fertilization practice and crop yield of thee ultisols / H. Insam, C.C. Mitchell, J.F. Dormaar // Soil Biol. Biochem 1991. Vol. 23. № 5. P. 459-464.

642. Jaffar A. Evaluation of solid substrates for the biosynthesis of cellulase by Trichoderma viride / A. Jaffar, A. Ilahi // Agric. Biol. Chem. 1981. Vol. 45. P. 1719-1720.

643. Jager G. Effect of repeated drying at different temperatures on soil organic matter decomposition and characteristics, and on the soil microflora / G Jager // Soil Biol. Biochem. 1975. Vol. 7. № 2. P. 153-159.

644. Jenkinson D.S. Interaction between fertilize nitrogen and soil nitrogen the so-called "priming" effect / D.S. Jenkinson, R.H. Fox, J.H. Rayner // J. Soil Sci. 1985. Vol. 36. P. 425-444.

645. Jermin M.A. Fungal cellulases. The nature of the inductive process for aryl-p-glucosidase in Stachybotrys atra / M.A. Jermin // Austr. J. Biol. Sci. 1965. Vol. 18. P. 387415.

646. Kanda T. The mode of enzymatic degradation of cellulose based on the properties of cellulase components / T. Kanda, S. Nakakubo, K. Wakabayashi et al. // Adv. Chem. Ser. 1979. Vol. 181. P. 211-236.

647. Kanda T. Synergistic action of two different types of endo-cellulase components from Irpex lacteus (Polyporus tulipiferal) in the hydrolysis of some insoluble cellulose / T. Kanda, K. Wakabayashi, K. Nisizawa // J. Biochem. 1976. Vol. 79. P. 997-1006.

648. A.W.Khan Degradation of cellulose by a new isolated mesophilic anaerobe Bacteroidaceae family / A.W. Khan, J.N. Sadler, G.B. Patel et al. // FEMS Microbiol. Letters 1980. Vol. 7. P .47-50.

649. Killham K. Chemical and microbiological change in soil following exposure to heavy atmospheric pollution / K. Killham , M. Wainwrigth // Environ. Pollut. 1984. Vol. 33. P. 121-131.

650. Killham K. Residuous leaf litter and cellulose decomposition in soil exposed to heavy atmospheric pollution / K. Killham, Wainwrigth M. // Environ. Pollut. 1981 Vol. 26. P. 7985.

651. Kirk T.K. Potential applications of biolignolytic systems / T.K. Kirk, Chang Hou-min // Enzyme Microb. Technol. 1981. Vol. 3. P. 189-196.

652. Kjoller A. Microfungi in ecosystems: fungal occurence and activity in litter and soil /

653. A. Kjoller, S. Struwe // Oikos. 1982. Vol. 39. № 3. P. 391-421.

654. Kobayashi M. Denitrification: a novel type of respiratory metabolism in fungal mitochondrion / M. Kobayashi, Y. Matsuo, A. Takimoto, S. Suzuki, F. Maruo, H. Schoun //J. Biochem. 1996. Vol. 271. P. 16263-16267.

655. Krantz-Rulker C. Adsorption of metals by 3 common soil fungi comparison and assessment of importance for metal distribution in natural soil systems / C. Krants-Rulken,

656. B. Allafd, J- Schnurer// Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28. № 2. P. 967-975.

657. Kolarova N. Sensitivity of various yeasts to crude cellulolytic enzyme complex from Trichoderma reesei / N. Kolarova, V. Farcas // Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1981. Vol. 13. P. 184-187.

658. Kubicek C.P. Release of carboxymetyl-cellulase and P-glucosidase from cell walls of Trichoderma reesei / C.P. Kubicek // Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1981. Vol. 13. P. 226-231.

659. Kukolya J. Localization and partial characterization of beta-D-glucosidase (true cellobiase) by a species of Cellulomonas / J. Kukolya, F. Felpold // Acta Microbiol. Hung. 1991. Vol. 38. P. 239-245.

660. Kuzyakov Y. Mechanisms and quantification of priming-effects. Review / Y. Kuzyakov, J.K. Friedel, K. Stahr // Soil Biol. Biochem. 2000. Vol. 35. № 11-12. P. 14851498

661. Lampen J.O. Relation between structure and function in procariotic cell / J.O. Lampen // Symp. Soc. Gen. Microbiol. -Cambridge: Univ.Press, 1978. Vol. 28. P. 231-247.

