Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Апомиксис у восточноевропейских представителей рода Alchemilla L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Глазунова, Клавдия Павловна

Введение.

Глава I. История изучения апомиксиса.4

I.I. Периодизация изучения апомиксиса.41.2» Гипотезы о происхождении апомиксиса

1.3, Эволюционная роль апомиксиса.Ю

1.4, Проблемы систематики апомиктов .1Q

1.5, Агамный вид.

Глава 2. Изучение рода Alchemilla в Европе.

2.1. Долиннеевские источники.

2.2. Род Alchemilla в трактовке К.Линнея.

2.3. Трактовка рода в трудах ботаников ХУШ - начала

XX вв.

2.3.1. ХУШ - XIX вв.: от Ф.Шмидта до Р.Бузера

2.3.2. XX в.:Г.Линдберг,В.Ротмалер,Б.Павловский . 342.4. Современный этап в изучении рода.

2.4.1. Род Alchemilla ВО "Flora Europaea11.

2.4.2. Новейшая ревизия номенклатуры рода А.Плочека.

2.4.3. Общая изученность рода Alchemilla . 37 2.4.4* Работы З.Френера

2.5. Изучение рода Alchemilla в России и СССР . . 4

2.5.1. Первые описания манжеток с территории

России.4

2.5.2. Работы С.В.Юзепчука.442.5.3. Работы В.Н.Тихомирова.

2.6. Об агамном комплексе в роде Alchemilla

Глава 3. Эмбриологические особенности апомиктов

3.1, Формирование представлений об эмбриологических особенностях апомиктов

3.2, Современные классификации и терминология апомикси

3.2.1. Классификации С.С.Хохлова, Б .А .Подцубной-Ар-нольди, П.Магешвари, А.Рутисхаузера, М.П.Солнцевой

3.2.2. Эмбриологическая норма и аномалии. Эмбриологическая изменчивость. Нерегулярный апомиксис

3.2.3. Регулярный апомиксис: псевдогамия,автономный апомиксис

3.2.4. Классификации апомиксиса с раздельным рассмотрением развития спорофита и гаметофита . б

Глава 4. Объекты исследования. Методика.

Глава 5. Мужская генеративная сфера манжетки.

5.1. Пыльник.Пыльцевые зерна.

5.1.1. Вскрывание пыльника

5.1.2. Морфологические особенности созревней пыльцы.

5.1.3. Стерильность пыльцы .S

5.1*4. Изменчивость размеров пыльцевых зерен . . 82 5#1.5. Обсуждение

5.2* Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита

5»2.1. Микроспорогенез Alchemilla glaucescens Wallr.

5.2.2. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита Alchemilla filicaulis Buser

5.2.3. Выводы.

5.3. Проращивание пыльцевых зерен на искусственных средах1£>

5.3.1. Методика.Ю

5.3.2. Результаты опытов

5.4. Выводы.

Глава 6. Общие вопросы макроспорогенеза апомиктов • . • •

6.1. Терминология макроспорогенеза.

6.2. Процесс перехода от спорофита к гаметофиту (при одноклеточном археспории).

6.3. Переход от спорофита к гаметофиту у растений с многоклеточным археспорием

6.4. Особенности макроспоргенеза Alchemilla по данным литературы.

6.5. Сводная схема "Переход от спорофита к гаметофиту у амфимиктов и апомиктов (одноклеточный археспорий)" .14

Глава 7. Женская генеративная сфера манжетки

7.1. Строение плодолистика.14

7.2. Развитие женского многоклеточного археспория • •

7.2.1. Развитие археспория у Alchemilla fili-<;aulis Buser.

7.2.2. Развитие археспория у Alchemilla glances-Qens Wallr.

7.3. Развитие зародышевых мешков.

7.3.1. Развитие зародышевых мешков у Alchemilla filicaulis Buser

7.3.2. Развитие зародашевых мешков у -Alchemilla glaucescens Wallr.

7'.'4. Общая характеристика макроспорогенеза у двух изученных агамных видов манжетки.

7.5. Выводы.

Глава 8. Оплодотворение. Способы образования зародыш манжетки.

8.1. Состояние зародышевых мешков в момент раскрывания цветков.

8.2. Образование партеногенетических зародышей. Псевдогамия

8.3. Двойное оплодотворение. Развитие зародыша из зиготы

8.3.1. Двойное оплодотворение.

8.3.2. Развитие эндосперма после двойное оплодотворения

8.3.3. Развитие зародыша после двойного оплодотворения

8.4. Дополнительные способы образования зародышевых мешков и зародышей.

8.4.1. Соматическая апоспория (эвапоспория)

8.4.2. Апогаметия.

8.4.3. Ложная полиэмбриония.

8.5. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Апомиксис у восточноевропейских представителей рода Alchemilla L."

Перспективы развития советского общества предусматривают интен-ривное развитие биологической науки - как в области теории, так и в области практического применения, в частности, в разработке и внедрении новых высокоэффективных методов селекции. Успехи генетики создали основу для использования новых, более эффективных по сравнению со старыми, приемов селекции. Основными методами современной селекции являются: отдаленная гибридизация, индуцированный мутагенез и использование в селекции апомиксиса. Третий метод раскрывает возможности закрепления желательных признаков у высоко-гетерозисных форм, ценных отдаленных гибридов, мутантов, полностью сохраняя комплекс их хозяйственно-ценных свойств. Перевод перспективных гибридов на апомиксис позволяет решить проблему закрепления устойчивости новых форм, которые часто представляют собой сложные гибриды. Созданы сорта цитрусовых, манго, мятлика, которые обладают способностью к регулярному апомиксису* В ближайшей перспективе стоят работы по получению апомиктических сортов кукурузы.

Апомиксис - явление, при котором наблюдается сочетание полового и неполовых способов образования семян. Практически наиболее ценен регулярный апомиксис, но в селекции неизбежна стадия нерегушфного апомиксиса. Все это делает необходимым всестороннее теоретическое изучение сложного явления апомиксиса как в плане причин его возникновения, особенностей наследования элементов апомиксиса и поддержания устойчивости, так и в плане конкретного его проявления в изменчивости признаков популяций (сортов) растений»

Много родов растений привлечены к изучению регулярного и нерегулярного апомиксиса. Из хозяйственно-ценных культур можно назвать - дополнительно к уже упомянутым кукурузе, мятлику, цитрусовым - еще рожь, ячмень, гречиху, сахарную свеклу, клубнику, малину и многие другие, которые привлечены к работе для экспериментального получения способности к регулярному апомиктическому размножению. Среди растений^апомиктов, которые не включают в группу важнейших хозяйственно-ценных, можно назвать одуванчик, манжетку, ястребинку и другие с регулярным апомиксисом, а из родов с элементами апомиксиса - грецкий орех, валериану, скерду и другие сложноцветные, многие злаки, розоцветные, бобовые, маковые и др. Среди них есть пищевые, кормовые, лекарственные, пастбищные, декоративные растения.

В настоящее время установлено широкое распространение апомиксиса у покрытосеменных. Но преждевременно утверждать, что это сложное явление раскрыто полностью и изучено исчерпывающе.Исследование апомиксиса имеет 140-летнюю историю. За это время было предложено несколько гипотез происхождения апомиксиса, объясняющих его причины и основные свойства. Сейчас наиболее распространенной считается гипотеза генетического определения апомиксиса. Так как феномен апомиксиса относится к сфере семенного размножения растений и смены поколений и связан с эмбриологической и кариологической изменчивостью, то явление это оказывается в центре эволюционных и генетических проблем, а также проблем систематики и таксономии. Ведется интенсивное теоретическое и практическое изучение апомиксиса с точки зрения систематики, эмбриологии, кариологии, генетики признаков и популяционной генетики.

Манжетка (род Alchemilla L. семейства Rosaceae ) - это обычное наше луговое и пастбищное многолетнее травянистое растение.

Выбор манжетки как объекта для изучения апомиксиса связан с наличием у нее регулярного апомиксиса, а также с ее большим таксономическим разнообразием в европейской части СССР. Здесь род представлен большим количеством агамных видов ( agamospecies ), которых только в Московской области насчитывается 27. Регулярный устойчивый апомиксис у манжеток сопровождается своеобразной изменчивостью признаков, которая создает большие таксономические трудности как для разграничения агамных видов, так и для построения естественной системы рода. Систематики изучают структуру рода традиционным способом: описывают морфологически отличающиеся варианты как агамные виды, объединяя их в искусственной системе рода. Одновременно поставлен вопрос о биологическом значении agamospecies, как единицы, не равной по своему содержанию биологическому виду. Изучение апомиксиса в роде Aichemiiia имеет две задачи: I)теоретическое и практическое изучение механизмов обеспечения целостности популяций у апомиктов, мейоза или заменяющих его типов делений при спорогенезе, двойного оплодотворения; 2) конкретно: установить тип апомиксиса и изучить эмбриологическую изменчивость агамных видов манжетки, а также способы образования семян. Полученные данные явятся материалом для выяснения биологического значения принятых для апомиктов таксономических единиц - агамных видов, позволят описать реально существующие в природе внутрипопуляционные отношения при устойчивом апомикси-се, особенно в отношении эмбриологической изменчивости. Изучение апомиксиса у манжеток имеет не только общебиологическое теоретическое значение, но и практическую направленность, а также даст материал для пересмотра существующих таксономических трактовок и создания естественной системы рода. Б перспективе,выяснение конкретной системы эмбриологических механизмов обеспечения устойчивого апомиксиса позволит создавать подобные системы размножения у хозяйственно-ценных растений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Глазунова, Клавдия Павловна

Общие выводы

1. Регулярный апомиксис у изученных восточноевропейских агамных видов манжетки нельзя считать облигатным.

2. Строение и развитие генеративной сферы обнаруживает комплекс приспособлений для нормального осуществления половых процессов: у тычинок - развитие в пыльнике фиброзного слоя, раскрывание пыльника и отделение его от тычиночной нити при формировании нормальной пыльцы; в плодолистике - железистый эпидермис рыльца, тяж стигматоидной ткани к семяпочке; правильное чередование фаз развития при нормальном протекании эмбриологических процессов. При нарушении образования пыльцы и зародышевых мешков часты случаи дегенерации тычинок и плодолистиков.

3. Б многоклеточном археспории изученных агамных видов манжетки даже в цветках одного соцветия макроспорогенез проходит по-разному. Б репродуктивном комплексе семяпочки многие клетки потенциально способны к образованию материнских клеток зародышевого мешка. Отмечено явление соматизации археспория. Генеративную тенденцию развития в наибольшей степени сохраняет первичный центральный макроспороцит, который может делиться либо эумейозом с образованием тетрады эуспор, либо (чаще) анэумейозом с образованием диады семигетеротипных анэуспор. Эти макроспоры имеют генотип с рекомбинацией. Из эуспоры развивается гаплоидный зародышевый мешок по Polygonum - типу. Из се-мигетеротипной анэуспоры развивается диплоидный зародышевый мешок по Taraxacum ~ типу, но без слияния полярных ядер. При дегенерации макроспороцитов или продуктов их деления материнской клеткой зародышевого мешка становится одна из митотически образовавшихся латеральных клеток репродуктивного комплекса. Из этой апоспоровой инициали развивается диплоидный зародышевый мешок по Hieracium -типу.

4. Возникновение зародыша в пределах одного соцветия может быть как партеногенетическим (при псевдогамии), так и обычным, половым (при двойном оплодотворении). Отмечены случаи генеративной и соматической апоспории, апогаметии, ложной полиэмбрионии. Образуются зародыши разной плоидности с матроклинным или реком-бинированным генотипом.

5. У изученных агамных видов отсутствует корреляция в развитии мужской и женской генеративных сфер.

6. Ло морфологическим признакам строения тычинки, пыльцевых зерен, плодолистика, семяпочки, зародышевого мешка - при нормальном их развитии - агамные виды манжетки не различаются.

7. Агамные виды манжеток с популяционной точки зрения л представляют собой внутрипопуляционные группы особей, которые отличаются от других таких же групп морфологически, эмбриологи- j з чески, цитологически.

8. Факультативный апомиксис восточноевропейских манжеток (сочетание полового и неполовых способов образования семян) является устойчивым способом семенного размножения, которому свойственно изменение соотношений способов образования семян в разные годы, что сопровождается высокой гетерогенностью популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Глазунова, Клавдия Павловна, Москва

1. Алехин В.В. Alchemilla semilunaris n.sp. - Ботанич.ма-териалы Гербария Главн. бот.сада РСФСР, 1922, т. Ш, вып. 32-33, с. 18.

2. Аревшатян И.Г. Систематика армянских видов рода Taraxacum

3. Wigg. Автореф.канд. дисс., Ереван, 1975, 17 с.

4. Берг Р.Л. Вид как эволшрующая система. Рефераты работ учреждений Отделения биологических наук АН СССР за 19411943 гг. М.-Д., 1945, с. 185-186.

5. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М-., изд. АН

6. СССР, 1963, 357 е., с илл.

7. Водопьянова Н.С., Крогуяевич Р.Е. О видах рода Kanuncuius

8. Ranunculaceae) из Средней Сибири. Бот.журнал, 1981, Я 10, с. 1484-1488.

9. Вульф Е.В.О видах рода Alchemilla L. в Крыму. Труды Крымского научно-иссл. ин-та, 1926, т. I, с. 49-56.

10. Герасимова-Навашина Е.Н. Некоторые цитологические закономерности процесса оплодотворения у растений. В кн.Шробле-мы современной эмбриологии. Л., 1956, с. 48-57.

11. Глазунова К.П. Проблема вида у апомиктических пощштосеменных растений на примере рода Alchemilla L. В кн.: Материалы У Московского совещания по филогении растений (декабрь 1976 г.). М., 1976, с. 36-38.

12. Глазунова К.П. Изучение пыльцы некоторых видов рода Aichemiiia ь. Б кн.:Филогения высших растений. Материалы 6 Московского совещания по филогении растений, посвящ. 100-летию со дня роздения проф.К.И.Мейера (декабрь,1982 г.). 1982, с. 36-38.

13. Глазунова К.П. Микроспорогенез и микрогаметофитогенез у

14. Alchemilla filicaulis Buser. Биол.науки, 1983, 7, с. 79-83.

15. Глазунова К.П., Пермяков А.И. 06 особенностях пыльцы некоторых видов рода Alchemilla ь. в связи с апомиксисом.- Биол.науки, 1980, № 5, с. 54-59.

16. Гревцова Н.А.0 полиэмбрионии у яблони и груши. Вестник - tt

17. Моск. ун-та. Сер.биол. почвовед., 1971, № 2,с.47-52.

18. Гревцова Н.А. Апомиксис среди представителей родов Malusи I'yrus. В кн.:Апомиксис и цитоэмбриология растений, Саратов, 1978, вып. 4, с. 22-23.

19. Гусаковская М.А. О символической классификации типов апомиксиса у покрытосеменных. Биол. науки, 1979, № 6, с.63-67.

20. Демченко Н.И.Палинологические данные к систематике и филогении розоцветных. Автореф.канд.дисс., Одесса, 1967,18 с.

21. Демченко Н.И. Палинологическое обоснование самостоятельности ПОДТрибы Alchelillineae семейства Rosaceae.- В кн.:Сборник научных трудов каф.ботаники Одесского с-х. ин-та, Одесса, 1974, вып. 2, с. 75-76.

22. Еналеева Н.Х. Изучение неоплодотворенных зародышевых мешковтабака. В кн.:Апомиксис и цитоэмбриология растений .Саратов, 1978, вып. 4, с. 29-30.

23. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Хохлов С.С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей.- Цитология и генетика, 1972,т. 6, № 5, с. 439-441.

24. Иоганнсен В.Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях.- М.-^Я., Сельхозгиз, 1935, 77 е., с илл.

25. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия.- В кн.:Теоретические основы селекции растений,т. I "Общая селекция". М.-Л., 1935, с. 397-435.

26. Козо-Полянский Б.М. 0 новой системе растений. Доклады АН

27. СССР, 1947, т. 56, № 3, с. 309-311.

28. Козо-Полянский Б.М. 0 филогенетическом значении апомиксиса.- Бот.журн., 1948, т. 33, с. 123-127.

29. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растений. Воронеж, изд-во Воронежского гос.ун-та, 1965, 407 е., с илл.

30. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.^Я., изд.АН СССР,1940, 212 с.

31. Куприянов П.Г. Эмбриологические предпосылки апомиксиса у

32. Aconiijum excelsum Rchb.- В KH.:АПОМИКСИС И ЦИТОЭМбрнО-логия растений. Саратов,1978, вып. 4,с. 62-63.

33. Куприянов П.Г., Жолобова В.Г. Уточнение понятий нормальнаяи дефектная пыльца в антоморфологическом методе. В кн.: Апомиксис и цитоэмбриология растений.Саратов, 1975, вып.З, с. 47-52.

34. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Л., Наука, 1978, 184 е., с илл.

35. Кэйн А.Дж. Вид и его эволюция, М., изд. иностр.лит-ры,1958, 244 е., с илл.

36. Кюстер Э. Половой процесс и размножение у растений. М.,книгоиздательство "Космос", I9II, 162 е., с илл.

37. Левина Р.Е. Об эволюционных предпосылках апомиксиса у покрытосеменных. Бкхял. Моск.о-ва испытат.природы.Отд.биол., 1972, т.77, & 2, с. 70-76.

38. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологическойсистематики. -М., изд.иностр.лит-ры, 1956, 349 е., с илл.

39. Мандрик В.Ю., Ментковская Е.А. Цитоэмбриологическое исследование некоторых популяций Potentilla erecta (L.) Натре в Украинских Карпатах. Бот.журн., 1978, т.63, № 9,с.1326-1334.

40. Марченко И.И., Полиплоидия в роде Heiianthus L. и ее использование в селекции подсолнечника и топинамбура. В кн.: Полиплоидия и селекция, M.-JL, 1965, с.297-302.

41. Мейер К.И. Размножение растений. М., Сельхозгиз, 1937,281 е., с илл.

42. Мирошниченко Е.Я. Причины внутривидового полиморфизма Роаpratensis L. В кн. Перспективные полезные растения флоры Сибири. Отв.ред. К.А.Соболевская. - Новосибирск, Наука, 1973, с. 27-31.

43. Навалихина Н.К. Экспериментальное получение тетраплоидов украсного клевера Trifoiium pratense L. В кн.: Полиплоидия и селекция, М.-Л., 1965, с. 277-284.

44. Навашин М.С. Новая возможность в селекции. Журн."Семеноводство", 1933, № 2, с. II-I7.

45. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Изд. 2-е. -М.,

46. Колос, 1974, 288 е., с илл.

47. Петров Д.Ф. Генетически управляемый апомиксис и его значениедля эволюции и селекции. Труды лаборатории цитологии растений и апомиксиса. Новосибирск,1963, т.I,с.7-35.44