Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Беззамковые брахиоподы и лингулаты раннего палеозоя

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Беззамковые брахиоподы и лингулаты раннего палеозоя"

академия наук ссср ашонтологичкзкий институт

На лвавах откописи

ПОПОВ Леонид Евгеньевич

ЗДК 564.81:551.732/.733.1

ЕЕЗЗАМКОЕЬЕ ЕРАХИСПОДЫ И ЛИНГУЛАТЫ РАННЕГО ПАЛЕОЗОЯ

04.00.09. Палеонтология и стсатигва^ия

*

А в т о с е $э ва т

диосвитадш на соискание ученой степане доктова биологических наук

¿у

Москва - 1990

Работа выполнена во Всесоюзном осдена Ленина научно-исследовательском геологическом институте (БСЕП2И)

Официальные оппоненты: доктои биологических наук, профессор Л.А.НзЕесокая дск-roD геолого-миневадогпческих наук А.С.Дагис домой геодого-миневалогическихнаук, профессор А.К.Рыымусокс

.Ведащая организация: Институт геологии Академии наук Эстонской ССР

Защита состоится "¿7" ноясГря 1990 г, в -/430 час, на заседании Специализированного совета Д.002.47.01 при Палеонтологииском институте АН СССР по адресу:

II760 Москва, Профсоюзная ул., д. 123, Тел. 33S-08-22.

♦

С дисоовтацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения "биологических наук АН СССР (Москва, Ленинский проспект, 33).

Автореферат разослан "20 " ОКТЛ^рА jggp г>

Ученый секретарь Спе/щализированаого совета, кандидат бпологических наук.

JÙ ' у/^

Е.Л.Дмитриева

0В1АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ак'^лльность проблемы. Основные направления современных палеонтологических и биостратиграфических исследований ш "многом определяется необходимостью создания более детальной к точкой биостратиграфичэско:", ос швы для геологического картлроъа-ния. Лингулат.ч ;; беззамковые брэхиододо раннего палеозоя в этом отношении являются вполне перспективными ископаемыми организмами. Возможности их использования для этих целей реализованы далеко не полностью. РэннепалеозоЁские липгулатн представляют собой уникальные объекты палеонтологических исследований еще и потому, что их створки служат единственным источником фосфатного сырья в месторождениях ракушечных фосфоритов на северо-западе Восточно-Европейской платформы и на юго-западе Сибирской платформы. Ключом к пониманию закономерностей образования подобных месторождений может стать изучение палеоэкологии и тафономии образовавших их организмов. Эти вопросы долгое время находились вне поля зрения геологов и палеонтологов.

Использование лингулат и беззамкозых брахиопод для целей биостратиграфии долгое время сдерживалось мроко распространенными представлениями о крайне низких темпах их эволкцки. Несмотря на то, что публикации последней четверти века позволили отвергнуть эту точку зрения, до сих пор сохраняются существенное отставание исследований по сравнительной морфологии, морфофунк-циональному анализу, онтогении, как вымерших, так и ныне живущих представителей этих групп. С начала века в отечественной и зарубежной литера-туре нз было обобщающих исследований по морфологии, систематике и филогении обоих классов. Этот пробел лишь частично восполнили "Основы палеонтологии" (1960} и '¿'геа^эе оп InvэrteЪratэ Ра1еоп'^с1оеу (1965), поскольку в них не нашла отражения обширная информация, накопленная за два последних десятилетия. Прямым следствием недостаточной изученности морфологии липдулат и беззамковых брахиопод является не сове р-иенстзо существуюдих классификавдй, в основу которых нередко была положены признаки неясного происховдения к функционального значения. В них не нашли должного отражения многочисленные случаи параллельной, и конвергентной эволюции.

Все Еыше сказанное свидетельствует о том, что обобщение и систематизация обширного, но большей частью разрозненного на-те-

риала по морфологии, палеоэкологии и филогении лингулат и баз-замковых брахиопод, построение их новой системы, объективно отражающей современное состояние изученности зтих классов, представляет актуальную проблему.

Цель и задачи работы. Основными целями настоящей работы были: реконструкция филогенеза лингулат и беззамковых брахиопод в тачание раннего палеозоя, выяснение происхождения основных таксонов в составе этих классов, коренная ревизия их системы, обоснование возможности использования лингулат и беззамковых' брахиояод для детального биостратиграфического расчленения и корреляции никнепалеозойских образований, изучение палеоэкологии к тафеномии лингулат в связи с реконструкцией условий осад-конакопления, способствовавших образованию залежей ракушечных фосфоритов.

Основными задачами исследовения являлись: изучение сравнительной морфологии и морфофункциональный анализ строения раковины у лингулат и беззамковых брахиопод, выявление гомологичных и аналогичных признаков у различных таксонов в составе обоих классов, установление основных закономерностей морфологической и филетической. эволюции, обобщение и систематизация накопившихся данных о географическом и стратиграфкческом распространении раннепалеозойских лингулат и беззамковых брахиопод. Б задачу работы также входил анализ проблем,- связанных с происховдением боахиопод и их радиацией в начала палеозоя.

Научная новизна. В результате исследований получены следующие новые данные:

1. Обоснована самостоятельность класса imguiata, установлены основные направления эволюции важнейших таксонов, объединяемых в состава классов lingulata и Inarticulate, и предложена новая система, отражающая существенные особенности их филогенеза.

2. Показано, что минерализованная раковина и раковинная мускулатура были приобретены классом liugulata независимо от остальных брахиопод, и черты их сходства в значительной мере являются следствием конвергентной эволюции.

3. Классы Inarticulate и Articulate рассматриваются в качестве сестринских групп, диЕесгировавших в раннем кембрии в результате формирования различных механизмов раскрывания створок.

4. Обосновывается вторичное происхождение зарывающегося образа ЖИЗНИ ЛИНГУЛЗД и его связь с экологической экспансией это-■о отряда в область верхней сублиторали - литорали в течэниз

;ре дна го кембрия - раннего ордовика.

5. Лин гула ты и беззамксйые брахиоподы раннего. палеозоя могут быть использованы для биостратиграфического обоснования региональных стратиграфических схем, внутрирегиональной и межрегиональной корреляции отложений кембрия и ордовика..

6. Впервые показана' связь месторождений ваютгачных фосфоритов Прибалтийского бассейна с биогенными аккумулятивными формами прибрежного рельефа. Роль оболид в формировании залежей ракушечных фосфоритов обосновывается уникальным состоянием биоты того времени.

Практическое значение. Разработана новая система лингулат беззамковых брахиопод, объективно отражающая современный уровень ах изученности. Обосновываются возможности ибпользовачия обоих, классов для детального биостратигра^аческого расчленения и корреляции нижне палеозойских образований. Полученные данные о стратиграфическом распространении лингулэт и беззамковых брахиопод были использованы при составления унифицированных отратиграфических схем кембрия и ордовика Восточно-Европейской платформы, а такяга кембрия и ордовика Казахстана и Северной Киргизии. Изучение палеоэкологии и тафояомии оболид позволило вкязить ряд важных закономерностей, имеющих непосредственное значение для научного обоснования прогнозов и поисков их месторождений.

Фактический м атериал. Основой для настоящего исследования послужили'обширные коллекции, собранные во время полевых сезонов с 1Э70 по I9S9 гг. и хранящиеся во ВСЗГЕИ и ЦШ1Г? музее им. Ф.Н.Чевнышева, а также коллекции из различных регионов СССР, переданные для изучения Н.А.Аксариной, В.И.Бондаревым, Л,И.Боровиковым, В.Л.Клишзвнчем, В.Г.Кориневскдм, Л.М.Иельншювой, П.Муствйкисом, Н.П.Лазаренко, И.Ф.Никитиным, О.И.Никитиной, З^Е.Нетрукшой, В.И.Пушкиным, 1,1.П..Рубелем, С.А.Семилаткиным, К.Н.Соболевым, И.А.Соловьевым, Ю.А.Тихоновым, Л.Хинтс. В.Ю.Го-рянским была передана коллекция лингулат и беззамковых брахиопод, охватывающая всю территорию СССР. Были изучена коллекции, собранные 22-ой, 23-ей, 24-ой и 25-ой Советскими антарктическими экспедициями в Антарктиде. Весьма ценными оказались сравнительные коллекции лингулат раннего и среднего палеозоя Зврогш

и Северной Америки-, переданные: А.Купесом, Р.Ныоманом, А.Потте сом, А.Роуэллом (США), И.Ванеком (Чехословакия), IЛошвсом (Швеция). Были также изучены моноградическио коллекции, хранящиеся в музеях гг. Ленинграда, Москвы, Алма-'ты, Новосибирска и Таллинна. Всего изученные материалы включают представителеß 136 родов из 210 известных-в раннем палеозое, причем для 86 из них были изучены типовые еиды.

Апробация .работы. Результаты заботы по тема диссертации были изложены в докладах: на I Всесоюзной школе "Современное состояние и основные направления в изучении брахиопод и две вне й-ших скелетных организмов" (1979), И Всесоюзной школе по теш "Современное состояние и основные направления в изучении бвахис под (1986), на Ш Всесоюзном симпозиуме по палеонтологии докемб-сия и раннего кембрия (1987), на У1 Всесоюзном совещании "Проблемы геологии фосфоритов" (1988), межведомственных совещаниях по разработке унифицированных стратиграфических схем кембрия (1985) и осдовика (I9S6) Зоеточно-Европейской платформы, ордовика Казахстана (1987), ХХУП сессии МГК (1984), пси защите отче тов на научных заседаниях отдела стратиграфии и палеонтологии ' (1979, 1982, 1986).

По теме диссертации было опубликовано: 3 коллективные монографии и 28 статой.

Сзщщсгща_диссввта^и. Работа состоит из введения в следующих -глав: Морфология, Филогения, Систематика лингулат и беззамковых брахиопод, Палеоэкология и тафономия, Стратиграфическое распространение. В заключении приводятся общие выводы по резуль татам проведенных исследований.'

Объем диссертации. Работа имеет объем 257 машинописных

-—1—1——--—:-.—- .

страниц, иллюстрирована "23 рисунками и сопровождается 4 текстов выми таблицами. В приложении помещены 29 палеонтологических тас лиц. Список литературы включает 249 наименований.

Диссертация выполнена в отделе стратиграфии и палеонтологи! ВСЕ1ЕИ в рамках тематических исследований и по личной инициативе автора. Большую помощь при написании работы своими полезным! советами и критическими замечаниями оказали В.Ю.Горянский, И.8. Никитин, М.П.Рубель и Г.Т.Ушатинская. Основные проблемы, рассмг триваамые в диссертации, в разные годы обсуждались с М.К.Аполлс . новым, М.Бассеттом, О.Н.Зезиной, С.Ц.Коневой, Ю.Л.Пэльманом, А,

Роуэллом, Г.А.Стукалиной, Р.Г.Теняковой и. Л.Холмером. Постоянную научную и дружескую, поддержку во.время написания работы оказывали О.П.Ковалевский, Т.Н.Корень, Т.Л.Модзалевская и К.К. Хазанович. Всем коллегам, содействовавшим написанию работы своими критическими -замечаниями и советами, пе се давшим, для изучения коллекции, выражаю свою самую искреннюю ir глубокую признательность.

С О Д В Р" Ж АН И Е РАБОТЫ I. ШРФОЛОШЯ .

Изучение морфологии раковины в.сравнительно-морфологическом, функциональном и историческом аспектах является основой для восстановления реальной картины филогенеза и построения естественной системы ианнепалеозойских лингулат и беззамковых брахиопод. Особенности строения раковины позволяют сделать важные выводы об анатомии мягкого тела, в том числе о строении раковинной мускулатуры, пищеварительного тракта,, положении мантийной и висцеральной полостей. Использование электронной микроскопии открыло широкие возможности для изучения микро- и ультраструктуры раковины.' Однако в большинстве публикаций последних десятилетий основное, внимание уделялось лишь описательной морфологии, часто, без попыток истолкования функционального значения признаков. Из всего значительного объема публикаций за последние два десятилетия можно назвать немногим более десятка работ, в которых освещаются вопросы функциональной и эволюционной морфологии лингулат. раннего палеозоя. Вышесказанное определило в качестве основных задач настоящей главы: а) обобщение и систематизацию накопленного материала, по морфологии классов Xmeuiata и inarticuiata; б) морфофункциональный анализ и установление адаптивного значения признаков; в) сравнительно-морфологическое изучение различ- , ных таксонов в составе обоих классов; г) исследование эволюционных изменений признаков, как для, отдельных филогенетических ця_ дов, так и для группы в целом.

I.I. Класс Xingulata

I.I.I. Рост и структура раковины. Как известно, у ныне живущих лингулат рода linguia про те гулу м формируется в конце эмбриональной стадии в виде единой пластины около 150 мкм в по-

перачнике, a у Discinisca отдельные створки диаметром около 20 шш появляются у пелагических личинок. У ваннвпалеозой-ских лингулат протегулум набдвдать не удается, хотя за него нередко принимается личиночная рвкоаина. У отрядов siphonotretida Discinlda и подавляющего большинства родов отряда linguii-da ее поверхность не несет какой-либо орнаментации, кроме неотчетливых концентрических знаков роста. В то же время ячеистая микроскульптура в апикальных частях створок является одной из наиболее характерных особенностей отряда Acrotretlda. Существует несколько объяснений ее происхождения ( Biernat, Williams, 1970; von Bitter, Xudvigsen, 1979). Интерпретация участка раковины с ячеистой поверхностью, как протегулума, представляется неубедительной: Он несоизмеримо велик и всего лишь'в пять-явсть раз уступает по размерам взрослой раковине. Кроме того, у многих родов акротоетацей на этой стадии уже имеется форамен. Скорее всего , за протегул'ум у акротретацей принимается отпечдток личиночной раковины, первоначально состоявшей полностью из органического вещества и имевшей везикулярную структуру. Ее резкая ■ периферическая граница скорее всего возникала во время перехода животного от пелагической а беитосной стадии существования. Приблизительно в это же время изменялся и „режим секреции раковины: начиналось.отложение фосфата кальция.

У лингуявд, дисцанид, сифонотретид п акротиетид микрострук-гура стенки раковины сходна в том отношении,-.что она представляет чередование тонких минеральных и органических пластин, субпараллельных поверхности створок. Различия проявляются в ультраструктуре минеральных пластин и распределении минеральных компонентов е органических слоях, а также развитии пористости. Для сифонотретид характерно наличие полых игл на поверхности раковины. -Предполагается тканевый способ секреции раковины у -перечисленных выше лингулат.

Микроструктура раковины отряда Paterinida отличается от таковой у остальных лингулат в том- отношении, что минеральные пластины образованы у них тесно расположенными призмами, ориентированными нормально к поверхности (Попов, Ушатинская, 1987).. Крупные размеры призм, хорошая их ограненность и наличие разделяющих поверхностей мевд ними позволяют предположить, что каждая такая приз?,'а строилась одной клеткой и,ли на компактной группой клеток. Таким образом клеточный способ секреции раковины дл этого отряда представляется наиболее вероятным."

1.1.2. форма раковины. ¿'зомегричная; двояковыпуклая, силь- ; но -уплощенная дорсо-вен траль но раковина была исходной для всех \ лингулат. У лингулид, начиная с раннего кембрия, часто наблюдается тенденция к удлинению раковины, проявившаяся в нескольких филогенетических линиях. При этом обнаруживается, корреляция с некоторыми другими признаками, связанными с разделением вводящих токов воды в мантийной полости. Удлиненная и уплощенная раковина была унаследована от. эпибантосных оболид первыми представителями этого семейства, парепвдпщми к обитанию в норах. Уплощенная раковина с низкоконической брюшной'Створкой характерна также для древнейших дисцинид.

Раннекембрийские представители надсемейства Асго-Ьгегасеа (отряд Асго1;ге1;1(1а) имели иеравнсстворчатую двояковыпуклую раковину с более выпуклой брюшной створкой, характеризовавшейся миксопериферическим типом роста V Уже в среднем кембрии появились высококонические раковины с голопесидерическим ростом брюшной створки, а с начала аренигского века ордовика.высококоническая брюшная створка стала преобладающей, причем различается несколько морфологических разновидностей, весьма устойчивых в пределах отдельных семейств и подсемейств. У аберрантного семейства Еосо-пинаае, с возникновением способа прикрепления путем цементации, произошло значительное видоизменение формы раковины. Брюшная створка приобрела усеченно коническую кфорот, а спинная '- постепенно стала конической и полностью утратила ложную арею.

Отряды 1^ег1п1|1а, с15с1п1йа и "зз.р]аопо1;ге1;1<1а на отличэ-лись разнообразием формы раковины. У них она, как правило, оставалась двояковыпуклой и сильно уплощенной дорсо-вентрально. У патершид имелся широкий прямой задний край, однако, других приспособлений, ограничивавших латеральную подвижность створок, у представителей этого отряда достоверно не установлено.

1.1.3. Ложная арея и сочленение створок. У ран непалеозойских про дета вига лей отряда ИпаиНйа ложные ареи имели вид более или менее уплощенной треугольной пластины в задней части створок. Вентральная ложная арея обычно имела глубокий желобок для ножки

и отчетливые пропареи с флексурными бороздками, дорсальная - широкий вогнутый срединный желобок. В течение раннего палеозоя для надсемейства 0Ъо1асеа наметились три основные тенденции в преобразовании лонных арей. Две из них привели к редукции ложной ареи на одной или обеих створках, иногда до полного исчезновения

(семейство ■ 1^еги11<1ае и подсемейство 01озве11±пае), а третья - к образованию форамена и вторичной ложной ареи (семейство Ъ1п£и1е11о1;гё1;1<1ае) .

У надсемейства ' Асго1;ге1аееа под термином "дельтоидная ложная арея" на брюшной створке понимаются образования, весьма отличные по функции и происхождению от вентральной ложкой аре и лингулид. Брюшную створку акротретацей можно представить как створку оболид, "свернутую Е'кулек" и соединенную вдоль 'редуцированных пропарей. Большая часть'раковины, топографически отвечающая заднему краю брюшной створки, у этого надсемейства, является гомологом'задяебоковых участков брюшной створки лингулид и ботсфордиацей. Этим объясняется локализация вентральных кардинальных мускульных полей на внутренних поверхностях пропарей у акротретацей, что не свойственно остальным таксонам класса Ип-ви^а. Дорсальная ложная арея ранне- и среднекембрийских акротретацей характеризуется узкими, иногда исчезающими проиарзями и широкой вогнутой линзовидной срединной пластиной. Уже у псзд-некембрийских акротретацей (например, Ыг.пагззош-еИа) на про-пареях появляются кардинальные желобки, в которые входили края дельтоидной локной ареи. Подобное сочленение створок получило широкое распространение у ордовикских акротретацей и особенно характерно для семейства а'о.гупе1азта1;1сЗае.

Своеобразное строениеотличное от других таксонов класса Ип£и1а^-а, имеют ложные арзи у патеринид. Как правило, они хорошо обособлены от остальных частей створки и несут иную скульптуру. У семейства PateriniQae на брюшной створке имеется выпуклый гомеодельтидий, вдоль которого задний край створки слегка вогнут. Ложная арея спинной'створки с выпуклым гомвохилвдием.

У дисцинид исчезновение вентральной, а затем и дорсальной ложной ареи коррелируется с возникновением голоперифзрического роста одной или обеих стеорок.

1.1.4. Орнаментация поверхности раковины. Концентрическая . скульптура у лингулат часто является единственным видом'орнаментации поверхности створок. Изредка по краям раковины и на пластинах нарастания у родов, принадлежащих отрядам: ЫпкиИйа (5р1шЛin.gu.la И ТЬузапсЛоБ) И Асргс^га-Ыйа (0гЬ11;Ье1е) , наблюдаются короткие игла, скорее всего служившие для защиты аппер-•туры раковины. Радиальная скульптура сравнительно редко встречается у раннепалеозойских лингулид и акротретид.' Своеобразную

азновидность поверхностной орнаментации представляют поперечна ундуливующкз и диагональные морщинки у некоторых оболид. х происхождение связывается с приспособлением к обитанию в но-ах ( Savaggl, IS86). Полые иглы известны среди лингулвт толь-о у отряда Siphonotxetida-. Их образование связывается с изо-яцией групп клеток в генеративно!" зоне мантийного края.

Ряд разновидностей скульптуры и микроскульпгурн у лингулат, юзможно, был связан с микроструктурой периостракума. Это ячеи-тость или тонкая грануляция поверхности створок. Очень харак-'ерная ячеистая скульптура наблюдается. у некоторых родов отряда 'aterinida. Она предЬтавляет диагонально ориентированную сеть з глубоких ячеек, размеры которых, увеличиваются по направлению : периферии раковины. У некоторых родов, например, Dictyonitss, периферических частях раковины ячейки переходят в крупные по-ы • •

I.I.5. Внутреннее строение раковины, мантийная и висцзраль-ая полости. О размерах и расположении висцеральной полости у .резних лингулат можно судить по местам прикрепления вентраль-ой и дорсальной стенок тела - висцеральным полям. .Важнейшими труктурами на поверхности последних являются следы прикреплз-ия мускулов, основания цожки и латеральных мезентериев. Мантий-ая полость подразделяется на две части - брахиоцэль - наиболее рудную, располагающуюся перед висцеральной полостью и занятую офофором, и плевроцель, окружавший висцеральную полость с боков сзади.

Отроение раковинной мускулатуры у ныне живу.щих лингулид и дсцинид достаточно хорошо изучено, но изучению мускульной си-темы древних лингулат долгое время уделялось недостаточное ени-ание. Среди рзннепадеозойских представителей класса lingüista симметричная раковинная мускулатура неизвестна, Все кембрийские, сдозикаше и силурийские лингулиды надсемейства Oboiacea ха-актеризовались симметричным расположением мускулов, с несущест-енними вариациями повторявший тип, описанный А.Миквитцэм для ода Ungula с парными отпечатками умбональных мускулов. Для дфонотретид наиболее обоснованной предетавляется реконструкция аковинноя мускулатуры, предложенная В.Гавличексм. Она основыва-тся на гомологизации мускульных отпечатков сифоаотретид и оболид.

Значительно большие сложности представляет реконструкция ра-овинной мускулатуры у акг!от£ятчд. У раннекембрийских лредсташ-

талей надсемейства Acrotretacea.удается выявить-определенные черта сходства в расположении мускульных отпечатков с оболи-дами. Вентральное висцеральное поле у обеих групп подразделяется на три сектора. Центральный сектор, расположенный между основаниями отпечатков 'vascuia lateraiia, у оболид включает симметрично васположенные передние мускульные поля с .тремя, парами мускульных отпечатков, а у актротретацей занят апикальным отростком. На последнем иногда (например, "У Hadrotreta) также различимо до шести мускульных отпечатков. Два небольших отпечатка вблизи форамена - апикальные ямки - у акротретид представляли места прикрепления гомологов умбональных мускулов оболид. Вентральные кардинальные мускульные поля акротретацей можно сопоставить с заднебоковыми мускульными полями оболид - местами прикрепления двух пар косюг'Й^скулбв. У обеих групп они. располагались по бокам от оснований: 'Дорсальное висцеральное пола оболид и древнейших.акротретацей ймело срединный выступ в -передней части. В проксимальной и дистальной части последнего -у обеих групп имелись парные мускульные отпечатки, гомология которых не может вызывать сомнений. Дорсальные кардинальные мускульные поля v акротретацей можно сопоставить с заднзбоковыми дорсальными мускульными.полями оболацей, служившими местами прикрепления трех пар косых мускулов. Изменение геометрии роста раковины привели к перемещению вентральных кардинальных мускуль ных полей на внутренние- стороны лропавей и изменению относительного расположения вентральных отпечатков ряда мускулов. Дальнейшая эволюция надсемейства Acrotretacea привела к упроирнию раковинной мускулатуры, что коввеливуется с постепенной редакцией апикального отростка и исчезновением срединного выступа дорсального висцерального поля. Зти изменения происходила параллельно в нескольких филогенетических линиях.

У древнейших ордовикских дисцинид в расположении отпечатков мускулое на спинной створке сохраняется значительное сходство с оболвдами. Отличие заключается в исчезновении отпечаткоз оъи-quî extern!, которые вероятно уже подверглись полной редукции.

У патаринвд мускульные отпечатки описаны только у семейства Pateriniàae. однако их сопоставление с мускульными отпечатками остальных ликгулаг остается затруднительным.

Гидвокинетическая система у лингулид и акротретид в течение раннего палеозоя претошела ряд изменений. Важнейшими тенденция

ш была: а) увеличание объема брахиоцеля (однако в этом слу-iae .существенные ограничения накладывал гидравлический меха-U13M открывания створок); б) изоляция правой и левой частей 5рахиоцеля, а затем и камер вводящего и выводящего токов воды ¡рединным выступом передней стенки тела или скелетными образо-¡анияшь.Обе тенденции были направлены на увеличение эюфзкт1&-юсти фильтрами. В отряде Lin^uiida примером реализации пер-|0й тенденции может служить семейство Blkanüdae. поздние представители которого, например, род ülkania, приобрели силь-ю двояковыпуклую раковину, в которой объем мантийной полости щачитедьно возрос по отношению к висцеральной. Ограничения, акладываемые гидравлическим .механизмом открывания створок, бы-;и частично преодолены в результате образования высоких висце-альных платформ. Неполное разделение правой, и левой частей ¡рахиоцеля произошло у некоторых эпибентосных üboiacea путем ' азрастания срединного выступа передней стенки тела. У зарыва-ицихся оболид подсемейств Glossellinae, Lingulsllinae и се-ействa Xingulasmatidae сохраняется относительное ра.сположе-ие мантийной и висцзральной полостей, характерное для личиноч-ых раковин эпибентосных оболид. При этом висцеральная полость охраняла большие размеры, а мантийная - достаточно обширный 1 левроцель. Основной объем фильтрации осуществлялся через аппер-уры вдоль переднего края.

У акротретацей, характеризовавшихся просто устроенным, тро-олофным или схизолофным лофофором, постепенно произошло.раз-зление правой и левой частей скелетными образованиями - срединой септой. В дальнейшем развитие сложно устроенной платформы а срединной септа у таких родов 'как Polylasma или üphippela-за, вероятно, привело к частичной изоляции камер вводяще-о и выводящего токов воды, чем обеспечивалась больная разница авлений между ними.

Целомические каналы мантии - один из наиболее консерватив-jx признаков у раннепалеозойских лингулат. Доминирующим у них jn бакулатный тип системы' мантийных сосудов. Характерной осо-знностью лингулат является направление ветвления сосудов .не злько к периферическим частям створок, но и в противоположном зправлении. Среди акротретид баку латная система мантийных со-'дов является также преобладающей, однако, у некоторых ордовик-сих ücrotretacea происходит укорачивание главных вентраль-)Х Стволов vascula lateralia, и-возникает плннатный тип вет-

:вления сосудов. Буфуркатная систегла мантийных сосудов, единственная разновидность, известная у ныне живущих лингулэд и дис-* *. ф

цинид, возникла на позднепалаоаойсйом этапе эволюции класса.

Строение системы мантийных сосудов*у патеринид изучено лишь для семейства Paterinidae. В брюшной створке у них имёется две пары мантийных сосудов, в том числе vascula media, от которых отвлетвляются^ vascula arcuata, идущие вдоль передних и боковых краев. Две или три пары главных мантийных сосудов имеются и на спинной створке.. Ветвление мантийных сосудов у патеринид происходит только в периферическом направлении. По строению системы мантийных сосудов патариниды' существенно отличаются от остальных отрядов лингулат, имеющих в брюшной створке ЛИШЬ vascula lateralia. ...

1.2. Класс Inarticulata

1.2Л. Рост и структура раковины. Личиночная раковина у кра-.ниид - единственных ныне живущих беззамковых брахиопод - неизвестна. Скорее всего раковина появляется у них уже после перехода к бентосному образу жизни ( Chuaag, 1977). Раковина на спинной створке у современных краниид трехслойная и состоит из пе-риостракума, тонкого первичного и лгГминарного вторичного слоев ( Williams, Bright, 1970). На брюшной створке вторичный раковинный слой отсутствует. Как первичный, так и вторичный слой пронизаны тонкими древовидно ветвящимися порами. У древнейших ордовикских краниид семейства pseudooraniidae вторичный слой сохранялся на обеих створках. Сходная структура с ламинарным вто-.ричным слоем характерна и для отряда Craniopsida, но пористость отсутствует. Створки тримереллид всегда перекристаллизованы, даже в тех случаях, когда захороненные совместно с ними ракошны замковых брахиопод сохраняют первичную микроструктуру без видимых изменений. Это дало повод В.Яаануссону высказать предположение, что раковина у тримереллид первоначально была арагонитовой.

1.2.2. Орнаментация поверхности раковины. Большинство беззамковых брахиопод не несут иной скульптуры кроме пластин и линий нарастания на поверхности створок. Лишь у краниид иногда появляется радиальная скульптура в ввде ин терка лиру ющих ребрышек, а также тонкая грануляция, иногда приобретающая вид тонких иголочек..

1.2.3. Форма раковины. Для беззамковых брахиопод наиболее обычна двояковыпуклая раковина, уплощенная дорсо-вентрально, а

для цементирующихся брюшной отборкой краниид - выпукло-плоская раковина. У краниолсид она характеризуется небольшими (менее I см) размерами и продольно овальным очертанием. Положение макушек у них варьирует в зависимости от миксопериферического или голоперифарического типа роста. Для всех известных краниид характерен голопериферический тип роста раковины. Спинная створка у них приобрела форму, близкую к конической, а брюшная уплощена и повторяет рельеф субстрата, к которому животное прикреплялось. У многих палеозойских крайяид брюшная створка оставалась неминерализованной. Только у ордовикского рода órthisocrania раковина была почти равностворчатой, а макушки обеих створок были заметно приближены к заднему краю.

Форма раковины у тримереллид определялась миксоперифериче-ским типом роста. У наиболее'древнего семейства Ussunüüae она напоминает раковину краниопоид, но имеет значительно большие размеры и слегка неравностворчатая. Для семейства Trimoreilidae характерна резко неравностворчатая вакоЕина с.высокой выступающей за задний край ареей.' Раковины' семейства Adensuidae отличаются значительной^ выпуклостью* обеих створок, вследствие чего приобретают близкую к сферической, форме.

На у одного из отрядов класса inarticuiata не отмечается на раковине образований, связанных с присутствием функционирующей ножки. Таким образом^.можно'Предполагать ее- редукцию уже у предковой группы.

1.2.4. Характер сочленения створок. Среди известных таксо-, нов класса Inarticulada ложные адаи, образующиеся при миксопе-риферическом типе роста, известны лишь у нескольких родов отря- . да Cranioipsiiia. Появление арай у тримереллид коррелятивно связано с возникновением замкового сочленения створок. По своей функции (фиксация оси сочленения) и происхождению они эквивалентна ареям замковых брахиопод, поэтому использование для их обозначения термина "ложная арея" - неправильно. У.семейств Tri-mereilidae И Adensuidae на брШНОЙ Створке арея состояла из вогнутого гомеодальтидия и уплощенных пропарей, разделенных на слегка вогнутые внутренние и высокие, уплощенные* наружные части. Ось вращения створок проходила вдоль заднего края на участке соединения внешних и внутренних частей пропарей. Перед го-меодельтидием имелась сочленовная ямка, в которую входила приподнятая. и слегка выступающая назад сочленовная пластана спинной

.створки.' Пси подобном сочленении заметно ограничивались как латеральная подвижность створок, так и величина зияния при раскрытой раковине.

1.2.5. Мантийная.и^висцеральная.погости. У краниид и кра-ниолсид висцеральная полость относительно крупная, а задняя стенка тела находится на заметном расстоянии от заднего"края • раковины, вследствие чего имеется довольно большой плевроцель. У краниид, в отличие от краниопсид и других известных брахиопод, дорсальная стенка тала примыкает к спинной створке в пяти изолированных участках, и вдоль нее проходят каналы мантийной полости.

7 наиболее архаичных тримереллид семеистЕа .Ussuniidae в расположении висцеральных полей на обеих створках сохраняется большое сходство с ксаниопсидами, однако задняя стенка тела у них в средней части еплотеую примыкала к заднему краю раковины. У семейства Trimereilidae . задняя треть раковины почти целиком была уже занята висцеральной полостью, а плевроцель подвэргся существенной редакции.

1.2.6. Мускульная система. Общий план,расположения отпечатков мускулов у краниид не претерпел сколько-нибудь существенных изменений с начала палеозоя и уже у древнейших представителей отряда - родов Orthisocrania И Pseudacrania - имелись те же группы мускулов, что и у ныне живущих.. Механизм открывания створок по всей видимости был также гидравлическим, при помощи obiiciui inferiores, прикреплявшихся передними концами к передней стенке тела. Большое сходство с краниидами в строении мускульной системы обнаруживают и вымаршие отряда Сга-iiiopsida ИTrimerellida (Горянский, Попов, 1985). У тримереллид параллельно.с образованием замкового сочленения створок постепенно произошла замена гидравлического механизма открывания створок рычажным. Функцию дидукторов приобрела гомолога ■otaiqui superiores краниид, прикреплявшиеся к сочленовной пластине и вынесенные за ось сочленения створок. Однако гидравлический механизм открывания створок некоторое время еще сохранял свое значение, поскольку у ордовикских родов ЯосШюЪо-lus, Paleotrimerella И Üvidiella заднебоковые ВЗНТральНШ мускульные поля образованы двумя парами отпечатков, одни из которых могли принадлежат только otaiqui superiores-. Лишь у семейства Adensuidae отпечатки этих мускулов не распознаются,

и они по всей видимости подверглись полной редукции, а гидравлический механизм раскрывания раковиин он л полностью заменен рычажным. У "тримереллид на сочленовной пластине клее тек также один непарный мускульный отпечаток, принадлежавши! -вероятно levator ani.

1.2.7. Cggreuaji^ Система мантийных сосудов современных и мезозойских краниид принадлежит к титатому типу. Она состоит из парных стволов на обеих створках. Аналогичное строение ийеют мантийные сосуды и у палеозойских краниид. Однако у семейства' Pseudocraniidae на спинной створке шелось четыре главных мантийных сосуда. Боковые парные сосуды А.Вильяме рассматривал как гомологи vascuia genetaiia, а небольшз парные сосуды в средней части створки, как vascuia vnedia. У кра-ниопсид строение слота мы мантийных сосудов неизвестно, а у тримереллид она должна быть отнесена к бкфуркатному типу и состоит ИЗ ДВУХ Пар СТВОЛОВ vascuia media И vascuia lateralis на брюшной CTBOPKO И ОДНОЙ.пары vascuia lateralia на СПИННОЙ створке (Никитин, Попов, 1984).

1.2.8. Строение пищеварите льного .тракта. Одной из характерных особенностей краниид является иищеварительнш" тракт о анусом, расположенным медиально на задней стенке тела. Указанием

на сходное расположение кишечника у вымерших краниид и тричерол-лнд может служить наличие непарного отпечатка levator ani.

1.2.9. Гидрокпнетнческая система. Циркуляция води в мантийной полости у ныне нивущих краниид детально изучена к описана

( Chuang, 1974). Однако эти наблвдения могут быть использована для реконструкции циркуляции воды з мантийной полости у вымерших баззамковых брахиопод лишь о большой осторожностью. Сравнительно небольшие раковины, характерные для отряда Craaiopsida, а такш наличие у них сравнительно большего плевроцеля, указывают на возможное сходство и циркуляции воды в мал тайной полости с наблвдаемой на ранних стадиях онтогенеза у кзяншд, когда они имели трохолофнай или простой схизолофнгл" лофофор. У тркмзрел-ЛИД семейств Trime.rellidae и ¿¿ensuidae водообмен осуществлялся в основном через лзредндо к боковые апзрЗ"?« вследствие редукции плеЕроцеля. Существенное увеличение обкома мантийной полости заставляет предполагать наличие V лих достаточно сложного лофофора, скорее всего спиролофного.

2. '©ШОГВНИН

2.1. Дискуссия о происхождениилингу'лат и без замковых брахиопод

К настоящему времени еще не сложились общепринятые представления о происхождении брахиопод, их начальной радиации и филогенетических отношениях между основными крупными таксонами. Существующие гипотезы могут быть-сведены.к трем основным концепциям: ыонофилетическск, полифилзтической и дифилэтичэской. Традиционные представления о монофилетическом происхоэдении брахиопод отстаиваются в публикациях А.Роуэлла, А.Зильямса, ДЛевста и Х.Эмига. Недавно А.РоуэЛл ( Howsii, 1982) рассмотрел аргументы в пользу монофилетического происхождения брахиопод. В качестве синапоыовфных он рассматривает такие признаки, как наличие двустворчатой раковины, ввдаляемой дорсальной и вентральной лопастями мантии, щетинок вдоль мантийного края и многочисленные черты сходства в строении лофофора. Последний аргумент представляется наиболее весомым, однако, требуют объяснения-различия в строении лофофора на стадии трохолофа, имеющие очевидно весьма древнее происховдение. У краниид и-ззмкоеых брахиопод он имеет, лишь один ряд щупалец, а у лингулвд и дисци-нид - два. Общность же происхождения двустворчатой минерализованной раковины может быть поставлена под сомнение на основании данных биохимических исследований ( Jope. 1979). В числе особзнностсй монофилатйческой концепции следует особо выделить представления о монофилетическом. происхождении замковых брахиопод, сочетающиеся с предположениями о неоднократном возникновении беззамковых брахиопод с известковой раковиной от различных предков с фосфатно-кальциевой раковиной.

11дея о полифилатическом происхоздении брахиопод была впервые высказана Р.Кувьеном и Д.Валентайном и развита в последующих исследованиях Д.Валентайна и А.Райта. Согласно этим представлениям брахиоподы представляют град, и уровень организации, характеризующий их, возник независимо в нескольких филогенетических линиях лофофорных животных. В качестве вероятных предков всех брахиопод рассматриваются форонидоподобные зарывающиеся ло|юфорпые животные. Представления о полифилетическом происхождении брахиопод находят серьезные основания в анатомии., эмбриологии и онтогенезе их ныне живущих представителей и могут быть подкреплены данными палеонтологии . В то же время конкрет-

нке филогенетические построения А.Райта имеют умозрительный характер, поскольку они не подкрепляются ни данными сравнительно-морфологических исследований древнейших брахиопод, ни кон-крегндаи филогенетическими рядами.

Дифклетическая гипотеза происхождения брахиопод впервые была высказана Н.И.Старобогатовнм (1979), обратившим внимание на неоднородность класса Гнаг^сиЗ^а в традиционной трактовке, и на тот факт, что по многим особенностям анатомии краяшды стоят гораздо ближе к замковый брахиоподад!, чзм к дисцикадам и яан-гулдцам. Согласно эвдм представлениям в составе брахиопод в их традиционном понимании объединяются две различные ло происхождению группы лсфофорных животных. Причем предки нынз живущих замковых брахиопод и краниид обособились от основного ствола лофо-форэт еще до того, лак произошла радиация других основных таксонов. У замковых брахиопод и краниид отсутствует «етосомаль-ный выступ вентральной станки тела, а кишечник сохранил первоначальное положение, на что указывает дорсо-тэрминальное положение ануса у краниид и древнейших замковых брахиопод - низузнид. 'Беззамковые брахиоподы с фосфатно-кальциеэой раковиной", недавно выделенные в особый класс - Ыпеи1а1;а (Горянский, Попов, 1Э85), обособились в результате позднейшей радиации лофофорат, на той стадии, когда она уже имели метосомальный выступ вентральной стенки тела, в который погрузились срединные части цзло-ма и кишечника, а производные мата сомы составили больаую часть тела. Ерахиоподовый уровень организации оба ими. группами был достигнут независимо, и большинство сходных черт возникло конвзр-гентио, так что реконструкция архетипа. вряд ли возможна. Дифилетическая концепция происхождения брахиопод при сущаствующэи уровне знаний представляется наиболее предпочтительной. Она позволяет объяснить существенные различия в эмбриологии, онтогенезе- и анатомии современных лингулат,.с одной стороны, краниид и замковых брахиопод - с другой. Некоторые особенности раннепалео-зойской радиации брахиопод также могут быть удовлетворительно объяснены только на основе 'гипотезы об их различном происхождении. •

2.2. Происхождение и кзй'бвикская радиация брахиопод

Фильтрация е изолированной полости еозншсоэ у предков брахиопод скорее всего до юго, как они приобрели минерализованную

раковину, но тогда, когда они уже имели разросшиеся мантийные лопасти. Функция гидроскелета, придававшего относительную жесткость оболочка, окружавшей полость сЕильтрации - брахиоцель, была первичной для цэломичесКЕХ каналов мантии. На этом уровне организации ни один из известных v брахиопод механизмов открывания створок не мог быть эффективным, поскольку требовал наличия жестких створок. Вавныы свидетельством крайне ранней дивергенции лингулат и предков остальных брахаопод являются данные биохимии. .Установлено, что различия в структуре белков у брахио-под с известковой раковиной, с одной стороны, и лингулат - с другой, настолько существенны, что переход от фосфатной к карбонатной минерализации раковины в процедсе эволюции этих таксонов представляется невероятным ( Jope, 1ЭТ9). Логичным следствием этого заключения является гипотеза о том, что дивергенция таксонов с различным химическим составом раковины должна была произойти еще до того,как их предки приобрели минерализованную раковину. Зти выводы опровергают модели, согласно которым таксоны с фосфатной минерализацией раковины неоднократно давали .начало таксонам с известковой раковиной (например, происхождение краниопсид от лингулвд, крашшд от акротретид и другие).

Существенные коррективы следует шести в представления о ранне:; эволюции и фалогенетических связях между классами loar- ¿ ticuiata и Articúlate. Сни представляются сестринскими группами, дивергенция которых была связана с формированием различных механизмов открывания створок. Среди древнейших кембрийских брахишсд с известковой раковиной преобладают таксоны с прямым задник краем и вплотную приближенной к нему задней стенкой тола. Две последние особенности наряду с очень ранни.! появлением замкового сочленения створок я рычажного механизма их Т>ткрыван.:я свидетельствуют о том, что стадия с гидравлическим механизмом раскрывания раковины в филогенетических рядах, давших начало древнейшим замковым бгахпопсдам, была либо крайне не продолжи- , телькои, либо и вовсе отсутствовала. Очень вероятно, что прямой задний ксаЯ со сросшимися вдоль ив го лоластт мантии и вплотную примыкающей к нему задней стенкой тела мог быть характерен уже для исходной группь:.

Обособление класса Areiculata связано с образованием замкового сочленения створок. Дроснайаш замковые бгахиолода отряда .Kutorginida ужи обладали строфической раковиной с очень примитивным замковым сочленением, по характерные элемента дель-

тидиодонтного замка (зубы, зубные ямка, зубные пластины) у них отсутствовали. Рано обособившейся линией класса Artíouiata. по-видимому, является отряд cboieiiida. Лесвые его представители были еще лишены замка, но уже во второй-полови на атдабан-ского века у родов Alisina и üitdria появляется примитивный замок из парных зубов на брюшной и зубных ямок на спинной створках.

' Филогенетические связи древнейших ортид остаются невыясненными. Представители надсемейства Frotorthacea, известного со• второй половины раннего кембрия, имели строфическую раковину и парные зубы. У наиболее примитивных родов, таких как Giyptoria и Israiler.ia, зубные ямки и брахиофоры отсутствовали, однако, у средне кембрийского рода Arctoheára да льтидиодонтный замок уяе полностью сформировался.

Возникновение гидравлического механизма открывания створок у ближайших нродков класса Xaarticulata сопровождалось формированием жесткой системы корреляций, наложивших ограничения на форму и размеры раковины, а также на соотношение и положение мантийной и висцеральной полостей. Это в конечном счете привело к крайнему ограничению морфологического разнообразия и сохранению многих архаичных признаков, наблюдающихся и у современных краниид. Единственное исключение представляет отряд l'rimerellida, претерпевший быструю морфологическую эволюцию а течение второй половины ордовика. Конечным результатом било возникновение замкозого сочленения створок и рычажного механизма их раскрывания. Толчком к быстр® морфологическим изменениям в этом отряде послужило проникновение в новую адаптивную зону - подвижные воды в отдельной части шельфа, и рано проявившаяся тенденция к гигантизму. Заметное увеличение'размеров и утя-ке'ленио раковины вероятно снизило эффективность,- гидравлического механизма раскрывания стьоеек -и привело х разрушению ^раное сложившейся системы корреляций.

Древлейпио лингулаты семейства Cryprot reticiae (отрэд . ра~ terinida) появляются v--та в томистском веке вместе о лервыми скелетными животными. С остальными лингулатами патеринад обливает химический состав ракоьака, однако ее структура своеобразна и не имеет аналогиЛ с озди других таксонов класса. При суце-ствующих знаниях представляется наиболее вероятным, что латерд-нид<; самостоятельно приобрели фосфатно-кальциевую раковину.

Общность происхождения остальных четырех отрядов класса lingulata: linsulida, Acrotretida, Diecinida И Siphonotre-tida - не может вызывать сЬмнений. Древнейшие лингулиды и ак-ротретиды появляются практически одновременно во второй половине атдабанского века. Начиная с ботомского века в морской фауне уже представлены три семейства лингулид ( оъolidaе, binsulelio-tvotidae, Zhanatellidae ' ) ИЗ четырех, ИЗВёсТНЫХ В кембрии, а также все три найсемейства акротретид.( Acrotretacea, Acro-thelacea и Botsfordiacea). Ддадставляется, что семейство Oboüdae отряда iinguiida сохранило наибольшее число особенностей прототипа класса lingulata. Радиация лингулид в начале ботомского века была связана с появлением новообразований в строении заднего края раковины. У семейства üngulellotreti-das образовался форамен и внутренняя ножная трубочка, а у се,-мейства Zhanatellidae появляется характерный вырез в дримаку-шечной части брюшной створки - эмаргинатура.

Дивергенция отрядов lingu-Lida И Acrotretida вероятно связана с изменениями в жизненном цикле последнего из них. Ак-ротретиды приобрели характерную органическую личиночную раковину, вероятно, с везикулярной структурой. Кроме того, у надсе-мейства Acrotretacea и Acrothelacea изменился характер роста брюшной створки,' что привело к изменению относительного расположения внутренних органов, в том числе и раковинной му- • скулатуры. Надсекейство . Acrotretacea в раннем и среднем кембрии представлено ДЕ.умя семействами: Acrotretldae и Llimares о-nücae, появляющимися ххвактически одновременно. Основными тенденциями в их эволюции были: постепенное упрощение мускульной системы и корре лиру клался с ним редукция апикального отростка, развитие высокой треугольной срединной септы, перегораживающей брахмоцель. Зти изменения, по-видимому, происходили параллельно в нескольких филогенетических ветвях ь обоих семействах. В течение среднего и позднего кембрия быстро увеличивается таксономическое разнообразие, акротретацей, и они становятся доминирующими в составе сообществ микроскопических лингулат. üo второй половине среднего кембрия появляется семейство Ccratretidae, а на границе среднего и позднего кембрия - монотипическое семейство Curticüdae. Несколько позднее, в позднем кембрии, известны первые представители семейств Kphlppelasmatidae и Scaphe-lasmatidae. расцвет которых приходится на ордовик.

Кадсемейство Асго-Шегасеа не игетевдело сколько-нибудь существенных изменений в строении раковины вплоть до полного вымирания в конце раннего ордовика.

С отрядом Асго1;ге'иаа обычно связывается происхождение сифонотрвтид и дисцинид. Однако недавнее открытие семейства ИпаиЗ.езАоЪге'Ыб.ае пoкaзaлoí что форамен для прохода ножки . не может остаться уникальной особенностью акротретид и возникал неоднократно в различных филогенетических линиях лингулат. Существенным доводом против происхождения дисцинид и.сафонотре-тид от акротретид являются различия в микроструктуре раковины. Кроме того у первых таксонов личиночная раковина гладкая и не несет ячеистой микроскулытры - характерного, признака акротретид. Образование форамена у наиболее примитивных сифэнотретид, таких как Асап^атЪопха илд Нё1тегзеп1а. не сопровождается перемещением задне-бокоЕых мускульных полей на внутренние поверхности пропарей, а является следствием срастания внешних краев келобка для ножки но аналогии с семейством Ып£и1э11о1;ге-tldae. Микроструктура раковины как современных, так и древнейших ордовикских дисцинид очень сходна с таковой у лингулид рода (йо1;иа1а, но разительно отличается, от микроструктуры раковины палеозойских акротретид. Многочисленные черты сходства с ■ древнейшими ордовикскими дисцинидами в строении и микроструктуре раковины обнаруживает позднекембрийский род ¿ЬапагеШйае. ■ " В то же время образование форамена у него еще не завершилось, и он может считаться .представителем переходной группы мода лин-гулидами и дисцинидами, более.приближаясь к первым.

-2.3. Эволюция лингулат и беззамкоЕых бсахиопод в ордовике

2.3.1. Класс ХпагЬ1си1а^а. до настоящего времени не известны переходные группы между древнейшими кембрийскими.брахиолодами с известковой раковиной, среди которых наиболее примитивным является семейство Ма-ы^еШбае, и древнейшими представителями класса Хпаг^сиХа'Ьа, известными с аранигского века ордввика. Значительные различия в строении раковины позволяют п седела гать, что в течение кембрия предки беззамковых брахиопод утрайнли ножку, у них сформировался гидравлический м-зханазм раскрывания раковины, а висцеральная полость заняла более срединное поло®низ, вследствие чего увеличились размеры плевроцеля. Древнейшими ор-

довикскими представителями класса являются краниоды семейства РееийоогапИйае, появляющиеся в а цените . Достоверные краниол-сиды известны с ллаядейло, хотя имеются указания на их появление уже э аренигском веке. Темпы морфологической эволюции краниид а краниопсид были крайне низкими. Важнейшим эволюционным приобретением, возникшим в кэадом отряде незазисшо, была способность прикрепляться к твердому субстрату путем цементации примакушечной части (кранпопсиды) или всей поверхности (крани-вды)'Орюшной створки. У краниид происходит постепенно редукция первичного.и вторичного слоев раковины на прирастающзй брюшной створке. Краниопсиды без сколько-нибудь заметных морфологических изменений држили до начала карбона, а кранииды продолжают существовать и в совращенных морях. ■

Контрастом с упомянутыми выше двумя отрядами является морфологическая эволюция отряда Тг1теге111с1а. -Их предковой группой следует считать отряд Сгап1орз±йа. Действительно, наиболее примитивные тркмереллиды, объединяемые в составе семейства изэипЗЛйае по внешнему облику раковины и многим особенностям ее морфология обнаруживают удивительное сходство с краниопсида-ми, отличаясь в то гее время крупными размерами створок. Уже у уссушшд раковина вероятно приобрела арагонитовый состав. Очень ра(1о, е лландейлском веке, у тримареллид возникает замковое со->членение створок и комбинированный механизм их раскрывания, а в конце яарадокского века появляется семейство АйепзиХаае, у которого, по-видимому, завершилось формирование рычажного механизма раскрывания створок.

2.3.2. Класс 11пеи1ггЬа. В первой половине ордовикского периода лингулатк достигли максимального таксономического разнообразил. Наиболее значительным событием ордовикской истории стсяда Ыпяинаа был переход к обитанию в норах части о болид. Формирование морфологического типа зарывающихся раннепалеозой-. ских обслид происходило во второй половине позднего кембрия. X важнейшим новообразованиям следует отнести возникновение нового типа водообмена-чесез передний край раковины, редукцию ложных арей и некоторые изменения в расположении раковинной муску-латтрк, способствовавшие увеличению подвижности створок. Заметно увеличивается и разнообразие орнаментации поверхности створок.

В конце позднего кембрия от подсемейства ОЪоИпае обособилось семейство кИгапИдае. .Для- неге характерно развитие высоких

аисцзсальянх платфош на обеих створках¿ а та:ав заметное увеличение разменов брахисцеля. К начал1/ лландейло полностью вымирают, так же как ti большинство эпибонтосных обо-лацей.

Отряд Acrotretida представлен в ордовика'двумя надсемей-ствзма, роль которых в морской £ауне существенно различалась. Дели надсемейство Acrothelacea' было поедставлепо единственным родом Ortitheie, исчезнувшим к концу аренигэ, то надсемейство Acrotretacea переживает расцвет. 3 начале аренигского века произошла широкая радиация акротретацей, и существовали все семь известных в ордовике семейств. Лз них семейство Lirmarssoniidae, представленное единственным родом Alctassia, вымершим к началу карадокского века, определенно является реликтом кембрийской фаун«. Сзкзйсгво Acrotreti^-^ выделяется среди ордовикских акротретацей наибольшим морфШогическим разнообразием формы брюшной створки, а также строения и степени развития апикального отростка. Около половины известных родов ведут свое происхождение от филогенетического ряда Quadrisonia - Eurytreta -Conotreta, прослеживающегося с позднего кембсия. Максимального разнообразия семейство достигает в аренигском и лланвирн-ском веках. Границу среднего и позднего ордовика переходят лишь два рода, а единственный силурийский представитель семейства, РОД Eschatelaoma доживает до венлокз.

Семейство Scapheiasmatidae также известно в позднем кембрии. Его древнейшие представители лишены срединной септы. Высокая треугольная срединная септа появляется лишь в аренаге, причем она не гомологична треугольной сведанной септе большинства других акротретацей, поскольку образуется, складкой дорсальной • лопасти мантии вблизи переднего края, и не связана в своем происхождении со срединным валиком в передней полоеино дорсального висцерального поля. Непосредственным потоком скафлазматид является семейство Koconulidae - единственная группа лингулат, раковина которых прирастала к субстрату путем цементации поверхностью брюшной створки.'Родство этих семейств подтверждается не только сходством микроструктуры личиночной раковины, но п существованием переходных ферм.

Остается неясным происхождение семейств ¿phippelasmatidae и i'oryneiasciatidae. Эти своеобразные, в основном ордовикские семейства характеризуются вясококояичеgkoíí раковиной и крайним усложнением строения срединной септы спилкой створки.

Стсяд siphonotretida - набольшая группалингулат, уникальной особенностью которых является наличие полых игл на поверхности створок. Для него характерно, также наличие форамена ко браишой створке, размеры которого увеличиваются в результате резорбции окружающих участков раковины. В составе отряда одно семейство с тремя подсемействами: Siphonotretinae, Acantïiam-boniinae, Schizambonlinae, _ представляющими ТРИ основные линии развития. Два из них известны, начиная с ордовика, И-лшь одно, Schizamtonilnae - переходит из кембрия. Однако имеются основания полагать, что их радиация произошла ранее, в конце среднею или начале позднего кембрия, поскольку ни siphonotretinae, ни Aoanthamboniinae не могут быть выведены не посредственно из Schizamtoniinae. Полное вымирание сифонотретид произошло в конце ашгиллского века.

Отряд Piscinida - 'наиболее поздний по времени появления среди лингулат. Характерные признаки первых дисцийид, известных с аренига (семейство Orbicuioideidae) - внутренняя ножная трубочка, возникшая аналогично внутренней новной трубочке сифонотретид, и тонкая ячеистая микроскульптурз поверхности; исключая ■личиночную раксвину. В середине ордовика появляется другое семейство, Trematidae- Для него характерно образование широкого треугольного дельтирия едоль заднего края брюшной створки и ис-чазнозехше внутренней ножной трубочки. Переходные формы между двумя древнейшими семействами дисцинид Яеизвестны.

3. систематика

3.1. История становления и современное состояние системы лингулат и беззамковых брахиспод

До недавнего времени кранииды, -лингулиды и дисцщиды, а также близкие к нам вымершие .группы обычно рассматривались в составе•одного класса Inarticulate (ила Ecardines). Для беззамковых брахиопод суарствует целый ряд названий, предложенных различными, исследователями, В том числе: Inarticulate Huxley, 1869 s ' byopomata Ûwen, 1858; íicardines Bronn, 1fl62¡ Pleuropyßia

Bronn, 1862; Tretenterata King. 1873; Gastrocaulia Thomson,1927

t

lía протяжении XIX века постепенно накапливались знания о морфологии как древних, так и ныне живущих беззамковьх. брахиопод, от привались многочисленные новые таксоны, однако общепринятой си-

зтемы для всей груллы не существовало. Парная попытка сисгама-гизации беззамкошх брахиопод с учетом всех накопившихся к тому введюни знаний была предпринята В.Заагеном ( v/aagen, 1бЬ2-1£85). Сд рассматривал их в ранге отряда, используя название iyopoEata. лредлоаенноз Р.Оуэном. Этот отсяд объединял три подотряда: Cfcso-caulia ( или Iiingulacea), Uiacaulia (или Piscinacea) п gastg-ropegmata (или Craniaсea), различавшиеся способом прикрепления к субстрату и положением отверстия дл5- ножи. Насколько позднее Ч.Еичер (Bicher. Io9I) предложил иную классификацию брахиопод. Он отказался от их подразделения по наличию или отсутствию замкового сочленения створок, а подразделил всех брахиопод на четыре отряда, два из которых: Atreneita иueotremata, включали таксоны, обычно относившиеся к беззамковым брахиоподач. Система Ч.Епчара получила дальнейшее обоснование и развитие в исследованиях С.Шухерта. В первой половине XX века система Еиче-ра - Шухерта получила широкое признание среди палеонтологов, занимавшихся изучением брахиопод, хотя в исследованиях Д.Томпсона она подверглась критическому пересмотру, а Д.Холл и Д.Клар:: ( Hail., Clark, 1394) предприняли попытку синтеза двух различных систем, предложенных В.Ваагеном и Ч.Бичером.

В середине ХХ-го века стала очевидней необходимость» коренной ревизии существовавших к tow времени классификаций брахиопод , сложившихся полвека назад. Такая ревизия была предпринята в двух крупнейших сводках, вышедших в шестидесятые года: "Основах палеонтологии" (I960) И 'i-reatise on Invertebrate Paleontology (IS65). Существенным недостатком систем, предложенных в этих работах, бил эклектический характер таксонов различного ранга, объединявшихся в Составе класса inarticulate. Так, например, в состава отряда Lingulida объединялись наряду с типичными лингу ладами к оболидами краниопсиды и тримзреллидч, имевшие известковую раковину. Позднейшие исследования показали, что наблюдаемое сходство мзад этими группами на более чем следствие гомаоморйпй. Гетерогенным оказался и сам класс irarticulata. Данные биохимических исследований показали, что ъес такою признака, как химический состав раковины, был существенно заиакен. Важными критв ендми оценки еуаоствуюдах систем явились сравнл-тельно-морфслогичоский исследования, показавшие единство происхождения I' близкое родство боззшкоЕих брахиопод с известковой раковиной Плшнскик, Попов, 1285). Суисствекное значение для

пересмотра традиционно сложившихся критериев обоснования таксонов ранга отряда послужили последние исследрваная древнейших кембрийских брахиопод и открытие ряда переходных трупп. Так, оказалось, что низузиидн имели открытый пищеварительный тракт. Было установлено, что форамен для прохода ножки возник независимо и различным образом в нескольких филогенетических линиях лингулид, дисцинид, акротретид и сифскотретид. Как оказалось, куторгиниды и многие оболеллиды имели замковое сочленение створок.

Наиболее существенному пересмотру система беззамковых брахиопод прдверглась в последних публикациях В.Ю.Горянского и автора. Лингулиды а дисциниды, а также вымершие группы с фосфатно--кальциавой раковиной были объединены в особый класс linguiata. Изменен состав класса Inarticulate, к которому были отнесены только три отряда: Craniida . и два новых - Cranlopsida и I'ri-merellida. Отряда' Kutorgiaida и Otolellida были отнесены ' к замковым брахиоподам. Прогресс в изучении древнейших кембрийских брахиопод, открытие новых переходных групп и исследования по функциональной морфологии и онтогенезу раннелалеозойских представителей этих классов создали предпосылки для построения ¡новой системы, более удовлетворительно отражающей современный уровень их изученности.

3.2. Принципы систематики лингулат ■ и беззамковых брахиопод

Опыт построения системы беззамковых брахиопод и лингулат свидетельствует с том, что любая попытка придать значение ограниченному числу ведущих признаков без анализа истории их становления, а такае последовательное использование критериев узкой монофшши или голофалии при обосновании таксонов но способа: ву- ■ ют устойчивости системы. Оказалось, что ведущие признаки, использовавшиеся для обоснования того или иного таксона, шла ли у его членов' зачастую гетерогенную природу и независимое происхождение. Драдстазляегся, что при обосновании таксона зпачзние имбатлракде всего непрерывность распределения признаков и. гомогенетическая природа наблюдаемого сходства. Наибольший вое имеют синапоморфные признаки, выявление которых оказывается возможным нередко только при прослеживании конкрз'пшх морфологических рядов-и сравнительной изучении октогзкезов. ■

Переходя непосредственно к обзору предлагаемой системы, «обходимо отметить, что построение естественной системы лин-гудат и беззамковых брахиопод осложняют многочисленные случаи хснвергентной и параллельной эволюции, нередко приводившие- к ¡армированию целых комплексов признаков, на первый взгляд обладающих всеми критериями унаследованных.

Разделение беззамковых брахиопод на два класса linguiata и inarticulate обосновывается существование« двух крупных естественных группировок, границы между которыми в основном совпадают с различиями в химическом составе раковины. Это с одной стороны класс Ij.ngu3.ata с фосфатной минерализацией раковины, а ^ с другой - классы Inarticuiata и Artioulata, характеризующиеся известковыми раковинами. Между ними также имеются существо иные различия в онтогенезе, строении диф верительного тракта, лофофора на стадии троходофа, строении и функционировании раковинной мускулатуры. Ножки у лингулат и брахиопод - функционала- -но эквивалентные, но не гомологичные образования. Ряд различий, основанных на интерпретации подразделения целсмического пространства, являются дискуссионными и требуют подтверждения дополнительными исследованиями онтогенеза лингулат и других брахиопод.

Б качества синапоморфных для классов Inarticulata и Arti-cuiata могут рассматриваться такие признаки, как известковая раковина, состоящая из периостракума, первичн'Ьго и вторичного слоев, мускульная система с парными передними и задними. аддукторами, парными obiiqui superiores (у замковых брахиопод они приобрели функцию дидукторое) к парными obliqui inferiores, под-вергтимися у замковых брахиопод полной редукции; мантийные сосуды в'которых происходит развитие половых продуктов. Наличие одного ряда гдупалец у лофо-]юра на стадии трохслофа и кишечник с анусом, расположенным дорсо-териинально, вероятно, представляют ошплезпоморфнке признаки, унаследованные от древнейших ло-фсрзсат.

Особенностями класса inarticulata являются: гидравличе-oiasii механизм открывания створок, разъединенные вдоль заднего ifian лопасти мантии и крупная, отодвинутая от заднего края ра-ffcEUHu висцеральная пслость. Характерной особенностью класса яьлястея также роду гада ножки. Три отряда в его составо: Crani-iaa, Craniopsida ¡1 i'rimerellida обособились Ь результате ордокккской радиации. Важнейшие отличия мегду ними связаны со структурой раковины, попорастой- у кранаопсид, пористой у крэни-

ад и, вероятно, арагонитовой у тршереллйд. Важной отличительной особенностью последних является замковое сочленение створок, состоявшее из сочленовной ямки и сочленовной пластины.

В составе класса Lingulata рассматривается пять отрядов: Xingulida, Acrotretida, Discinida, Siphonotretida и Pateri-nida. Недавно установленный по материалам из кембрия Китая отряд Heosomocelyphida ' слишком плохо известен и может' быть включен в состав класса лишь с большой долей условности.

Отряд Paterinida существенно отличается от остальных лннгулат структурой раковины и вероятно клеточным способом ее секреции, а также строением системы мантийных сосудов. Раковинная мускулатура патеринид не сопоставима с таковой у других групп брахиопод.

Раннепалеозойских представителей остальных четырех отрядов объединяют такие признаки, как фосфатно-кальциевая раковина, образованная чередующимися минеральными и органическими слоями, симметричная раковинная мускулатура.с парными передними и зад--ними аддукторами и двумя - тремя парами косых мускулов, баку-латная система мантийных сосудов. Все перечисленные признаки этих отрядов могут рассматриваться как синадоыорфные. С другой-стороны, при характеристике отрядов лингулат затруднительно выделить универсальные признаки, однозначно определяющие таксономическую принадлежность. Скорее следует говорить об уникальных сочетаниях многих признаков, в той или иной мере распространенных v нескольких отрядов лннгулат, причем набдвдаемое сходство нередко является гомопластическим.

Таксоны группы семейства, выделяемые в составе перечисленных выше отрядов лингулат представляют большей частью линии развития, обособившиеся во Еремя ран не кембрийской а позднекембрий-ско-раннеордовикской радиации. Исключение представляет разделение отрада lingulida - на надсечейства, отвечающие двум крупны,'.; градам - палеозойскому и мезокайнозокскому, причем наблгэдаемые различия затрагивают строение мускульной системы и системы мантийных сосудов, почти не претерпевающих изменений в раннем палеозое.

Нельзя признать завершенной до конца разработку системы отряда Acrotretida, особенно его наиболее разнообразного над-семейства Acrotretacea. Наиболее яркие признаки акротретацей, такие как строение апикального отростка в брюшной створке и срединной септы в спинной - обнаруживают тенденцию к наиболее

значительным морфологическим изменениям, часто .протекавшим сходным образом в параллельно эволюционировавших линиях.

3.3. Систематическая часть

В этом разделе, посвященном непосредственно образ? предлагаемой системы классов Lingulata и Inarticulate приводятся диагнозы всех таксонов до подсемейства включительно, последние сопровождаются списками родов, объединяемых в составз соответствующих семейств и подсемейств. В целом, принятая в настоящей работе система лингулат и без замковых брахиопод представляется •. следующей:

Класс lingulata Gorjansky & Popov. 1965 ОТРЯД lingulida Waagen, 1885

НадевМ9ЙСТВ0 Lingulacea Menke, 1S2B Семейство Lingulidae Menke, 1828 Надсемейство Obolacea Kins. 184.6 Семейство Obolidae King, 1846 Подсемейство öbolinae Kins, 1846 Подсемейство Lingulellinae Schuchert, 1892 Подсемейство Glossellinae Cooper, 1956 Семейство Elkanlidae Walcott & Schuchert, 1908 Семейство lingulasmatidae Winchell & Schuchert, 1893 Семейство Llngulellotretidae Koneva & Popov, 1983 Семейство Paterulidae Cooper, 1956 Семейство Zhacatellidae Koneva, 1986 Семейство Andobolidae Kozlowski, 1930 Отряд SiphonotVetida Kuhn, 1949 Надсемейство Siphonotretacea Kutorga, 1848 Семейство Siphonotretidae Kutorga, 1848 Подсемейство siphonotretinae Kutorga, 184a Подсемейство Acanthamboniinae Cooper, 1956 Подсемейство Schizamboniinae HavliJfek, 1982 Отряд Acrotretida Kuhn, 1949

Надсемейство Acrotretacea Schuchert, 1893 Семейство Acrotretidae Schuchert, 1893 Семейство Linnarsaoniidae Rowell, 1965 Семейство Ceratretidae Eowell, 1965 Семейство Curticiiaae Walcott & Schuchert, 1908 Семейство Eoconulidae Cooper, 1956

Семейство Ephippelasxatidae Rowell, 1965 il0flcef.ieiiCTB0<»Ei)hippelasfflatinae Rowell, 1965 Подсемейство Uyotretinae biernat, 1973 Подсемейство Biernatinae Holmer, 1989 Семейство Scaphelasmatidae Howell, 1965 Семейство Torynelasmatidee Rowell, 1965 Подсемейство Botsfordiacea Schindewolf, 1955 Семейство Botsfordiidae Schindewolf, 1955 Подсемейство Botsfordiinae Schindewolf, 1955 Подсемейство Meobolinae Waicott & Schuchert, 190 Надсемейство Acrothelacea Waicott ¿¡"Schuchert, 1908 Семейство Acrothelidae Waicott & Schuchert, 1903 Подсемейство Acrothelinae Waicott & Schuchert, 19 Подсемейство Conodiscinae Rowell, 1965 Отряд Discinida Waagen. 1885

Надсемейство Discinacea Gray, 1840 Семейство Discinidae Gray, 1840

Семейство Crbiculoideidae Schuchert & LeVene', i92S Семейство Treoatidae Schuchert, 1893 Отряд Paterinida Howell, 1965

Надсемейство Paterinacea Schuchert, 1893 Семейство paterinldae Schuchert. 1893 Подсемейство Paterinisae Schuchert, 189 3 Подсемейство Dictyoninae Cooper, 1956 Семейство Cryptotratidae Peimen, 1Э79 Семейство Miciwitsildae Goriansky, 1969 Класс Llngulata - addendum

ОТРЯД He os omoc elyphida liu, 1986 Класс Inarticulate Huxley, 1869 Отряд Craniida Waagen,. 1885 Надсемейство Craniacea kenke, 1828 Семейство Cranlidae Menke, 1826 Семейство Pseudocraniidae Popov, 1986 Семейство Valdlvithyrididae Helmke, 1943 Отряд Craniopsida Gorjans.ky 4 Popov, 1985 Семейство Craniopsidae Williams, 1963 Отряд Trlxerelllda Gorjenslry & Popov, 1985

Надсемейство l'rimerellacea Davidson A King, 1372 Семейство Irirjerellidae Davidson & King, 1872 Семейство Adensuidae Popov & Rukavishnikova, 198

Надсемейство TJssuniacea flikitin & Popov, 1984 Семейство Ussuniidae ilikitin & Popov, 1984

4. ПАЛ303К0Я0Ш И ТШН0ШЯ 4.1. Абиотические факторы сведи

4.1.1. Отношение к субстрату. В васиваделении лннгулат и беззамковых брахиопод по глубине и по отношению к заселяемому иьш субстСату в ваннем палеозое наблюдается ряд отличий от закономерностей, известных для ныне зивущих представителей этих классов. Отчасти это связано с тем, что существенную роль в палеозое играли экологические типы, не представленные в современной фауне, например, эпибентссные яковниз и снободнодеяащт формы у лингулат и различные вариации свободного экологического типа у беззамковых брахиопод. Лингулаты, главным образом оболиды,

в раннем палеозое занимали доминирующее пологенле е сообществах незакрепленных песчаных грунтов е зоне мелководья. Подвижное песчаное дно характеризовалось комплексом факторов, таких как неустойчивый характер седиментации, отсутствие твердого субстрата, высокая гидродинамическая активность, постоянное наличие взвеси в придонном слое воды и другие, - являвшихся непреодолима.® препятствиями для большинства бентосных животных раннего палеозоя. Поэтому широкое распространение оболид в подобных обстановка», начиная со среднего кембрия, следует связывать с успешным освоением ими этих экстремальных условий обитания. Переход вяда обо-лид к обитанию в норах скорее всего возник, как развитие, реакции животного на периодическое засыпание осадком. Косвенным указанием на это служит и крайне своеобразный способ зарывания у современных лингулид при помощи латеральных движений створок и при активном участии краевых щетинок мантии.

4.1.2. Соленость воды. Все современные брахиолоды с известковой раковиной,в том числе и кранииды, являются стеногалинными организмами и не переносят больших колебании солености. 13 то же время нынэ живущие лингулаты отряда linguiida - это умеренно эрригалинные животные, способные переносить колебания солености от 20 до 50 промилей с оптимумом, отвечающим нормальным морским условиям. Вполне вероятны значительные колебания солености в некоторых мелководных эликонтинентальных бассейнах раннего палеозоя, обычными обитателями которых были лингулаты. Однако сколь-нибудь достоверные факты влияния солености на расселение боззам-ковых брахиопод и лингулат в это время отсутствуют.

4.1.3. Подвижность воды, наличие .взвеси, глубина. Бентос^е сообоества раннего. палеозоя, так же как и современные, обнарует вают .отче тлицую латеральную зональность в своем распределении на моиском дна по. отношению к-береговой линии. Степень замутнаь ности воды и ее гидродинамическая активность у дна, роль кэтор1 в конечном счете контролируются глубиной и удаленностью от бере га, в значительной степени определяли их разнообразие и структуру. Известным фактом является приуроченность современных лий-гулид к мэлководнкм участкам морского дна вблизи побережий. Однако в раннем палеозое, особенно .в ордовике они заселяли практически все пространство шельфа. В мелководных сообществах первого и второго бентосных комплексов (по классификации А.Буко) лингулады доминировали в течение всего,раннего палеозоя. До начала ордовика это были эдибентосные формы, в раннем ордовике с( общества имели смешанный характер, а начиная с лландейлского в* ка для них стали характерными исключительно зарывающиеся оболи-• ды подсемейств 1АпвиД.е113лае и (хЭ-оавеШпав. В ордовике не о; некратно ояисьщ^лись также и находки лингулид, захороненных в норах в прижизнендрм положении, сошестно с остатками бентосны; животных, характерных для третьего - пятого-бентосных комплексов. В настоящее время подобные биотопы находятся за пределами ареала обитания лингулид. Для ордовика характерно относительно широкое распространение раковин лингулат в глубоководных образ! ваниях, формировавшихся вблизи внешнего края шельфа и в депрес-с-зонных частях - морских бассейнов.'Частично они могли принадлежать личиночным особям, погибшим еще на пелагической стадии онтогенеза и являвшихся компонентом планктона. Некоторые из них, например, представители семейства РаЪегиИйае, могли перейти к планктонному образу жизни вследствие редукции' бентосной стадии в жизненном цикле. На'ряду с ними были представлены фррмы, таки( например, как род Ара-ьоЪогив,- для которых бентосный образ жизни наиболее вероятен. Ка редки "случаи, когда раковины этого род; встречаются % виде небольших компактных скоплений, которые ввр< ятно представляют остатки друз, подобных ^писанным для ныне живущего глубоководного вида Ре1аЕой1асиз а-Ыап-Ысиз.

Одной из наиболее характерных особенностей морской фауны раннего палеозоя является широкое распространение микроскопии-ских лингулат, принадлакавших главным образом отрядам Асго-Ьге-■Ыйа и' Ь1щги11йа. Диапазон их распространения достаточно шир<

ни известны и й массивных известняках, ассоциирующих с бяогерм-ыми постройками, и в глауконитовых известняках, но максималь-ого разнообразия Достигают в известняках > образовавшихся на аачительной глубине во внешней части шельфа, где наряду с ос-этками бентосных животных многочисленными становятся, остатки злагической фауны, представленной радиоляриями, граптоллтачи, энодонтофоридами. ' .

Раннепалеозойские представители класса 1пагЬ1си1а1а сре-г которых существенную роль играли цементирующиеся формы (от-эдц СгасИйа и Сгап1ора1йа) б отношении требований к субграту и.распределения по глубине не имели сколько-нибудь суир-гвенных отличий от ныне живущих краниид. Они были характерны гш второго - четвертого, бентосных комплексов. Однако диапазон тубин, в котором распространены современные кваниида, более шине, поскольку они проникли и в верхнюю часть батиали. Наряду с зментивующимися формами в ордовике били ва сир о охране ны беззам-эзые брахиоподы свободного экологического типа. Среди последах особое место занимают тримереллидч - наиболзе крупные бра-юпеды раннего палеозоя. Они образовывали тесные поселения на

)дководьях.

4.2. Биотические факторы

Биотические отношения раннепалеозойских лингулат а беззам-звых брахиопод изучены недостаточно. Наибольшее внимание уделя-юь вопвосу о возможности использования макрофитоЕ, в связи с ¡рентным для некоторых- видов эпипланктонным образом жизни. Костным указанием на возможность поселения на водорослях некоток лингулат служит кольцеобразная форма игл вдоль заднего края сифонотретдд вода АсагЛЬатЪоп1а, свидетельствующая об их пви-¡еплении к нитевидным цилиндрическим объектам, а также, отпечат-I цилиндрических объектов на прирастающих брюшной створкой ратинах акротретид рода йосопШиБ.

.Не меньшего внимания заслуживает соль Еодорослей, как оканчивающего фактора. Известно сильное угнатающзе влияние флто-анктонной взвеси на ныне живущих замковых брахиопод и кранхяд. ¡определение высокопродуктивных зон, по наблюдениям О.Н.Зези-й, может служить объяснением явлений асимметрии, предотавляю-х характерную черту зоогеографии современных брахиопод в предах шельфа .Мирового океана. С другой стороны, в леев варите ль! • 4

ном тракте у ЫайиХа имеются -сильные углеводолитические ферменты, л фитопланктон на оказывает на них отоль угнетающего действия. Особенности пало озоогеографии свидетельствуют о том, что уке с начала фанерозоя лангулаты и остальные брахио-поды приспособились к питанию различными компонентами сестона. Так с большой долей вероятности можно предполагать, что высокопродуктивным морским бассейном было."оболевое" море, существовавшее во второй половине кембрия - начале -ордовика на северо-западе 'Зосточпо-йвропейской платформы. О гигантской биомассе лингулат, обитавших в этом бассейне, можно судить по тому факту, что они являются практически единственным источником фосфатной минерализации е промышленных месторождениях ракушечных фосфоритов.

Лангулаты и беззамковые брахиоподн в раннем палеозое, по-видимому, редко становились добычей хищников. Почти все известные повреждения на створках лингулат, которые можно интерпретировать, как следы хищничества, списаны у акротретид.

4.3. Значение изучения-палеоэкологии и тафономии

лингулаг для реконструкции условий образования месторождений ракушечных фосфоритов

К отложениям нижнего палеозоя приурочены уникальные месторождения ракушечных Фосфоритов, образованные скоплениями створок, и детрита лингулат, главным образом оболид..Они известны в Аргентине, СшА, Югославии, а на территории СССР на северо-западе Восточно-Европейской платформы и в Иркутском амфитеатре. Ра-куше^ше фосфориты Прибалтийского бассейна в настоящее время являются объектом интенсивной эксплуатации. Реконструкция условий образования и научное прогнозирование подобных месторождений невозможно'без всестороннего изучения источника фосфатной мине- ■ рализации - оболид,- без изучения условий обитания и захоронения этих животных.

История развития оболад на северо-западе Босточно-Евродай-ской платформы 'прослеживается, начиная со среднего кембрия. К началу позднего кембрия лингулаты расселились по всей площади бассейна, а разнос детрита и ракуши приобрел широкие масштабы. £ля этого Бремени устанавливается тройная латеральная зональность бентосных сообществ. Прибрежные и наиболее мелководные участки дна, где воздействцз волн на пвшоЕерхностную часть оса- I

дка било наиболее интенсивным, были населены монотипическим сообществом с Ungula. Вторая зона, характеризовавшаяся накоплением мелкозернистых и алевритовых песков и умеренной гидродинамической активностью воды v дна, населялась сообществом,в составе которого доминировали виды рода Oepüites. Относительно глубоководная часть бассейна, отвечающая третьен«зоне, где воздействие волн на приповерхностную часть осадка било- минимальным, населялась акротретлдкши сообществами и хлолительмлятами. Эта латеральная зональность сохранялась до конца кембрия, когда сообщество с Oepikites было замещено другим сообществом, в составе которого доминировал род ' Schmidtites.

В конце позднего кембрия (время Cordylodus andresi) произошло существенное увеличение биомасса оболвд, вероятно, связанное с возникновением высокопродуктивного бассейна. Процессы формирования биогенных аккумулятивных форм в это время достигли максимального развития. Наиболее глубоководные участки бассейна, отвечающие третьей зоне бентосных сообществ, в это время были иалоиаселани. Появление среди характерных.для этой зоны ■ осадков - алевритов и мелкозернистых алевритовых песков - прослоев аргиллитов, обпга^рнных органическим веществом ("диктио-немовых сл^кщое"), указывает па обеднение придонных вод кислородом. С начала ордовика (время Cordylodus proavus) в "оболовом" море расселилась новая фауна. 3 прибрежных биотопах распространилось сообщество с Obolus apollinis, замещавувеся по латерали сообществом с Helnersenla ladogensis. Новая фауна в течение некоторого времени сосуществовала с сообществами, образованными видами родов Ungula и Oeplkltes, селившимися на банках'в .. западной части бассейна. Начиная со второй половины времени Cordylodus lindstro.emi западная граница ареала расселения обо-лад отодвинулась на восток, а затем они полностью вымерли.

Одной пз существенных причин вымирания бентосной фауны обо-ловоГо моря, могло быть возникновение высокопродуктивного морского бассейна. Первоначально это вызвало резкое увеличение биомассы оболид ввиду простота пищевых цепей, вершиной которых являлись флльтраторы, а позднее привело к заморам бентоса вследствие обеднения придонных вод кислородом. Возникновение л постепенное расширение бассейна накопления богатых органическим веществом осадков - "джшюнемовнх сланцев" - вероятно связано с возникновением остуариеъого типа циркуляции, высокое положение вер-хно». границы слоя кислородного минимума- В ото Бремя возмокно яви-

лось основной причиной вымирания бентоса. -

Для прогнозов и поисков месторождений ракушечных фосфоритов на северо-западе Восточно-Европейской платформы важным представляется тот факт, что основная масса ракуши образовалась в течение короткого промежутка времени С.andres! - с.proavus и первоначально концентрировалась в прибрежных биогенных формах аккумулятивного рельефа, а также на отмелях. Частично сохранившими-, ся их остатками являются оболовне ракушняки .Маардуского и Тоол-сеского месторождений. Астатические колебания уровня яоря в начале ордовика и связанные с ними изменения в положении береговой диняи привели к-размыву древних биогенных аккумулятивных форм, и основная .масса ракуши била перезахоронена в прибрежных аккумулятивных формах в течение времени C.llndstroeei и С.аа-gulatus / c.rotundatus. Таким представляется генезис наиболее продуктивной части фосфоритоноснок толщи на Раквереокой фосфори-тоносной площади. Концентрации больших масс ракуши и детрита не в малой степени способствовали, такие .особенности бассейна, как близкие к нулевым скорости седиментации, отсутствие карбонатного осадконакопления, наличие обширных мелководий с подвижным песчаным дном и высокая первичная биологическая продукция. Следует подчеркнуть, что достоверность и детальность палеогеографических реконструкций, необходимых для правильного определения положения береговой ли^ии, также имеют важное значение для научного обоснования прогноза.

. Начни ая с середины ордовика биотопы, занятые ранее обо лицами, начинают интенсивно заселяться двустворчатыми моллюсками' -животными с несравненно более активными обменными процессами. Как следствие, аккумуляция фосфатной ракуши в прибрежной зоне ■ подавляется, и начинается накопление известковой ракуши.

5. СТРАТИГРЛЙГЕСШ РАСПРОСТРАНИШЬ 5.1. Ликгулатн

5.I.I. Дингудата^ембрав♦ Дрешейшаз, томистские лингулаты пока достоверно известны только на Сибирской платформе, где они представлены патеринидами семейства Cryptotretidae, причем род Aldanotreta здесь появляется уге в зоне A.sunnaginicus, среди древнейших представителей скелетной $ауцы (Яельман, 1377), Лингулатн зтдабанского века известны уже из Зеропн, Азии и Северной Америкк. Доминирующей группой в течение большей части

этого времени были патериниды. Два других отряда линилат, известных в раннем кембрии: Lingulida * и.Acrotretida - впервые появляются на уровне не древнее зоны Judo^ta в типовых разрезах Средней Сибири. 3 ботомоком Бека наряду с семейством оъо-Lidae появляются еще два семейства лингулид: binguieiiotreti-йае И ZhanateXlidae, а адвотретиды представлены y:se всеми тре-'.;я наземеЙствами: Acrotretacea, Acrotheiacea и Botsfordiacea. .ТрисутстЕие лингулид и акротрзтвд во многих случаях койот рассматриваться как свидетельство в пользу более молодого, чем ат-цабанский, возраста вмещающих отложений. Ряд родов акротрзтид J ЛИНГУЛВД, таких как Acrothele, tíadrotreta, Linnarsaonla, 'Ungulella", во второй половине раннего кембиап приобретают аирокое, почти космополитное распространение. Пек этом, однако, зледует помнить, что все кембрийские виды, относящиеся к роду 'bingulella,f', в действительности имеют иную родовую пршзадлек-5ОСТЬ•

Зреднекембсийские лингулати наследуют многие характерные зсобзнности комплексов, .характерных для второй половины раннего гомбрия. По-псежнзму характерно преобладание семейства Мюп&г-jsoniidae и широкое распространение рода Acrothele среди аксотретид. Обычны патериниды, представленные родами Blctyoni-ia, iiiicromitra и Paterlna. Дцинственнь'М существенным отли-шем является вымирание надсемейства Botsfordiacea в первой головане амгинского века.

Лингулаты майского века становятся более разнообразными по ¡равнению с амгшекими, главным образом, вследствие заметного )бновления родового состава акретретацей. На различи;« уровнях з пределах майского яруса появляются рода Anictocracens, апо-Jolotreta , Curtida, tíeotreta, Picnotreta, Hhondellina, Trepto-;reta, переходящие в верхний кембрий. а также Cantbylotreta, je известный в верхнем кембрии. Своднекзмбрийский облик (¿ауне [ркдают еще довольно многочисленные патериниды. ¿1осладователь-:ое появление водов и видов акротрзтвд» установленное в наибо-iee изученных разрезах среднего и пограничной части верхнего ембрия ь -Австралии, Се весной Ада пике и 1«ной Казахстана, сви-;атальстаует о потенциальных возможностях использования акро-ретид для детального бдостватяграфического расчленения этого нтэрвала.

' Тозднекембрийские лингулаты лучше всего изучены в Северной

Америке и- на северо-западе Восточно-Европейской платформа. В этих регионах данные распространения лингулат увязаны с зональными схемами.по трилобитам и конодонтам. Сведения о стратиграфическом распространении лингулат в верхнекембрийских разрезах за пределами упомянутых регионов менее полипе и точные. Зачастую мокно гоеорить лишь об отдельных комплексах, характерных для той или иной части верх не кембрийского разреза. При этом полные биозоны многих родов и видов вое еще не определены.

5.1.2. Лингулатн ордовика. Ордовикские лингулаты в настоящее время известны на всех коятядантах за исключе1шем Антарктиды. Возможности их использования для биостратиграфии не одинаковы. В этом отношении наибольший интерес представляют микроскопические представители отрядов Acrotretida. bmguiida и Si-phonotretida, а также оболиды, входившие в состав сообществ прибранного мелководья.

Граница кембрия и ордовика еще не определена окончательно, поэтому в соответствии с предварительным решением рабочей группы по этой границе при Хл, она принимается в основании конодо! товой зоны С. proavus. Этот рубеж переходят все известные во второй половине позднего кембрия семества лингулат. Б то ко время роль этих семейств в составе ордовикской фауны существенно меняется. Семейства lingulellotretidae (отряд Xingulida) linnarssoniidae. Ceratretidae (отряд Acrotretida), а также отряд Paterinida - представлены в ордовике единичными родам! и могут рассматриваться в качестве реликтов кембрийской фауны. В конце тремадокского - начале аренигского веков происходит $oj мирование комплексов микроскопических лингулат и, начиная с эте 'го времени, они приобретают все характерные особенности, сохраняющиеся в течение больней части ордовика. К началу аренига ук появляются все основные семейства ордовикских акротре тацей: Acrotretidae» Ephippelasœatidae, Scaphelasmatldae. Torynelas-matidae, fcoconulldae. ¡Максимального таксономического разнообразия микроскопические лингулаты достигли в конце аренигского, лланвирнском и лландейлском веках. В это время известен ряд ко роткоживущих родов и видов достаточно широкого географического распространения. Во многих случаях уровни появления этих таксо нов датированы зональными подразделениями по гвзятолитам .и кон дон там.-Примерами таких таксонов могут служить-: вид Undiferin. nevadensis, известный в пограничных отлодениях аренига - ллаг

вириа в Центральном Казахстане а па Западе Северной Америки и вида родов Kumericoaa и Kphippelasma, распространенные в интервале от аренига до лландейдо в Северной Европе, Северной Америке и Восточная Казахстане. '

Характерной чертой мелководных бентосных сообществ лингулат аренига и лланвирка было сосущенае эпибзнтосных оболацей подсемейства Oboiinae и семейства Elknniidae о зарываыщими--ся Glossellinae И Lingulellinae. К Началу ляандейлского Еэка эпибентосные оболиды повсеместно вымерли. Темпы эволюции лингу-лид в прибрежно-мовСких особвдствах были невысокими, а таксономический состав кошлексо'в существенно отличался в различных регионах. Тэм нэ менее лингулзды, по крайней мере до среднего ордовика, часто являются единственной группой, пригодной для рас-счленения прибреино-морских ордовикских образований.

События, вызванные климатическими изменениями на границе ордовика и сгаура, безусловно отразились и на фауне лингулат. Еще до конца ашгилдского века полностью вымер отряд siphoaotxetida. Родовой состав акротретаце'й в ашгиллз заметно обедняется. На уровне семейств изменения в ессюво комплексов на границе ордовика а силура не выглядели столь резко, к началу лландовери вымерло только одно семейство - Eoconuiidae, а подсемейство fiphi-ppelasmatinae исчезло значительно ранее, в середине ашгилл-ского века. Последние представители подсемейства liyotretinao продолжали-изредка встречаться в' руддане, семейства Acrotreti-' dae, Scaphelasmatldae, 'lorynelaamatidae вымирают К КОНЦУ вен-лока, а подсемейство Biernatinae дожило до середины девона. Но все перечисленные группы аквотрэтацей были представлены в силуре единичными родами.

5.2. Ееззамковда брахиояоды

По своаЗ распространенности и биостратиграфическодгу потенциалу боззамаовые бвахиоподы с известковой раковиной являются второстепенной группой для раннего,палеозоя. Дрбвнойшае inarticu-lata известны начиная с аренягского века. Из них отряд cranio-psida- крайне медленно эволюционирующая группа - вред ли представляет интерес для б костра ^графических исследований.' Отряд Craniida достаточно шроко распространен в ордовике Северной Америка а на северо-западе Восточно-Европейской платформы. В по-сладнэм-.рогиона известные виды краникд являются надежными инди-

каторами возраста вмещающих пород с точностью до горизонта, а частота их встречаемости достаточна для того, что би использо--вать эту группу для-расчленения разрезов в области глубокого, залегания ордовикских отложения (Рыымусокс, 1970; Попов, Пушкин, 1986). '

Отряд »г1теге11±(1а представлен в ордовике 15 родами,боль-аинство из которых существовали крайне непродолжительное время. Однако их значение для биострагаграфни ограничивается слабой способностью к расселению (в ордовике ареал большинства родов ограничивается -территорией Восточного Казахстана, Китая и Австралии) и сильным влиянием фациального контроля. Наиболее древние гришреллиды известны из лландвйло (целиноградский горизонт) Восточного Казахстана, где уже представлены тремя родами: извип!а, Оу1й1е11а, Ра1аео1г1теге11а. Казахстан является в настоящее время единственным регионом, гда стратиграфическое распространение родов тримереллид устанавливается достаточно достоверно.

ОБЩЕ ВЫВОДЫ

1. Для решения проблем происхождения и равней эволюции лин-гулат, беззамковых и замковых брахиопод существенное значение' имеет тот факт, что дивергенция предков класса Ыпеи^а и общих предков классов 1па^1си1а-Ьа И АгЫсиЗ^а произошла до

V того, как они приобрели /минерализованную раковину и способность к фильтрации в изолированной камере. Новые данные по сравнимте льной и-эволюционной морфологии раннепалесзойсь-дх лингулат и беззамковых брахиопод позволяют убедительно обосновать единство происхождения таксонов с известковой минерализацией раковины, пересмотреть традиционный, широкий объем класса си1ага и обосновать объединение всех таксонов с фюсфатно-каль-циевой минерализацией раковины в поставе особого класса 'Ип^и-1ага. Новое обоснование получили отряда Ызс1п14а и £1рЬопо-tretida, ранее обычно рассматривавшиеся в составе отряда.А-сго-. -{;ге1;1аа. Их происхождение следует связывать не с аквогретида-ии, а непосредственно с кембрийскими 0Ъо1аоеа (отряд Ыг^иИ-йа).

2. Данные биохимф свидетельствуют <^том, что различия'в структуре белков раковин лингулат, с одной стороны, и брахио-

* под с известковой раковиной, с другой, настолько существенна'.,

что переход от одного типа биоминерализации к другому в ходе эволюции этих таксонов представляется невероятным. Логичным следствием этого заключения является предлагаемая гипотеза о том, что минерализованная раковина, а следовательно и связанная с ней мускулатура была приобретены лингулатаг.я, с одной стороны, а общими предками классов Inarticulate и Articulata, с другой, независимо. Таким образом, опровергаются филогенетические модели, согласно которым таксоны с фосфатной минерализацией раковины неоднократно давали начало таксонам с известковой раковиной (например, происхождение краниопсид и тримё^л-лзд от лингулид или краниид от акротвзтид).

3. Классы Inarticulata и Articulata представляются сестринскими группами, дивергенция которых произошла в кембрии в результате, формирования различных механизмов раскрывания створок. Яри этом возникновение гидравлического механизма раскрывания створок У класса inarticulate сопровождалось образованием жесткой система корреляций', существенно ограничившей морфологическое разнообразие таксонов в составе класса и способствовавшей длительному сохранению многих архаичных признаков. Рычажный механизм раскрывания створок и замковое сочленение возникли в нескольких близко родственных параллельно эволюционировавших группах класса Articulata, ' часть из которых (отряды Kutorginlda и Oboieilida) раное ошибочно включалась в состав класса Inarticulate.

4. Своеобразный способ зарывания лингулид при помощи латеральных движений створок и при активном участии щетинок вдоль мантийного края возник, как развитие реакции животного на периодическое засыпание осадком, в условиях обитания на незакрепленных песчаных грунтах в зоне мелководья. Достоверные находки лингулид в прижизненном положении в норах на известны в отложениях древнее ордовикских.

5. Лингулаты и в меньшей степени беззамковые брахиопода класса Inarticulata могут быть использованы для биостратиграфии раннолалаозойски:: отлоканий. Особенно перспективны в этом отношении'микроскопические представители отрядов linguli-da и Acrotretida, створки которых могут извлекаться из породы методами химического препарирования.

6. В интервале времени со среднего кембрия по средний ор-т довик створки лингулат, главным образом оболиц, являлись основ-

нам источником фосфатной мине рализации в ракуше чних фосфоритах. Их происхождение связано с концентрацией ракуши и дзтрита в биогенных аккумулятивных формах прибре ян ого. рельефа, происходившей аналогично с процессами прибрежной биогенной аккумуляции в современных высокопродуктивных морских бассейнах, например в Азовском море. Роль лингулат в фосфатонакоплании определяется. уникальным состояние« морской биоты, поскольку они являлись в то время единственными скелетными, животными, освоив' шими биотопы незакрепленных песчаных грунтов ъ зоне мелководья, j

■ СПИСОК 0НУШЯС0ВА1ШХ РАБОТ ПО ТЕШ ДИССЕРТАЦИИ

I..Беззамковые брахиопода из среднего ордовика хребта Чин. . ' "v 1из //Палеонтол-. г/рн. 1975, Jí 4. С.. 32-41.

2. Новыа виды средне ордовикских беззамковых брахиопод хребта Чингиз (Восточный Казахстан)// Новые виды древних растений

• я беспозвоночных СССР. Выа. 4. М.: Наука, 1977. С. 102-105.

3. Радиоляриибеззамковые брахиопода и организмы неясного систематического полокзния с кремневым скелетом из среднего ордовика Восточного Казахстана //Палеонтол. ягурн, 1976. JÍ 4. С. 33-42 (соавтор Б.Б.Назаров). '

4. Класс Inarticulada. Беззамковыэ брахиопода // Граница ордовика и силура в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1980, С. 35-37.

5. Новые виды брахиопод среднего ордовика Чу-Нлийсках гор /, Ежегодник ШО. 1980.- Выл. ХХШ. С. 138-158.

6. Стратиграфия л федна кремнисто-карбонатных толщ ордовика Казахстана (радиолярии и беззамковые брахиопода) // Труды Геологического института АН СССР. Вып. 331. .vi. г Наука, 1980. 190 с. (соавтор Б.Е.Наэароз).

7. Первая находка беззамковых брахиопод семейства Acrotre-tidae в нажнем девоне СССР // Палеонтол. основа стратиграф. схем палеозоя и мезозоя островое Советской Арктики. Л.: Кзд.

'- НИМГА, 1931. С. 61-65.

8.'Среднекембрийские беззамковые брахиоподы, ханцо ллории

и кониконхил и трилобиты Западной .Антарктиды (хребты Шеклтон и Ардкентина) // Антарктика. 1981.' Вып. 20. С. 64-72. (соавтор И.А.СолоЕьев).•

9. Система и филогения беззамковых брахиопод // Соврем, состояние и.основ.-ыаправл. иэуч. брахиопод. Т. I. ¡VI.: дзп.ВИШИ IS8I.'С. 80-104 (соавтор В.Ю.Гсрлнский).

10. Паевая находка микроскопических безззмковнх брахиопод эйства Aerotretiûae в силуре Эстонии //.Изв. АН ЭстОСР. логия. 1981. Т. 30, Я I. С. 34-41.

11. Микроструктура апикальной части раковины беззамковых хиолод и ее. экологическое значение // Билл. 1Л0Ш.- Отд. бяол. 2. Т. 87, Л 67. С. 94-104 (соавторы О.Н.Зезина, Я.Нылвак).

12. Некоторые, новые лингулады из верхнего кембрия и нижне-ордовика Малого Касатау // Стратиграфия и палеонтология аиж-о палеозоя Казахстана. Алма-Ата: Паука, 1983. С. II0-124.

13. Кембрийоига замковые брахиоподы из южного берега губы бовой, Южный,остров // Новая Земля на ранних этапах геологи-кого развития. Л.: ПК) "Севморогеология", 1384. С. 27-35.

14. Средне- и позднекембрийскае сообщества брахиопод и их тноп^ние с конодонтоеыми зонами на северо-западе Еосточно-опейской платформы // ХХУ11 Международный геологический кон-сс." Тезисы. 1934. T. IX, часть 2. С. 46-47.(соавторы Н.Г.Бо-ко, В.Ю.Горянский, К.А.Мене, С.П.Сергеева, К.К.Хазанонич).

15. Брахиоподы и биостратиграфия среднего и EepxHeio ордо-а хребта Чингиз //Алма-Ата: Наука, 1984. 196 с. (соавторы •Кланина,. И.Ф.Никитин).

16. Систематический список брахиопод силура Прибалтики, дпринт. Таллинн. 1984 . 36 с. (соавторы ¡Л.Рубель, ДЛ'стейкис).

17. Новые данные о верхнекембрийской фауна гор Элсуэрт и ■ сакола (Западная Антарктида) // Антарктика. 1964. Вкл. 23. 46-71 (соавторы И.А.Соловьев, В.В,Самсонов)^! •

18. Безэамковые брахиоподы, остракодн (бцадаидды) и хло-едь&анты из саблинской свиты Ленинградской области // Палеон-.. журн. 1984. К 4. С. 33-47 (соавторы К.К.Хазанонич, Л.М.Мель-ова).

19. Кембрийские баззамковые брахиоподы из северо-западной ти Киного острова архипелага Новая Земля // Стратиграфия и на палеозоя Новой Земли. Д.: ПГО "Севморгбо", 1985'. С.17-30.

20. .Морфология, систематическое полозение и npoi-хождение замковых брахиопод с карбонатной раковиной // Паллснтол..журн. 5. If 3. С. 3-14 (соавтор В.Ю.Горянский).

21. Ордовикские беззамковые брахиоподы йеной Прибалтики // не и малоизвестные виды ископаемых животных и растений Бело-сии. 1.1инск: Наука и техника, 1986.,С. 11-22 (соавтор В.И.ПУ-н).

22. К палеонтологической характеристике андеркенского i зонта в Чу-Илийских горах // Ежегодник 3,10. I'kiti. Т. XXIX. ¿46-261 (соавтор И.;.1.Колобова).

23. НоЕое семейство гигантских без замковых брахиопод : ; верхнего ордовика ¡Сжного Казахстан» // Палеонтол. ¡зурн. IS с 3 I. G. 56-60 (соавтор Т.К..Рукавишникова).

2.4. О вторичных изменениях микроструктуры фссфатно-кал! вих раковин беззамковых брахиспод // Изв. АН СССР. Серия ге Г-'об. 10. С. 135-137. (соавтор Г.Т.Ушатинская).

25. On the origin and systematic position"of the calcs mis-shelled inarticulate ,brachiopods // Lethaia. 1986. V01. P. 23.3-240 ( соавтор Ь.Ь^рянский).

26. Ths -Cambrian - Ordovician boundary in the Baltic -doga clint area (North .Estonia and Leningrad Region, USSR)/ Ail SctCjCP. Геология. 1У86. Т. 35, „',' 3. С. 97-103 (с коллект соавторов).

27- Revision of the morphology and systematic position' the sanus Acanthambonia (Brachiopoda, Inarticulata) // Изв. ЗстССР. Геология. 1387. Т. 36. J." I. С. 14-1У (соавтор Л.Ныл

Z6. Поьне данные о микроструктуре раковины беззамкових хиааод отряда Peterlnida //Докл. АН СССР. 1087. Т. 293. J. I22ti—1230 (соавтор Г.Т.Ушатинская).

29. ..imcto структура раковины ранних фосфатных беззамковь бсахлспод // Ш Всесоюзный симпозиум по палеонтологии докемс и раннего кембрия. Тезисы докладов. Петрозаводск. 1987. С. 96 (соавтор Г.Т.Ушатинская).

30., Значение палеоэкологии и тайономии без замковых брах под для расшифровки закономерностей формирование залежей сж генных фосфоритов Прибалтийского бассейна // Проблемы геолс фосфоритов. Тезисн докладов и путеводитель У1 всесоюзного с щания. Таллинн. 1988. С. 88 (соавтор К.К.Хазанович).

31. Опорные разрезы я стратиграфия кембро-ордовикекой $ фсритоное.ко? оболово! толшзе на северо-западе Русской платфс ма. Л.: Наука. 1989. 222 о. (соавторы К.К.Хазанович, Н.Г.Бс ровко, СЛ.Сергеева, Р.Ф.Соболевская). ^—

ПОПОВ Леонид Евгеньевич

БЕЗЗАМКОЕЫЕ БРАХШЮДЫ И ЛИНГУЛАТЫ РАННЕГО ПАЛЕОЗОЯ

гсано в печать 31.08.90. Объем 2,7 пэт. л. I 100 экз. Формат 60x90 1/16 Заказ * 187 татно

ГТП ВСЕГЕИ, г." Ленинград

%