Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Архитектура и популяционная биология двух видов рода BIDENS L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Архитектура и популяционная биология двух видов рода BIDENS L."

Н/Ь Ой 2 Ц ОКТ 1994

московский орденаленина и ордена трудового красного знамени педагогический государственный университет имени В. И. ленина

Диссертационным спирт К О."»;!.ОI.IО

На нрапах р)к^писи

I

КЛЮЧНИКОВА На,и".к га .Ми\!пм<»:пл

АРХПТККТУГА I! ПОНУЛИЦМОНИЛИ ЫЮ.'ЮГИЯ Д15УХ 1И1ДОП 1Ч)ДЛ Ш1)К.\> !..

(Тисним.!I.носГ1> ()!5.()0.()Г) Гхпаммкм

А !'. г о р с ф Е Р а т

дс'.-с|)[¿1 цпи ма соискание уи'ном гн'Ш1]]!! кандидата отыогичеекпх паук

Москпа 1994

Работа выполнена и Московс [ \ () м т [ с да 1'о1 'и ч 14! ком государственном университете им. П. II. Леишп.

Научный руководитель:

/п'кюр бтмоптчеекпх наук, профессор М. В. МАРКОВ

Официальные оппоненты:

доктор биоло)пческпх паук, старший научит.п"! сотрудник II. Л. КРЫЛОВА,

кандидат биологически* паут; Л. II. ВОРОНЦОВА

Ведущая организации: Московски¡1 государственный уип-перептет пм. М. В. Ломоносова.

Защита состоится «. часок

на заседании диссертационного сонета 11 0,1,'!.О]. 10 но присуждению ученой степени кандидата наук1 в Московском педагогическом государственном университете имени В. II. Ленина но адресу: 1-Н278, г. Москва, ул. Кгбальчпча, д. 0. корп. Г>,

(I диссертацией можно ознакомиться и библиотеке МИГУ им. В. П. Ленина (адрес университета: I Р.К'м, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1).

аул. 30

Ученым секретарь диссертационного совета

ШАТАЛОВА С. II.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в отечественной популяционной биологии наблюдается оживление интереса к изучению малолетних растений. Этому способствовало появление работ М. В. Маркова (1989,1990,1992), в'которых дан подробный анализ отечественной и зарубежной литературы, а также обобщен фактический материал по биологии малолетних растений центра Русской равнины. Им был предложен алгоритм для комплексного изучения малолетников: архитектурная модель-жизненная форма-стратегия жизни (Марков, 1989). Однако, до сих пор всесторонних исследований отдельных видов малолетних растений различных жизненных форм в соответствии е указанным алгоритмом практически нет. Особый интерес в аспекте популяционной биологии представляют пары близкородственных видов с существенным перекрыванием экологических ниш (Harper, McNaughton, 1962; Marshall, Jain, 1968; Werner, 1979). Комплексный анализ таких видов позволяет не только выяснить особенности их популяционной жизни,"но и выявить тот небольшой сдвиг одного комплекса видовых черт, который именуют в настоящее время стратегией жизни (Работнов, 1975), эколого-ценотической стратегией (Миркин,1983) или стратегией жизненного цикла (life history strategy) (Романовский, 1989; Herms, Mattson, 1992), относительно другого в процессе дивергенции.

Цель и задачи исследования. Выяснить специфику популяци-онного поведения'двух близкородственных видов Вidens cernua L. и Bidens tripartita L. и установить различия в стратегии их жизненного цикла.

Задачи:

1) Оценить роль гетерокарпии и вариабельности се млн по размерам и массе в популяционной жизни двух видов p. Bidens L.

2) Изучить особенности прорастания семян двух видов в природной обстановке и в лабораторных условиях.

3) Определить запас жизнеспособных семянок в почве, а также возможные варианты распространения диаспор.

4) Изучить особенности архитектуры В. : cernua и В. tripartita, выявить возможные варианты архитектурных типов для этих видов и пути,их.формирования.

5) Выявить соотношение спектра архитектурных типов и жизненных состояний изучаемых видов в природных и модельных по-

пуляциях.

6) Изучить особенности роста особей двух видов в его структурном и количественном аспекте в природных и модельных популяциях с различной плотностью.

7) Охарактеризовать динамику численности и смену фенологических фаз в популяциях обоих видов.

Научная новизна работы. Впервые подробно описаны особенности популяционной жизни двух длиннопобеговых видов В. cernua и В. tripartita: изучена связь между архитектурой, • пластичностью и жизненным состоянием у обоих видов; оценена роль градуальной гетерокарии в популяционной жизни двух- однолетних видов; определены особенности прорастания семянок в природной обстановке и лаборатории; установлен тип семенного банка; изучено влияние различной плотности модельных популяций на рост отдельных особей; выявлена специфика проявления эффекта группы в модельных популяциях двух видов; проанализирована динамика численности и фенология особей в популяциях В. cernua и В. tripartita.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные полученные в результате исследования существенно дополняют представления о биологии двух видов p. Bidens. Результаты работы могут быть использованы при составлении справочников, пособий, в вузовских курсах экологии и морфологии растений, в учебно-полевых практиках студентов по ботанике, а также могут быть полезны при создании рекомендаций по научно-обоснованому возделыванию и сбору лекарственных растений R cernua „и В. tripartita, широко используемых в медицине.

Апробация. Результаты исследования были доложены на конференции молодых ученых "Популящюнная биология растений и популяционная концепция в фитоценологии" (Москва, 1993); на ежегодной научной конференции МПГУ им. R И. Ленина (Москва, 1994); на заседаниях кафедры .ботаники МПГУ им. В. И. Ленина в 1991-1994 годах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Объем работ Диссертация объемом /тг страниц состоит из введения, пяти глав и выводов; содержит /Д^страниц основного текста, рисунков, таблиц. Список литературы насчитывает /3/ названия, из которых на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объекты настоящей работы Bidens cernua L. и Bidens tripartita L. из секции Platycarpaea DC. рода Bidens L. семейства Asteraceae.

Это длиннопобеговые незимуюзще однолетние гигрофиты, образующие популяции высокой плотности на заболоченных участках лугов и в прибрежных зонах водоемов. Оба вида играют существенную роль в составе синантропных ценозов на территории бывшего СССР. Об этом свидетельствует упоминание В. cernua и В. tripartita в списке диагностических видов класса BIDENTETEA TRIPARTITI Тх., Lohm. et Prsg. in Tx. 1950 (синантропные сообщества переувлажненных мест) (Миркин и др.,1989).

•Исследуемые виды мало отличаются друг от друга по экологическим свойствам. Это демонстрирует сравнительная оценка их экологических потребностей, проведенная с помощью шкал JL Г. Раменокого (1956) и ХЭлленберга (1974). В. cernua оказывает предпочтение несколько более увлажненным субтратам, но при этом менее требовательна к богатву почвы, чем другой вид.

В главе приведены сведения о географическом распространении видов, дана их характеристика как ценных лекарственных растений, используемых как в научной, так и в народной медицине.

Сбор материала проводили в течение трех вегетационных сезонов 1992-1994 гг. в Истринском районе псковской области на заболоченных участках луга и в прибрегкных зонах р. Ееляйка и р. Руденка.

В 5-ти природных популяциях на 22 постоянных площадках (размером 25 х 25 см) изучали динамику активной части популяций, подсчитывая число особей на площадках через 2-3 недели. Темпы развития особей в популяциях определяли путем ритмической регистрации фенологических фаз с построением фенологических спектров. В пределах постоянных площадок было маркировано по 25 особей, у которых через 2-3 недели фиксировали основные биоморфологические показатели. С такой же периодичностью в наблюдаемых популяциях выкапывали все особи на временных площадках (размером 25 х 25 см), после высушивания.

взвешивали и проводили биоморфологический анализ.

Изучение структуры соцветий и варьирования семянок по качественным и количественным показателям в пределах соцветия, особей и популяций проводили на материале, собранном в выше указанных природных и модельных популяциях. Особенности прорастания изучали в опытах, проведенных по стандартной методике с размещением семянок разных размеров на фильтровальной бумаге в чашках Петри, при этом для проверки всхожести и энергии прорастания использовали семянки, хранившиеся после сбора в разных условиях. Материал для изучения запаса семянок в почве и особенностей их прорастания в природе был собран в мае-июне 1993, 1994 годов по методике Т.А. Работнова (1950). Почвенные пробы брали на участках, где в 'предыдущие годы изучали динамику популяций на постоянных и временных площадках.

Влияние различной плотности популяций на рост и развитие растений, а также особенности роста проростков из семянок разных размеров изучали в опытах в 1992-1994 годах в Одинцовском районе Мэсковской области, выращивая растения в вегетационных сосудах и на опытном участке.

Материал обработан статистически при помощи персонального компьютера, с использованием стандартных статистических оценок, корреляционного и регрессионного анализа.

глава 2 ГЕТЕР0КАР1ШЯ И ЕЕ РОЛЬ В ГОПУЛЯЦИОНЮЯ БИОЛОГИИ ВIDENS CERNUA И ВIDENS TRIPARTITA.

Роль семени в жизни малолетних растений чрезвычайно велика, так как для малолетников семя - незаменимое звено в цепи поколений. Исходя из этого, за условное начало при анализе конкретных популяций малолетних растений обычно берут изучение вариабельности семян по размерам и массе, анализируя с одной стороны биологические причины различий, а с другой стороны выявляя популяционные следствия этих различий. У представителей семейства сложноцветные, с диаспорами в виде односемянных плодов, анализ популяций целесообразно начинать с изучения вариабельности семянок и изменчивости заключенных в них семян.

Семейство Asteraceae хорошо известно, как таксон в котором широко представлены гетерокарпные виды. Подробный анализ

гетерокарпии у видов сложноцветных из трибы Lactuceae был проведен В.Ф. Войтенко (1981, 1989), который выделил 13 форм гетерокарпии и обозначил их, добавляя окончание "-форт" к латинскому названию рода. Именно поэтому все выделенные им типы получили соответствующе названия от различных родов трибы Lactuceae. Используя приоритетное название, можно было бы сказать, что виды рода Bidens демонстрируют Tragopogon-форму гетерокарпии со свойственной этому случаю ограниченной возможностью выделения строго очерченных морфо-типов семянок из-за плавности изменения качественных и количественных признаков от внутренних семянок к наружным. Вместе с тем представляется целесообразным, исходя из широкой распространенности именно этого варианта гетерокарпии у сложноцветных и притом в разных трибах, использовать таксономичееки нейтральный термин "градуальная гетерокарпия". У Bidens cernua и Bidens tripartita наблюдается постепенное изменение размеров и формы семянск вдоль по парастихам, причем полиморфные плоды формируются у этих видов из однотипных обоеполых трубчатых цветков. Семянки, занимавшие центральное положение в корзинке, связаны с краевыми семянками гаммой переходных форм, а выделение каких-либо морфотипов в значительной мере условно. Лишь такой четкий признак, как число остей (3 или 2) у семянок В. tripartita, позволяет уверенно разделить плоды этого вида на два морфотипа. В анализируемой популяции частота встречаемости трехостных семянок (около 30%) была существенно ниже частоты встречаемости двухостных при довольно сходном распределении по классам длины семянок в пределах каждого из двух морфотипов. У В. cernua наиболее высок процент семянок переходных форм, а у В. tripartita - центральных.

В корзинках обоих видов были обнаружены неразвившиеся бесплодные семянки - завязи цветков, причем в корзинках В. cernua, было гораздо больше пустых семянок, чем в корзинках В. tripartita.

Данные таблицы 1 и показывают, что на фоне относительной мелкосемянности у В. cernua по сравнению с В. tripartita выявляется более высокая вариабельность массы семянок .. Таким образом, есть основания для констатации более высокой пластичности репродуктивной сферы В. cernua, опирающейся на способ-

Таблица 1

Внутрипопуляционное варьирование массы семянок (мг) для каждого класса длины (мм) у двух видов рода В1с1епз.

I-1-

I Значения массы семянки Классы |-1-1-

т

Коэффициент

длины |мини-| среднее |маль-| с ошибкой |ное |

Iмакси-| вариации |маль- | |ное |

¡Коэффициент |ассиметрии |распределе-|ния по классам массы

В. cernua

2 |0,22 0,35+0,04 1 0,75 | 42,8 1 1,40

3 10,19 0,45+0,04 1 1,00 | 40,0 I 0,90

41 10,35 0,80+0,03 1 1,25 | 23,8 I 0,08

4d 10,42 0,96+0,07 1 1,84 | 33,3 1 0,70

5. |0,60 1,07+0,04 1 1,40 1 20,0 I -0,32

6 |0,65 1,25+0,08 1 2,19 i 28,0 1 0,70

7 |2,00 2,08+0,04 1 2,14 | 1.9 1 -0,18

В. tripartita

-1--{-1-1-

6(3)*| 0,83| 2,28+0,22 | 3,13 | 30,8

6(2) | 2,00| 2,55+0,09 . | 3,80 | 16,8

7(3) | 3,00| 3,30+0,09 | 3,95 | 10,0

7(2) | 2,31| 3,17+0,10 | 4,00 | 15,7

8(3) | 2,50| 3,65+0,25 | 4,75 | 19,5

8(2) | 2,47| 3,73+0,14 | 4,59 | 16,1

-0,49 0,96 0,68 0,12 -0,11 -0,42

* В скобках указано число остей у семянок.

ность изменять как число семянок в соцветии, так и их размеры (массу). Возможно, что более ярко выраженная гигрофильность этого вида, сопряженная с приживанием проростков на хорошо увлажненном субстрате, снижает жесткость отбора по такому важному биологическому признаку, как размер (масса) семянки и семени.

Результаты трех опытов по проращиванию.семянок, семян, и изолированных зародышей представлены в таблице 2. Опыт 1 был заложен с целью определения различий в прорастании семянок разных классов, но низкий общий процент прорастания не позволил их обнаружить, хотя результаты опыта подтвердили данные литературы о положительном влиянии переменных температур и освещения на прорастание семянок обоих видов череды (Rollin, 1956; Hogue, 1976, Попцов, Буч, 1969, 1970). Опыты 2 и 3 показали ингибирующее влияние перекарпия и семенной кожуры на прорастание семянок В. cernua и В. tripartita.

Таблица 2

Прорастание семян неповрежденных семянок (а), семян (б), извлеченных из плодов и изолированных зародышей (в),% (данные трех опытов)*

1 1 Опыт 1 | ОПЫТ 2 I Опыт 3 |

а | б в 1

I- Вид 34-й день опыта ■ | 18-й день 4-й день |

1 I опыта опыта |

Вариант 1|Вариант 2| 1 |

| В. cernua 1 1 2,1+1,8 |10,1±1,8 | 24,0+6,1 96,0+0,2 |

| В. tripartita 1 8,0+2,1 1 - | 1 | 25,3+4,6 97,3+0,2 | I

* В таблице указано среднее из трех повторностей со стандартной ошибкой.

В опытах по проращиванию изолированных зародышей удалось показать наличие прямой зависимости между линейными размерами семянок и массой 4-х дневных проростков.

Опыт по изучению влияния размеров семянок на рост проростков проводили, извлекая зародыши из-семянок разных классов

длины. При помощи этого приёма, проращивая зародыши в чашках Петрй, добивались одновременности появления проростков и, таким образом, смягчали действие временного фактора на размерную дифференциацию всходов. В опыте с В. tripartita процент выживших проростков для зародышей из семянок всех классов длины был выше, чем в опыте с В. cernua, хотя процент приживания проростков из краевых семянок был несколько ниже. Особи В. tripartita росли интенсивнее, и средние величины их биоморфологических показателей для всей модельной популяции проростков были значительно выше, чем у другого вида. Опыт с В. tripartita продемонстрировал зависимость размеров и общей биомассы 18-ти дневных проростков от размеров семянок, при этом наиболее значительные различия биоморфологических показателей (на самом высоком уровне достоверности) были у проростков из краевых и центральных плодов. В опыте с проростками В. cernua отличий между особями выросшими из семянок разных классов длины не выявлено.

Наблюдения в природе показали, что для обоих видов p. Bidens при распространении диаспор свойственно сочетание преимущественной автобарохории с эпизоохорией и гидрохорией.

Массовое прорастание семянок В. cernua и В. tripartita в природе в мае-июне (в условиях Московской области), то есть после того как внешние факторы (естественная холодовая стратификация) устраняли ингибирующее влияние веществ, содержащихся в перикарпии и семенной кожуре, и стимулировали интенсивное развитие зародыша, говорит о создании в этот период благоприятной регенерационной ситуации (Работнов, 1986). Наблюдения в природе показали, что на самых ранних этапах развития (в течение первых 14 дней после прорастания) происходит массовая гибель проростков обоих видов.

В природных популяциях В. tripartita наблюдали образование второй когорты всходов после гибели первой. Возможно, что ведущим фактором при этом явилось усиление освещенности лежащих на поверхности почвы семянок, поскольку в обычной ситуации появления новых проростков под пологом листьев первой когорты на постоянных квадратах не наблюдалось. Данные литературы и опытов говорят о значительной светочувствительности (а возможно и чувствительности к спектральному составу света) семя-

нок этого вида.

Наблюдения в природных популяциях позволяют предположить наличие у обоих видов такого типа банка семян, для которого характерно, присутствие как временного, так и постоянного (но относительно меньших размеров) компонента

Глава 3 СТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ РОСТА ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ В. CERNUA и В. TRIPARTITA.

Рост высших растений как метамерных организмов, согласно работам Д. А. Сабинина (1940, 1963), представляет собой накопление структурированной биомассы. Рост происходит в соответствии с генетическими программами, свойственными разным видам. Ф. Алле и Р. Олдеман (1970) предложили называть такие программы роста архитектурными моделями. Отсюда вытекает главный принцип, который можно сформулировать так: один вид - одна архитектурная модель. Вместе с тем нельзя не отметить, что в популяциях растений разных жизненных форм, и в частности, малолетних растений мы неизбежно сталкиваемся с большим количественным внутрипопуляционным разнообразием архитектуры особей - архитектурной поливариантностью, тесно связанной с размерной поливариантностью (см. Жукова, 1987).

Исключительно для малолетних растений понятия "архитектурная модель", "тип морфологической конструкции" или "архитектура" оказываются очень близкими по содержанию, так как по образному-выражению Б. А. Юрцева (1976) побеговое тело малолетних растений содержит полный пластический слепок онтогенеза, отражающий в своей пространственной структуре временную ритмическую последовательность образования метамеров.

Изучение разнообразия архитектуры проводили на двух уровнях - изучая изменение характера метамеров вдоль по оси главного побега (первый уровень), и анализируя внутрипопуляцион-ное разнообразие особей, отличающихся числом и характером фи-томеров (второй уровень).

Сходная архитектура у обоих изучаемых видов формируется на основе сходных изменений размеров и формы фитомеров вдоль по главному побегу и прибавление каждого нового фитомера у особей В. cernua и В. tripartita ведет к заметному количественному сдвигу в значениях всех наиболее важных биоморфологичес-

ких показателей.

При закономерном тождестве основной" генетически закрепленной программы роста (архитектурной модели) в любой популяции В. cernua и В. tripartita (длиннопобеговых однолетников с закрытой моноподиальной системой побегов) представлено большое число архитектурных вариантов или типов, отличающихся интенсивностью ветвления, числом соцветий, уровнем отхождения боковых побегов, порядком их формирования во времени и т. п. Компактность зарослей у изучаемых видов, как необходимое условие осуществления C-R стратегии, основана на достаточно полном заполнении объема пространства разнородными по архитектуре и размерам особями. При преобладании монокогортного варианта популяционной динамики основная "ставка" в приспособлении видов к фитоценотической обстановке делается на внутрико-гортную дифференциацию особей по архитектуре и размерам.

Для определения путей формирования архитектурных типов в природных популяциях В. cernua и В. tripartita использовали наблюдения за маркированными особями на постоянных площадках с анализом динамики и последовательности заложения и развития боковых побегов, заканчивающихся соцветиями. Основными критериями для выделения архитектурных типов служили: наличие или отсутствие побегов второго порядка и характер их размещения на главкой оси.. Реализация вариантов формирования архитектурных типов тесно связана с динамикой пробуждения пазушных почек главного побега.: •

У изучаемых видов.выявлено три последовательности развития боковых побегов (паракладиев) из пазушных почек главного побега. Они появлялись, либо начиная с самых нижних узлов, включая семядольный, с последующим охватом все более высоко расположенных узлов (акротонно), либо начиная с верхних узлов, а затем спускаясь вниз (базитонно), либо начиная . со средних (3-го - 4-го) узлов и распространяясь вверх и вниз. При этом, апикальное доминирование сильнее выражено у В. cernua. У особей этого вида начало ветвления было отмечено при формировании не менее 6-ти фитомеров на главной оси, тогда как в популяциях В. tripartita боковые побеги могли появляться у растений с тремя фитомерами на побеге первого порядка. Во. всех изученных популяциях преобладали случаи образова-

ния боковых побегов из пазух двух супротивных листьев: от 77,3 до 91,4% у В. tripartita и от 65,2 до 81,2% у В.сегпиа.

В наблюдаемых природных и модельных популяциях обоих видов выделено 4 основных архитектурных типа Они различаются по наличию и числу побегов второго порядка и их пространственному размещению. Первый тип составляют неветвящиеся особи. Для второго характерно наличие одного-двух паракладиев, развивающихся из пазушных почек верхних узлов на главной оси. В третий тип объединены особи с тремя-шестью боковыми побегами второго порядка, как правило, сосредоточенными в верхней половине главного побега. Последний - четвертый тип составляют особи, имеющие более шести боковых побегов. У особей четвертого типа порядок расположения и длина паракладиев может варьировать вдоль по главной оси. На базе четвертого типа в популяции формируются наиболее мощные особи.

Популяция любого однолетнего растения, как правило, демонстрирует широчайший спектр жизненных состояний, который тесно связан со спектром архитектурных типов. Выделение последних дает возможность оценить пластичность, т.е. пределы в которых может происходить миниатюризация (образование репродуцирующих особей минимального размера) и грандизация (достижение особями максимально возможных размеров и плодовитости) на базе различной архитектуры (Марков, Ключникова,1994).

Биомасса малолетних растений дает наиболее полную информацию о жизненном состоянии особей как на промежуточных этапах роста, так и в конце онтогенеза (Марков,1992). Поэтому именно общую биомассу использовали при определении границ классов жизненных состояний для каждого из архитектурных типов в природных и модельных популяциях обоих видов. Масса генеративных структур (корзинок) положительно коррелировала с числом семянок в соцветиях яа побегах разного порядка (коэффициенты корреляции при р<0,001: у В. tripartita от 0,825 до 0,897; у В.сегпиа от 0,936 до 0,712), и, следовательно,' по массе генеративных структур можно было судить и о плодовитости особей. Средние значения биомассы и массы генеративных структур (и, отсюда, плодовитости) для разных архитектурных типов оказались достоверно различными, а значительное перекрывание верхних и нижних границ этих показателей доказывало,

что особи обоих видов могут достигать различной мощности и плодовитости на базе одного и того же архитектурного типа.

Глава 4 КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ АСПЕКТЫ РОСТА ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ В. CERNUA И В. TRIPARTITA

Новообразование элементов структуры у растений сопряжено с необратимым увеличением объёма и массы. Для оценки темпов роста растений в современной литературе (Crawley, 1986; Мок-роносов, 1989; Марков, 1992) используют относительную скорость роста (relative growth rate - RGR), которую определяют через приращение натурального логарифма веса за определеннный промежуток времени..

При отклонении эмпирических данных о росте особей от S-образной кривой в связи с неравномерностью темпов роста растений в природных популяциях, целесообразно период роста подразделять на отдельные отрезки и для каждого из них вычислять RGR. Для наблюдаемых видов была установлена не только высокая достоверная корреляция между высотой растений и общей биомассой, но и явная линейность связи высоты с логарифмом (In) биомассы. Это позволило использовать данные о росте особей в высоту для прямого, пересчета на логарифм биомассы, используемый в дальнейшем для вычисления относительной скорости роста (RGR) особей и для построения графиков их роста (Рис. 1).

Период наиболее интенсивного роста в 1992 г. (жаркое и сухое лето) был одновременно и периодом наиболее интенсивной внутрипопуляционной дифференциации, о чем свидетельствовала появившаяся за это время бимодальность распределения особей по высоте. В 1993 г. , когда количество .осадков значительно превысило их норму, и метеорологические условия были благоприятны для роста особей обоих видов, период наиболее интенсивного нарастания биомассы совпадал с периодом наибольшого изреживания популяции.

В главе приведена статистика основных биоморфологических показателей у особей на стадии плодоношения для природных и модельных популяций обоих видов.

Размещение биомассы в пределах растения принято называть аллокацией. Относительный вклад биомассы в ту или иную сферу

Рис. 1 Темпы нарастания биомассы (1п W) на постоянных площадках в природных популяциях.

|П уу 1992 год

0,011 ^

0,021

/0,011 0

0,037 Х

0,006 //

/0,088

0,018/

; 1 ! 2 , з 4

20.06 4.07 25.07 Т - время

15.08

Популяции: —— В.сегпиа ^ ЕилрагМа

6.09

\п №

1993 год

7.5 6.5 5.5 4.5 3.5 2.5 1.5

0,115 / /%007'

0,072

0,033 ^^ 0,026

" 0,139

0,056 /

I ' II III IV 1 1 1 1 V 1

Популяции: —— В.сегпиа —'— ВЛп'рогМа

13.06 26.06 10.07 24.07 8.08 22.08

Т - время Рядом с кривыми показаны средние значения относительной скорости рости ЙСР? (мг/мг- сутки)

в процентах или долях единицы служит хорошим показателем эко-лого-ценотической стратегии (Stearns, 1976; Solbrig, 1980) или репродуктивной стратегии (Harper, Qgden, 1970). Виды растений могут сильно отличаться по репродуктивному усилию, то есть относительному вкладу биомассы в формирование генеративных органов и образование семян (Марков, Плещинская, 1987).

Аллометрические зависимости между абсолютным вкладом биомассы в репродукцию и обшей биомассой в логарифмических (In) координатах и у В. cernua и у В. tripartita отчетливо линейны. По значениям аллометрического коэффициента можно сделать вывод об аллометрии у В.cernua и изометрии у В.tripartita в природных популяциях в 1992 году и обратном соотношении в 1993г. (изометрия у В.cernua и аллометрия у В.tripartita). Как в природных, так и модельных популяциях обоях видов увеличение обп^й мощности особей часто было сопряжено с возрастанием репродуктивного усилия.

Изучение влияния различной плотности модельных популяций на рост особей показало, что при средних значениях плотности (от 1000 до 3000 экз. на кв. м.) у В. tripartita положительный эффект группы (проявляющийся в увеличении средних значений как общей биомассы особи, так и массы генеративных структур по мере загущения) сохраняется вплоть до конечных стадий развития растений. В модельных популяциях В. cernua увеличение плотности отрицательно сказывалось на росте особей.

Глава 5 ФЕНОЛОГИЯ ОСОБЕЙ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ В.CERNUA и В. TRIPARTITA.

Наблюдения в природных популяциях показали, что для обоих видов p. Bidens характерны равномерные темпы развития особей, о чем свидетельствует синхронный переход особей из одной фе-нофазы в другую (при регистрации их по состоянию главного соцветия). У ветвящихся особей-обоих видов фенологические фазы растянуты, в результате разновременности распускания цветков в соцветиях и формирования самих соцветий на осях разного порядка. У обоих видов порядок образования соцветий на осях второго и третьего порядка носит базипетальный характер - чем ниже расположен боковой побег на главной оси, тем позже на на нем распускаются корзинки. В момент плодоношения терминальных

корзинок на главной оси, нижние могут бутонизировать и цвести. При этом, чем больше в популяции мощных особей, тем более растянуты фенологические спектры.

Монокогортность в наблюдаемых популяциях позволила построить кривые выживания и использовать для вычисления периода лолуизреживания или полуотпада (Марков, 1982, 1986; Зауголь-нова, 1986) формулу:

Н l/2=tln2/(InNx-lnNx+t), где Н 1/2 - период полуизреживания, Nx - начальная численность, Nx+t - численность популяции по прошествии времени t.

Сезонная динамика численности у обоих видов череды была довольно однотипна в рамках одного сезона - во всех наблюдаемых природных популяциях полученные кривые, которые приближаются к кривым выживания I типа (Deevey, 1947).

ВЫВОДЫ:

1. Bidens cernua и В. tripartita присуща градуальная ге-терокарпия, со свойственным для неё постепенным изменением размеров и формы семянок вдоль по парастихам. Размерная дифференциация проростков у В. tripartita положительно коррелирует с изначальной вариабельностью семянок.

2. Почвенный банк семян у В. cernua и В. tripartita имеет временный и, относительно меньших размеров, постоянный компоненты.

3. Сходная архитектура у обоих видов p. Bidens формируется на основе сходных изменений размеров и формы фитомеров вдоль по главному побегу. Прибавление каждого нового фитомера на оси главного побега ведет к заметному количественному сдвигу в значениях всех наиболее важных биоморфологических показателей.

4. Значительное перекрывание верхних и нижних границ общей биомассы и массы генеративных структур у растений четырех условно выделенных архитектурных типов доказывает, что особи обоих видов на базе одного и того же архитектурного типа могут достигать различной мощности и плодовитости.

5. В. cernua и В. tripartita демонстрируют в природных и модельных популяциях положительную связь репродуктивного уси-

лия с общей мощностью растений.

6. При средних значениях плотности (от 1000 до 3000 экз. на кв. м.) модельных популяций В. tripartita зафиксирована пролонгация положительного эффекта группы вплоть до конечных стадий развития растений.

7. Для природных популяций обоих видов р.Вidens характерны равномерные темпы развития особей, о чем свидетельствует синхронный переход особей из одной фенофазы в другую.

8. Оба вида р. Вidens демонстрируют, сходную динамику численности популяций в рамках одного и того же сезона. Период интенсивной внутрипопуляционной дифференциации, а иногда и изреживания, у обоих видов совпадает с наиболее интенсивным ростом особей.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Жукова JL А. , Комаров A.C., Ведерникова О. П., Ключникова Е М., Паленова М. М., Алатырцева О. А., Зубкова Е. В. Разнообразие типов поливариантности онтогенеза в ценопопуляциях растений разных биоморф//Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Экология популяций". Новосибирск, 1988. 4.1. С. 21-24.

2. Ключникова Е М., Марков М. В. Некоторые биологические особенности двух видов рода Bidens и возможные пути адаптации их популяций к дефициту влаги//Тез. семинара-совещания преподавателей физиологии растений пед. институтов и университетов России. Смоленск, 1993. С. 94.

3. Ключникова Е U., Марков М. К Гетерокарпия и некоторые другие особенности популяционной биологии двух видов из рода Bidens L. (Composаае)//Бюлл. МОИЕ отд. биол. 1994. Т. 99. вып. 1. С. 80-91.

4. Марков М. В. , Ключникова Е М. Опыт изучения связи архитектуры с пластичностью у длиннопобегового однолетника Bidens tripartita L.//Успехи эколог, морфологии растений и её влияние на смежные науки. М.: Из-во МПГУ им. В. И. Ленина. 1994. С. 104-105.