Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бабочки-шашечницы рода Melitaea Fabricius (Lepidoptera, Nymphalidae) России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесниченко, Кирилл Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА MELITAEA

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ОБЗОР МОРФОЛОГИИ РОДА MELITAEA

3.1 Морфология имаго

3.2 Таксономический анализ важнейших морфологических признаков имаго

3.3 Морфология яиц представителей рода Melitaea

3.4 Морфология гусениц видов рода Melitaea 3.5. Морфология куколок видов рода Melitaea

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ШАШЕЧНИЦ

4.1 Трофические связи гусениц рода Melitaea

4.2 Фенология имаго и сезонная динамика

4.3 Биотопическое распределение бабочек-шашечниц

4.4 Экологическое распределение видов рода Melitaea в зависимости от степени увлажненности биотопов

Глава 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ШАШЕЧНИЦ

5.1 Вводные замечания

5.2.Европейская часть бывшего СССР, включая Урал и юг Западной Сибири 5.3 Кавказ и Закавказье

5.4.Средняя Азия

5.5. Копет-Даг

5.6.Алтай и Южная Сибирь

5.7.Монголия

5.8 Дальний Восток

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бабочки-шашечницы рода Melitaea Fabricius (Lepidoptera, Nymphalidae) России и сопредельных стран"

Актуальность темы. Бабочки-шашечницы Melitaea Fabricius, 1807 - один из самых крупных палеарктических родов дневных чешуекрылых (Rhopalocera) семейства Nymphalidae, всего насчитывающий более 60 видов (Higgins, 1941; Higgins, 1981; Tuzov et al., 2000). Относительно крупные размеры определяют удобство использования группы для различных зоогеографических, биомониторинговых и экологических исследований. Разработка основ точной диагностики видов этой группы весьма актуальна в связи с проводимыми в настоящее время работами по инвентаризации фауны России и ее отдельных регионов (составлением региональных списков, перечней особо охраняемых видов), а также с возросшим интересом к проблеме биологического разнообразия.

До последнего времени эта группа насекомых оставалась недостаточно изученной. Слабая степень изученности рода привела к тому, что сколько-нибудь правильное понимание положения шашечниц в системе дневных чешуекрылых (Rhopalocera) установилось лишь в середине прошлого столетия. Тем не менее, в специализированной литературе до сих пор возникают споры как о систематическом положении, так и о единстве рода Melitaea. В работах мало уделялось внимания изучению морфологии (особенно морфологии генитального аппарата самцов и самок), что сильно затрудняло диагностику видов. Крайне отрывочны и разрозненны сведения по циклике развития видов, фенологии, пищевым связям гусениц и другим особенностям биологии. Несмотря на значительное число описанных форм, их реальный таксономический статус в составе рода оставался во многом не выясненным. Отсутствовали данные об ареалах многих видов. По этим причинам объем и система данной группы насекомых противоречиво представлены в работах разных исследователей, что привело к неправильной трактовке и ошибкам в определении видов при составлении фаунистических сводок по различным регионам.

Перечисленные проблемы, связанные с недостатком информации об этой группе дневных чешуекрылых, определили выбор темы диссертационной работы.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось установление видового состава, уточнение таксономического статуса малоизученных форм видового ранга, выяснение ареалов и экологических особенностей видов Melitaea на территории России и сопредельных стран. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав рода Melitaea на территории России и сопредельных стран с учетом современных данных по систематике.

2. Провести анализ морфологии имаго, выявить надежные диагностические признаки на уровне видов и видовых групп и составить таблицы для их определения.

3. Исследовать морфологию преимагинальных стадий и выявить возможные диагностические признаки.

4. Выявить трофические связи гусениц видов рода Melitaea.

5. Выявить фенологические особенности бабочек-шашечниц рода Melitaea.

6. Изучить особенности биотопического распределения видов рода Melitaea.

7. Уточнить границы распространения видов и видовых групп рода Melitaea и выявить центры видового разнообразия.

Научная новизна. В результате исследований установлен видовой состав группы и составлен общий список шашечниц рода Melitaea фауны бывшего СССР и сопредельных территорий (включая приграничные области Ирана, Турции, Афганистана, а также Монголии), включающий более 50 видов. Получены новые данные о распространении малоизвестных видов. Описаны 2 новых вида (М ludmilla Churkin, Kolesnichenko et Tuzov и M. cassandra Kolesnichenko et Churkin), 19 новых подвидов (M kotshubeji bundeli Kolesnichenko, M. kotshubeji kugarti Kolesnichenko, M. enarea gromenkoi Kolesnichenko, M. pallas iracunda Kolesnichenko et Churkin, M. pallas mendax Kolesnichenko et Churkin, M. pallas vaschenkoi Kolesnichenko et Churkin, M. pallas pseudobalbina Kolesnichenko et Churkin, M. pallas koitezek Kolesnichenko et Churkin, M. minerva tersa Kolesnichenko et Churkin, M. minerva pseudotersa Kolesnichenko et Churkin, M. minerva repens Kolesnichenko et Churkin, M. cinxia aversa Churkin et Kolesnichenko, M. cinxia mogoin Churkin et Kolesnichenko, M. arcesia dea Churkin et Kolesnichenko, M. infernalis carmen Churkin et Kolesnichenko, M. infernalis rosei Churkin et Kolesnichenko, M. phoebe streltzovi Kolesnichenko et Yakovlev, M. didymina yakovlevi

Kolesnichenko, M. athene danae Churkin et Kolesnichenko), 12 названий сведены в синонимы, для 5 таксонов установлен видовой статус (М kotshubeji Shelj., М. enarea Fruhst., М. ketmeana Lukhtanov, M. solona Alph., M. palamedes Gr.-Gr.), подтвержден видовой статус для 7 таксонов. В ходе работы выделены лектотипы для 6 таксонов (М saxatilis var. infemalis Gr.-Gr., M. arcesia var. chuana Gr.-Gr., M. asteroida Stgr., M. asteroida var. clara Stgr., M. asteroida vox. pallida Stgr., M. minerva var. palamedes Gr.-Gr.). Проведен подробный морфологический анализ имаго, изучены гениталии самцов и самок большинства видов и подвидов шашечниц. 12 таксонов изучены по типовым экземплярам. Разработана система рода, основанная преимущественно на признаках строения генитального аппарата самцов. Впервые составлены определительные таблицы для диагностики видов рода. С помощью сканирующего электронного микроскопа изучена скульптура экзохориона яиц для 9 видов шашечниц. Впервые исследованы гусеницы первого возраста 3 видов; для 5 видов описаны гусеницы последнего возраста; для 7 видов выяснена пищевая специализация. Впервые дан подробный анализ фенологии имаго (число поколений и сроки лёта) 51 вида рода Melitaea. Впервые проведен анализ биотопического распределения шашечниц в пределах России и сопредельных стран.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследования обобщены данные о видовом составе, уточнены ареалы большинства видов рода Melitaea фауны России и сопредельных стран. Полученные данные могут быть использованы при составлении схем зоогеографического районирования. Выявлены основные экологические особенности видов рода Melitaea, пищевой специализации гусениц и фенологии имаго. Разработанные диагностические ключи могут использоваться при составлении региональных фаунистических списков и проведении различных биомониторинговых и экологических исследований. Данные о распространении эндемичных и редких видов могут быть использованы при составлении региональных Красных книг.

Я приношу глубокую благодарность своему научному руководителю, заведующему Лабораторией морфологии и экологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова доктору биологических наук JT Н. Медведеву за внимание к моей работе и за ценные советы при подготовке рукописи диссертации. Также автор благодарен доктору биологических наук О. Г. Горбунову (Лаборатория морфологии и экологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова) за ряд ценных замечаний и за внимание к моей работе. Автор выражает искреннюю признательность А. В. Свиридову (Научно-исследовательский зоологический музей МГУ) за ценные советы и поддержку при написании диссертации, а также за предоставленную возможность работы с коллекциями, а также А. Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, г.Санкт-Петербург), И. Ю. Костюку (Зоологический музей киевского государственного университета) и П. В. Богданову (Дарвиновский музей, Москва) за предоставленную возможность работы с коллекциями соответствующих учреждений, С. В. Чуркину, Г. Д. Самодурову, А. В. Сочивко, В. С. Мурзину (Москва), И. Г. Плющу и В. В. Чиколовцу (Киев) за предоставленную возможность работы с их частными коллекциями, В. А. Громенко, Р. А. Назарову и А. В. Клименко за помощь в сборе материала и Е. В. Клюйкову (Ботанический сад МГУ) за помощь в определении кормовых растений.

Автор глубоко признателен и благодарен А. Л. Девяткину (Кафедра энтомологии Биологического факультета МГУ) за ценные советы и консультации, редактирование рукописей, а также за внимание и поддержку моей работы на всех ее этапах и Д. Ю. Тишечкину (Кафедра энтомологии Биологического факультета МГУ) за поддержку и редактирование рукописи автореферата.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Колесниченко, Кирилл Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Фауна бабочек рода Melitaea бывшего СССР включает 46 видов, что составляет более 70 % мировой фауны. Из них 2 вида (М ludmilla Churkin, Kolesnichenko et Tuzov, M. cassandra Kolesnichenko et Churkin) являются новыми для науки. Описано 19 новых подвидов, 12 названий сведены в синонимы, для 4 таксонов установлен видовой статус.

2. На основе строения генитального аппарата (в первую очередь самцов), жилкования и крылового рисунка разработана оригинальная система разделения рода Melitaea на видовые группы и подгруппы (комплексы). В составе рода Melitaea выделено 7 видовых групп: trivia, athene, didyma, fergana, agar, cinxia и phoebe. В составе видовой группы didyma выделены комплексы видов didyma, ala и sutschana, в составе видовой группы cinxia — комплексы cinxia, minerva, arcesia и sarvistana, а в составе видовой группы phoebe — комплексы phoebe и collina.

3. При разработке системы рода выделено 4 основных типа строения генитального аппарата самцов, характерных для видовых групп trivia, didyma, cinxia и phoebe. По признакам строения генитального аппарата видовая группа fergana является переходной между группами didyma и cinxia, видовая группа athene - между группами didyma и trivia, а видовой комплекс collina в составе группы видов phoebe представляет собой переходный тип между группами phoebe и cinxia.

4. Впервые составлены диагностические ключи для определения видовых групп и видов фауны России и сопредельных стран по имаго.

5. Впервые изучено строение экзохориона яиц 9 видов шашечниц. Установлено, что строение экзохориона не несет таксономических признаков на видовом уровне, а форма и цвет яйца различаются на уровне видовых групп. Хетотаксия гусениц первого возраста у шашечниц не несет таксономических признаков и отличается однообразием в пределах рода.

Гусеницы последнего возраста на видовом уровне различаются характером окраски.

6. На основании анализа биотопического распределения шашечниц в пределах России и сопредельных стран выяснено, что основная часть представителей рода Melitaea (26 видов) связана с различного рода ксерофитными стациями. К мезофилам относится 16 видов. 8 видов, не демонстрирующих предпочтения к определенному влажностному режиму, связаны исключительно со скально-осыпными ландшафтами.

7. Установлено, что большинство видов рода Melitaea моновольтинны. Как правило, такие виды являются ранневесенними или летними и биотопически связаны с ксерофитными и высокогорными стациями. Бивольтинные и поливольтинные виды составляют менее трети фауны и экологически связаны с лугово-степными и степными биотопами.

8. Установлено, что гусеницы видов рода Melitaea трофически связаны в основном с 4 семействами растений: 11 видов шашечниц развиваются на растениях сем. Scrophulariaceae, 8 видов трофически связаны с сем. Compositae, 6 видов - с сем. Plantaginaceae и только 4 вида - с сем. Labiatae. Развитие на растениях сем. Plantaginaceae характерно, в основном, для гусениц представителей видовой группы didyma. С растениями сем. Compositae трофически связаны гусеницы видовых групп phoebe и didyma, с растениями сем. Scrophulariaceae - гусеницы видовых групп trivia, cinxia и didyma, а с Labiatae - только гусеницы видовых групп didyma и athene.

9. Видовая группа trivia является западнопалеарктической с наибольшим разнообразием в аридных областях Средней Азии, видовая группа didyma -транспалеарктическая с максимальным разнообразием в Средней Азии, видовая группа fergana по своему происхождению является среднеазиатской с максимальным разнообразием в данном регионе, видовая группа cinxia является транспалеарктической с наибольшим разнообразием в Средней Азии, видовая группа athene распространена в аридных областях Центральной Азии, видовая группа phoebe является транспалеарктической с максимальным разнообразием в Передней Азии, а видовая группа agar представлена одним видом, распространеным в горных областях Южного Китая.

10.Наибольшую специфичность фауны Melitaea при наибольшем обилии видов демонстрирует Среднеазиатский регион, который можно рассматривать как центр видового разнообразия данного рода. Для Средней Азии характерно наличие эндемичных видовых групп (группа fergana) и комплексов видов (комплекс minerva в составе видовой группы cinxia и комплекс ala в составе видовой группы didyma).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесниченко, Кирилл Анатольевич, Москва

1. Авинов А.Н. К фауне Rhopalocera Восточного Памира. // Horae Soc. ent. Ross. 1910. Т. 39. С.225-246. Табл. XIV.

2. Герасимов A.M. Насекомые Чешуекрылые. Гусеницы. // Фауна СССР. 1952. Т. I. Вып. 2. Часть I. С. 1-338.

3. Грумм-Гржимайло Г.Е. Описание путешествия в Западный Китай. // Изд. Русск. Геогр. Общ. 1907. Т.П. С. 1-416.

4. Девяткин А.Л. Шашечница Melitaea turkmanica (Lepidoptera, Nymphalidae) в Западном Копет-Даге. //Вестн. Зоологии. 1987. N5. С. 73-75.

5. Девяткин А.Л., Тузов В.К. Melitaea lutko (Lepidoptera, Nymphalidae) новый вид для фауны СССР. //Зоологический журнал. 1988. Т. LXVII. С. 1748-1751.

6. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionidaea) международного заповедника "Даурия". // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. (Сборник научных трудов). 1999. Вып. II. С. 138-193.

7. Ершов Н.Г. Чешуекрылые (Lepidoptera).// In: Федченко А. Путешествие в Туркестан. 1874. Т. II. Часть 5. Отд. 3. С. 4+6+128. Табл. 1-6.

8. Ершов Н.Г, Фильд А. Каталог чешуекрылых Российской Империи. // Тр. Рус. Энтомолог, о-ва. 1870 (1867-1869). Т. 4. С. 130-204.

9. Иллюстрированный определитель растений Казахстана// под редакцией В. П. Голоскокова. «Наука» Казахской ССР. 1969. Т. 2. С. 1-571.

10. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) фауны СССР.//Энтомол. Обозрение. 1972. Т. 52. С. 352-368.

11. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии. Алтайская горная страна. //Рус. Ботан. о-во, Алт. Гос. ун-т. Барнаул. 1998. С. 1-239.

12. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Монгольской Народной Республики, II. // Насекомые Монголии. 1977. Т. 5. Ленинград. С. 649-681.

13. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока. Определитель и аннотации. // Новосибирск. 2000. С. 1-218. Табл. 1-72.

14. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. // Москва. 2002. С. 1-424.

15. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки Азиатской части России. Справочник.//Екатеринбург. 1995. С. 1-202.

16. Коршунов Ю.П., Соляников В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. 1975. Т. 4. Ленинград. С. 403-458.

17. Круликовский Л.К сведениям о фауне чешуекрылых Вятской губернии. // Зап. Урал. Общ. Любит. Ест. 1888. Т. XI. С. 203-246.

18. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. // Москва. 2002. С. 1-237.

19. Кумаков А.П., Коршунов Ю.П. Чешуекрылые Саратовской области. // Саратов. 1979. С. 1-240.

20. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР (определитель).//Ленинград. 1970. С. 1-164. Табл. 1-14.

21. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. // "Наука" Сибирское отделение. 1974. С. 1-157.

22. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. Анализ кариотипической изменчивости чешуекрылых группы Melitaea didyma с обоснованием видовой самостоятельности М. latonigena (Lepidoptera, Nymphalidae). // Зоологический журнал. 1989. Т. LXVIII. Вып. 12. С. 38-46.

23. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма : Определитель. // Киев. Наук. Думка. 1985. С. 1-151. Табл. 1-24.

24. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа : Определитель. Семейства Papilionidae, Pieridae, Satyridae, Danaidae. // Киев. Наук. Думка. 1990. С. 1-215. Табл. I-XXXII.

25. Пименов М.Г., Клюйков Е.В. Зонтичные Киргизии. // КМК Scientific Press Ltd. Москва. 2002. С. 1-286.

26. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". // под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава. 1956. Т. 1-Й.

27. Щеткин Ю.Ю. Виды Nymphalidae (Lepidoptera) бассейна р. Сурхоб в Таджикистане. // Тр. ИЗИП АН Тадж. ССР. 1981. "Энтомология Таджикистана." Душамбе. "Дониш." С. 159-173.

28. Щеткин Ю.Ю. Распространение и подвиды Melitaea catapelia (Lepidoptera, Rhopalocera) в Средней Азии. // Зоологический журнал. 1984. Том LXIII. Вып. 12. С. 1822-1827.

29. Юринский Т.Н. Материалы по изучению лепидоптерологической фауны окрестностей Иркутска. // Русское энтомол. обозр. 1907. Т. 7. Вып. 4. С. 270-276.

30. Яхонтов В. В. Экология насекомых. // Москва. "Высшая школа". 1964. С. 1459.

31. Alberti В. Neue oder bemerkenswerte Lepidopteren-Formen aus dem Grossen Kaukasus. //Dtsch. Entomol. Z. 1969. T. 16. P. 189-203.

32. Alpheraky S. Lepidopteres du district de Kouldja et des montagnes environnantes. //Horae Soc. Ent. Ross. 1881. 16. C. 334-435, T. 14-15.

33. Alpheraky S. Lepidopteres nouveaux. // Deut. Ent. Zeitschr. Iris. 1895. Т. VIII. P. 180-202.

34. Ahtelik G. Vier neue Arten aus der "Melitaea sultanensis -Gruppe" (Staudinger, 1886). //Atalanta. 1999. Band 30. Heft V*. S. 63-86. Farbtaf. I-V.

35. Belter G. Neues aus der Melitaea didyma Esp.- Gruppe. // Arb. morph. taxon. Ent. Berl. 1934. Т. I (2). P. 59-110. Taf. I-VII.

36. Borkhausen M.B. Naturgeschichte der europaischen Schmetterlinge nach systematischer Ordnung : Tagschmetterlinge. // Frankfurt : Varrentrapp und Wenner. 1793. Bd. 1. P. 36+288. Taf. 1.

37. Bryk F. Geographische Variability von Melitaea didyma (Esper). // Strand's "Folia Zoologica et Hydrobiologica". 1940.10 (2): 293-353, Taf. II-VI.

38. Butler A.G. On some butterflies recently sent home from Japan by Mr. Montague Fenton. // Cistula Ent. 1875- 1882. Т. II. P. 269-273, 281-286.

39. Butler A.G. On a Collection of Lepidoptera from Cadahar. // Proc. Zool. Soc. bond. 1880. 3: 403-414. PI. XXIX.

40. Butler A.G. On a small Collection of Lepidoptera from Western India and Beloochistan. //Ann. Mag. nat. Hist. 1880. V. 5. P. 221-226.

41. Cano J.M., Templado J. Los estados preimaginales у la biologia de Melitaea phoebe (Denis et Schiffermuller, 1755) (Lep. Nymphalidae). // Boletin de la Estacion Central de Ecologia. 1984. Vol. XIII. Num. 26. 85-92.

42. Christoph H. Weiterer Beitrag zum Verzeichnisse der in Nord-Persien einheimischen Schmetterlinge. Horae Soc. entomol. Ross., 1873.10. S. 3-55. Tab. 1

43. Churkin S. Taxonomic notes on Melitaea ambrisia Higgins, 1935 and Melitaea alrashid Higgins, 1941, stat. n. (Lepidoptera, Nymphalidae) from the Central Asia. // Helios. 2000. P. 88-98.

44. Churkin S., Kolesnichenko K., Tusov V. Revision of the Melitaea asteroida Staudinger, 1881 species-group (Lepidoptera, Nymphalidae) with new taxa description. // Helios. Collection of entomological articles. 2000. Vol. I. P. 61-87.

45. Churkin S., Kolesnichenko K. Melitaea cinxia aversa ssp. п., a new subspecies of Nymphalidae from Tian-Shan (Lepidoptera, Rhopalocera)// Helios. Collection of lepidopterological articles. 2002. Vol. III. P. 136-142.P1. XI.

46. Churkin S., Kolesnichenko K. A study on Melitaea infernalis Grum-Grshimailo, 1891 // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2002. Vol. III. P. 143-157. PI. X.

47. Churkin S., Kolesnichenko K. Taxonomic notes on Melitaea arcesia Bremer, 1864 with description of a new subspecies from South Mongolia (Lepidoptera, Nymphalidae) // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2003. Vol. IV. P. 272290. PI. XIV.

48. Churkin S., Kolesnichenko K. Melitaea athene danae ssp. п., a new subspecies of Nymphalidae from South-West Mongolia (Lepidoptera, Rhopalocera) // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2005. Vol. VI. P. 116-124. Pis. IX-X.

49. Churkin S., Kolesnichenko K. A new subspecies of Melitaea cinxia (Linnaeus, 1758) from South Mongolia (Lepidoptera, Nymphalidae) // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2005. Vol. VI. P. 125-132. Pis. IX-X.

50. Churkin S., Tuzov v. Revision of Melitaea fergana Staudinger, 1882 (Lepidoptera, Nymphalidae). // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2000. P. 33-60.

51. Dampf A. Untersuchung der Generationsorgane einiger Melitaea-Arten. // Deut. Ent. Zeitschr. Iris. 1910. Т. XXIII. P. 138-146.

52. Dubatolov V., Yakovlev R., Doroshkin V. New records of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) from Russia and Mongolia. // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2005. Vol. VI. P. 139-140.

53. Denis J. N. С. M., Schiffermuller I. Ankundung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend. // Wien: Bernardi, [1775]. 323 S. 3 Taf.

54. Elwes H. On the Lepidoptera of the Altai Mountains // Trans. Entomol. Soc. London. 1899. Pt. 3. P. 295-357. PI. 11-14.

55. Erschoff N. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna Russlands. Zur Fauna von Moscau. // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1871. T. XLIV. P.303-305.

56. Esper E. J. C. Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. // Erlangen : Walther, 1777. Th. 1. Tagvogel 1. 22 + 388 S., Tab. 1-50.

57. Esper E.J. Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. Europaische Gattungen. // Erlangen : Walther, 1777-1779. Th. 1. Bd. 1. S. 388, Tab. 1-24, Suppl. 25, Tab. 1-50, Suppl. 26.

58. Esper E. J. C. Die Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. // Erlangen : Walther, 1783-1785. Th. 2. 190 S., Tab. 51-93.

59. Evans W. H. A list of Indian Butterflies. // J. Bombay nat. Hist. Soc. 1912. Vol. 21 (2-3). P. 553-584; 969-1008.

60. Evans W.H. The identification of Indian Butterflies. Part V. // J. Bombay nat. Hist. Soc. 1924. Vol. 30 (1). P. 72-96. PI. XXII-XXV.

61. Evans W.H. The identification of Indian Butterflies. Second edition revised. // Publ. Bomb. Nat. Hist. Soc., Madras, print. Diocesan Press. 1932. 10 + 454. PI. I + XXXII.

62. Evesmann E. Lepidoptera quaedam nova Rossiae et Sibiriae indigena // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1847. 20. 2. C. 66-83.

63. Fabricius I.C. Die neueste Gattungs-Eintheilung der Schmetterlinge aus den Linneischen Gattungen Papillio und Sphinx. Tom I. // in Illiger: Mag. Insektenk. 1807. 6. S. 1-277.

64. Felder C., Rogenhofer A. 1. Lepidoptera. // In: Reise der Fregatte Novara. 1864-(1867), 1875. Zool. Т. II. 2. P. 6+549+9+10+20. Tab. 1-136.

65. Fischer de Waldheim G. Adnotationes de Lepidopteris a cl. Kindermann prope Volgam inferiorem lectis et Societati missis. // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1840. 13 (1). Fig. 1-81.

66. Fischer de Waldheim G., Eversmann E. Entomographia Imperii Rossici. // Mosquae : Semen. 1851. Vol. 5. 2 +151 p. 18 PI.

67. Forster W. Rhopalocera et Hesperiidae. IV. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in Mongolei. 3. // Faun. Abh. St. Mus. Tierk. 1971. P. 187-217, F. 32.

68. Fruhstorfer H. Neue Lokalrassen von palaarktischen Rhopaloceren. // Internat. Ent. Zeitschr. 1907. Т. I. P. 208-209, 215-216.

69. Fruhstorfer H. Neue Rhopaloceren aus der Sammlung Leonard. Arch. Naturg. 1916, 82 (A) 2 (1916). P. 1-28. Fig. 1-21.

70. Fukuda H., Наша Е., Kuzuya I., Takahashi M., Tanaka В., Tanaka H., Wakabayashi W., Natanabe Y. The life histories of butterflies in Japan. // Osaka. 1983. Vol. 2. (Nymphalidae). P. 1-325. PI. 1-64.

71. Funahashi A. Butterflies of Vietnam part 2. Description of 19 New subspecies of Butterflies of Vietnam. // Wallace. 2003. 8. P. 1-17.

72. Gross F.J., Ebert G. 2. Beitrag: Neue Taxa der Pieridae, Satyridae und Nymphalidae. In: Beitrage zur kenntnis der Rhopaloceren Irans. // J. Ent. Soc. Iran. 1975. Suppl. 1. P. 8-45. Fig. 3-61.

73. Grum-Grshimailo G. E. Le Pamir et sa faune leidopterologique. // In: Romanoff N. M. (Red.). Memoires sur les Lepidopteres, St.-Petersbourg. 1890. Vol. IV. P. 1-577. Tab. 1-21.

74. Grum-Grshimailo G. E. Lepidoptera nova in Asia Centrali Novissime Lecta et Descripta. // Horae Soc. ent. Ross. 1891. 25. C. 445-465.

75. Grum-Grshimailo G. E. Lepidoptera Palaearctica nova. // Horae Soc. ent. Ross. 1893. T. 27. C. 379-386.

76. Hanus J. New butterfly taxa from Kirghizia (Lepidoptera, Rhopalocera). // Atalanta. 1996. Bd. 27 Heft '/2. S. 203-210. PI. III-IV.

77. Hemming F. Revisional notes on certain species of Rhopalocera (Lepidoptera). // Stylops. 1934. 3. P. 193-200.

78. Hemming F. The generic names of the butterflies and their type-specimens (Lepidoptera : Rhopalocera). // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Entomol. 1967. Suppl. 9. P. 1-509.

79. Herz O. Reise nach Nordost Sibirien in das Lenagebiet in den Jahren 1888-1889. //Dt. ent. Z. Iris. 1898. Bd. 10. S. 209-265.

80. Heydemann F. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna Afganistans. // Zeitschr. Wien. Entomol. Ges. 1954. 65. 12. P. 412-428

81. Higgins L. G. A new Melitaeid butterfly from Asia. // Entomologist. 1938 Vol. 71. P. 34.

82. Higgins L. G. A new species and two new subspecies of Melitaea (Lep. Nymphalidae). // Entomologist. 1940. P. 71-73.

83. Higgins L. G. An illustrated catalogue of the palearctic •Melitaea (Lep., Rhopalocera). //Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1941. V. 91. P. 175-365, 16 pi.

84. Higgins L. G. A descriptive catalogue of the genus Mellicta Billberg (Lepidoptera: Nymphalidae) and its species, with supplementary notes on the genera Melitaea and Euphydryas. // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1955. 106. P. 1-131. PI. 1-2.

85. Higgins L. G. A revision of Phyciodes Hubner and related genera, with a review of the classification of the Melitaeinae (Lepidoptera: Nymphalidae). // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.). 1981. 43 (3). P. 77-243. Fig. 1-490.

86. Higgins L. G., Wiltshire E. P. Bemerkungen zu Melitaea- und Parage-Formen aus dem Mittleren Osten, veranlassst durch F. Heydemanns kurzlich erschienen Articel uber Rhopaloceren Afganistans Zeitschr. // Wiener Entomol. Ges. 1956. N. 41. P. 10-15

87. Higgins L. G., Riley N. D. F field guide to the butterflies of Britain and Europe. // 1970. Pis. 60. P. 1-380.

88. Hubner J. Verzeichniss bekannter Schmetter.linge. // Augsburg. 1816-[1825]. S. 431.

89. Hubner J. Sammlung europaischer Schmetterlinge. // Anzeiger. Augsburg. 1826. S. 72.

90. Kolenati F.A. Insecta Caucasi. Coleoptera, Dermaptera, Lepidoptera, Neuroptera, Mutillidae, Aphaniptera, Anoplura. //Meletemata Entomol. 1846. V.5. P. 86.

91. Kollar V. Ueber den Charakter der Insecten-Fauna von Sudpersien. // In : Kollar V., Redtenbacher. Separat-Abzug aus Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. CI. 1849-1850. 1. S. 42-53.

92. Kolesnichenko K. A review of the East-Palaearctic taxa of the Melitaea didyma (Esper, 1779)-group. 1. The M. ala Staudinger, 1881 M. chitralensis Moore, 1901-complex // Atalanta. 1999. Band 30. Heft S. 87-117. Taf. VI-VII.

93. Kolesnichenko К. A new subspecies of Melitaea didymina Staudinger, 1895 (Lepidoptera, Nymphalidae), with taxonomic notes // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2005. Vol. VI. P. 105-115. Pis. IX-X.

94. Kolesnichenko K., Churkin S. Description of new taxa of Melitaea minerva Staudinger, 1881 Melitaea pallas Staudinger, 1886 (Lepidoptera, Nymphalidae) from the Central Asia//Helios. Collection of lepidopterological articles. 2000.Vol.1. P. 113135.

95. Kolesnichenko K., Churkin S. A review of the Melitaea minerva Staudinger, 1881 species-group (Lepidoptera, Nymphalidae) // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2003. Vol. IV. P. 301-341, Pis. XIV-XVI.

96. Kolesnichenko K., Churkin S. Taxonomic notes on Melitaea didymina Staudinger, 1895 (Lepidoptera, Nymphalidae) // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2004. Vol. V. P. 91-100. Pis. V-VI.

97. Lederer J. Versuch die europaischen Spanner in moglichst naturliche Reihenfolge zu stellen. // Verh. Zool.-Bot. Gez. Wien. 1853. Т. III. P. 165-270. Tab. 2.

98. Lederer J. Ueber Alb. Kindermann letzte lepidopterologische Ausbeutte. Wien. Ent. Monatschr. 1861. Т. V. P. 144-155.

99. Leech J. Butterflies from China, Japan and Korea. // London. 1892-1893. Т. I. P. 1-55+ 1-297.

100. Linnaeus C. Systema Naturae per Regna tria Naturae, secundum classis, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonyms, locis. Т. 1. Editio decima, reformata. // Holmia : Laurentii Salvii, 1758. 4 + 824 p.

101. Lukhtanov V. A. Neue Taxa und Synonyma zentralasiatischer Tagfalter. // Atalanta. 1999. Band 30. Heft !Л. 135-150.

102. Lukhtanov V., Lukhtanov A. Die Tagfalter Nordwestasiens. (Lepidoptera, Diurna). // Herbipoliana, Buchreiche zur Lepidopterologie, Marktleuthen, Vrlg. U. Etschberger. 1994. 3. 1-440. Fig. 1-400. Taf. 1-56.

103. Menetries E. Sur quelques Lepidopteres du gouvernement de Jakutsk. // Mel. Biol. Acad. Sci. 1858. St.-Petersburg. XVII.

104. Miller L. D. Nomenclature of wing weinsand cells. // J. Res. Lepid., 1969 (1970), 8, P. 37-48.

105. Moore F. List of Diurnal Lepidoptera collected by Capt. A. M. Lang in the N. W. Himalayas. //Proc. Zool. Soc. London., 1865. Pp 486-511, PI. XXX-XXXI.

106. Moore F. List of Diurnal Lepidoptera collected in Cashmere Territory by Capt. R. B. Reed, 12th Regt., with Descriptions of new Species. // Proc. Zool. Soc. London. 1874. P. 264-274. PI. XLIII.

107. Moore F. Lepidoptera Indica. // London. 1901- 1903. L. Reeve & Co. (19011902). 5. VIII = 241. T. 379-466.

108. Nekrutenko Yu.P. A new species of Melitaea (Nymphalidae) from Armenia. // J. Lepid. Soc. 1975. Vol. 29. No 2. P. 102-105.

109. Niculescu E.V. Familia Nymphalidae. In : Fauna Republicii Populare Romane. Insecta. //Bucuresti: Edit. Acad. RPR. 1965. Vol. 11. Fasc. 7. P. 1-361. PI. 1-25.

110. Oberthtir Ch. Etude sur la faune des Lepidopteres de l'Algerie. // In: Oberthur Ch. Etudes d'entomologie. Faunes entomologiques. Descriptions d'insectes nouveaux on peu connus. Rennes. 1876. Vol. 1. P. 1-74. Tab. 1-5.

111. Oberthur Ch. Nouveaux Lepidopteres du Tibet. // In: Oberthur Ch. Etudes d'entomologieques. Descriptions d'insectes nouveaux on peu connus. Rennes. 1886. Vol. XI. P. 1-38. Tab. 1-7.

112. Oberthur Ch. De la variation chez les Lepidopteres // In: Oberthur Ch. Etudes d'entomologie. Faunes entomologiques. Descriptions d'insectes nouveaux on peu connus. Rennes. 1896. Vol. XX. P. 20+74. Tab. 1-24.

113. Oberthur Ch. Notes pour servir a etablir la faune fran9aise et algerienne des Lepidopteres. //In: Oberthur, Etud. Lep. Сотр. 1909. Vol. III. P. 101-104. Tab. 11, 1620, 23-26.

114. Racheli T. Beitrage zur Kenntnis der Rhopaloceren Irans. 11. Beitrag: New localities for Melitaea sarvistana Wiltshire and description of a female (Lepidoptera, Nymphalidae). //J. ofEnt. Soc. Iran. 1977. 4. P. 79-81

115. Rebel H. Eine Lepidopterenausbeute aus dem Amanusgebirge (Alman Dagh). // Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. 1917. T. CXXVI. P. 243-282.

116. Riihl F., Heyne A. Die palaarktischen Groftschmetterlinge und ihre Naturgeschichte. // Leipzig : Heyne. 1895. S. 1-857

117. Sakai S. Butterflies from Hindukush, Karakorum, Kashmir and Ladak, with Description of two new Species and six Subspecies. // Atalanta. 1978. Bd. 9. Heft 1. P. 104-132.

118. Sakai S. Butterflies of Afghanistan. // Tokio. 1981. P. 1-272. PI 1-48.

119. Scudder H. Historical sketch of the generic names proposed for butterflies. // Proc. amer. Acad. Arts Sci. Boston. 1875. T. 10. P. 268-273.

120. Seitz A. Die GroB-Schmetterlinge des Palaarktischen Faunengebietes. 1. Bd. Die Palaarktischen Tagfalter. // Stuttgart: Lehmann. 1910. P. 8 + 379. Taf. 89.

121. Sheljuzhko L. Eine neue Form von Melitaea didyma, O. // Dt. ent. Z. Iris. 1912. 26. S. 137-138.

122. Sheljuzhko L. Neue Rhopaloceren von Pamir // Dt. ent. Z. Iris. 1914. T. 28. P. 1822.

123. Sheljuzhko L. Einige neue palaarktischen Lepidopteren-Formen. // Mitt. Munch, ent. Ges. 1929. T. 19 (10/12). S. 354-355. Taf. XXVII, fig. 7-10.

124. Sheljuzhko L. Einige neue und wenig bekannte Lepidopteren aus dem westlichen Tian-Shan. // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1935. T. 27. P. 27-38. Taf. III.

125. Sheljuzhko L. Lepidopterologische Ergebnisse der Pamir-Expedition des Kijever Zoologischen Museums im Jahre 1937. II. Neue Lepidopteren aus dem westliche Pamir. // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1943. T. 33 (1). P. 75-85. Taf. VII-VIII.

126. Shwanvich B.N. On the ground plan of wing-pattern in Nymphalides and certain other families of the Rhopalocerous Lepidoptera. // Proc. Zool. Soc. London. 1924

127. Staudinger O. Beschreibung neuer Lepidopteren des europaischen Faunengebiets. // Berlin. Ent. Zeitschr. 1870. Т. XIV. P. 97-132, 193-208, 273-330.

128. Staudinger О. I. Macrolepidoptera. In : Staudinger O., Wocke M. Catalog der Lepidopterendes Europaischen Faunengebiets. // Dresden. 1871. P. 1-35+Corrigenda et Addenda. P. 422+423.

129. Staudinger O. Lepidopteren Fauna Kleinasiens. // Horae Soc. Ent. Ross. (1878) 1879. Т. XIV. P. 176-482.

130. Staudinger O. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna Central-Asiens. // Stettin, ent. Ztg.1881. T. 42 (7/9). S. 253-300.

131. Staudinger O. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna Central-Asiens. // Stettin, ent. Ztg.1882. T. 43. P. 35-78.

132. Staudinger O. Centralasiatische Lepidopteren. // Stettin, entomol. Ztg. 1886. 47. S. 193-215.

133. Staudinger O. Neue Arten und Varietaten von Lepidopteren des palaarktischen Faunengebietes. // Dt. ent. Z. Iris. 1892. T. 4 (2). P. 224-339. Taf. III-IV.

134. Staudinger O. Neue Lepidopteren-Arten und Varietaten aus dem palaarktischen Faunengebietes. // Dt. ent. Z. Iris. 1895. T. 8. P. 283-284.

135. Staudinger O. Ueber Lepidopteren aus dem ostlichsten Thian Schan-Gebiet. // Dt. ent. Z. Iris. 1899. T. 12. P. 331-338.

136. Staudinger O. Ueber Lepidopteren aus Uliassutai. // Dt. ent. Z. Iris. 1896. T. 9. P. 240-283.

137. Staudinger О. Macrolepidoptera. In : Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaarktischen Faunengebietes. 3. // Aufl. Berlin : Friedlander. 1901. 30+411 S. l.Th.

138. Suschkin P. Zur anatomischen Begrundung einiger palaarktischen Arten der Gattung Melitaea F. (Rhopal., Nympal.). // Z. wiss. Insektbiol. 1913. 9, S. 169-175, 285289, 321-325.

139. Turati E. Nuove Forme di Lepidotteri. Correzioni e note critiche. IV. // Naturalista sicil. 1919 (1920). 23 (7/12). P. 203-351. Tav. I-IV.

140. Tytler H. C. Notes on some new and interesting butterflies from India and Burma. //J. Bomb Nat. Hist. Soc. 1926. Vol. XXXI. Part 3. P. 579-590.

141. Tuzov V. K. The synonymic list of butterflies from the ex-USSR. // Rosagroservice, Moscow. 1993. Pp. 1-74.

142. Verity R. Le farfalle diurne d'ltalia. Apaturidae e Nymphalidae. // Firenze : Marzocco. 1951. Vol. 4. P. 14 + 380. PI. 38 -54, XV-XIV.

143. Wagner F. Beitrag zur Lepidopterefauna des Iligebietes sowie des Sary-Dschas (Asia centr.). // Entomol. Mitteilungen. 1913. Band 2. N. 3. S. 22-30, 50-62, 88-95, 112126, 153-158, 185-190, 244-254,285-288.

144. Weiss D., Major V. A new species of the genus Melitaea Fabricius, 1807 from Iran. (Lepidoptera, Nymphalidae). // Atalanta. 2000. Band 31 (1/2). P. 123-128. Col. PI. V-VII.

145. Westwood J.O. An Introduction to the modern classification of Insects, founded on the natural habits and corresponding organization of different families. // London. 1840 (1839-1840). Vol I-II. P. 1-587.

146. Wiltshire E.P. New Lepidoptera from S. W. Iran. // Journal of the Bombay natural History Society. 1941. Vol. 42. P. 472-477.

147. Wiltshire E.P. Middle East Lepidoptera: new forms and species. IV (поп VII wie gedruckt, vom Autor handschriftlich korrigiert). // Ent. Rec. J. Var. 1946. Vol. 58. P. 2532

148. Wyatt, 1961) "Additions to the Rhopalocera of Afghanistan with descriptions of new species and subspecies",

149. Wyatt C., Omoto K. New Lepidoptera from Afghanistan. // Entomops. 1966. V. 6. P. 170-200.

150. Yakovlev R. Melitaea didyma pseudolatonigena ssp. n. (Lepidoptera, Nymphalidae), a new subspecies from Tuva. // Helios. Collection of lepidopterological articles. 2002. Vol. III. Pp. 102-106. Col. PI. VII-VIII.

151. Zander E. Beitrage zur Morphologie der mannlichen Geschlechtsanhange der Lepidopteren. // Zeitschr. Wiss. Zool. 1903. Band 74. S. 557-615. Taf. XXIX.