662. Leatherwood J.M. Cellulase complex of Ruminococcus and a new mechanism for cellulose degradation / J.M. Leatherwood // Adv. Chem. Ser. 1969. Vol. 95. P. 53-5.

663. Ledin M. Microorganisms as metal sorbents: comparison with other soil consituents in multi-compartment systems / M. Ledin, C. Krantz-Rulker, B. Allard // Soil Biol. Biochem. 1999. Vol. 31. P. 1639-1645.

664. Liao R. Study for application of Azotobacter sp. as indicator of toxicity of heavy metals in soil / R. Liao, L. Jin, S. Shen, D. Liu // Sci. agr. sin. 1987. Vol. 20.№ 2. P. 50-55.

665. Lilley G. Exocellular p-l,3-glucanase synthesis by continious-flow cultures of a thermophilic streptomycete / G. Lilly, B.J. Rowley, A.T. Bull // J. Appl. Chem. Biotechnol. 1974. Vol. 24. P. 677-686.

666. Linko M. An evaluation of enzymatic hydrolysisof cellulosic materials / M. Linko // Adv. Biochem. Eng. 1977. Vol. 5. P. 27-46.

667. Linko M Production of cellulases and hemicellulases by Trichoderma viride / M. Linko, P. Markkanen, M. Bailey // Proc. Bioconv. Symp. New-Delhy 1977. P. 345-353.

668. Lodish H.E. Post-translational modification of proteins / H.E. Lodish // Enzyme Microbiol.Technol. 1981. Vol. 3. P. 178-188.

669. Loewenberg J.R. Sophorose metabolism and cellulase induction in Trichoderma / J.R. Loevenberg, C.M. Chapman // Arch. Microbiol. 1977. Vol. 113. P. 61-64.

670. Logghe J.M. Aspergillus fumigatus Fress. cellulase: production and application / J.M. Logghe, E.J. Vahdamme // I-st Eur. Congr. Biotechnol. Interlaken. Part II- Frankfurt/M., 1978. P. 1-12.

671. Lowry O.N. Protein measurement with the Folin phenol reagent / O.N. Lowry, N.J. Rosenbrought, A.L. Farr// J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193. P. 5-24.

672. Lusis A.J. The glucosidase system of the thermophilic fungus Chaetomium thermophile var.coprophile n.var. / A.J. Lusis, R.R. Becker // Biochem. Biophys. Acta 1973. Vol. 329. P. 5-24.

673. Lynch J.M. Cultivation and soil biomass / J.M. Lynch, L.V. Panting // Soil Biol. Biochem. 1980. Vol. 12. № 1. P. 29-33.

674. Lynch J.M. Microorganisms in action: concepts and applications in microbial ecology / J.M. Lynch, J.E. Hobbie -Oxford, 1989.-363 p.

675. MacGregor A.N. Effect of municipal sludge on the respiratory activity of a crop land soil / A.N. MacGregor, L.M. Naylor// Plant and Soil 1982. Vol. 65. № 1. P. 149-152.

676. Maliszewska W. The influence of various heavy metal compounds on the development and activity of soil microorganisms / W. Maliszewska, S. Dec, H. Wierzbicka, A. Wozniakowska / Environ. Pollut. 1985. Vol. 37. № 3. P. 195-215.

677. Mandels M. Microbial sources of cellulase / M. Mandels // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1976. Vol.6. P. 21-33.

678. Mandels M. Enzymatic hydrolysis of waste cellulose / M. Mandels, L. Hontz, J. Nystrom // Biotechnol. Bioeng. 1974. Vol. 16. P. 1471-1493.

679. Mandels M. Sophorose as inducer of cellulase in Trichoderma viride / M. Mandels, F.W. Parrish, E.T. Reese //J. Bacteriol. 1962 Vol. 83. P. 400-408.

680. Mandels M. Induction of cellulase in fungi by cellobiose / M. Mandels, E.T. Reese // J. Bacteriol. 1980. Vol. 79. P. 816-828.

681. Mandels M. Enhanced cellulase production by a mutant of Trichoderma viride / M. Mandels, J. Weber, R. Parizek//Appl. Microbiol. 1971. Vol. 21 P. 152-154.

682. Mantle P.G. Secondry metabolites of Penicillium and Acremonium / P.G. Mantle // Biotechnology handbook New-York: Plenum Press, 1987. Vol. 1. P. 161-244.

683. Mangat M.N. Product inhibition of Trichoderma viride cellulase / M.N. Mangat, J.A. Howell //Al. Ch. Symp. Ser. 1978. Vol. 142. P .77-81.

684. Markkanen P. Production of cellulolytic enzymes / P. Markkanen, M. Bailey, T.-M. Enary // Proc. Symp. Bioconv. Food Technol. -Helsinki, 1978. P. 111-114.

685. McKenney D.J. Denitrification, immobilization and mineralization in nitrate limited and nonlimited residue-amended soil / D.J. McKenney, S.-W. Wang, C.F. Drury, W.I. Findlay // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1995. Vol. 59. P. 118-124.

686. Methods of soil analysis / Ed. C.A. Black -Madison, Wisconsin, USA: American Society of Agronomy. 1984. Band 2. -1159 p.

687. Miller S.L. Functional diversity in fungi / S.L. Miller // Canad. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 50-57.

688. Millett M.A. Pretreatment to enchance chemical, enzymatic and microbiological attack of cellulosic materials / M.A. Millett, A.J. Baker // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1975. Vol. 5. P. 193-219.

689. Mishra S. A constitutively cellulase-producing mutant of Trichoderma reesei / S. Mishra, K.S. Gopalkrishnan, T.K. Ghose // Biotechnol. Bioeng. 1982. Vol. 24. P. 251-254.

690. Monoley A. Sorption of Talaromyces emersonii cellulase on cellulosic substrates / A. Monoley, M.P. Coughlan // Biotechnol. Bioeng. 1983. Vol. 25. P. 271-280.

691. Montenecourt B.S. Biochemical nature of cellulases from mutant of Trichoderma reesei / B.S. Montenecourt, T.J. Kelleher, D.E. Eveleigh et al. // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1980. Vol. 10. P. 15-26.

692. Montenecourt B.S. Selective screening methods for the isolation of high yielding cellulase mutant of Trichoderma reesei / B.S. Montenecourt, D.E. Eveleigh // Adv. Chem. Ser. 1979. Vol. 181. P. 289-302.

693. Montenecourt B.S. Mechanisms controlling the synthesis of the Trichoderma reesei cellulase system / B.S. Montenecourt, D.H.J. Schamhart, D.E. Eveleigh // Microbial polysaccharides and polysaccharases-London: Acad.Press, 1979. P. 327-337.

694. Moo-Young M. Bioconversion of agricultural wastes into animal feed and fuel gas / M. Moo-Young, A. Moreira, A.J. Daugulis et al. // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1978. Vol. 8. P. 205-218.

695. Moreira A.R. Production of cellulases by Thermomonospora sp. / A.R. Moreira, J.A. Phillips, A.E. Hamphrey // Biotechnol. Bioeng. 1981. Vol. 23. P. 1339-1347.

696. Mukhopadhyay S.N. Increased production of cellulase of Trichoderma reesei in STP and HRR by pH cycling and temperature profiling / S.N. Mukhapadhyay // Adv. Biotechnol. 1980. Vol. 3. P. 227-280.

697. Nakayama M. Partial proteolysis of substrate cellulase components from Trichoderma viride and the substrate specificity on the modified products / M. Nakayama, Y. Tomita, H. Suzuki et.al. // J. Biochem. 1976. Vol. 79. P. 955-966.

698. Nevalainen K.M. Production of extracellular enzymes in mutant isolated from Trichoderma viride unable to hydrolyze cellulose / K.M. Nevalainen, E.T. Palva // Appl. Environm. Microbiol. 1978. Vol. 35. P. 11-16.

699. Nevalainen K.M. A high cellulase producing mutant strain of Trichoderma reesei / K.M. Nevalainen, E.T. Palva, M.Y. Bailey// Enzyme Microb. Technol. 1980. Vol. 2. P. 5960.

700. Nevell W. Increased toxicity of cadmium to Tichoderma harzianum due to presence of a soil pseudomonad / W. Nevell, M. Wainwright // Trans. Br. Mycol. Soc. 1986. Vol. 86. P. 651-652/

701. Nisizawa T. Mode of action of cellulases / T. Nisizawa // J. Ferment. Technol. 1973. Vol. 51. P. 277-304.

702. Nisizawa T. "De novo" synthesis of cellulase induced by sophorose in Trichoderma viride cells / T. Nisizawa, H. Suzuki, K. Nisizawa // J. Biochem. 1971. Vol. 70. P. 387-393.

703. Nisizawa T. Catabolite repression of cellulase formation in Trichoderma viride / T. Nisizawa, H. Suzuki, K. Nisizawa//J. Biochem. 1972. Vol. 71. P. 999-1007.

704. Nordgren A. Soil microfungi in an area polluted by heavy metals / A. Nordgren, E. Baath, B. Sogestrom // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. № 33. P. 448-455.

705. Nybergh P.M.A. Utilization of P-glucosidase from Aspergillus species in the hydrolysis of cellulose / P.M.A. Nybergh, M.J. Bailey // Enzyme Engineering 1980. Vol. 5. P. 149151.

706. Oberkotter L.V. Extracellular endo-P-glucanase in Cellvibrio vulgaris / L.V. Oberkotter, F. A. Rosenberg // Appl. Environ. Microbiol. 1978. Vol. 36. P. 205-209.

707. Ohta H. Oligotrophic bacteria on organic debris and plant roots in a paddy field soil / H. Ohta,. T. Hattori // Soil Biol. Biochem. 1983. Vol. 15. P. 1-8.

708. Okada G.Enzymatic studies on a cellulase system of Trichoderma viride.IV.Purification and properties of a less-random type cellulase / G. Okada // J. Biochem. 1976. Vol. 80. P. 270-285.

709. Okazaki M. Preferential synthesis of extra cellular glucoamilase by Aspergillus niger: stability of m-RNA associated with membrane-bond polysomes in non-grown mycelia / M. Okazaki, Y. Miura, G. Terui // J. Ferment. Technol. 1978. Vol. 56. P. 270-285.

710. Okunev O.N. Biosynthesis and regulation of a cellulase complex in Aspergillus terreus // O.N. Okunev, I.D. Svistova // Bioconversion of raw materials by microorganisms -Helsinki, 1983. P. 77-104.

711. Page W.J. Sodium-dependent growth of Azotobacter chroococcum / W.J. Page // Appl. Environ. Microbiol 1986. Vol. 51. № 3. P. 510-514.

712. Pal P.N. Isolation, purification and properties of cellulases from Aspergillus terreus and Penicillium variabile / P.N. Pal, B.L. Ghose // Canad. J. Biochem. 1965. Vol. 43. P. 81-90.

713. Papp P. Formation and location of 1,4-P-glucanase and 1,4-P-glucosidases from Penicilliumjanthinellum / P. Papp, E. Grote, F. Wagner// Appl. Environ. Microbiol. 1981. Vol. 41. P. 857-866.

714. Papp P. Repression of endo-l,4-P-glucanase formation in Penicillium janthinellum and product inhybition of its 1,4-p-glucanases and cellobiases / P. Papp, U. Knobloch, F.Wagner// J. Bacteriol. 1980. Vol. 149. P. 783-786.

715. Park D. Carbon and nitrogen levels as factors influencing fungal decomposers / D. Park // The role of terrestial and aquatic organisms in decomposition processes / Eds. J.M. Anderson, A. Macfadyen Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1976. P. 41-59.

716. Pathak A.N. Cellulases. Sources and technology / A.N. Pathak, T.K. Ghose // Process Biochem. 1973. Vol. 8. P. 35-38.

717. Paul E.A. Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry London: Academic Pr., 1996.-340 p.

718. Peitersen N. Continuous cultivation of Trichoderma viride on cellulose / N. Peitersen // Symp.on Enzymatic hydrolysis of cellulose Finland 1975. P. 225-230.

719. Piert S.J. The effect of action of herbicides on some chemical parameters and the enzymatic activity of soils / S.J. Piert, B. Jablonska // Pol. J. Soil. Sci. 1987. Vol. 20. № 2. P. 17-23.

720. Pitt J. The genus Penicillium and its teleomorphis states Eupenicillium and Talaromyces / J. Pitt London: Acad. Press. 1979. -633 p.

721. Plaza G. Sorption of cadmium by filamentous fungi / G. Plaza, W. Lukasik, K. Ulfig // Acta Microbiol. Pol. 1996. Vol. 45 (2). P. 193-201.

722. Poindexter J.S. Oligotrophy. Fast and famine existence / J.S. Poindexter // Adv. Microb. Ecol. 1981. Vol. 5. P.63-89/

723. Polyanskaya L.M. Microbial succession in soil / L.M. Polyanskya, D.G. Zvyagintsev // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. 1995. Vol. 9. Part I. P. 1-67.

724. Powlson D.S. Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation / D.S. Powlson, P.C. Brookes, B.T. Christensen//Soil Biol. Biochem. 1987. Vol. 19. P. 159-164.

725. Ramaley R.F. Molecular biology of extracellular enzymes / R.F. Ramaley // Adv. Appl. Microbiol. 1979. Vol. 25. P. 37-55.

