Бактериальные сообщества пещер как источник штаммов для биологической защиты растений от болезней

Ланкина, Елена Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бактериальные сообщества пещер как источник штаммов для биологической защиты растений от болезней
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Бактериальные сообщества пещер как источник штаммов для биологической защиты растений от болезней"

004619272

•Панкина Елена Петровна

Бактериальные сообщества пещер как источник штаммов для биологической защиты растений от болезнен

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0ЯНВ2011

Красноярск-2010

004619272

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Хижняк Сергей Витальевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Машанов Александр Иннокентьевич

Защита диссертации состоится «20» января 2011 г. в 14 30 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.04 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, проспект Мира, 90. Факс: (391)227-36-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « /^»ое^рлгт г.

кандидат биологических наук, доцент Абдуллин Шамиль Раисович

Ведущая организация ГНУ «Красноярский

научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность проблемы. В качестве экологически безопасных методов защиты растений от болезней хорошей альтернативой химическим препаратам являются биологические средства, разработанные на основе микроорганизмов - антагонистов возбудителей заболеваний растений (Штерншис, 2004; Copping, 2004; Ра], 2006; Perelló, 2007). В настоящее время развитые государства, включая Россию, вводят ограничения на применение химических препаратов, и переориентируют сельхозпроизводителей на использование биологических средств защиты растений (Федеральная целевая программа «Основные направления агропродовольственной политики правительства Российской Федерации на 2001-2010 годы»). Однако внедрение микробиологических препаратов в практику сельского хозяйства тормозится в том числе тем, что микроорганизмы, входящие в их состав, часто оказываются малоэффективными в условиях низких температур начала вегетации. Другим препятствием для широкого применения микроорганизмов в защите растений является потенциальная опасность для человека и животных даже непатогенных видов бактерий и грибов при промышленном использовании биопрепаратов (Strasser, 2006).

Предполагается, что использование психрофильных и психротолерантных штаммов позволит решить проблему эффективности биопрепаратов в условиях низких температур начала вегетационного периода, а также устранит опасность заболевания человека и теплокровных животных даже при массированной инокуляции организма (Нестеренко, 2007). Хорошим природным источником подобных штаммов являются карстовые пещеры умеренного климатического пояса (Хижняк и др., 2003).

Целью настоящего исследования было изучение перспектив использования пещерных микробных сообществ в качестве источника бактериальных штаммов для биологической защиты растений от болезней в условиях континентального климата.

Основные задачи:

1. Сравнительное изучение относительной встречаемости антагонистов к фитопатогенным грибам в пещерных грунтах, почвах и почвоподобном субстрате.

2. Выделение из пещерных сообществ бактериальных изолятов, представляющих интерес с точки зрения биологической борьбы с фитопатогенными грибами.

3. Идентификация выделенных изолятов и изучение их биологических особенностей.

4. Лабораторная оценка эффективности выделенных изолятов в защите зерновых от обыкновенной корневой гнили.

5. Полевые испытания пещерных изолятов в качестве биологического агента для защиты зерновых от корневой гнили и листовой пятнистости в почвенно-климатических условиях Сибири.

Научная новизна. Впервые показана возможность использования психрофильных и психротолерантных бактерий, выделенных из пещерных микробных сообществ, в качестве эффективного и безопасного для

теплокровных средства для биологической защиты сельскохозяйственных растений от болезней. Показана целесообразность использования в защите растений комбинированных биопрепаратов, составленных из штаммов с разными температурными оптимумами роста.

Создана коллекция штаммов, представляющих практический интерес для биологической борьбы с корневой гнилью и листовой пятнистостью зерновых культур в условиях Сибири. Ряд выделенных из пещер изолятов по комплексу биологических характеристик и результатам секвенирования гена 16S рРНК отличаются от известных бактерий на уровне вида.

Установлено, что относительная встречаемость и антибиотическая активность штаммов, проявляющих антагонизм к фитопатогенным грибам, в пещерных сообществах статистически значимо превышает аналогичные показатели для почв и почвоподобного субстрата. Установлено, что максимальная встречаемость антагонистов наблюдается в участках пещер с мало интенсивным, но исторически длительным притоком органического вещества, минимальная - в антропогенно загрязнённых участках.

Впервые показано, что в микробных сообществах пещер Средней Сибири присутствуют бактерии, проявляющие антибиотическую активность в отношении возбудителей заболеваний человека и животных. Создана коллекция изолятов, проявляющих антибиотическую активность одновременно в отношении метициллин-резистентного Staphylococcus aureus (MRSA), Pseudomonas aeruginosa, Proteus mirabilis и Aspergilus fumigatus.

Защищаемые положения:

1. В микробных сообществах карстовых пещер Средней Сибири наблюдается повышенная по сравнению с почвой встречаемость бактерий, обладающих антибиотической активностью в отношении фитопатогенных грибов.

2. Выделенные из карстовых пещер психрофильные и психротолерантные бактерии могут быть использованы в качестве эффективного и безопасного для теплокровных биологического агента для защиты зерновых культур от корневых гнилей в условиях континентального климата.

3. Микробные сообщества карстовых пещер Средней Сибири представляют интерес в качестве потенциального источника продуцентов антибиотиков для борьбы с болезнями человека и сельскохозяйственных животных.

Практическое значение работы. Коллекция выделенных в пещерах Сибири психрофильных и психротолерантных микроорганизмов используется в преподавании дисциплин "Микология" и "Защита растений" для специальностей 110102, 110203 и 11020IM на кафедре экологической генетики и биотехнологии ФГОУ ВПО КрасГАУ (Акты внедрения от 15.10.2009 и от 15.12.2009). Выделенные в пещерах психрофильные и психротолерантные штаммы антагонистов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в 2008 и 2009 годах успешно прошли полевые испытания в ОПХ «Минино» (КрасНИИСХ) в качестве биологических агентов в борьбе с гельминтоспориозной корневой гнилью и альтернариозом (Справки о производственных испытаниях от 03.04.2009, 19.04.2010 и 24.09.2010). Перспективные для практического использования бактериальные

изоляты прошли испытания на безопасность в Научно-исследовательском институте медицинских проблем Севера СО РАМН (Отчет от 20.05.2010). Ряд изолятов проходят процедуру патентного депонирования в ВКПМ.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 22 работы, в том числе 3 - в журнале, рекомендованном ВАК РФ. Материалы исследований были представлены на: Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2005); Всероссийской студенческой научной конференции «Студенческая наука -взгляд в будущее» (Красноярск 2007); V Международной научно-практической конференции молодых ученых СФО «Современные тенденции развития АПК в России» (Красноярск, 2007); II (Новосибирск, 2008, 1-е место) и III этапах Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди молодых ученых Минсельхоза РФ (Москва, 2008, 2-е место); Международной научно-практической конференции "Агроэкологическая роль плодородия почв и современные агротехнологии" (Уфа, 2008); Научно-практической конференции "Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР" (Красноярск, 2008); Всероссийской научно-практической и научно-методической конференции с международным участием "Инновации в науке и образовании: опыт, проблемы, перспективы развития" (Красноярск, 2008); IV международной конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых (Новосибирск 2010); III международной научно-практической конференции молодых ученых «Инновационные тенденции развития российской науки» (Красноярск 2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах текста, содержит 67 рисунков и 5 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения, практических рекомендаций, выводов и списка литературы, содержащего ссылки на 239 источников, из которых 71 - на иностранных языках.

Личный вклад автора. Отбор и анализ образцов, эксперименты, обработка и интерпретация полученных результатов выполнены лично автором. Секвенирование гена 16S рРНК бактериальных изолятов выполнено в Институте экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН.

Глава 1. Обзор литературы

Несмотря на большое количество уже существующих биопрепаратов, поиск новых штаммов антагонистов, адаптированных к конкретным почвенно-климатическим условиям, остаётся актуальным (McSpadden Gardener, 2009). Для защиты растений от целого ряда заболеваний, включая корневые гнили, биопрепараты должны быть эффективны при низких температурах начала вегетационного периода, когда происходит заражение проростков (Чулкина, 1985; Цугленок и др., 2003). Ряд авторов отмечают потенциальную опасность применяемых в сельском хозяйстве биопрепаратов для здоровья человека и сельскохозяйственных животных (Strasser, 2006).

Использование в защите растений психрофильных и психротолерантных микроорганизмов позволит обеспечить высокую эффективность биопрепаратов в начале вегетации и одновременно устранить риск здоровью человека и теплокровных животных (Нестеренко, 2007). Природным источником таких микроорганизмов могут служить микробные сообщества карстовых пещер (Хижняк и др., 2003).

Глава 2. Объекты и методы исследования Объектами исследования служили микробные сообщества карстовых известняковых пещер Водораздельная, Маячная и Женевская. Протяжённость ходов соответственно 2500 м, 1100 м и 6020 м, глубина - 177 м, 60 м и 90 м, геологический возраст около 20 млн. лет. Объектами для сравнения служили микробные сообщества почв (почва сельскохозяйственного назначения, садово-огородная почва, дерново-луговая почва, почва из-под комнатных растений) и почвоподобный субстрат, предоставленный к.б.н. Мануковским Н.С. (ИБФ СО РАН). Тест-объектами служили фитопатогенные грибы p.p. Bipolaris, Fusarium, Alternaría, выделенные из поражённых органов ячменя и пшеницы. Лабораторные исследования выполняли по стандартным методикам. Полевые испытания проводили в ОПХ "Минино" Красноярского НИИСХ СО РАСХН в соответствии с методикой проведения мелкоделяночных опытов.

Глава 3. Сравнительный анализ встречаемости антагонистов к фитопатогенным грибам в бактериальных сообществах почв, почво-подобных субстратов и пещер Исследования показали, что между изученными почвами нет статистически значимых различий по относительной встречаемости антагонистов и спектру их активности в отношении тест-культур (рис. 1).

о о ее

-0,6 0,0 0,5

Root 1

О Почва из-под

пшеницы □ Садово-огородная почва ♦ Дерново-луговая почва А Почва из-под комнатных растений

Рисунок 1 - Проекция изолятов, выделенных из разных почв, на оси дискриминации по их способности подавлять рост тест-культур

Распределение выделенных в почвах и пещерах изолятов по антибиотической активности статистически значимо (р<0,001) отличается от

нормального и носит двувершинный характер. Для почвоподобного субстрата аналогичное распределение является асимметричным (рис. 21.

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 ! Степень подавления прорастания концций тест-культуры, %

Рисунок 2 - Распределение бактериальных изолятов, выделенных из почв, почвоподобного субстрата и пещер по антибиотической активности в отношении тест-культур (на примере антагонистов к грибам р. Шро1ап$)

Между пещерными грунтами, почвой и почвоподобным субстратом отмечены статистически значимые (р=0,05) различия по относительной встречаемости антагонистов. Максимальная встречаемость антагонистов отмечена в пещерных грунтах, характеризующихся исторически длительным (судя по костным останкам - с плейстоцена), но мало интенсивным поступлением экзогенного органического вещества и низким уровнем антропогенного загрязнения (рис. 3).

52%

17%

31%

12%

53%

35%

13%

60%

30%

27%

10%

I Сильные антагонисты а Слабые антагонисты □ Не антагонисты

Рисунок 3 - Относительная встречаемость сильных (подавление тест-культуры на 75-100%) и слабых (подавление тест-культуры на 20-75%) антагонистов в почве (1), почвоподобном субстрате (2), пещерах с высоким уровнем антропогенного загрязнения (3), пещерах с низким уровнем антропогенного загрязнения (4) на примере антагонистов к грибам р. В1ро1апз.

Наблюдаемый феномен можно объяснить длительной эволюцией сообщества в условиях жёсткого субстратного лимитирования, когда способность продуцировать антибиотики становится важным конкурентным преимуществом. Пещерные грунты с высоким уровнем антропогенного загрязнения по встречаемости антагонистов не отличаются от почв, что подтверждается многомерным анализом (рис. 4).

Complete Linkage

о> оо со

гч <м

О.

£ га

-2

пп

ВА

-1

Фактор1 (46,16%)

Рисунок 4 - Результаты кластеризации (слева) и проекции на главные факторы (справа) микробных сообществ по относительной встречаемости антагонистов и их антибиотической активности в отношении тест-культур: ДЛ-дерново-луговая почва, СО-садово-огородная почва; KP-почва из-под комнатных растений; ПП-почва из-под пшеницы; ВА и НА - пещерные грунты с высоким и низким уровнем антропогенного загрязнения.

Глава 4. Биологические особенности пещерных изолятов, проявивших антибиотическую активность в отношении фитопатогенных грибов

Максимальную антибиотическую активность в отношении тест-культур проявили изоляты из пещеры Водаздельная: ВДР5м (максимальная температура роста (Tmax) 23°С, по результатам секвенирования гена 16S рРНК - 98.486% уровень сходства с Pseudochrobactrum kiredjianiae)\ ВДР5кр (Tmax 29°С, 99.3% уровень сходства с Paenibacillus amylolyticus); ВДР7(1) (Tmax 25°С, предварительная идентификация - р. Bacillus); ВДР7(2) (Tmax 34°С, 95.8% уровень сходства с Bacillus odysseyi); ВДР10 (Tmax выше 37°С, 100% уровень сходства с Bacillus tequilemis)\ изоляты из пещеры Женевская: УОЗК2 (Tmax 26°С, 99.1% уровень сходства с Sporosarcina globispora); УОЗК7 (Tmax 28°С, предварительная идентификация - р. Bacillus); изоляты из пещеры Маячная: Б04 (Tmax 34°С, 96.9% уровень сходства с Bacillus odysseyi); ТПЗ (Tmax 30°С, 96.7% уровень сходства с Bacillus odysseyi).

Характерной особенностью изолятов является способность к росту при 4°С, температурный оптимум в районе 15-25°С, и (за исключением ВДР10) неспособность к нормальному росту и развитию при температуре человеческого тела. Ряд изолятов способны к ограниченному росту при температуре на 2..3°С выше Tmax, однако при этом образуются аномальные клетки, которые при дальнейшем инкубировании погибают, а у спорообразующих изолятов утрачивается способность к споруляции (рис. 5).

Это открывает возможность создания комбинированных биопрепаратов, эффективных в широком диапазоне температур. Динамика роста бактерий в таком случае при условии постоянного притока субстрата (например, за счёт корневых выделений растений) может быть описана системой уравнений:

~Г~ = Мтахт(Т) ■ — Хт -Ет ■ Хт

са л.¡¡т + о

с1Хр 5

Рисунок 5 - Нарушения роста и развития пещерных изолятов при высокой температуре (на примере УОЗК7): слева - нормальные клетки при температуре 23°С, справа - непроросшие споры и аномальные клетки при 29°С, 24-часовая культура

Глава 5. Возможность использования пещерных изолятов в защите растений в виде смешанных культур

Исследования показали, что ряд пещерных изолятов способны к росту в совместной культуре. При этом в случае, если оптимальная и максимальная температуры роста изолятов различаются, их соотношение в культуре зависит от температуры культивирования (рис. 6).

Рисунок 6 -Влияние температуры на соотношение психрофильного и психротолерантного изолятов в смешанной культуре

на примере ВДР-5м (мелкие палочки) и ВДР-5кр (крупные палочки), 24-часовая культура

' Mmax m

(7>

• Xyy, +

'Amax p

(Г).

+ 5 p

<m KSm+S Yp KSp

где S - количество субстрата, Sq - приток субстрата, Xm и Xp- численности,

A'maxw(T) и IUmaXp(T) - максимально возможные при данной температуре

скорости размножения, К$т и Kgp - константы Михаэлиса, Ер и Ер -удельные скорости гибели, Ym и Yp - экономические коэффициенты соответственно психротолерантного и психрофильного изолятов.

Компьютерный анализ модели с использованием экспериментально полученных зависимостей скоростей роста пещерных изолятов от температуры показал, что в условиях характерного для условий Сибири постепенного роста температуры почвы в период вегетации с +5..+7°С до +25..+30°С смешанный препарат будет иметь преимущество перед препаратами, составленными из чистых культур. Это достигается за счёт преимущественного роста сначала психрофильного, а затем психротолерантного изолята (рис. 7),

Рисунок 7 -Динамика численности психрофильного (Хр), психротолерантного (Xm) изолятов и их суммарной численности (Summa) в условиях постоянного притока субстрата и роста температуры от +5 до +25..+30°С

этой связи в дальнейших экспериментах использовали как чистые, так и смешанные культуры пещерных изолятов.

Глава 6. Лабораторные и полевые испытания эффективности выделенных из пещер изолятов в защите зерновых от корневой гнили и листовой пятнистости

Рисунок 8 - Влияние бактеризации пещерными изолятами на поражение проростков пшеницы корневой гнилью при искусственном заражении семян

При лабораторных испытаниях наиболее эффективными в защите растений пшеницы (Новосибирская-15) от обыкновенной корневой гнили проявили себя изолят ВДР10, а также смеси ВДР5м + ВДР5кр и ВДР7(1) + ВДР7(2), в дальнейшем именуемые соответственно ВДР5 и ВДР7 (рис. 8).

Полевые испытания изолятов ВДР5 и ВДР10 в 2008 г. показали их высокую эффективность как в снижении поражения растений корневыми гнилями, так и в обеспечении статистически значимой прибавки урожая (р<0,05). Средняя прибавка урожая в пересчёте в т/га по сравнению с контролем при бактеризации семян смесью ВДР5 (из расчёта 10 л/т семян) составила для ячменя 0,13, для овса 0,19 и для пшеницы 0,15. При бактеризации изолятом ВДР10 прибавка урожая составила 0,2, 0,05 и 0,07 т/га соответственно. Гидротермический режим вегетационного периода 2009 года существенно отличался от среднемноголетних характеристик. ГТК Селянинова с мая до сентября составил 1,52. При понижении среднесуточных температур на -0,2°С количество осадков превышено на 94,4 мм. Сумма активных температур до созревания составила 1700°С, то есть формирование зерна проходило при пониженной температуре (Проведение оценки..., 2009). Тем не менее, полевые испытания 2009 г, также показали высокую эффективность изолятов пещерных бактерий (смеси ВДР5 и ВДР7) в защите зерновых от корневых гнилей. Эффект бактеризации проявился в статистически значимом (р<0,001) снижении поражения растений корневой гнилью и листовой пятнистостью (рис. 9, 10), так и в статистически значимой (р<0,05) прибавке урожая в сравнении с контролем (рис. 11).

■ Контроль S ВДР5 □ ВДР7 ¡

кущение колошение

ячмень

Рисунок 9 - Влияние бактеризации на поражение зерновых листовой пятнистостью (баллы) в полевых испытаниях 2009 г.

Эффект бактеризации (из расчёта 10 л/т семян) в целом не уступал эффекту протравливания семян такими химическими фунгицидами, как Раксил Ультра, Ламадор, Виал Траст, Витацид, Скарлет, Дивидент стар, Экое, Табу+Бункер. Так, средняя прибавка урожая по сравнению с контролем при бактеризации смесью ВДР5 составила в пересчёте в т/га для ячменя 0,17, для пшеницы 0,22 т/га. При бактеризации смесью ВДР7 прибавка урожая ячменя и пшеницы составила 0,16 и 0,26 т/га соответственно. В то же время прибавка урожая, которую обеспечили перечисленные химические

фунгициды, составила от 0,12 т/га до 0,25 т/га для ячменя и от 0,24 т/га до 0,48 т/га для пшеницы.

3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

3,5

3 2,5

2 1,5 1

0,5 0. 4,5

4 3,5

3 2,5 2 1,5 1

0,5

__0

5 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 О

Пшеница (кущение)

I Контроль @ ВДР5 □ ВДР7

: И - ИИшй

Пшеница (колошение) ¡■Контроль а ВДР5 □ ВДР7

их

ж.

Ячмень (колошение)

Ячмень (кущение) I Контроль @ ВДР5 □ ВДР7

. __Йй!^__-Жза

I Контроль ШВДР5 □ ВДР7

Первичный Вторичный Эпикотиль Основание корень корень стебля

Сумма баллов

Рисунок 10 - Влияние бактеризации на поражение зерновых корневой гнилью (баллы) в полевых испытаниях 2009 г.

Дисперсионный анализ показал, что и у ячменя, и у пшеницы бактеризация в наибольшей степени снизила поражаемость основания стебля, первичного корня и вторичного корня.

Пшеница

4,2

- ж

рр 4

1К

3.8

Ячмень

I Контроль ЕЗ ВДР5 □ ВДР10

2008

2,4

2,2

Пшеница

3,4

3,2

Ячмень

I Контроль ЕЗ ВДР5 □ ВДР7

2009

Рисунок 11 - Влияние бактеризации пещерными изолятами на урожай ячменя и пшеницы (т/га) в полевых испытаниях 2008 и 2009 г.г.

Глава 7. Перспективы поиска в пещерных сообществах продуцентов антибиотиков, эффективных в отношении возбудителей заболеваний человека и животных В связи с выявленной в ходе исследований высокой антагонистической активностью бактерий из пещерных сообществ, было изучено их воздействие на возбудителей человека и животных (табл. 1).

Таблица 1 - Влияние культурального фильтрата пещерных изолятов на рост возбудителей заболеваний человека и животных (метод колодцев на агаризованной среде): 0 баллов - зоны отсутствия роста нет, 1 балл - зона отсутствия роста 1-2 мм, 2 балла - зона отсутствия роста 3-4 мм, 3 балла -

Изолят Степень подавления тест-культуры, баллы

МЯБА Р.аегщтояа Р.тггаЬШз А. /итщаЫ

ВДР5к 2 0 1 3

ВДР5м 2 2 2 3

ВДР10 3 1 1 3

ВДР7(1) 1 0 0 3

ВДР7(2) 3 1 0 3

УозК2 2 3 2 3

УозК7 1 1 0 3

Б 04 3 2 3 3

ТПЗ 2 3 3 3

Обнаружена статистически значимая (р=0,05) корреляционная связь (коэффициент корреляции г=0,752, коэффициент ранговой корреляции Спирмена rs=0,765) между способностью изолятов подавлять рост Р. aeruginosa и P. mirabilis, что может быть связано с одинаковым (грамотрицательным) типом клеточной стенки у данных возбудителей. В настоящее время изоляты, проявившие высокую антибиотическую активность в отношении указанных патогенов, успешно прошли первый этап доклинических испытаний под руководством д.м.н. Новицкого И.А. (НИИ медицинских проблем Севера СО РАМН).

Практические рекомендации

1. Смеси выделенных в пещере Водораздельная бактериальных изолятов ВДР5м и ВДР5кр, ВДР7(1) и ВДР7(2) рекомендуются в качестве основы эффективных в условиях континентального климата и безопасных для человека и теплокровных животных биопрепаратов для защиты зерновых культур от корневой гнили и листовой пятнистости.

2. Руководству МУ "Центр путешественников" и Красноярского краевого клуба спелеологов необходимо ограничить посещение пещеры Водораздельная спелеотуристами в целях сохранения уникального микробного сообщества, представляющего научную и практическую ценность.

3. Руководству Центра космической биологии и технологии жизнеобеспечения Пекинского аэрокосмического университета (BUAA) рекомендуется при разработке системы защиты растений в биорегенеративных системах жизнеобеспечения в рамках соглашения о научно-исследовательском сотрудничестве между Красноярским государственным аграрным университетом (Россия) и Пекинским аэрокосмическим университетом (КНР) от 25.06.09 использовать безопасные для человека и теплокровных животных бактериальные изоляты, выделенные из пещер Средней Сибири.

4. НИИ медицинских проблем Севера СО РАМН рекомендуется провести исследования возможности использования выделенных из пещер Средней Сибири бактерий в качестве продуцентов новых антибиотиков.

Выводы

1. Встречаемость бактерий, проявляющих антагонизм к фитопатогенным грибам p.p. Bipolaris, Fusarium, Altemaria, в пещерных сообществах Средней СиСпри статистически значимо (р<0,05) выше, чем в почвах и почвоподобных субстратах. Ключевым фактором, определяющим встречаемость антагонистов, является интенсивность притока органики и уровень антропогенного загрязнения; максимальное число антагонистов наблюдается в пещерах с небольшим, но исторически длительным притоком органического вещества и мальм уровнем антропогенного загрязнения,

2. По способности к подавлению роста и развития фитопатогенных грибов и температурным диапазонам роста наибольший интерес с практической точки зрения представляют изоляты ВДР5м, ВДР5кр, ВДР7(1), ВДР7(2), ВДР10 (место выделения - пещера Водораздельная), УОЗК2,

УОЗК7 (место выделения - пещера Женевская), Б04, ТПЗ (место выделения - пещера Маячная).

3. По совокупности генетических и культуральных характеристик изоляты ВДР5м, ВДР7(2), Б04, ТПЗ отличаются от известных бактерий на уровне новых видов. Изоляты ВДР5кр, ВДР10 и УОЗК2 по результатам секвенирования гена 16S рРНК близки к известным видам бактерий (соответственно Paenibaciîîus amylolyticus, Bacillus tequilensis, Sporosarcina globispora). Изоляты ВДР7(1) и УОЗК7 предварительно идентифицированы как представители р. Bacillus.

4. Максимальная температура роста изолята ВДР5м составляет +23°С, УОЗК2 +26°С, ВДР5кр +29°С, УОЗК7 +29°С, ВДР10, ВДР7(1), ВДР7(2), Б04, ТПЗ +30°С.

5. Все перечисленные изоляты безопасны для теплокровных, что подтверждено испытаниями, проведёнными в НИИ медицинских проблем Севера СО РАМН под руководством д.м.н. Новицкого И.А.

6. Наибольший эффект в защите пшеницы от обыкновенной корневой гнили в лабораторных испытаниях показал изолят ВДР10, а также смеси изолятов ВДР5м и ВДР5кр, ВДР7(1) и ВДР7(2). Эффект бактеризации проявляется в статистически значимом (р<0,05) снижении интенсивности заболевания, и в статистически значимом (р<0,05) улучшении биометрических показателей инфицированных проростков. Кроме этого, бактеризация статистически значимо (р<0,01) снижает количество образующихся на проростках конидий возбудителя.

7. Полевые испытания 2008 и 2009 гг. показали, что изолят ВДР10, а также смеси изолятов ВДР5м и ВДР5кр, ВДР7(1) и ВДР7(2) статистически значимо (р<0,001) подавляют развитие корневой гнили и листовой пятнистости зерновых, статистически значимо (р<0,05) повышают урожайность, и могут быть рекомендованы в качестве основы эффективных в условиях континентального климата и безопасных для человека и теплокровных животных биопрепаратов для защиты зерновых культур от корневой гнили и листовой пятнистости.

8. Компьютерное моделирование, а также лабораторные и полевые испытания продемонстрировали целесообразность использования в защите растений комбинированных биопрепаратов, составленных из смеси штаммов с разными температурными оптимумами роста.

9. Кроме способности к подавлению фитопатогенных грибов, 9 выделенных из пещер изолятов проявили антибиотическую активность в отношении метициллин-резистентного Staphylococcus aureus, 7 - в отношении Pseudomonas aeruginosa, 6 - в отношении Proteus mirabilis, и 9 -в отношении Aspergilus fumigatus. Пять изолятов проявили антибиотическую активность в отношении всех перечисленных патогенов. Обнаружена статистически значимая (р<0,05) корреляционная связь (коэффициент корреляции г=0,752, коэффициент ранговой корреляции Спирмена rs=0,765) между способностью изолятов подавлять рост Р. aeruginosa и P. mirabilis.

Основные положения диссертации опубликованы в работах: I. Журналы, рекомендованные ВАК РФ

1. Хижняк, C.B. Оценка эффективности психрофильных пещерных микроорганизмов в биологической борьбе с обыкновенной корневой гнилью зерновых / C.B. Хижняк, Е.П. Панкина, И.Р. Илиенц // Вестник КрасГАУ. -2009.-№6.-С. 49-52.

2. Хижняк, C.B. Связь между уровнем антропогенной нагрузки и антибиотической активностью пещерной микробиоты / C.B. Хижняк, И.Р. Илиенц, Е.П. Ланкина // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 7. - С. 52-55.

3. Ланкина, Е.П. Перспективы использования пещеры Маячная в качестве источника психрофильных и психротолерантных бактерий / Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк, A.A. Кимм // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 8. - С. 69-71.

II. Другие научные издания

4. Ланкина, Е.П. Выделение почвенных грибов-антагонистов и анализ их антибиотической активности в отношении фитопатогенных грибов р. Fusarium и p. Bipolaris / Е.П. Ланкина // Современные тенденции развития АПК в России: мат-лы V Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых Сибирского федерального округа / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск,

2007.-С. 166-170.

5. Ланкина, Е.П. Выделение почвенных грибов-антагонистов и анализ их антибиотической активности в отношении фитопатогенных грибов р. Fusarium и р. Bipolaris / Е.П. Ланкина // Студенческая наука - взгляд в будущее: мат-лы Всерос. студ. науч. конф., посвящ. 55-летию ФГОУ ВПО «КрасГАУ» (28.03.07) / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2007. - С. 76-78.

6. Ланкина, Е.П. Скрининг почвенных бактерий-антагонистов к возбудителям гельминтоспориозной и фузариозной корневых гнилей / Е.П. Ланкина, C.B. Драчева // Студенческая наука - взгляд в будущее: мат-лы Всерос. студ. науч. конф., посвящ. 55-летию ФГОУ ВПО «КрасГАУ» (28.03.07) / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2007. - С. 78-79.

7. Ланкина, Е.П. Встречаемость бактерий-антагонистов возбудителей корневых гнилей зерновых в различных почвах / Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк // Агроэкологические функции плодородия почв и современные агротехнологии: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. / Башкирский, гос. аграр. ун-т. - Уфа,

2008.-С. 196-198.

8. Ланкина, Е.П. Скрининг мезофильных и психрофильных микроорганизмов, перспективных для использования в биологической защите зерновых от корневых гнилей / Е.П. Ланкина // Всероссийский конкурс на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученных / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2008. - 33 с.

9. Березикова, A.A. Психротрофные микроорганизмы дерново-карбонатных выщелоченных почв / A.A. Березикова, Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк // Аграрная наука на рубеже веков: мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 200,5. - С. 55-57.

10. Хижняк, C.B. Микробиологический состав и фитосанитарные свойства почвоподобных субстратов / C.B. Хижняк, В.А. Козлов, Е.П. Ланкина И Агроэкологические функции плодородия почв и современные агротехнологии: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. / Башкирский, гос. аграр. ун-т. - Уфа, 2008. - С. 86-88.

11. Lankina, Е.Р. Possible reason of soil-like substance antifungal activity in the BIOS closed ecosystem / E.P. Lankina, B.A. Koslov // Молодые ученые - науке Сибири: сб. молодых ученых КрасГАУ / Краснояр. гос. аграр. ун-т. -Красноярск, 2008. - С. 97-98.

12. Хижняк, C.B. Перспективы использования психрофильных и психротолерантных микроорганизмов в защите зерновых от обыкновенной корневой гнили / C.B. Хижняк, И.Р. Илиенц, Е.П. Ланкина // Инновации в науке и образовании: опыт, проблемы, перспективы развития: мат-лы Всерос. очно-заочной науч.-практ. и науч.-мегод. конф. с междунар. участием / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2009. - С. 222-225.

13. Хижняк, C.B. Микробиологическая характеристика пещеры Маячная / C.B. Хижняк, Е.П. Ланкина // Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР // Мат-лы науч.-практ. конф.: сб. науч. тр. - Красноярск: Поликом, 2009. - С. 221-225.

14. Хижняк, C.B. Перспективы использования микроорганизмов карстовых пещер в сельскохозяйственной биотехнологии / C.B. Хижняк, Е.П. Ланкина, И.Р. Илиенц, Е.В. Нестеренко. // Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР // Мат-лы науч.-практ. конф.: сб. науч. тр. - Красноярск: Поликом, 2009. - С. 228-229.

15. Ланкина, Е.П. Перспективы использования психрофильных и психротолерантных микроорганизмов в защите зерновых от корневых гнилей / Е.П. Ланкина, И.Р. Илиенц, C.B. Хижняк // Инновационные тенденции развития агропромышленного комплекса России: мат-лы II междунар. (заочной) науч.-практ. конф. молодых ученых / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2009. -С. 48-52.

16. Шевелев, Д.И. Антитоксические свойства наночастиц гидроксида железа в отношении тиабендазол-тебуканазоловых фунгицидов / Д.И. Шевелев, Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 13: в 2 т. T.II / Хакас, гос. ун-т им. Н.Ф. Катанова, 2009. - С. 206.

17. Ланкина, Е.П. Эффективность пещерных бактерий-антагонистов в биологической защите зерновых культур от корневых гнилей / Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк // Инновационные тенденции развития российской науки: мат-лы III междунар. (заоч.) науч.-практ. конф. молодых ученых / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2010. - С. 20-24.

18. Воробьева, C.B. Микробные сообщества олиготрофных местообитаний как потенциальный источник продуцентов антибиотиков / C.B. Воробьева, И.Р. Илиенц, Е.П. Ланкина // Инновационные тенденции развития российской

науки: мат-лы III междунар. (заоч.) науч.-пракг. конф. молодых ученых / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2010. - С. 36-37.

19. Панкина, Е.П. Результаты полевых испытаний выделенных в пещерах Сибири бактерий-антагонистов в биологической защите зерновых от корневых гнилей / Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: мат-лы IV междунар. конф, молодых ученых, посвящ. 40-летию СО Россельхозакадемии / Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. регион, отд. - Новосибирск, 2010. - Ч. 1. - С. 113-117.

20. Ланкина, Е.П. Карстовые пещеры как источник бактерий-антагонистов для биологической защиты растений от болезней / Е.П. Ланкина // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: мат-лы IV междунар. конф. молодых ученых, посвящ. 40-летию СО Россельхозакадемии / Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. регион, отд. - Новосибирск, 2010. -Ч. 1.-С. 325-328.

21. Ланкина, Е.П. Микробные сообщества экстремальных местообитаний как источник продуцентов антибиотиков для борьбы с болезнями животных и человека / Е.П. Ланкина, C.B. Воробьёва, И.Р. Илиенц // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: мат-лы IV междунар. конф. молодых ученых, посвящ. 40-летию СО Россельхозакадемии / Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. регион, отд. - Новосибирск, 2010. - Ч. 2. - С. 85-88.

22. Ланкина, Е.П. Результаты полевых испытаний психрофильных и психротолерантных бактерий-антагонистов в биологической защите зерновых от корневых гнилей / Е.П. Ланкина, C.B. Хижняк, В.К. Пурлаур // Внедрение экологически безопасных технологий комплексной защиты растений: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. / Саратовкий гос. аграр. ун-т им. Вавилова. -Саратов, 2010.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 10.12.2010. Формат 60x84/16. Бумага тип. № I Печать - ризограф. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 937 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ланкина, Елена Петровна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Биологический метод защиты растений от болезней

1.2. Корневая гниль зерновых

1.3. Микробные сообщества карстовых пещер Сибири как возможный 23 источник штаммов для сельскохозяйственной биотехнологии

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования 35 2.3. Личный вклад автора

Глава 3. Сравнительный анализ встречаемости антагонистов к 38 фитопатогенным грибам в бактериальных сообществах почв, почво-подобных субстрах и пещерах

3.1. Встречаемость антагонистов в почвах и почвоподобном субстрате

3.2. Встречаемость антагонистов в пещерах

Глава 4. Биологические особенности пещерных изолятов, проявивших 62 антибиотическую активность в отношении фитопатогенных грибов

Глава 5. Возможность использования пещерных изолятов в защите 88 растений в виде смешанных культур

Глава 16. Лабораторные и полевые испытания эффективности выделенных из пещер изолятов в защите зерновых от корневой гнили и листовой пятнистости

Глава 7. Перспективы поиска в пещерных сообществах продуцентов 107 антибиотиков, эффективных в отношении возбудителей заболеваний человека и животных

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бактериальные сообщества пещер как источник штаммов для биологической защиты растений от болезней"

Защита растений от болезней является исключительно актуальной проблемой повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Среди методов и, средств защиты растений преобладающим остается химический. Несмотря на свою эффективность, химический метод имеет ряд недостатков - нарушение биологического равновесия в природе, накопление остаточных количеств химических средств защиты в сельскохозяйственной продукции и прогрессирующей к ним устойчивости патогенных организмов, высокая стоимость фунгицидов и катастрофическое загрязнение окружающей среды (Бондаренко, 1988; Пестициды в экосистемах., 1994; Рнпеп1е1, 1997). В качестве экологически безопасных методов защиты растений хорошей альтернативой химическим препаратам являются биологические средства, разработанные на основе микроорганизмов — антагонистов возбудителей заболеваний растений (Бондаренко, 1988; Штерншис, 2004).

В настоящее время развитые государства вводят ограничения на применение химических препаратов, и переориентируют сельхозпроизводителей» на использование биологических средств защиты растений. Федеральная целевая программа «Основные направления агропродовольственной политики правительства Российской Федерации на 2001-2010 годы» также предусматривает формирование системы обеспечения максимальной экологической чистоты продуктов на всех уровнях продовольственной цепи. Необходимость внедрения в производство новых технологий и технологических процессов, обеспечивающих минимальное воздействие на окружающую природную среду, отражена и в Федеральной целевой программе «Экология и природные ресурсы России на 2002-2010 годы», принятой Постановлением Правительства РФ № 860 от 7 декабря 2001 г.

Однако широкое внедрение новых микробиологических препаратов в практику сельского хозяйства тормозится, в том числе тем, что микроорганизмы, входящие в состав коммерческих биопрепаратов, часто оказываются неконкурентоспособными в естественных микробоценозах. В этой связи, несмотря на большое количество уже существующих биопрепаратов, поиск новых штаммов антагонистов, адаптированных к конкретным почвенно-климатическим условиям, продолжает оставаться актуальным (Cook, 1993; McSpadden, 2007).

Можно предположить, что использование биопрепаратов на основе психрофильных и психротолерантных изолятов бактерий более эффективно по сравнению с существующими биофунгицидами, созданными на основе мезофильных штаммов микроорганизмов. При применении микробных препаратов для защиты растений они, как правило, вносятся в почву одновременно с семенами растений. Известно, что высев наиболее важных мельскохозяйственных культур производят при температуре почвы +5.+10°С. Эта температура лежит существенно ниже температурного оптимума мезофильных микроорганизмов (+30.+40°С). Таким образом, именно температура является главным лимитирующим фактором при развитии почвенной и фитопатогенной микобиоты в начале вегетационного периода. В этой связи следует ожидать, что психрофильные и психротолерантные штаммы в начале вегетационного периода будут получать дополнительное конкурентное преимущество над фитопатогенами в начале вегетационного периода благодаря своему пониженному температурному оптимуму.

Кроме этого, использование биопрепаратов на основе психрофильных и психротолерантных микроорганизмов позволит существенно снизить риск для здоровья человека. Температурные пределы роста данных микроорганизмов не позволяют им развиваться при температуре человеческого тела, что исключает возможность возникновения заболеваний у человека и теплокровных животных даже при массированной инокуляции организма.

Показано, что сухогалерейные карбонатные карстовые пещеры Средней Сибири являются уникальным природным источником психрофильных и психротолерантных микроорганизмов (Хижняк и др., 2003; Нестеренко, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ланкина, Елена Петровна

из выводы

1. Встречаемость бактерий, проявляющих антагонизм к фитопатогенным грибам p.p. Bipolaris, Fusarium, Alternaría, в пещерных сообществах Средней Сибири статистически значимо (р<0,05) выше, чем в почвах и почвоподобных субстратах. Ключевым фактором, определяющим встречаемость антагонистов, является интенсивность притока органики и уровень антропогенного загрязнения; максимальное число антагонистов наблюдается в пещерах с небольшим, но исторически длительным притоком органического вещества и малым уровнем антропогенного загрязнения.

2. По способности к подавлению роста и развития фитопатогенных грибов и температурным диапазонам роста наибольший интерес с практической точки зрения представляют изоляты ВДР5м, ВДР5кр, ВДР7(1), ВДР7(2), ВДР10 (место выделения* - пещера Водораздельная), УОЗК2, УОЗК7 (место выделения- - пещера Женевская), Б04, ТПЗ (место выделения - пещера Маячная).

3. По совокупности генетических и культуральных характеристик изоляты ВДР5м, ВДР7(2), Б04, ТПЗ отличаются от известных бактерий на уровне новых видов. Изоляты ВДР5кр, ВДР10 и УОЗК2 по результатам секвенирования гена 16S рРНК близки к известным видам бактерий (соответственно Paenibacillus amylolyticus, Bacillus tequilensis, Sporosarcina globispora). Изоляты ВДР7(1) и УОЗК7 предварительно идентифицированы как представители р. Bacillus.

6. Наибольший эффект в защите пшеницы от обыкновенной корневой гнили в лабораторных испытаниях показал изолят ВДР10, а также смеси изолятов ВДР5м и ВДР5кр, ВДР7(1) и ВДР7(2). Эффект, бактеризации проявляется в статистически значимом (р<0,05) снижении интенсивности заболевания, и в статистически значимом (р<0,05) улучшении биометрических показателей инфицированных проростков. Кроме этого, бактеризация статистически значимо (р<0,01) снижает количество образующихся на проростках конидий возбудителя.

8. Компьютерное моделирование, а также лабораторные и полевые испытания продемонстрировали целесообразность использования в защите растений комбинированных биопрепаратов, составленных из смеси штаммов с разными темпёратурными оптимумами роста.

9. Кроме способности к подавлению фитопатогенных грибов, 9 выделенных из пещер изолятов проявили антибиотическую активность в отношении метициллин-резистентного Staphylococcus aureus, 7 — в отношении Pseudomonas aeruginosa, 6 — в отношении Proteus mirabilis, и* 9 -в отношении Aspergilus fumigatus. Пять изолятов проявили антибиотическую активность в отношении всех перечисленных патогенов. Обнаружена статистически значимая (р=0,05) корреляционная связь (коэффициент корреляции г=0,752, коэффициент ранговой корреляции Спирмена rs=0,765) между способностью изолятов подавлять рост Р. aeruginosa и P. mirabilis.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1'. Смеси выделенных в пещере Водораздельная! бактериальных изолятов ВДР5м и ВДР5кр, ВДР7(1) и ВДР7(2) рекомендуются в качестве основы эффективных в условиях континентального климата и безопасных для человека и теплокровных животных биопрепаратов для защиты зерновых культур от корневой гнили и листовой пятнистости.

3. Руководству Центра космической биологии и технологии жизнеобеспечения Пекинского аэрокосмического университета (ВиАА) рекомендуется при разработке системы защиты растений в биорегенеративных системах жизнеобеспечения в рамках соглашения о научно-исследовательском сотрудничестве между Красноярским государственным аграрным университетом (Россия) и Пекинским аэрокосмическим университетом (КНР) от 25.06.09 использовать безопасные для человека и теплокровных животных бактериальные изоляты, выделенные из пещер Средней Сибири.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ланкина, Елена Петровна, Красноярск

1. Абдуллин Ш.Р. Цианобактерии и водоросли пещеры Щульган-Таш (Каповой): Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Уфа: 2005. - 16 с.

2. Абеленцев В.И. Ассортимент протравителей спектр фунгицидного действия, биологическая эффективность, проблемы, выбор препарата / В.И. Абеленцев // Достижения науки и техники АПК. -2006. -№ 9.-С. 48.

3. Айзенман Б.Е. Антибиотичесике свойства бактерий / Б.Е. Айзенман. Киев : Наукова думка, 1973. - 183 с.

4. Аникиев, В. В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / В.В. Аникиев, К.А. Лукомская. М. : Просвещение, 1977. -255 с.

5. Барахтянская Н.Г. Биологические препараты для защиты зерновых / Н.Г. Барахтянская, Н.Г. Зубов // Защита растений. 1986. - № 3. -С. 13.

6. Бартошевич Ю.Э. Дифференциация микроорганизмов и биосинтез антибиотиков / Ю.Э. Бартошевич, П.Л. Заславская // Успехи микробиологии. 1983. - Вып. 18. - С. 50-76.

7. Бенкен A.A. Проблема корневой гнили зерновых / A.A. Бенкен, Л.К. Хацкевич, А.Н. Нестеров // Микология и фитопатология. 1987. - Т. 21'. -Вып. 6. - С. 566-573.

8. Бенкен A.A. Упрощенный способ диагностики гельминтоспориозной корневой гнили злаковых колосовых культур / A.A. Бенкен, С.Д. Гришечкина, Л.К. Хацкевич // Микология и фитопатология. -1988.-Т. 22.-Вып. 2.-С. 153-156.

9. Бенкен A.A. Формирование почвенной инфекции обыкновенной корневой гнили ячменя / A.A. Бенкен, С.Д. Гришечкина, Л.К. Хацкевич // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - Вып. 4. - С. 336-343.

10. Березова Е.Ф. Миколитические бактерии в корневой системе растений / Е.Ф. Березова, А.Н. Наумова // Микробиология. 1939. — Т. 8. - С. 695.

11. Билай В.И. Ядовитые грибы на зерне хлебных злаков / В.И. Билай. Киев :АН УССР, 1953. - 90 с.

12. Билай В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко. Киев : Наукова думка, 1970. - 298 с.

13. Билай В.И. Исследования по физиологии фузариев / В.И. Билай, И.П. Брюхина, J1.A. Богомолова // Метаболиты почвенных- микромицетов :сб. науч. тр. / Ин-т микробиологии и вирусологии им. акад. Д. К.

14. Заболотного. Киев, 1971. - С. 3-42.

15. Билай В.И. Фузарии / В.И. Билай. — Киев : Наукова думка, 1977. —434 с.

16. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии / В. И. Билай. — Киев : Наукова думка, 1982. 550 с.

17. Билай В.И. Основы общей микологии / В.И: Билай. Киев : Головное изд-во, 1986. - 392 с.

18. Биологическая защита растений / И.Т. Король, В:И. Сидляревич, H.A. Таран. Минск : Ураджай, 2000. - 414'с.18; Биологическая защита растений / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов. М. : Колос, 2004. - 264 с.

19. Биологические и биорациональные средства защиты растений: Краткий*справочник / В.Ф. Кобзарь. Краснодар, 1995. - 42 с.

20. Бондаренко А.И. Биологический метод защиты растений от заболеваний / А.И. Бондаренико, Л.Д. Буймистру, С.И. Николаева // Приминение биологических методов защиты растений в сельскохозяйственном производстве: Сборник научных трудов. 1988. — С. 44-50.

21. Бондаренко H.B. Биологическая защита растений / Н.В. Бондаренко. М. : Агропромиздат. 1986. - 276 с.

22. Буга С.Ф. Защита зерновых культур от болезней в Белоруссии / С.Ф. Буга // Защита и карантин растений. — 2005. — № 2. — С. 18-20.

23. Бучнева Г.Н. Грибы рода Fusarium на пшенице в Центральночерноземном регионе России / Г.Н. Бучнева // Вестник защиты растений. -2004. Вып. 3.-С. 46-50.

24. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях / Н.Г. Ведров. Красноярск. : Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1984.-240 с.

25. Возняковская Ю.М. Взаимодействие Helminthosporium sativum -возбудителя корневой гнили культур с сапрофитными почвенными бактериями / Ю.М. Возняковская, А.К. Труфанова // МикологиЯл' и фитопатология. 1988. - Т. 22. - № 2. - С. 157-161.

26. Возняковская Ю.М. Биологические основы борьбы с корневой гнилью ячменя / Ю.М. Возняковская, А.К. Никонорова // Доклады Россельхозакадемии. 1993. - Вып. 2. - С. 38-42.

27. Гешеле, Э. Э. Болезни зерновых культур в Сибири / Э. Э. Гешеле. М. : Сельхозгиз, 1956. 123 с.

28. Горленко М.В. Сельскохозяйственная фитопатология / М.В. Горленко. М. : Высшая школа, 1968. — 434 с.

29. Горленко М.В. Жизнь растений. В 6 т. Т. 2. Грибы / М.В. Горленко. М. : Просвещение, 1976. — 479 с.

30. Горленко М.В. Мир растений / М.В. Горленко. Издательство «Просвещение». М., 1991. Том 2. Грибы. 475 с.

31. Горьковенко B.C. Гриб Bipolaris sorokiniana (Saac.) Shoem. в полевом севообороте / B.C. Горьковенко // Защита и карантин растений. -2005-№8.-С. 32-33.

32. Гришечкина С.Д. Фунгистическая активность различных подвидов Bacillus Thuringiensis / С.Д. Гришечкина // Микология и фитопатология. 2002. - Вып. 1. - С. 58-65.

33. Громовых Т.И. Trichoderma Harzianum Rifal Addr. Как фактор повышения устойчивости томатов к возбудителям корневой гнили / Т.И. Громовых, В.М. Гукасян, Т.И. Голованова // Микология и фитопатология. -1990. Т. 32. - Вып. 2. - С. 73-78.

34. Гутина В.Н. Николай Александрович Красильников (1896-1973) / В.Н. Гутина. М. : Наука, 1982. - 215 с.

35. Добрецов А.Н. Борьба с головней и корневыми гнилями зерновых культур / А.Н. Добрецов. Красноярск : Краснояр. книжное изд-во, 1960. -35 с.

36. Дублянский В.Н. Терминология спелеологии./ В.Н. Дублянский, 4 В.Н. Андрейчук. Кушур: УрО АН СССР, 1991.-202 с.

37. Дублянский В.Н. Занимательная спелеология./ В.Н. Дублянский. Челябинск: Урал, 2000. - 527 с.

38. Дурынина Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы / Е.П. Дурынина, Л.Л. Великанов. М. : Изд-во МГУ, 1984. - 107 с.

39. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках / Н.С. Егоров. — М. : Высшая школа, 1969. 479 с.

40. Егоров Н.С. Руководство к практическим занятиям по сельскохозяйственной микробиологии /Н.С. Егоров. М. : Изд-во МГУ, 1995.-234 с.

41. Егорова JI.H. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты / JI.H. Егорова. Ленинград : Наука, 1986. - 192 с.

42. Емцев В.Т. Микробиология / В.Т. Емцев. М. : Дрофа, 2005.445 с.

43. Жамбю М. Иерархический кластер-анализ и соответствия./ М. Жамбю. М.: Финансы и статистика, 1988. - 342 с.

44. Захарова Н.Г. Скрининг микроорганизмов, перспективных для биотехнологии / Н.Г. Захарова, Ф.К. Алимова, С.Ю. Егоров // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тез. докл. конф. М., 1994. - С. 36.

45. Иберла К. Факторный анализ./ К. Иберла. М.: Статистика, 1980.- 398 с.

46. Иванова А.Е. Микроскопические грибы в карстовых пещерах Архангельской области / Иванова А.Е. // Проблемы экологии и охраны пещер: Сб. науч. тр. Красноярск, 2002. - С.41-47.

47. Иващенко В.Г. Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России / В.Г. Иващенко, Н.П. Шипилова, И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 1997. -Вып. 2. - С. 64-69.

48. Игнатова С.И. Антагонисты патогенных микроорганизмов филлосферы / С. И. Игнатова, С. Ф. Багирова // Защита и карантин растений.- 1998.-№2.-С. 62.

49. Исмаилов В. Я. Биологический метод: прошлое, настоящее, будущее / В.Я. Исмаилов, В.Г. Коваленков, В.Д. Надыкта // Защита и карантин растений. 2002. - № 3. - С. 13-16.

50. Калинина К.В. Особенности микробных сукцессий в почве в зависимости от уровня влажности / К.В. Калинина, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997. - № 4. - С. 518-521.

51. Калько Г.В. Ингибирование микробами-антагонистами фитопатогенного гриба Fusarium Oxysporum в торфогрунте / Г.В. Калько,

52. Н.И. Воробьев, Т.М. Лагутина // Микология и фитопатология. 2001. - Вып. 2. - С. 66-75.

53. Караджова Л.В. Фузариозы полевых культур / Л.В. Караджова. -Кишинев : Штиинца, 1989.-255 с.

54. Кипрушкина Е.И. Биологическая защита сельскохозяйственной // Вестник защиты растений. 2003. - Вып . 3. - С . 17-24.

55. Коваль С.Ф. Влияние корневой гнили на чувствительность пшеницы к неблагоприятным абиотическим факторам / С.Ф. Коваль, В.З. Рогинский // Сиб. Вестник с.-х. науки. 1977. - Вып. 3. - С. 44-51.

56. Козловская Н.В. Выделение и идентификация культур рода Mycobacterium антагонистов фитопатогенной микрофлоры / Н.В. Козловская, И.О. Обгольцева, Е.П. Яковлева // Антибиотики и химиотерапия. - 1998.-N6.-С. 20-23.

57. Коробова Л.Н. Приминение бактофита: и прибавка урожая, и оздоровление почвы / Л.Н. Коробова, Т.В. Гаврилец // Защита и карантин растений. 2006. - № 4. - С. 47-48.

58. Коротяев А.И. Физиологическая роль антибиотиков и механизм их антимикробного действия / А.И. Коротяев, А.А. Астапов, Э.В. Карасева // Успехи микробиологии. 1970. - Вып. 6. - С. 199-210.

59. Коршунова А.Ф. Вредная микрофлора корневой системы злаков / А.Ф. Коршунова// Тр. ВНИИЗР. 1972. - Вып. 33. - С. 145-148.

60. Коршунова А.Ф. Основные и вторичные возбудители корневых гнилей пшеницы / А.Ф. Коршунова // Бюлл. СибНИИХим. 1973. - Вып. 8. -С. 6-8.

61. Коршунова А.Ф. Корневые гнили зерновых в Сибири / А.Ф. Коршунова. Ленинград : Колос, 1974. - 125 с.

62. Коршунова А.Ф. Корневые гнили яровой пшеницы / А.Ф. Коршунова, С.М. Тупеневич, Г.А. Краева. Ленинград : Колос, 1974. - 63 с.

63. Коршунова А. Ф. Защита пшеницы от корневых гнилей / А.Ф. Коршунова, А.Е. Чумаков, Р.И. Щекочихина. Ленинград : Колос, 1976. -184 с.

64. Красильников H.A. О влиянии микроорганизмов на рост растений / H.A. Красильников // Микробиология. 1940. - Т. 9. - С. 412.

65. Красильников H.A. Актиномицеты-антагонисты и антибиотичесике вещества / H.A. Красильников. М. : Изд-во АН СССР, 1950.-303 с.

66. Красильников H.A. О внутри- и межвидовом антагонизме у микроорганизмов / H.A. Красильников. М. : Изд-во АН СССР, 1951. - 77 с.

67. Красильников H.A. Микробы-антагонисты и антибиотические вещества в растениеводстве / H.A. Красильников. М. : Изд-во АН СССР, 1953.-49 с.

68. Красильников H.A. Микробы, стимулирующие рост растения / H.A. Красильников // Вестник е.- х.н. 1958. — №7. - С. 52-62.

69. Красильников H.A. Жизнь растений. В 6 т. Т. 1. Бактерии и актиномицеты / H.A. Красильников. — М. : Просвещение, 1974. — 474 с.

70. Кузьмина Л.Ю. Колонизация ризосферы яровой пшеницы бактериями рода Bacillus Cohn при бактеризации семян / Л.Ю. Кузьмина, А.И. Мелентьев // Микробиология. 2003. - №2. - С. 268-274.

71. Лысак Л.В: Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных / Л.В. Лысак // Микробиология. — 1990. - Т. 591 — Вып: 4.-С. 715.

72. Мелентьев А.И. Использование микроорганизмов для защиты сельскохозяйственных растений от болезней / А.И. Мелентьев, А.П. Кочемасова, Н.Ф. Галимзянова // Актуальные вопросы биотехнологии. Уфа, 1990.-С. 4-13.

73. Мелентьев А.И. Влияние температуры и влажности почвы на колонизацию ризосферы пшеницы бактериями Bacillus Cohn., антагонистами фитопатогенов / А.И. Мелентьев, Л.Ю. Кузьмина, Н.Ф. Галимзянова // Микробиология. 2000. - № 3. - С. 426- 432.

74. Мелентьев А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn, в агроэкосистемах / А.И. Мелентьев. М. : Наука, 2007. - 147 с.

75. Методы общей бактериологии т.1: Пер. с англ. / Под ред. Ф. Герхардта и др. М.: Мир, 1983.-536 с.

76. Методы общей бактериологии т.З: Пер. с англ. / Под ред. Ф. Герхардта и др. М.: Мир, 1983.- 472 с.

77. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред: Д.Г. Звягинцева.-М: МГУ, 1991.-303 с.

78. Микробиологическая защита растений: Справочник / И.Т. Король. М. Колос, 1993. - 79 с.

79. Мишустин E.H. Химизация земледелия и задачи микробиологии / E.H. Мишустин // Успехи микробиологии. 1971. - Вып. 7. - С. 186-195.

80. Монастырский O.A. Разработка биопрепаратов для борьбы с токсигенными грибами / O.A. Монастырский II Защита и карантин растений. -2004.-№9.-С. 26-28.

81. Монастырский O.A. Токсины фитопатогенных грибов / О. А. Монастырский // Защита и карантин растений. 1996. - № 3. - С. 12-14.

82. Мюллер Э. Микология J Э. Мюллер, В. Лёффлер. Издательство «Мир». М., 1995.-343 с.

83. Нахимовская М.И. Антагонизм между актиномицетами и почвенными бактериями / М.И. Нахимовская // Микробиология. 1937. - Т. 6.-С. 131.

84. Нахимовская М.И. Антагонизм у бактерий / М.И. Нахимовская // Микробиология. 1939. - Т. 8. - С. 1014.

85. Нестеренко Е.В. Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири // Автореф. дисс. . канд.биол. наук: 03.00.16. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2007. - 19 с.

86. Нефедова М.В. Спорообразование и биосинтез антибиотиков полипептидов / М.В. Нефедова // Успехи микробиологии. 1982. - Вып. 17. — С. 177-189.

87. Никуленко Т.Ф. Токсины фитопатогенных грибов и их роль, в развитии болезней растений / Т.Ф. Никуленко, Д.И. Чкаников. М. : Изд-во ВНИИТЭИ, 1987.-52 с.

88. Новикова И.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса / И.И. Новикова, В.Г.Иващенко // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 28. - Вып. 2. - С. 70-75.

89. Новогрудский Д.М. Использование микробов в борьбе с грибковыми заболеваниями культурных растений / Д.М. Новогрудский. АН СССР, 1936.-С. 277.

90. Пересыпкин В.Ф. Система мероприятий против болезней, вредителей и сорняков // Проблемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков / В. Ф. Пересыпкин, A.B. Воеводин, А.Е. Чумаков. М. : Колос, 1979. -С. 79-84.

91. Плохинский H.A. Биометрия./ H.A. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-360 с.

92. Поллард Д. Справочник по вычислительным методам статистики./ Д. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

93. Полозова И.А. Вредоносность гельминтоспориозно -фузариозной корневой гнили зерновых культур в Ленинградской облости / И.А. Полозова// Труды ЛСХИ. Ленинград, 1981. - С. 53-55.V

94. Попкова К.В. Общая фитопатология / К.В. Попкова. М. : Агропромиздат, 1979. - С. 210.

95. Потлайчук В.И. Микрофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания / В.И. Потлайчук, А.Я. Семенов // Бюл. ВНИИ защиты растений, 1977. Вып. 40. - С. 40-44.

96. Пузырь А.П. Особенности строения колоний Bacillus subtilis 2335 / А.П. Пузырь, O.A. Могильная, Т.Ю. Крылова // Микробиология. 2000. -№ 1. - С. 66-74.

97. Рогинский В.З. К вопросу о физиологии яровой пшеницы, пораженной обыкновенной корневой гнилью / В.З. Рогинский, P.A. Башмаков // Сибирский вестник с.-х. науки. 1974. - Вып. 3. - С. 59-62.

98. Рогинский В.З. Физиология поражения яровой пшеницы корневой гнилью / В.З. Рогинский, Е.Г. Пеккер, P.A. Башмаков // Сибирский вестник с.-х. науки. — 1974. Вып. 6. - С. 25-32.

99. Рогинский В.З. О специфике повреждения яровой пшеницы корневой гнилью в условиях континентального климата. Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур / В.З. Рогинский, В.А. Рогинская. Алма-Ата : Наука, 1979. - С. 228-233.• ' . ■ . J

100. Руководство к практическим занятиям; по микробиологии./ Иод ред. Н.С.Егорова: М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. - 224 с.

101. Самсонова A.C. Микробы против микробов / A.C. Самсонова. -Минск : Наука и техника; 1985. 70 с.

102. Саттарова. Р.К. Бактерии-антагонисты и протравители против гнили пщеницы / Р;К. Саттарова, Н.Т. Хакимова, Р.Н: Маннанов // Защита и, карантин растений: — 2005. № 7. - С. 28.

103. Сейкетов Г.Ш. Грибы-антагонисты из рода триходерма и их использование при, некоторых заболеваниях картофеля в Казахстане / Г.Ш. Сейкетов // Применение антибиотиков в растениеводстве. — Ереван, 1961. -С.147-152.

104. Семиколенных A.A. Динамика, почвенных микробоценозов северотаежных моренных и карстовых ландшафтов Архангельской области /

105. Семиколенных A.A., Согонов M.B. // Сибирцевские чтения: Труды XI съезда Русского географического общества. Спб, 2000.- Т.6- С. 39-41.

106. Семынина Т.В. Биопрепараты и регуляторы роста растений для-обработки семян зерновых культур / Т.В. Семынина // Защита и карантин растений. 2006. - № 2. - С. 24-25.

107. Смирнов В.В. Бактерии рода Pseudomonas / B.B. Смирнов, Е.А. Киприанова. — Киев : Наукова думка, 1990. 264 с.

108. Смирнов О.В. Многоцелевое действие биопрепаратов / О.В. Смирнов // Защита и карантин растений. 2006. - № 2. - С. 20.

109. Сорокатая Е.И. Биотехнологические методы в селекции ярового ячменя на устойчивость к возбудителям корневой гнили / Е.И. Сорокатая. — Красноярск : Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2003. — 70 с.

110. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ. Справочное издание (полностью соответствует «Государственному каталогу пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ), 2010. 804 с.

111. Сурин H.A. Ячмень Восточной Сибири / H.A. Сурин. -Красноярск : Красноярское книжное изд-во, 1977. 111 с.

112. Сурин Hl А. Селекция ячменя в Сибири / H.A. Сурин; Н.Е. Ляхова. Новосибирск: РАСХН. Сиб. Отделение. НПО «Енисей», 1993. -292 с.

113. Тепляков Б.И. Патогенез обыкновенной корневой гнили зерновых культур в зависимости от заселенности почвы B.sorokiniana. Зональные системы защиты растений от вредителей и болезней в Сибири. -Новосибирск : СибНИИЗХим, 1981. С. 11-20.

114. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева. М.: Дрофа, 2004. - 256 с.

115. Хижняк C.B. Микрофлора пещер окрестностей г. Красноярска / C.B. Хижняк, И;В. Таушева, И.Н. Маяцих // Вестник КрасГАУ. 1999. -Вып. 5.-С.80-84.

116. Хижняк C.B. Численность и качественный состав: микрофлоры карстовых пещер Красноярского края / С.В. Хижняк, И.В. Таушева, A.A. Березикова, Е.В: Нестеренко // Проблемы экологии Сибири: Сб. науч. трудов. Красноярск, 2001. - С. 69-77.

117. Хижняк . С.В. Биологическое разнообразие микроскопических грибов в некоторых пещерах Красноярского края / С.В. Хижняк// Проблемы использования и охраны природных ресурсов;Центральной Сибири. Вып. 3. -Красноярск, 2001.- С. 184-188.

118. ХижнякС ЛЗ; Некоторые:: биологические особенности; бактерий, выделенных в пещерах! Красноярского края;;/ С.В1.Хижняк, AiА. Березикова; И.В. Таушева // Вестник КрасГАУ. 2002: - Вып. 8. - С. 132-135:

119. Хижняк С.В. Исихрофильные и психротолерантные гетеротрофные микрорганизмы карстовых полостей Средней? Сибири / С.В: Хижняк, И.В: Таушева; A.A. Березикова, Е.В: Нестеренко; Д.Ю. Рогозин // Экология. 2003. - № 4. - С.261-266.

120. Худяков Я.П. Литическое действие почвенных бактерий на паразитический гриб / Я.11. Худяков // Микробиология. — 1935. Т. 4. — С. 193.

121. Цугленок Н.В. Система защиты зерновых и зернобобовых культур от семенных инфекций / Н.В. Цугленок, Г.И. Цугленок, А.П. Халанская; — Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. аграр. университета, 2003. 243 с.

122. Цыкин P.A. Карст восточной части Алтае-Саянской складчатой области / P.A. Цыкин, Ж.Л. Цыкина Новосибирск.: Наука, 1978.-94 с.

123. Цыкин P.A. Карст Сибири / P.A. Цыкин Красноярск: Изд-во Красноярского гос. Ун-та, 1990. - 154 с.150: Цыкин P.A. Карст восточной части Алтае-Саянской складчатой области:/ P.A. Цыкин, Ж.Л. Цыкина. Новосибирск: Наука, 1978.-94 с.

124. Цыкин P.A. Пещеры Алтае-Саянской горной области / P.A. Цыкин // Пещеры. Итоги исследования: Межвузовский сб. науч. трудов: — Пермь: Изд. Перм; ун-та;1993; С.59-70.

125. Цыкин P.A. Пещеры Красноярского края./ P.A. Цыкин, и др. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1974.-104 с.

126. Чайлахян М.Х. Мелаболиты микробов как стимуляторы роста и развития высших растений / М;Х. Чйлахян1 // Труды 1-й Всес. конф. по изучению и применению антибиотиков; в растениеводстве. Изд-во АН АрмССР.-Ереван, 1961. С. 45-46.

127. Чормонова Н.Т. Поиск антагонистов среди актиномицетов рода Actinomadura / Н.Т. Чормонова / Тезисы VI съезда ВМО. Рига, 1980. - С. 109.

128. Чулкина В.А. Корневые гнили злаков в Сибири / В.А. Чулкина. -Новосибирск : Заподно-Сибирское кн. изд-во, 1973. 107 с.

129. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили / В.А. Чулкина. М. : Россельхозиздат, 1979. - 72 с.

130. Чулкина В.А. Состояние и преспективы исследований по селекции яровой пшеницы на устойчивость к обыкновенной корневой гнили в Сибири. Интегрированная защита растений / В.А. Чулкина, Э.Ф. Лангольф. Новосибирск : СибНИИЗХим, 1983. - С. 3-26.

131. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири / В.А. Чулкина. — Новосибирск гНаука, 1985. 180 с.

132. Чулкина В.А. Корневые гнили / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова // Защита и карантин растений. — 2004. № 2. — С. 16-17.

133. Шамрай С.Н. Паразитические свойства возбудителей корневой гнили ярового ячменя' на Украине / С.Н. Шамрай // Микология и фитопатология. 1988*. - Т. 22. - Вып. 5. - С. 463-466.

134. Шевелев A.C. Последний подвиг Луи Пастера / A.C. Шевелев, Р.Ф. Николаева. М. : Медицина, 1988. - 112 с.

135. Штерншис М.В. Биопрепараты на основе микробных метаболитов / М.В. Штерншис // Защита и карантин растений. 2002. — № 9. -С. 18-19:

136. Штерншис М.В. Биологическая защита растений / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов. М. : КолосС, 2004. - 264 с.

137. Штерншис M.B. Роль и возможности биологической защиты растений / М.В. Штерншис // Защита и карантин растений. 2006. - № 6. - С. 14-16.

138. Шумилина Д.В. Микробный фактор 3 база для создания новых биопрепаратов / Д.В. Шумилина, Т.М. Воинова, В.Г. Джавахия // Защита и карантин растений. - 2006. - № 10. - С. 20-21.

139. Щекочихина Р.И. Роль токсинов Helminthosporium sativum P.K.et В. в патогенезе корневой гнили пшеницы / Р.И. Щекочихина // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. — Вып. 6. - С. 518-523.

140. Щекочихина Р.И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР: Автореферат дис. . канд. биол. наук / Р.И. Щекочихина. Ленинград, 1978. -22 с.

141. Abraham Е.Р. Biogenesis of antibiotic substensis / E. P. Abraham, G.R. Newton, S.C. Warren. Prague, 1965: - P. 169.

142. Bacon C.W. Production of fiisaric acid by- Fusarium»species,/ C.W. Bacon, J.K. Porter, W.P. Norred; J.F. Leslie //Applied and environmental microbiology. 1996. - Vol. 62: - № l \\ - p. 923-935.

143. Backhouse D. Ultrastructure of antagonism of Sclerotium1 cepivorum by Bacillus Subtilis / D. Backhouse, A. Stewart // J. Phytopathol. 1989. - Vol. 124:-P.! 207-214.

144. Bamberg R. Bacteria antibiotic Ustilago zeae / R. Bamberg // Phytopathology. 1930. - V. 20. - P. 140:

145. Benizri E. Root colonization by moculated plant growth-promoting rhizobacteria / E. Benizri, E. Baudon, A. Guckert // Biocontrol science and technology. 2001. - № 11. - P. 557-574.

146. Boston P.J. On the possibility of chemosynthetic ecosystems in subsurface habitats on Mars / Boston P.J., Ivanov M.V., McKay C.P. // Icarus.-1992.- Vol.95.- P. 300-308

147. Boston PJ. Unique evaporites in caves; comparison to surface-derived deposits / Boston P.J., Spilde M.N., Northup D.E., et. all. // GSA Abstracts with Programs.- 2001.- Vol 33.-№ 6.-P. 451.

148. Boston P.J. Cave Biosignature Suites: Microbes, Minerals, and Mars / P.J. Boston, eds. //Astrobiology. 2001. - Vol. 1, No. 1. - P.25 -55.

149. Caumartin V. Review of the microbiology of underground environments/ Caumartin V. // National Speleological Society Bulletin. -1963.-Vol 25.-№ l.-P. 1-14.

150. Casinovi C.G. Chemistry of the Terpenoid phytotoxins. Phytotoxins in Plant Diseases / C.G. Casinovi. L.- N., 1972. - P. 105-125.

151. Cook R.J. Lesion Type as a Means of Detecting Resistance in Barley Leaves to the Spot Blotch Helminthosporium / R.J. Cook, R.G. Timian // Phytopathology. 1962. -V. 52. -N. 10. - P. 1086-1089.

152. Cook R.J. Making greater use of introduced microorganisms for biological control of plant pathogens / R.J. Cook // Annual Rev. Phytopathology. -1993.-V. 31.-P. 53-80.

153. Dattagupta S. A novel symbiosis between chemoautotrophic bacteria and a freshwater cave amphipod / S. Dattagupta, I. Schaperdoth, A. Montanari, N. Kita // The ISME Journal, 2009 Apr 9

154. Dixit R.B. Effect of on the production of antifungal substances by Streptomyces olivaceus and Aspergillus versicolor / R.B. Dixit, J.S. Gupta // Geobios. 1983. - V. 10.-N4.-P. 189-191.

155. D'Mello J.P.F. Fusarium mycotoxins: a review of global implications for animal health, welfare and productivity / J.P.F. D'Mello, C.M. Placinta, A.M.C. Macdonald // Animal feed science and tehnology. 1999. - V. 80. - P. 183-205.

156. Duczek L.J. Sporulation of Cohliobus sativus on crown and anderground parts of spring cereals in relation to wheat and host species, cultivars and phenology / L.J. Duczek // Canadian J. of Plant Pathology. 1990. - V. 12. -N. 3.-P. 273-278.

157. Duffy B.K. Combination of Trichoderma koningii with fluorescent pseudomonads for control of take-all on wheat / B.K. Duffy, A. Simon, D.M. Weller//Phytopathology. 1996. -N. 86. - P. 188-194.

158. Dutreq A. Inhibition du developpement. d'embryons de froment en-culture in vitro par les fíltrats de culture d'Helminthosporium sativum / A. Dutreq // Med. van de Fac. Land. Rijks. 1979. - V. 44. - N. 1. - P. 459-467.

159. Georgakopoulos, D. G. Biological control of cucumber and sugar beet damping-off caused by Pythium ultimum with bacterial and fungal antagonists / D. G. Georgakopoulos // Journal of applied microbiology. 2002. - N. 92. - P. 10781086.

160. Greig-Smith R. Contribution to our knowledge of soil fertility / R. Greig-Smith // Proc. Linn-Soc. 1918. - V. 43. - P. 142.

161. Hanchey P. Histochemical' changes in oat cell walls after victorin treatment / P. Hanchey // Phytopathology. 1980. - V. 70. - N. 5. - P. 377.

162. Hanchey P. Ultrastructural'effects / In: Toxins in Plant Disease, ed R. D. Durbin. Acad. Press, N. Y, 1981. - P. 449-475.

163. Hodges C.F. Pathogenicity of soil-borne B.sorokiniana on seed and roots of 3 perenneal grasses / C.F. Hodges, G.A. Watschike // Phytopathology. -1975. V. 65. - N. 4'. - P. 398-400.

164. Islam K.Z. Inhibition of some fungal pathogens of host phylloplane by Bacillus megaterium / K.Z. Islam, B. Nandi // Zbl. Pflanzenkrankh. Und Pflanschutz. 1985. - Bd. 92 - N. 3. - S. 233-240.

165. Jacobsen B.J. Biological and cultural plant disease controls: alternatives and supplements to chemicals in IPM systems / B.J. Jacobsen, A. Backman // Plant Disease. 1993. - V. 77. - N. 3. - P. 311-315.

166. Janisiewicz W.J. Ecological diversity, niche overlap, and coexistence of antagonist used in developing mixtures for biocontrol of postharvest diseases of apples / W.J. Janisiewicz // Phytopathology. 1996. - N. 86. - P. 473-479.

167. Joshua W. Bacillus tequilensis sp. nov., isolated from a 2000-year-old Mexican shaft-tomb, is closely related to Bacillus subtilis / W. Gatson Joshua; F.

168. Kämpfer P. Description of Pseudochrobactrum kiredjianiae sp. nov. / P. Kämpfer, H. Scholz, B. Huber, K. Thummes, H.J. Busse, E.W. Maas, E. Falsen // Int J Syst Evol Microbiol. 2007. -. Apr. - 57 (Pt 4). - P. 755-60

169. Kissling L.E. Biologische Massnahmen zur Unterdrückung' des Kartoffelschorfes / L.E. Kissling // Kuhn-Arch. 1933. - Bd. 38. - P. 184.

170. Koilraj J. Fungal diversity inside caves of Southern India / J. Koilraj, eds. // Current Science. 1999. - Vol. 77, Num. 8. - P. 1081-1084.

171. Leeman M. Suppression of Fusarium wilt radish by co-inoculation of fluorescent Pseudomonas spp. and root-colonizing fungi / M. Leeman, F.M. Den Ouden, J.A. Van Pelt // Plant pathology. 1996. -N. 102. - P. 21-31.

172. Lieske I. Morphologie und Biologie Der Strahlenpilze (Actinomyceten) /1. Lieske. Leipzig : Gebrüder Birtraeger, 1921.

173. Littrell E. S. A key to species of Helminthosporium reported on grasses in the Unated States / E.S. Littrell // Plant Dis. Rep. 1951. - V. 201. - P. 59-67.

174. Marre E. Mechanism of action of fytotoxins affecting plasmalemma functions / E. Marre // Progress in Phytochemistry. 1980. - V. 6. - P. 253-284.

175. Monaco, C. I. Incremento en el crecimiento de las plantas inducido por Trichoderma harzianum ningii / G. I. Monaco // Revista de la Facultad de Agronomia. 1990:' - V. 66/67. - P. 75-77.

176. Morgan E.L. Infection inhibition and germ-tube lisis of three cereal rusts by Bacillus pumilus / E.L. Morgan // Phytopathology. 1963. - Vol. 53. - N 11.-P. 1346-1348.

177. Myron T. Bacillus odysseyi sp. no v., a round-spore-forming bacillus isolated from the Mars Odyssey spacecraft / T. Myron, S. Masataka, V. Kasthuri // Int J Syst Evol Microbiol. 54. - 2004 - P. 195-201.

178. Nielsen T.H. Viscosinamide, a new depsipeptide with surfactant and antifungal properties produced by Pseudomonas fluorescens DR 54 / T.H. Nielsen, C. Christophersen, U. Anthoni // Journal of applied microbiology. 2000. - N. 86. -P. 80-90.

179. Norino E. Antibiotic substancec and processes for production thereat / E. Norino, S. Takashi, N. Tomizo. Meiji Seika Kaisha, Ltd. Patent USA, 1983. -215 p.

180. Perellô A.E. Status and progress of biological control of wheat (Triticum aestivum L.) foliar diseases in Argentina / A.E. Perellô and C. Monaco // Fitosanidad. 2007. - V. ,11. - N. 2 - P. 15-25.

181. Pierson E.A. Use of fluorescent pseudomonads to suppers take-all and improve the growth of wheat / E.A. Pierson, D.M. Weller // Phytopathology. -1994.-N. 84.-P. 940-947.

182. Placinta C.M. A review of world-wide contamination» of cereal and animal feed,with Fusarmm mycotoxins / C.M. Placinta, J.P.F. D'Mello, A. M. C. Macdonald // Animal feed science and technology. 1999. - V. 78. - P. 21-37.

183. Porter Ch. Concerning the characters of certain fungi, as exhibited by their growth in the presence'of other fungi / Ch. Porter // Amer. J. Bot. 1924. -V. 11.-P. 168.

184. Pringle R.B. Isolation of the host-specific toxin and a related substance with nonspecific toxicity from Helminthosporium carbonum / R.B. Pringle, R. Scheffer // Phytopathology. 1967. - V. 57. - N. 11. - P. 1169-1172.

185. Pusey P L. Postharvest biological control of stone fruit brown rot by Bacillus subtilis / P.L. Pusey, C.L. Wilson // Plant Disease;. 1984. Vol. 68, N. 9. P. 753-756.

186. Salehpour M. Biological Control of Common Root Rot of Wheat (Bipolaris sorokiniana) by Trichoderma Isolates / M. Salehpour, H. R. Etebarian, A. Roustaei, G. Khodakaramian and II. Aminian // Plant Pathology. 2005. - J. 4 -N. 1.-P. 85-90.

187. Sarbu S.M. Microbial characteriazation of a sulfide-rich groundwater ecosystem / Sarbu S.M., Kimkle B.K., Vlasceanu L., et al. //Geomicrobiological Journal. -1994.-Vol 12.-P. 175-182.

188. Sarbu S.M., Kane T.C., Kinkle B.K. A chcmolithotrophically based groundwater, ecosystem//Science; voli27211i996i p: 1953-1955:

189. Scheffer R.P. Host-selective toxins and their role in plant diseases / R. P. Scheffer, R. S. Livingston.// Science. 1984. • V. 223. -N. 4631.-P. 17-21.

190. Schisler DiA: Effects of antagonist: cell concentration and* two-strain« mixtures: on»biological« control? of Fusarium dry rot of potatoes / D. A. Schisler, P: J. Slinger, R. J. Bothast // Phytopathology. 1997. - N.87. - P. 177-183.

191. Sharos D.D. Isolation of new strain of Strepto'myces albus from Agra soils / D.D. Sharos S.K. Sinha // Cum Sei. (India).- 1982.- V. 51. N. 6. - P. 297-298.

192. Shoemaker R.A. Nomenclature of Drechslern and Bipolaris grass parasites segregated from Helminthosporium / R.A. Shoemaker // Bot. Canada. -1959:- V. 37.-N: 5.-P. 879-887: . ■

193. Sistalni F. Field Evaluation of Different Fungicides Application to Control Olive Leaf Spot / F. Sistalni, S.S. Ramezanpour, S. Nasrollanejad // Australian Journal of Basic and Applied Sciences: 2009. - 3(4). - P. 3341-3345

194. Sjoberg J. Arbuscular mycorrhizal fungi Occurrence in Sweden and Interaction with a Plant Pathogenic Fungus in Barley. Doctoral dissertation. ISBN 91-576-7032-3, ISSN 1652-6880. - 2005'. - 56 p.

195. Stack R.W. Common root rot of spring cereals: differential susceptibility of durum wheat / R.W. Stack, M.V. McMullen // N.D. Farm Res. -1979. T. 36. - Вып. 6. - P. 10-13.

196. Strasser H. Potential health problems due to exposure in handling and using biological control agents / H. Strasser and M. Kirchmair // An Ecological And Societal Approach to Biological Control: Kluwer Academic Pub, 2006. P. 275-293.

197. Tanvonen R. Preliminare expereriments into the use of Streptomyces spp. Isolated from peat in the biological control peat culture / R. Tanvonen // Scient. Agr. Finland. 1982. - V. 54. - N. 5. - P. 357-369.

198. Watanabe, T. Pictorial Atlas of soil and seed Fungi. Morphologies of Cultured Fungi and Key to Species. Tokyo, 1994. - P. 175-178.

199. Wildermuth G.B. Assessment of yeld loss caused by common root rot in wheat cultures in Queensland / G.B. Wildermuth, R.D. Tinline, R.B. McNamara // Austral. J. Agr. Res. 1992. - T. 43. - Вып. 1. - P. 43-58.

200. Zazzerini A. Prove di antagonismo di alcuni isolati batterici nei confronti della Sclerotinia sclerotiorum(Lib.) de Bary / A. Zazzerini, L. Tosi // Inform, fitopatol. 1985. - Vol. 35. - N 1. - P. 27-30.

201. Zazzerini A. Osservazioni sull, efficacia antagonistica di alcuni funghi e batteri nei confronti della Sclerotinia sclerotiorumV A. Zazzerini, L. Tosi // Dif. piante. 1985b. Vol. 8. - N 12. - P. 163-168.

Информация о работе

Ланкина, Елена Петровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Бактериальные сообщества пещер как источник штаммов для биологической защиты растений от болезней - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы