Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Арцеллярный хордотональный орган у жесткокрылых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Арцеллярный хордотональный орган у жесткокрылых"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖШ НАРОДОВ

АКАДЕМИЯ НАУК УССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ш.И.И.ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 591.185.2:595.76

ШУМАКОВА Ирина Дмитриевна АРЦЕШИРНШ ХОРДОТОНАЛЬШЙ ОРГАН У ШЯКОКРШЫХ 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕОЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1990

^бота выполнена в отделе физиологии поведения насекомых Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР

Научный руководитель : член-корр. АН УССР Л.И.Францевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущее учереддение : Зоологический институт АН СССР

Л 016.09.01 Института зоологии иы.И.И.Шмальгауэена АН УССР

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН УССР

Отзивч в 2-х экземплярах, заверенные руководством и печатью учпрр^цчния, просим направлять по адресу:

В.М.Бровдий,

доктор биологических наук А.В.Попов

1990 года

часов на заседании специализированного Совета

252601, Киев-30, ГСП, ул. Ленина, 15

Автореферат разослан

и

II

1990 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

В.В. Золотой

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность проблемы. Сведения о строении и функциях мзхано-рецепторов имеют валное значение для понимания процессов управления локомоцией насекомых. Согласно соврсмешпл представлениям, . различные типы локомоторного поведения генерируются на уровне сегментарных ганглиез, но запуск той или иной двигательной программы, а гакте тонкая регуляция движений осуществляются с помощью механо-рзцептороп. Из многих известных ыеханорецепторннх образований насекомых хордотоналыше органы являются анатомически и функционально наиболее сложными; О функции бедренного хордотоналыгого органа /ЕХО/ известно, что он кодирует информацию о величина суставного угла меаду бедром и голенью, скорости и ускорении его изменений. Нам впервые удалось обнаружить, что БХО некоторых .тутсов имеют сложное строение, на описанное ранее. Эти органы характеризуются наличием особого хитинового образования - дужки /вгсвИио /• Один ее конец закреплен на сухожилии разгибателя голени, а другой - соедшяется связкой с группой рецепторних клеток ЕХО. БХО с дук-коЯ бил назван арцеллярнш, а его часть, включающая дужку, дужеч-нуя связку н соответствующую группу сенсилл - арцеллярнш аппаратом.-Из литературы не известно, чтобы такое образование существовало у представителей других отрядов насекомых или у ралообразтле.

Арцеллярнш! аппарат БХО расширяет функциональные возможности органа. Его изучение ваяно для выяснения особенностей локомоции аеегкокрылых. Сравнительное исследование БХО обычного строения и содержащих арцеллярный аппарат у представителей различных таксономических групп жесткокрылых необходимо для уточнения системы отряда.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было выполнение комплексного структурно-функционального анализа • арцеллярного БХО жесткокрылых. Основные задачи исследования сводились к следующему:

- изучить биомеханику арцеллярного аппарата в БХО жуков и построить математическую модель его работы;

- исследовать арцелляр:шй аппарат с помощью методов гистологии и электрофизиологии; .

- исследовать строение БХО у представителей основных таксонов отряда жесткокрылых.

Научная новизна. Арцеллярный аппарат БХО был обнаружен автором совместно с руководителем работы Л.И.Францевичем и описан впервые. Упоминание о хитиновом образовании в ответвлении бедренного нерва ноги плавунца имеется в работе Хольсте / Holste, 1910/. Однако, механорецепторная природа органа и особенности его функционирования не были показаны, хотя хордотональные органы насекомых уже были известны в то время.

Впервые были исследованы на наличие дужки в БХО представители 69 семейств жесткокрылых и определен рад хорошо очерченных таксономических групп жуков, для которых наличие дужки является постоянным признаком таксона. Форма и пропорциональные размеры дужки, а также строение связочного аппарата в каждой из групп имеют свои характерные особенности.

Способ передачи механического стимула чувствительным клеткам в арцеллярном аппарате БХО жуков уникален и не имеет аналогов среди механорецепторшх органов животных. Нагрузка на мышцу и ее сухожилие вызывает малые локальные деформации тканей в месте соединения сухожилия с мышцей} амплитуда этих деформаций многократно усиливается на рычаге дужки и, в свою очередь, преобразуется в натяжение связки х%дотонального органа. Механическое усиление деформаций и фильтрация колебаний верхних частот происходят.благодаря сочетанию биомеханических характеристик органа и мышцы. В своей наиболее совершенной форме БХО с арцеллярнкм аппаратом обеспечивает полное разделение информации о положении сустава и о нагрузке, действующей на сустав, между двумя грушами рецепторов.

Разработаны оригинальные методики: препарирования дужки у мелки?: объектов, изготовления парафиновых срезов изолированного ВХО, телевизионной кимографии, раздельной стимуляции связок БХО.

Теоретическая и практическая ценность. Описание нового про-приоцептиЕного органа с уникальным способом преобразования сигнала существенно расширяет общие представления о механорецептор-ннх органах. Приведенные в работе сведения об особенностях строения арцеллярного аппарата БХО у представителей различных групп иуков дают дополнительный материал для выяснения родственник связей между крупными таксонами отряда жесткокрылых. Знание принципов функционирования арцеллярного аппарата может быть полезным при конструировании таких технических устройств, как манипулятор!!, очуястадчтгао роботы, шагающие машины.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на IX съезде Всесоюзного энтомологического общества /Киев, 1984/; Украинской республиканской конференции "Структура, и биомеханика скелет-но-шшгачной и сердечно-сосудистой систем позвоночных" /Киев, 19&1/; XIX конференции молодых исследователей Института зоологии им.й.И. Шаальгаузена АН УССР /Киев, 1985/; IX Всесоюзном совечании по &во-люционной физиологии /Ленинград, 1986/; ИГ съезде Ухфакнского энтомологического общества /Канев, 1937/; У1 Всесоюзной симпозиуме "Механизми сенсорной рецепции" /Москва, 1988/; I Всесоюзной конфв-ренщп! по щагакцим иагсинам /Волгоград, 1983/; III Всесоюзной енолз "йзолюция биосистем" /Репино, 1989/.

ЙКЙЗНШШШЬ. ^о 1еме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура рзбо-ш. Диссертация излсзена на 163 страницах машинописного текста и состоим из введения, пеетн глаз, заключения, выводов, двух приложений, содержит 26 рисушсов и 7 таблиц. Список литература включает 62 отечественных и 204 иностранных источника.

СОДЕРЗАНИЗ РАЮШ

Глава I. Проприоцепторы насеко;лгх.

В этой главе приводятся дашшэ отечественных и зарубежных исследователей об общей организации, ультраструп туре и функциональных особенностях механорецепторов, которыэ выполняет проприо-цсптивные функции у насекомых. В их число включены волосковые и колоколовидные сенсиллы, хордотональные органы, а такге мульти-тершшалымэ нейроны и рецепторы растяжения. Наибольшее внимание уделено хордотональным органам, которые являются предметом нашего исследования. Изложенные сведения показывают, что проприоцепторы обеспечивают ЦНС насекомого детальной информацией о положешги и движениях членов тела. Рефлекторные влияния проприоцепторов на ыо~ тонейроны локомоторшк мышц, опосредованные различными интернейронами, свидетельствуют об их участии в управлении позой, ходьбой, прыжкоы И полетом насекомого. Наиболее подробно к настоящему времени исследованы проприорецепторные комплекса крыловых сочленений саранчовых и сочленений ког саранчовых и палочников. Другиа насекомые гораздо реже служили объектами изучения. Бедрегашэ хордотональные органы жуков практически не были исследованы.

Рассматривается роль специализированных структурных компонентов, которые опосредуют воздействие механического стимула на окончания сенсорных нейронов. Вспомогательные структура ыеханоре-цепторов могут обеспечивать их чувствительность к направлению воздействия, регулировать чувствительность и скорость адаптации. Меха-норецепторы, в которых преобразование сигнала происходит по принципу усиления амплитуды локальных деформаций, подобно обнаруженной нами дужке, не были описаны ни у позвоночных, ни у беспозвоночных животных.

Глава 2. Материал и методики исследования.

Исследовано 343 вида жуков из 69 семейств по системе Кроусона. В семействах, представители которых имеют дужку, степень просмотра доведена до подсемейств, надтриб или триб, использованные системы указаны в таблице I. Полный список видов приводится в приложении I. У трех видов жуков были исследованы личинки, у-двух видов - куколки. Было проанатомировано 13 видов насекомых из других отрядов. 169 ведов взрослых жуков, все личинки, куколки и насекомые из других отрядов были собраны в.природе и исследованы свежими или после фиксации в смеси Вуэна. Дня 174 видов жуков бит доступны только сухие экземпляры из коллекций.

Препараты дужек и ВХО выполняли с помощью заточенных пинцетов и ножей из осколков бритвенных лезвий и сохраняли в растворе формалина или отделяли от бедра и заключали в жидкость Фора-Берлёзе для рассмотрения в фазово-контрастном микроскопе.,Сер!« парафиновых срезов БХО оказалось возможным изготовить только для крупных жуков путем обработки по стандартной методике отпрепарированного БХО, натянутого внутри бедра, и последующего удаления кутикулярных частей. Ноги более мзлких нуков заливали в эпоксидную смолу аюн-812, блоки резали стеклянным ножом на ультратоме фирмы ЖБ и получали серии продольных и поперечных срезов бедра толщиной 1-1,5 мкм. Срезы ■ окрашивали тодуидиновым синим или исследовали неокрашенными.

Регистрировали движения дужки при вынужденных колебаниях голени и при сокращении мышцы-разгибателя под действием электрического тока. В первом случае изолированный препарат ноги жука, залитый физиоло-х'ивдсккм раствором, помещали в микроманипулятор над измерительным, мрхлнизчом от самописца Н338-1П таким образом, чтобы ось сустава

Таблица 1.

Представительство таксонов жэсткокрылых среди исследонаных иуков.

Надсемэйство или сенейетво Кол-во исследованных видов Количество известных против исследованных Автор

семей ств подсемейств триб системы

Cupedoidea 3 2/1

СагаЬо1йеа 64 10/10

СагаЬ^ае 43 1

ОуивсШаэ 10 . 1

5р1таег1о1йеа 0 4/0

1^гсрЫ1о1йеа 3 5/1

HiSteroidea 2 3/1

ЗгарИуНгк^еа 6 10/2

5сагаЬаео1с;эа 109 6/5

Ьисагийае 9 1

РаззаШаэ 5 1

ТгоогШае 3 1

(3э01гир13а9 9 1

Scarabaaidas 83 1

0азсШо1йеа 1 4/1

Byгrhoidea 5 1/1

Пгуорс^еа 9 8/5

Виргез1о1Йеа 24 1

йирюегснйеа 1 2/1

Е1аЬего1Йеа 26 6/4

Elaterida0 22 1

Caлthaгoidea 5 9/3

0егтэз1о1Йеа 1 5/1

Воз1гусЬо1йга 4 4/3

С1его1йеа 4 5/3

Сутех11о1с!еа 1 1/1

Сиси]013еа 46 60/17

Сосстэ1Шае 20 1

СЬгуэотеШсЗеа 20 3/3

(^^^¡•»¡¿еа 9 10/5

5Ьу1оро1аеа О 2/0

8/7 4/4

9/7 6/4 2/2

20/17

3/3

Сгоуэоп,1955

_ _ К _

64/26 Крыэловский, 1983 14/7 Зайцев,1953

Сго«зоп,1955

4/3 22/15

13/10 42/16

10/7

Didieг,Seguy11853 Шпскз, ОЬЪЬ, 1958 Шлоков-

Хнворян,15'''7 _ '' _

Сгоуузоп,1955

Ве11гиу,М85 Сгсугейп, 1955

Гурьева, 1974 СГО«зоп,1955

_ Н _

_ ч _ — " -

19/9* Савойская,1983 Сгоизоп, 1955

* без тропических триб.

бэдро-голень находилась точно над осью механизма. Голень припаивали к перу самописца сургучом. Форму и частоту движений голени задавали генератором Г6-15. За движениями дужки наблюдали через окно в кутикуле и регистрировали их амплитуду с помощью окуляр-микрометра с градусным лимбом. Для регистрации процесса в динамике использовали миниатюрную телевизионную установку МТУ-1. На микроскоп устанавливали передающую телекамеру и получали увеличенное и усиленное по яркости контрастное изображение дужки на экране телевизора. Изображение закрывали шторкой, кроме узкой щели, вдоль которой двигался конец дужки. Движения дужки при различных параметрах стимуляции снимали на бегущую пленку фоторегистратора ФОР-2. Пленку проявляли фе-нидоновым проявителем, который увеличивает эффективную светочувствительность.

Для регистрации движений дужки при активном сокращении мышцы-разгибателя под действием электрического тока , в рабочем препарате ноги жука закрепляли.не только бедро, но и голень. В мышцу вводили нихромовые электроды диаметром 0,1 мм, изолированные кроме концов, и вызывали ее изометрическое сокращение с помощью импульсного стимулятора ИС-1. Положение дужки до и во время лодачи стимула фотографировали или снимал^ на бегущую пленку, как описано выше.

Внеклеточные регистрации электрической активности в бедренном нерве, который содержит аксоны чувствительных клеток БХО, были проведены на 22 удачных препаратах задней ноги кравчика и 18 - скарабея. БХО кравчика стимулировали пассивными колебаниями голени, а у скарабея применяли прямую механическую стимуляцию каждой из связок. В последнем случае на пера самописца укрепляли держатель с микропипеткой, заполненной гистоакршговым клеем, конец которой и приклеивали к связно. Чтобы избежать микрофонного эффекта, не применяли частот стимуляции свыше 10 Гц.

Глава 3. Морфология.

У представителей большинства отрядов насекомых, в том числе и у многих дасткокршшх, БХО представляет собой две группы механоре-цяпторннх сенсилл, сколопидиев, которые прикрэплены к гиподерме ■Зйдра и соединяются эластичными связками с голенью или с сухожилием «чтацн-раягибателя голени. Рецепторы измеряют деформацию, вызываемую крчвненипгми натяжения связок при движениях голени. Связки обычно

Рис.1. Схема строения хордотокальиого органа в бздрз зсрзв'вта. Л - аподема разгибателя голени; Ш - бедретшй нерв; ЕХО - бедренный хордотоналышй орган; ГГ - головка гольян; Д - дужка; Ж - сухожилие разгибатоля голени} 0 - ооь вращения сустава бедро-голень; С1 - связка, соединенная с сухожилием; С2 - связка, соединенная с яртой.

идут рядом и крепятся дистально в одной и той se точке. В БХО жука-кравчика Lethrus apterua Lecan. , где дужку наблюдали впервые, связки разделены /рис.1/. Широкая связка CI от большей группы сколопи-диев крепится к сухожилию разгибателя спереди, рядом с воронковид-нда дистальным концом аподеш мышцы /А/. Несколько выше, в углублении, которое идет вдоль сухожилия посредине верхней его части, закреплено основание хитиновой дужки /Д/ длиной 250 мнм,4которая огибает сухожилие спереди сверху. К нижнему, свободному концу дужки крепится тонкая связка С2 от меньшей группы .сколопидиев. В проксимальном направлении от каждой группы сенсилл отходит по нервной веточке, которые включаются в состав нерва бедра. Расположение БХО по отнопению к внутренним частям бедра представлено в работе на поперечном срезе бедра ■ кравчика на уровне дужки и на серии поперечных срезов бедра коровки Coccinelle septempuncteta L.

Как мышечная аподема, так и дужка являются хитиновыми образованиями и не могли возникнуть внутри тела без связи с внешним скелетом насекомого. На тотальном препарате БХО жужелицы .Anthia man-nerheimi Chd. , на срезе бедра скакуна Cicindela marítima Latr. внутри сухожилия разгибателя голени показаны продольный канал от голени к мышечной аподеые и ответвление от него к основанию дужки. На срезах бедра крупных жуков внутри дужки видна полость. У жуков, не имеющих дужки /анарцеллярных/, дистальная треть общей связки БХО нередко содержит нутикулярннй стержень. Для прямокрылых насекомых было показано, что такой стержень.имеет форму трубки / üheophilidis, 1986а/. Мы предполагаем, что аподема мышцы, стержень в связке БХО и дужка образовались в результате впячиванил гиподермы голени сквозь сухожилие.

У анарцеллярных насекомых /Debaisieux , 1938/, а также у плотоядных яуков, гдо обе связки БХО крепятся к свободному концу дужки, две части органа существенно различаются по количеству сенсилл, причем в меньшей группе сколопидии крупнее. Кроме того, кутикулярный стержень, который наблюдали в дистальной части общей связки БХО также у некоторых адефаг, возможно, принадлежит только одной из нитей общей связки, что может влиять на способность к ответу этой части органа. Если связки полностью разделены, как у многих разноядннх ярцеляяртшх жуков, и имеют разные передаточные свойства благодаря аппарату дужки, то еколопвдии из двух частей БХО очень похожи по рлимчру и форме, хотя их количество различно.

Таким образом, разделение функций между двумя частями БХО у разных насекомых может обеспечиваться благодаря различиям между сколопедиями, различиям вязко-упругих свойств связочного аппарата, различиям в биомеханике передачи стимула, либо благодаря сочетаниям этих особенностей.

Биомеханические свойства арцеллярного аппарата, описашшо ниже, обусловлены способностью дужки поворачиваться в основа!гии, закрепленном на сухожшгии, при действии силы на цепочку голень-сухожидие-аподема-кышца. На основании гистологических данных предлагается гипотеза, связывающая механизм поворота дужки с упругой дб$ор?лацией мышечной алодеки, которая передается дужке посредством мягкой оболочки, общей для сухо.талия и дужки.

Глава 4. Биомеханика.

Мы наблюдали в препарате ноги кравчика, а затем и других жуков с развитой дужкой, что в ответ на слабое сгибание голшш, почти из заметное глазом, незакрепленный конец дужки отскакивает в дисталь-ном направлении как стрелка измерительного прибора и возвращается, назад, в новое статическое положение, соответствующее измененному положенш голзни. Благодаря скачку дужки, пршерепленная к ео концу связка растягивается на большую длину, чем сухожильная связка при тон же смещении голени. Эффект возникает только при быстрых дзгае-ниях голени, в случае медленного перемещения голени дужка не отклоняется относительно сухожилия, а смещается вместе о ним. Ыы характеризовали работу душей отношением амплитуды колебаний свободного конца дужки вдоль направления связки /D / к амплитудо колебытй сухожилия /а /. Это отношение было названо усилением по амплитудо /G /. Движения дужки во время вынужденных колебаний голени были исследованы на свежих препаратах арцеллярных жуков сени видов. Только у плавунца liytißcus marginalia L. дужка не проявляла усилительных свойств, а у скакуна "Cicindela maritima Latr. они были слабо выражены. У жужелицы СагаЬца oancellatus 111. , навозников Gaotru-pea ateroorariua L. и G. stercorosua Soriba •, кравчика и златки Chalcophora nmriena L. амплитудное усиление зависело от частоты стимуляции и' в максимальном проявлении составляло от 5 до 30 раз. Во всех исследованных препаратах усиление возрастало вместе с частотой стимуляции. Была предложена математическая модель работы дужки как механического фильтра верхних частот. В модели сложная система.

Рис.Я. Амплитудно-частотная характеристика движений дужки кравчика.

? - частота колебаний голени, Гц; G - усиление / G - D/A /; на врезке - образ движений дужки; А, D г амплитуда движения; основания дужки шесте с сухожилием и свободного конца дужни соответственно; М - мышца; Тв - голень. Кривая рассчитана по уравнению модели фильтра верхних частот.

;остоящая из мышцы, мышечной аподемы, сухожилия, на котором крепит-;я дужка, и его оболочки представлена вязким и линейно-упругим влэ-«ентами, соединенными последовательно. Было выведено следующее урав-*ение модели фильтра верхних частоту_ -

& = & фд + 1)г - (¡У

где /\/ - коэффициент пропорциональности, определяемый размерами и формой дужки, который характеризует выигрыш в амплитуде на рычага дужки; <] - амплитудно-частотная характеристика; <Р - фаэо-частот-ная характеристика. Модельное уравнение фильтра качественно описывает реальные свойства арцеллярного аппарата у каждого из исследованных ввдов жуков /например, кривая на рис.2/.

Наблюдаемые в изолированном препарате движения дужки в ответ на пассивные колебания голени - это, в известной степени, артефакт. Но его свойства вытекают из реальных свойств арцеллярного аппарата у живого жука. Дужка поворачивается за счет деформаций тканей, к которым крепится ее основание. В описанных, выла опытах напряжение в цепи голень-сухожилие-аподема-мышца возникает под действием силы, приложенной извне, а у живого пука сила возникает при сокращении мышцы-разгибателя. Кита проведены опыта с изометрическим сокращением разгибателя голени в препарате ноги жука-оленя , обыкновенного навозника и кравчика. При активной стимуляции дужка такяе отклонялась в дистальном направлении. Таким образом, мн обнаружили, что дужка отклоняется дистально под действием силы, приложенной извне в пассивном режиме и со стороны мышцы - в активном. То есть,, независимо от направления действия сита, при возникновения деформаций тканей в области основания дужки, изменяется взаимное расположение несколько удаленных друг от друга точек прикрепления- дужки и она поворачивается как рычаг. На свободном конце дутая мвхагагаескя усиливается амплитуда локальных деформаций тканей, с которыми связано ее основание. Отклонение свободного конца дужки относительно Нейтрального положения измеряет силу, приложенную к цепочке грдень-сухозилие-аподема-мкица со' стороны мшцы или извне.

Глава 5. Электрофизиология.

В обнаруженном нами у некоторых групп жесткокрылых арцелляраон БХО с разделенными связками две части органа различаются по дгашя!-ческим характеристикам связочного аппарата, так кай только в одной

Рио.З. Активность в дорсальном бодренном нерва скарабея при стимуляции сухожильной /А/ и дугечной /Б/ сйязок. I - спонтанная активность; 2 - активность при частоте стимуляции з Гц И амплитуде - 10 мкм; 3 - то же, 50 мкм; 4 - то же, 100 мкм; 5 - то же, 200 ыкм. Ожгонешга о шатки стимула вверх соответствует натяжению связки. Масштаб: 1с; 0,5 ив.

13 них имеется хитиновая дужка. Для выяснения функциональных раз-тичий мегэду двумя частями арцеллярного БХО были поставлена влеятро-^изиологичоскиа опыты.

При стимуляции БХО кравчика пассивными колебаниями голени, [трилояение ритмического стимула вызывает ритмическую активность в аксонах дорсального бедренного нерва. Отмечалось возбуяодение в фазе пассивного разгибания голени; при больших амплитудах стимуляция появлялись ответы еще и в фазе сгибания. С увеличением частоты стимуляции длительность разряда уменьшалась. Зарегистрированы нейроны с тонической активностью, зависимой от угла в суставе бедро-голень. Однако у жуков с перерезанными связками БХО, где передача механического стимула к хоццотональнш сенсшиам была, очевидно, нарушена, в дорсальном бедренном нерве регистрировали ответы подобного же характера на колебания бедра. Вероятно, в ответе участвуют другие механорецепторныа,сенсиллы сустава бедро-голень и голени, аксоны которых проходят в этом нерве.

. Чтобы стимулировать БХО изолированно от. других механорецепто-ров нота, мы выбрали скарабея ВсвгаЪавиа *;гшмссщр1сив 81:о1Га , у которого связки БХО втрое длиннее,,чем у кравчика.. При гармонической стимуляции каждой из связок,залпы разрядов в дорсальном бедренном нерве скарабея совпадали с фазами максимальной скорости-деформации, как при натяжении, так и при расслаблении связки /рис.3/. С увеличением амплитуда стимуляции увеличивается количество гегпульсов в залпе и в ответ включаются новые нейроны, которые мое» заметить в случае появления импульсов большей амплитуды. Наблюдали также дн-рекционально-чувствителыше нейроны. В ответ на ступенчатый стимул происходит, короткий внсокоамплитудннй залп пая на удлинение, так и на расслабление каждой из связок. Тонический компонент ответа более выражен в фазе расслабления. В контрольных регистрациях от вентрального бедренного нерза при стимуляции связок БХО активность не отличалась от спонтанной.

Существенных различий в характере ответов на непосредственную стимуляции связок С1 и С2 но наблюдали. При одинаковых условиях стимуляции, исключающих нормальную работу дужки как механического усилителя локальных деформаций, функциональные различия между сухожильной и дужечной группами рецепторов на проявляются. Ввдимо, специфичность информации, которую несет каждая из частой ПлО, определяется не на клеточном уровне, а на биомеханическом.

Глава 6. Таксономический обзор.

Мы приводим сзадсиия о распространении арцеллярного аппарата в отряде жесткокрылых и его строении у отдельных групп жуков. Отсутствием дужки характеризуются в целом подотряд Archootomata i серии семейств Staphyliniformia , Eootrychiíornia и, за одним известным исключением, обширная серия семейств Cuoujiformia . Крепление связки кепосрэдствешо к головке голени, как у многих представителей других отрядов, мы наблэдали только у нарывников. Во всех других случаях бездулечного БХО у жуков общая связка отходит от сухожилия разгибателя голени. Связка раздваивается в базалшсй части, соединясь с двумя группами рецепторных клеток. Сам хардотональный орган прикреплен в основании бэдра /у водолюбов, мертвоедов, стафи-лшов, пыльцеедов, чернотелок, нарывников/ или сыощек дисталыю / Biabar , Dascillus , Canthsrie , Bostrychua , листоеды, долгоносики/. Дпстадыгая треть связки, особенно в случае базального положе-нгся рецепторов, нередко содержит кутшеулярный стержень.

У. 227 видов жуков из 343 исследованных БХО содержал душу. Шорка дужки специфична для данного семейства или рода. Представлены е о форме дужек дают их изображения на рисунка 4, колоти С и Е. Продольная плоскость параллельна длинной оси бедра, поперечная -оси сустава. Отрезок от основания дужки дq ее свободного коггца ми определяли как хорду дужки. В приложении I для каздой дужки дана еа длина, измеренная по хорде,- а также длша бедра средней ноги и длина тела жука, у которого была взята дужка.

Строение БХО у представителей подотряда Adophaga показано на рисунке 4, 1-3. У скакунов и плавунцов рецепторы прикреплены в основании бедра, и длинная связка содержит кутикулярный стержень. У карабнд рёцепторная часть органа расположена на уровне середины бедра, стержня в связке нет. Дужка у плавунцов и скакунов пластинчатая, в поперечной плоскости дугообразно изогнутая, в продольной плоскости ножевидная. У большинства жужелиц подсемейства СагаЫпае дужка массивная, относительно прямая; основание дужки сужено, она подвижна относительно сухожилия. Дужка найдена у представителей всех семейств Adephaga , за исключением Gyrinidae . У исследованных вертячек связка БХО соединяется непосредственно с сухожилием.

Наличие дужки характерно для таких хорошо очерченных групп, как Soarabaeoidea, Buprestidae , Coccinollidaa . В отличие от

А В С D Е

7 "

Рис. 4. Схемы строения арцеллярного аппарата у жесткокрылых. 1 - Dytiscus marginalia2 - Cicindela maritisa; 3 -.Carabca violacou0; Ч- - lucantio corraej 5 - Soarabaeua trcnseespioua} б - Chalcophcra nariona; 7 - Cocoinelln septanponetatii. A - схема строения органа: д - дужка; с, Cj-Cg - связки; Р -группы рецепторов; В - положение органа в бедрз, продольная плоскость; D - то же, поперечная плоскость; С - силуэт дукки в продольной плоскости; Е - то же в поперечной плоскости.

Mepbaga , здось две группы рецепторов имеют полностью разделенные связки. Рецептор;гая часть БХО никогда не располагается базалыю, обычно она прщсрзпляется на уровне середины бедра. Дужки у большинства пластинчатоусых и у всех златок округлые в сечении, изогнуты вокруг сухожилия в поперечной плоскости. Дужки имеют клиновидное осиоваотэ и подвижны относительно сухожилия. Пластинчатые дужки на-блвдали только у Csnoderma , Gnoricus, Dynanopus . Дужки златок более массивные, чем дужки скарабаид. Дужки корозок пластинчатые, разнообразны по форма, напоминают таковые жужелиц и скакунов.

В серии Dascillifoxmia , кроме златок, имеются надсемейства, в которых большинство семейств анарцеллярны, но некоторые неожиданно представлены жуками с хорошо развитыми дужками. Большая пластинчатая дужка была найдена у щелкунов из подсемейств Sstralobinae и Oardiophorinao . У представителей семи других подсемейств Elatari-dae , а также остальных исследованных семейств Etataroidoa , дужек нег. К сожалению, ш не ¡шелн возможности исследовать фиксирован-ныо препараты гигантских щелкунов 5etraIobu3 и выяснить важные детали строения связочного аппарата. Среди различных анарцеллярних Bryopoidea исключением выглядит содержащий дужку H3teroceruo ра-r&llelus Gobi.

. У некоторых видов разноядаых жуков мы наблюдали дужки очень малых, пропорционально величине жука и бедра ноги, размеров. У Ро-lyphylla fullo Ь. дужка укорочена в 3-4 раза по .сравнению о обычными пропорциями, но другой вид того же рода, P. alba Pall. , имеет нормальную дукку. Внутри подсемейства Giapbyrinae , Glaphyrua oxypterus имеет дужку нормальных пропорций, а у Amphicoma-kuscha-koviteohi остается только короткая прямая пластинка, которая в 2,5 раза короче. В серии Dascilliforaia дужки, пропорционально вчетверо меньшие обычных, были найдены у гошыгьщшсов./исследовано 5 видов/ ii рипицерццы Arrhapheiptarus schelkovnikovi Rtt. . Приведенные примеры можно объяснить процессом редукции дужки, хотя нам и не известны его причины. *

Количественную оценку пропорциональной связи между размерами дужки, ноги и тела жука.внутри отдельных таксономических групп проводили о помощью аллометрических моделей. Была составлена машинная программа и рассчитаны коэффициенты корреляции и параметры уравнений линейной регрессии. У плотоядных жуков и коровок длина дужки по.хорде связана с длиной бедра средней ноги и длиной тела степен-

ной аллометрической зависимостью с показателем, большим единицы, а у пластинчатоусых и златок этот показатель меньше единицы. При сравнении полученных зависимостей у исследуемых групп жесткокрылых между собой методом количественного регрессионного анализа оказалось, что вероятность параллельного хода линий регрессии наиболее велика для пар МерЬаеа ~ Сосс1пе111<1ае /55Я/ и ВсагаЬае1<1ае -ВцргеайЫл© /16%/.

Рассмотренные выше формы БХО, видимо, представляют собой зтапы функционального совершенствования органа, зафиксированные у отдельных современных групп жесткокрылых. Исходным состоянием БХО можно считать орган, группы рецепторов которого расположены в основании бедра, а общая связка прикреплена к кутикуле голени. В этом случае БХО может выполнять функции только суставного пропряоцептора. Положение точки дистального крепления связки на сухожилии позволяет БХО воспринимать дополнительную информацию об упругих деформациях сухожилия или связанных с ним тканей. Наличие в БХО подвижной дужки, которая усиливает амплитуду упругих деформаций тканей, лежащих в ее основании, существенно повышает чувствительность соединенных «г дуя-кой сенсилл к смещениям голени малой амплитуды, а таете к изменениям мышечного напряжения, происходящим в изометрическом режиме. Наиболее совершенным в функциональном отношении представляется БХО большинства пластинчатоусых и златок, где усилительные свойства дужки максимально выражены и связки от двух групп рецепторов присоединяются отдельно к сухожилию и к свободному концу дужки, полностью разобщая информацию о положении сустава и о мышечном напряжении.

Описанные особенности отроения БХО обнаруживают как совпадения, так и несоответствия с системой Кроусона /Сго»ооп , 1955/. Дашйэ! палеонтологии свидетельствует о том, что предковые формы жесткокрылых были похожи на купздид /Пономаренко, 1969/. Тот факт, что дустн пет как у представителей родственных жесткокрылым отрядов насекомых, так и у совремешшх архостецат, позволяет считать ее отсутствие здесь плезиокорфнш признаком. Среди всех семейств подотряда ЛДедЪа-еа. только у буг!п1с1ав но была обнаружена дужка в БХО. Вертячки ■ имеют много общих черт с дитискоморфами, но они, ввдимо, -образовали отдельную ветвь еще в верхнем триасе /Етеаз , 1982; Пономаренко, 1977/ и являются сестринской группой по отношению к комплексу остальных семейств. Дужка, скорее всего, была ими утрачена, н ее отсутствие в данном случао есть апоморфный признак.

Среди полнфаг только в серии ВсогаЬае1Гогш1а все семейства арцеллярщ. В серии ЕавсЦ-ИГомАа , которую Кроусон /сгоивоп , 1968/ считает родственной скарабевдам, арцоллярный аппарат представителей семейства Виргез<^аа обнаруживает сходство с таковьш шга-етинчатоусых как по строению и уоюттелышм свойства;,.', так и по ал-лометрни дужек. В отой серии содержатся сщэ микроарцеяяярныэ семой-ства ДуггЫйаэ , БоЬегосег±с1ао , згь1рЛсег1<1ао , а такяз два арцол-лярных подсемейства щелкунов, которые считаются наиболее древними. Еожо предположить, что дасцшмифорглше жуки первоначально содсрха-ли дужку, .а шпсроарцеяаярныо формы - результат ее редукции в связи с упрощением условий локомоции.- У исслодованных нами анарцеллярных вздов отой серии связка БХО уже не содеркит внутрештх склеритов.

Наличие хитиновдного стержня в связке анарцелляраого БХО прзд-ставляется состоянием, предшествовавши образованию дужки, так как трудно допустить повторное возникновение стержня в результате редукции дужки. Видгао, как АгсЬоа^еп^а , так и часть Ро1ур1гаеа серии 31-&рЬу11ц1£оггДс. и значительная часть СисиЗИ:оги1и шжогда не ике-лк арцаллярного аппарата.

Решить вопрос о моно- шк полифилки отдельных таксонов невозможно , рассмотри серию форм только одного признака. С привлечением представителей девяноста двух недоступных пока семейств могут обнаружиться новые особенности, аргументировадаоо объяснение которых возможно только в комплексе с другими признаками. Мы надеемся, что полученные результаты послужат дополнительные материалом для обсуждения специалистами родственных связей между крупными таксонами отряда жесткокрылых.

Заключение.

Исходя из сведений, содержащихся в литература, к проведенных исследований, нельзя- считать арцеллярный аппарат БХО жесткокрылых . специализированным виброрецзптором или органом слуха. Мы предполагаем, что важной функцией арцаллярного аппарата является регистрация силы ышцы и внешних сил сопротивления, возникавших нерегулярно при преодолении неровностей рзльефа, во время рытья и т. п. Возможно также восприятие слабых вибраций, передающихся через субстрат.

Следует подчеркнуть отсутствие'пряыой зависимости степени сложности двигательных программ животного от наличия и характеристик арцаллярного аппарата. Высокоразвитый арцеллярный БХО был обнаружен

как у способных к строительной деятельности кравчика, скарабея, навозников, сахарных жуков, так и у майских жуков, жуков-оленей, златок, коровок, которые такими способностями не обладают. Можно привести примеры жуков, которые ведут сходный образ жизни и выполняют необходимые функции независимо от наличия или отсутствия дужки в БХО. Отсутствие выраженной идиоадаптивной ценности арцеллярного аппарата БХО свидетельствует о том, что этот признак подходит для прослеживания филогенетических связей в отряде жесткокрылых.

ШВ0Д11

1. Впервые у насекомых обнаружен бедренный хардотональный орган с необычным хитиновым образованием - дужкой / агсеНиз /. На основании гистологических данных мы предполагаем, что дужка и другие скелетные образования в связке БХО имеют общее происхождение и образованы впячиванием внеиней кутикулы через канал в сухожилии.

2. Наличие сколопедиев в дужечной части БХО, а также импульсный ответ органа на изолированную стимуляцию дужечной связки подтверждают механорецепторное назначение арцеллярного аппарата.

3. Впервые у насекомых описывается специализированный механо-рецепторный орган, который измеряет действующую силу по'принципу механического усиления амплитуды локальных деформаций.

4. Арцеллярнкй аппарат обладает свойствами механического фильтра верхних частот. Медленные деформации компенсируются изменением длины вязкой шгицы. Понимание работы фильтра доведено до уровня математической модели. Значения параметров фильтра, вычисленные по недельному уравнению, совпадают со значениями, наЯдекнымн в независимом эксперименте.

5. В БХО с общей связкой разделение функций мзжду двумя группами рецепторов может обеспечиваться различиями мелду йяолопэдиямя, а также различиями вяэно-упругих свойств связочного аппарата. В ВХО с разделенными дужечной и сухожильной связками информация о мышечных нагрузках и величине суставного угла разделяется на два независимых канала благодаря различиям в биомеханике передачи стимула.

6. Внеклеточные регистрации электрической активности БХО скарабея показали наличие элементов, чувствительных в скорости деформации каждой из связок, независимо от направления, а также дирекционально-чувствителышх. Не обнаружено существенных различий в собственных

свойствах двух груш сенсклл, связанных с сухожилием непосредственно или через дужку; по-вццимоыу, достаточное различие в их настройке обеспечивается различием механических передаточных характеристик связочных аппаратов.

7. Шли исследованы на наличие дужки в БХО представители 69 семейств жесткокрылых /из 161 по системе Кроусона/. Древнейший по происхождению подотряд лrcIloatcaata характеризуется отсутствием дужки, подотряд АйорЬа^а - ее наличием /кроме Суг1п1(1ео /, а подотряд Ро1урЬоеа по этому признаку гетерогенен: дужка не обнаружена у представителей серий семейств огваа, ВовЪгус1и.£огтха

и СиоиД1Гои;1а /кроме . Сосс1пв11хОав/, но характерна для всех Воа-гаЪае1£огт!а и некоторых Гаао1111Гогп1а . Пластинчатые дужки коровок неожиданно напоминают таковые скакунов и жужелиц по форме и аялометрическим соотношениям, а система связок похоза на связки пластинчатоусых или златок.

0. В серии Вапа11111ога1а дужку шоат все нсследованшз виды из надсемейств Виргвз^1аеа и ^ггтЬохаоп , но у последних она пропорционально вчетверо меньше, как и у АггЬарЬаяЛрЬепш всЬоНсотох-ко^ / НЬ1р1сого1йаа /. Златки обнаруживаю? поразительное сходство с пластинчатоусши по строению арцеллярных БЖ) и пропорциональным размерам дужек. В бездузгечнсы издсешэйстве Вгуоро1с1©а исключением является содерзэдий дусту в БХО ^егосеуиз. В семействе Е3.а£ег1-йао дума была найдена у представителей двух наиболее архаичных подсемейств из секи исследовашшх. Вероятно, многие из бездужечных ПазсИ11^огс1а утратили дужку.

9. Наличие в связка бездужечного Ш.0 кутшеулярного стерши, видимо, является плезиоморфшм признаком, так как трудно допустить повторное возникновение стержня в результате редукции дужки. По этому признаку можно отметить сходство представителей серии БЬарЬуНш.-Гоги±а и рада важных семейств из серии Сиси^Гоггйа.

10. Различные варианты бедренных хордотоналышх органов -жесткокрылых можно расположить в порядке их функционального усложнения от односвязочного ЕХО с группой рецепторов в основании бедра и связкой, прикрепленной к кутикуле голени, до дистализованного арцеллярного ЕХО с полностью разделенными связками. Дцесь мы наблвдаем изменение функционального назначения органа от суставного рецептора к сухожильному, а затем к разделению этих функций между двумя частями ЕХО.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Францевич Л.И., Щумакова И.Д. Арцелляриый хордотональннй 5гаи у жесткокрылых / Coleóptera/ // Доклады АН СССР. - 1985. -.282, №2. - С.469-473.

2. Францевич Л.Иг, Щумакова И.Д. Этапы морфофункциональной золюции арцеллярного органа у жесткокрылых // Вопросы эволюцион-

)й физиологии. IX совощ. по эвол. физиол. Тезисы сообщ. - Л.'.Наука, «б. - C.296-2S7.

3. Францевич Л.И., Щумакова И.Д. Биомеханика арцеллярного агата-1та в хордотональном органе у жесткокрылых /Insecto , Coleóptera /

f Сенсор, системы. - 1987. - T.I, И. - С.39-46.

4. Францевич Л.И., Щумакова И.Д. Эволюция структуры и функции рцеллярного аппарата у жесткокрылых / Coleóptera / // свтомол. 5озр. - 1987. - Т.^5, еып.4. - С.735-745.

5. Фршщевич Л.И., Шумакова И.Д. Встречаемость арцеллярных ордотональных органов у различных подотрядов и семейств жестко-рылых // III съезд Укр. ттоиол. общества. Тез. докл. - Киев : УЭО, Э87. - С.212-213.

6. %макова И.Д., «кектрофизиологическое исследование арцел-ярного хордотонального органа в бедре у жуков // Ж. евол. биох. и изиол. - 1989. - Т.25, ЯЗ. - С.074-677.

7. Шумакова И.Д. Гистологическое исследование арцеллярного ордотонального органа в бедре у жуков // Я. евол. биох. и физиол.

1990. - Т.26, 1®. - С. 427-429.

Подп! к печ.

Печ. офс. Усл. веч. л. и Зак. £><(0(59. Бесплатно.

Форнаг^С'^Л^ Бумага Ду ¿.^йу) ¿с>£ Уч.-изд. л. Тираж /СО

Киевская книжная типография научной книги. Киев, Репина, 4.