726. Ramirez C. Manual and the athlas of the penicillia / C. Ramirez -N.-Y.: Elsevier Biomedical Press, 1982.-894 p.

727. Rampazzo N. Changes in chemistry and mineralogy of forest soils by acid rain / N. Rampazzo, W.E.M. Blum // Water, Air and Soil Pollut. 1992. Vol. 61. № 3.4. p. 209-220.

728. Raper K.B. The genus Aspergillus / K.B. Raper, D. Fennel Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1951.-686 p.

729. Raper K.B. A mannual of the Penicillia / K.B. Raper, C. Thom Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1949.-875 p.

730. Reese E.T. Enzyme production from insoluble substrates / E.T. Reese // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1972. Vol. 3. P. 43-62.

731. Reese E.T. A degradation of polymeric carbohydrates by microbial enzymes / E.T. Reese // Recent advances in phytochemistry 1976. Vol. 11. P. 311-365.

732. Reese E.T. Increase in cellulase yields by addition of surfactants to cellobiose culture of Trichoderma viride / E.T. Reese, A. Maguire // Develop. Ind. Microbiol. 1971. Vol. 12. P. 212-220.

733. Reese E.T. Stability of the cellulase of Trichoderma reesei under use conditions / E.T. Reese, M. Mandéis// Biotechnol. Bioeng. 1980. Vol. 22. P. 323-335.

734. Rho D. Induction of cellulase in Schizophillum commune: thiocellobiose as a new inducer / D. Rho, M. Desrochers, L. Jurasek et al. // J. Bacteriol. 1982. Vol. 149. P. 47-53.

735. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma / M.A. Rifai // Mycol. Paper, 1969. Vol. 116. P. 1-56.

736. Romero M.D. Cellulase production by Neurospora crassa on wheat straw / M.D. Romero // Enzyme Microbial.Technol. 1999. Vol. 25. P. 244-250.

737. Rose J.K. Metabolic regulation of the tryptophan operon of Escherichia coli: repressor-independent regulation of transcription initiation frequency / J.K. Rose, C. Janofski // J. Molec. Biol. 1972. Vol. 69. P. 103-118.

738. Ross D.J. Influence of soil mineral-nitrogen content on soil respiratory activity and measurements of microbial carbon and nitrogen by fumigation-incubation procedures / D.J. Ross // Aust. J. Soil Res. 1990. Vol. 28. P. 311 -321.

739. Ross S. Soil processes. A systematic approach / S. Ross- London-N.Y., 1988.-444 p.

740. Rowland S.P. The nature of accessible surfaces in the microstructure of cotton cellulose / S.P. Rowland, E.J. Roberts // J. Polym. Sci. 1972 Vol. 10. P. 2447-2461.

741. Ryu D.D.Y. Cellulases: biosynthesis and application / D.D.Y. Ryu, M. Mandéis // Enzyme Microb.Technol 1980.Vol. 2. P. 91-102.

742. Sadana J.C. Enchanced cellulase production by a mutant of Sclerotium rolfsii / J.C. Sadana, Y.G. Schewale, M.V. Deshpande // Appl. Environ. Microbiol. 1979. Vol. 38. P. 730-733.

743. Santos T. Regulation of p-l,3-glucanase synthesis in Penicillium italicum / T. Santos, J.R. Villanueva, C. Nombela// J. Bacteriol. 1978. Vol. 133. P. 542-548.

744. Sasaki T. Correlation betveen x-ray diffraction measurement of cellulose crystalline strucrure and the susceptibility to microbial cellulase / T. Sasaki, T. Tanaka, N. Nanby et al. // Biotechnol. Bioeng. 1979. Vol. 21. P. 1031-1042.

745. Sayer J.A. Solubilisation of some naturally occuring metal-bearing minerals, limescale and lead phosphate by Aspergillus niger / J.A. Sayer, M. Kierans, G.M. Gadd // FEMS Microbiol. Lett. 1997. Vol. 154. № 1. P. 29-35.

746. Scherbakov A.P. Second metabolite synthesis by the micromycetes of cereal roots rotting complex A.P. Scherbakov, I.D. Svistova // Xl-th Congress International Society for Molecular Plant-Microbe Interactions, Yuly 18-27, 2003.- St-Peterburg. P. 259.

747. Shieh W.K. Microbial toxicity monitor for in situ continuous application / W.K. Shieh,

748. C.J. Yee // Biotechnol. Bioeng. 1985. Vol. 27. № 10. P. 1500-1506.

749. Schinner F. Methods in soil biology / F. Schinner, R. Ohlinger, E. Kandeler, R. Magnesin-Berlin: Spinger-Verlag, 1996.-426 p.

750. Schewale J.G. Cellulase and p-glucosidase production by a basidiomycete species / J.G. Schewale, J.C. Sadana // Canad. J. Microbiol. 1978. Vol. 24. P. 1204-1216.

751. Schoemaker S.P. Characterization of endo-l,4-p-D-glucanases purified from Trichoderma reesei / S.P. Schoemaker, R.D. Brown // Biochem. Biophys. Acta 1978. Vol. 523. P. 147-161.

752. Schmidell W. The measurement of cellular protein content as a method for determing mold concentration / W. Schmidell, M.V. Fernandes // J. Ferment. Technol. 1976. Vol. 54. P. 225-228.

753. Semenov A.M. Physiological bases of oligotrophy of microorganisms and the concept of microbial community / A.M. Semenov//Microbial Ecology 1991. Vol. 22. P. 239-247.

754. Semoradova E. The effect of the doses and kinds of road salts on the soil / A.M. Semoradova // Sci. Agr. Biochem. 1984. Vol. 16. № 32. P. 89-106.

755. Sinha S.N. Detection of cellulase inhibitor in the wheat brane culture of Aspergillus terreus / S.N. Sinha, B.L. Ghose, S.N. Ghose // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1976. Vol. 6. P. 285-292.

756. Skin S.B. Cellulase biosynthesis by Trichoderma viride on soluble substrates / S.B. Skin, Y. Kitagawa, K.-I. Suga et al. // J. Ferment. Technol. 1978. Vol. 56. P. 396-402.

757. Smith M.H. Phanerochaetae chrysosporium p-glucosidase: induction, cellular localization and phisical characterization / M.H. Smith, M.H. Gould // Appl. Environ. Microbiol. 1979. Vol. 37. P. 938-942.

758. Soil reclamation processes. Microbiological analyses and applications / Ed. L. Tate,

759. D.A. Klein N.Y., 1985.-349 p.

760. Soni R. Localization and optimization of cellulase production in Chaetomium erraticum / R. Soni, D.K. Sandhu, S.K. Soni //J. Biotechnol. 1999. Vol. 73. P. 43-51.

761. Sorensen L.H. Rate of decomposition of organic matter in soil as influenced by repeated drying rewetting and repeated additions of organic matter / L.H. Sorensen // Soil Biol. Biochem. 1974. Vol. 6. № 5. P. 287-292.

762. Sternberg D. Production of cellulase by Trichoderma / D. Sternberg // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1976. Vol. 6. P. 35-53.

763. Sternberg D. P-glucosidase of Trichoderma: its byosynthesis and role in saccharification of cellulose / D. Sternberg // Appl. Environ. Microbiol. 1976. Vol. 31. P. 648-654.

764. Sternberg D. Induction of cellulolytic enzymes in Trichoderma reesei by sophorose / D. Sternberg, G.R. Mandels // J. Bacteriol. 1979. Vol. 139. P. 1197-1199.

765. Sternberg D. Regulation of the cellulolytic system in Trichoderma reesei by sophorose: induction of cellulase and repression of p-glucosidase / D. Sternberg, G.R. Mandels // J. Bacteriol. 1980. Vol. 144. P. 1197-1199.

766. Sternberg D. p-Glucosidase: microbial production and effect on enzymatic hydrolysis of cellulose / D. Sternberg, P. Vijayakumar, E.T. Reese // Canad. J. Microbiol. 1977. Vol. 23. P. 139-147.

767. Stewart B.J. Derepressed synthesis of cellulase by Cellulomonas / B.J. Stewart, J.M. Leatherwood//J. Bacteriol. 1976. Vol. 128. P. 609-615.

768. Stewart J.C. Factors influencing the production of cellulase by Aspergillus fumigatus (Fres.) / J.C. Stewart, S.B. Parny // J. Gen. Microbiol. 1981. Vol. 125. P. 33-39.

769. Stranks D.W. Influence of phenethyl alcohol and other organic solvents on cellulase production / D.W. Stranks // Canad. J. Microbiol. 1973. Vol. 19. P. 1523-1526.

770. Stutzenberg F. Regulation on cellulolytic activity / F. Stutzenberg // Ann. Repr. Ferment. Process 1985. Vol. 8. P. 111-154.

771. Svistova I.D. Hydrolytic enzymes of typical chernozem fungi / I.D. Svistova, T.I. Agutova // Ecological Congress Int. J. 1999. Vol. 3. № 1. P. 51-53.

772. Svistova I.D. The interaction of chernozem microscopic fungi with plants / I.D. Svistiva, L.N. Gnyotova // Ecological Congress Int. J. 1999. Vol. 3. № 1. P. 55-57.

773. Svistova I.D. The black soil microflora effects of agrotechnical methods / I.D. Svistova, A.S. Goriachikh, N.V. Malykhina // Ecological Congress Int. J. 2001. Vol. 4. № 3. P. 29-31.

774. Summerbell R.C. Houshold hyphomycetes and other indoo fungi / R.S. Summerbell, F. Staib, D.G. Ahearn, M. Ando // J. Medic. Veterin. Mycol. 1994. № 1. P. 277-286.

775. Summers A.O. Bacterial resistance to toxic elements / A.O. Summers // Trends Biotechnol. 1985. Vol. 3. № 5. P. 122-125.

776. Sundaram K.M.S. Distribution, persistence and mexacarbate in the adiabatic environment of a mixad-wood boreal forest / K.M.S. Sundaram // J. Environ. Sci. Health 1995. Vol.30. P. 651-683.

777. Szegi J. Cellulose decomposition and soil fertility / J. Szegi Budapest, 1988.-186 p.

778. Tahara T. Translational repression in the preferential synthesis of some mold enzymes / T. Tahara, S. Doi, A. Shynmyo et al. // J. Ferment. Technol. 1972. Vol. 50. P. 655-661.

779. Tahara T. Inhibition of accumulation of polygalacturonase forming activity during catabolite repression in Aspergillus niger / T. Tahara, H. Kotana, A. Shinmyo et al. // J. Ferment. Technol. 1975. Vol. 53. P. 409-412.

780. Tanaka M. Cellulase productivity of Eupenicillium javanicum / M. Tanaka, M. Taniguchi, T. Morinada et al. //J. Ferment. Technol. 1980. Vol. 58. P. 149-154.

781. Tangnu S.K. Enchanced production of cellulase, hemicellulase and P-glucosidase by Trichoderma reesei (Rut C-30) / S.K. Tangnu, H.W. Blanch, C.R. Wilke // Biotechnol. Bioeng. 1978. Vol. 8. P. 149-154.

782. Tanaguchi M. Effect of culture condition on cellulase production by Pellicularia filamentosa / M. Tanaguchu, M. Tanaka, R. Matsuno et al. // J. Ferment. Technol. 1980. Vol. 58. P. 1837-1850.

783. Tancey M.R. Enrichment, isolation and assay of growth of thermophilic and themotolerant fungi in lignin-containing media / M.R. Tancey, D.N. Murmann, B.K. Behnke et al. // Mycologia 1977. Vol. 69. P. 463-476.

784. Tateno M. Limitation of available substrates for the expression of cellulase and potease activity in soil / M. Tateno // Soil Biol. Biochem. 1988. Vol. 20. №1. P. 117-118.

785. Tatsuyama K. Penicillium lilacinum; its tolerance to cadmium / K.Tatsuyama, H. Egawa, H. Senmaru // Experientia 1975. Vol. 31. № 9. P. 1044-1047.

786. Teeri T.T. Crystalline cellulose degradation: new insight into the function of cellobiohydrolases / T.T. Teeri// Trend Biotechnol. 1997. Vol. 15. P. 160-167.

787. Tomita Y. Further purification and properties of "avicelase", a cellulase component of less-random type from Trichoderma viride / Y. Tomita, H. Suzuki, K. Nisizawa // J. Ferment. Technol. 1974. Vol. 52. P. 233-246.

788. Vaheri M.R. Formation and release of cellulolytic enzymes during growth of Trichoderma reesei on cellobiose and glycerol / M.R. Vaheri, M.E.O. Vaheri, V.S. Kauppinen // Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnil. 1979. Vol. 8. P. 73-80.

789. Vance I. Extracellular cellulase production by Sporocytophaga myxococcoides NGIB 8639 / I. Vance, C.M. Topham, S.L. Blayden et al. // J. Gen. Microbiol. 1980. Vol. 117. P.235-241.

790. Umezurike G.M. The subunit structure of P-glucosidase from Bothyodiplodia theobromae / G.M. Umezurike // Biochem. J. 1975. Vol. 145. P. 361-368.

791. Uzeategui E. The 1,4-P-glucan glucanohydrolases from Phanerochaete chrysosporium. Re-assessment of their significance in cellulose degradation mechanisms / E. Uzeategui, G. Johansson, B. Eketal.//J. Biotechnol. 1991. Vol. 21. P. 143-160.

792. Wainwrigth M. Effect of exposure to atmospheric pollution on microbial activity in soil / M. Wainwrigth // Plant Soil. 1980. Vol. 55. P. 199-204.

793. Walter S. The syntesis of the Streptomyces reticuli cellulase (Avicelase) is regulated by both activation and repression mechanisms / S. Walter, H. Schrempf // Mol. Gen. Genet. 1996. Vol. 251. P. 186-195.

794. Wardle D.A. Interaction between microclimatic variable and the soil microbial biomass / D.A. Wardle, D. Parkinson // Biol. Fertil. Soils 1990. Vol. 9. № 3. P. 273-280.

795. Wareham D.G. Linear programming for abatement of nitrogen oxides acid rain deposition / D.G. Wareham, E.A. McBean, J.M. Byrne // Water Air Soil Pollut. 1988. Vol. 40. P. 157-176.

796. Weimer P.J. Fermentation of cellulobiose by Clostridium thermocellum in the absence and presence of Methanobacterium thermoautotrophicum / P.J. Weimer, J.N. Zeikus // Appl. Environ. Microbiol. 1977. Vol. 33. P. 289-297.

797. Williams S.E. Effect of cadmium on soil bacteria and actinomycetes / S.E. Williams // J. Environ. Qual. 1981. Vol. 9. P. 271-275.

798. Wilson W.R. Control of P-glucosidase in Schizophyllum commune / W.R. Wilson, D.J. Neiderpruem // Canad. J. Microbiol. 1967. Vol. 13. P. 1009-1021.

799. White C. Microbial solubilization and immobilisation of toxic metals: key biogeochemical processes for treatment of contamination / C. White, J.A. Sayer, G.M. Gadd // FEMS Microbiol. Rev. 1997. Vol. 20. P. 503-513.

800. Wood J.M. Microbiological strategies in resistance to metal ion toxicity / J.M. Wood // Metal ions in biological systems N.Y., 1984. P. 333-351

801. Wood T.M. Properties and mode of action of cellulases / T.M. Wood // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1975. Vol. 5. P. 111-137.

802. Wood T.M. The purification and properties of the Q-components of Trichoderma koningii cellulase/T.M. Wood, S.I. McCrae//Biochem J. 1972. Vol. 128. P. 1183-1192.

803. Wood T.M. Sinergism between enzymes involved in the solubilization of native cellulose/T.M. Wood, S.I. McCrae//Adv. Chem. Ser. 1979. Vol. 181. P. 181-216.

804. Yamane K. Localization of cellulase components in Pseudomonas fluorescens var.cellulosae / K. Yamane, T. Yoshikawa, H. Suzuki et al. // J. Biochem. 1971. Vol. 69. P. 771-780.

805. Yarper S.T., Lynch J.M. Nitrogen fixation by cellulolytic communities at aerobic-anaerobic interfaces in straw. // J. Appl. Bacteriol. 1984. Vol. 57. P. 131-137.

806. Yobuki M. Presens of binding site for a-amilase and masking protein for this site on mycelial cell walls of Aspergillus oryzae / M. Yobuki, S. Fukui // J. Bacteriol. 1970. Vol. 104. P.138-144.

807. Yoshikawa T. Biogenesis of multiple cellulase components of Pseudomonas fluorescens var. cellulosae. I. Effect of cultural conditions on the multiplicity of cellulase / T. Yoshikawa, H. Suzuki, K. Nisizawa // J. Biochem. 1974. Vol. 44. P. 531-554.

808. Yoshioka H. Production and purification of thermostable ß-glucosidase from Mucor michei YH-10 / H. Yoshioka, S. Hayashida // Agric. Biol. Chem. 1980. Vol. 44. P. 28172824.

809. Zhu Y.S. Induction and regulation of cellulase synthesis in Trichoderma pseudokoningii mutant EA3-867 and N2-78 / Y.S. Zhu, Y.Q. Wu, W. Chen et al. // Enzyme Microbial. Technol. 1982. Vol. 4. P. 3-21.

810. Zukowska-Wieszczek D. Bioindication of soil pollution of urban area // Ekol. Pol. 1980. Vol. 28. № 2. P. 267-284.423

Информация о работе

Свистова, Ирина Дмитриевна
доктора биологических наук
Воронеж, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы