Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Антропогенное воздействие на динамику численности копытных Центрального Черноземья (на примере Липецкой области)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Антропогенное воздействие на динамику численности копытных Центрального Черноземья (на примере Липецкой области)"

л На правах рукописи

]' I О . !

1 3 !.!А!1 Г'.Т7

ПОБЕДИНСШ Геннадий Дмитриевич

АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ДИНЙМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ КОПЫТНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ (на примере Липецкой области)

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 1Э97

Работа выполнена в Воронежском государственном университете и Московском госддарственном цниверситете

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук, профессор.

академик РЙН В.Е.СОКОЛОВ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ - доктор биологических наук

В.П.ЛИХАЦКИИ кандидат сельскохозяйственных наук А.И.ЗОБОВ

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ - Липецкий государственный педагогический

институт

Зажита состоится ________199? г. в _^1гГ"часов

на заседании диссертационного совета К 063.48.05 по зачите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Воронежском государственном университете

Адрес: 394693, г. Вороне«, Университетская плоцадь, 1, ВГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г.И.Барабаж

Заказ 14 6 от 3. Ч. 1997 г. Тир. 10 О экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Общепризнано, что копытные животные яв-1ЯИТСЯ. с одной сторона, влиятельными компонентами природных эко-:истем, а с другой, экономически важными видами. В связи с этим юобцю значимость приобретает знание закономерностей динамики чис-[енности как основы для прогнозирования состояния и управления их юпуляцияни.

Актуальность проведенных исследований антропогенного воздейст-1ия на динамику численности копытных определяется постоянным и по-[семестным возрастанием влияния деятельности человека как на самих [ивотннх, так и на среду их обитания, что выдвигает это воздействие [а первый план в ряду факторов, определявших условия существования

[ИВОТНЫХ.

Центральное Черноземье является одним из наиболее хозяйственно двоенных регионов страны. Естественно, что фауна, в том числе и ¡опытных, развивается под мощным антропогенным "прессом". Более то-■о, учитывая, что копытные являются охотничьими видами, на них проводит целенаправленное хозяйственное воздействие. Однако всесто-юннего анализа влияния этих процессов на динамику численности ко-1ытных региона до сих пор проведено не было, что затрудняет режение (опросов охраны и рационального использования их населения.

Цельа настоящей работы явилось изучение особенностей изменения шсленности копытных (лось, благородный олень, косуля, кабан) в ус-ювиях мощного антропогенного воздействия на территории Центрального Черноземья. Для ее достижения были поставлены следующие основные 1адачи: 1) восстановление общей картины процессов формирования и >азвития населения копытных изучаемого региона в нажем веке; 2)изу-1ение современного состояния их населения, сложивжегося в антропо-■енном ландиафте; 3) изучение влияния на динамику численности осно-(ных для этих видов животных антропических факторов.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые для ре-■иона проанализировано развитие четырех аборигенных видов копытных фактически с момента восстановления их населения в XX веке в связи : постоянным антропогенным воздействием, что позволило выявить за-тномерности его влияния на динамику численности копытных в Центра-[ьном Черноземье.

В процессе полевых работ получены следующие оригинальные для [ипецкой лесостепи материалы:

1. Собраны данные по половой и возрастной структуре населения изучаемых видов копытных;

2. Определены размеры браконьерской добычи животных;

3. Прослежено освоение территории благородным оленем и косулей в местах интродукции;

4. Определена степень влияния копытных-дендрофагов на лесные культуры.

Кроме того, проведен анализ перспектив развития населения копытных в регионе в связи с динамикой искусственно Си непреднамерен но) созданной кормовой базы - лесных культур.

Практическое значение. Представленные в работе материалы дол« ны найти вирокое практическое применение. Во-первых, знание законе мерностей воздействия деятельности человека на копытных позволяет создать условия для их успеиного сувествования в антропогенном лан диафте. Во-вторых, материалы по современному состоянии и динамике численности копытных способствуют режению вопросов, связанных с уп равлением их популяциями в процессе хозяйственного использования. Выработанные рекомендации уже используются для оптимизации ведения охотничьего хозяйства и природоохранной деятельности. И, наконец, собранные и систематизированные сведения о динамике численности, половой и возрастной структуре населения соответствуют задаче сбор разносторонних материалов для разработки государственного фаунисти ческого кадастра. Они также могут быть использованы для сопоставле ния с результатами подобных исследований на заповедных территориях региона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на засе дании кафедры зоологии позвоночных Московского государственного университета (1987 г.) и кафедры зоологии позвоночных Воронежского государственного университета (1995 г.), двух научных конференциях молодых ученых биологического факультета МГУ (1986-8? г.г.), менву зовской конференции молодых ученых (Воронеж, 1987), всесоюзном со-вецании по диким копытным (Москва, 1989), международном конгрессе по лосю (Сыктывкар, 1990), всероссийском совещании "Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования" (Воронеж, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов; содержит 162 стр. основного текста, включает в себя 21 таблицу и 16 рисунков. Список использованной литературы включает 381 название, в т.ч. 49 на иностранных языках.

- 5 -

Глава I. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ

Сбор материала проводился в 1984-94 г.г. на территории Липецкой области и прилегавших районах смежных областей. В целом исследованиями охвачено свыяе 30 тыс. кв. км.

В качестве угодий, постоянно используемых копытными для обитания. рассматривалась лесная площадь гослесфонда. На нее же производился расчет плотности населения животных.

С целью изучения половой и возрастной структуры населения проводились визуальные наблюдения на иарврутах, опрос участников облавных охот непосредственно во время их проведения, анкетирование работников охотничьего и лесного хозяйства. В общей сложности полевой материал содержит сведения о 1766 животных. Обработаны 128 анкет, содержащие сведения о 3581 животном. Были также обработаны 2025 использованных лицензий за 8 охотсезонов. Знание структуры помогло оценить состояние населения на момент исследований и позволило рассмотреть влияние некоторых антропических факторов в разрезе внутри-популяционных групп.

Для проведения контрольных учетов численности использовался метод прогона, который выполнялся в соответствии с Техническими указаниями по внутрихозяйственному устройству охотничьих и лесо-охотничьнх хозяйств (1978).

Учет куч экскрементов на ленточных пробах (Пивоварова, 1965) использовался для изучения распределения животных по угодьям различных типов в осенне-зимний период. Объем материала: 4399 куч на площади 233,6 тыс. кв. км.

Использование оленьими искусственных лесонасаждений при кормлении изучалось на пробных площадках размером 10x20 м. Оценка пов-режденности деревьев основной породы проводилась по системе Ф.Ф.Федорова (1976). Всего обследовано 2990 деревьев на 31 площадке. Кормовая активность кабана на площадях, занятых искусственными посадками дуба, определялась на пробных площадках размером 10x10 (всего 42 п.п.) путем оценки степени наруженности почвенного покрова (в У. от общей площади проб). Трофическая деятельность копытных в садах регистрировалась на основании учета повреждений плодовых деревьев на маржруте передвижения животного.

Для изучения распределения копытных в районе подкормки в многоснежный период было проведено определение "следовой активности" животных (Инструкция по зимнему маржрутному учету, 1972).

Слежение за кочевками косуль производилось путем многодневного тропления.

Во всех случаях, когда требовалось удостовериться в поселении животными определенных территорий, применялось маржрутное обследование угодий с цельн выявления следов их жизнедеятельности, а также наблюдения на стационарных точках. Это позволило уточнить границы распространения отдельных видов, определить степень использования лесов сельскохозяйственных формирований, мест искусственной подкормки, полей с различными с/х культурами и т.д.

В общей сложности для различных целей было заложено 424 маря-рута протяженностью более 4000 км, проведено 87 прогонов, 35 наблюдений на стационарных точках, 7? троплений длиной около 230 км.

Сбору материала по факторам антропогенного воздействия способствовала сеть охоткорреспондентов на всей территории области.

Специфика работы, охватывающей 40-летний период развития населения копытных привела к необходимости использования ведомственного материала по численности животных и по факторам, влияющим на ее динамику. В первую очередь использовались отчеты госохотинспекции, общества охотников, отчеты о работе заказников, сводные данные по численности копытных в разрезе областей Главохоты РСФСР.

Исходные данные, характеризующие население копытных и воздействующие на них факторы, группировались в многолетние ряды и обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970 1978; Рокицкий, 1973). В качестве интегрированного показателя, отражающего характер отновений животных с условиями существования, использовалась экспоненциальная скорость роста (Коли, 1979).

Глава II. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований расположен в подзоне типичной лесостепи восточноевропейской лесостепной зоны. Зональная растительность представлена лесными и степными сообществами.

Леса Липецкой области занимают менее 10% территории. Истинный процент лесистости, вычисленный из лесопокрытой площади, составляет около 8,5%. Основные лесообразувщие породы - дуб чережчатый (41% площади гослесфонда) и сосна обыкновенная (39%). Степная растительность сохранилась в виде узких полос и отдельных пятен на склонах оврагов и балок. Наиболее заметной чертой ланджафта в настоящее

время являются обвирные сельскохозяйственные поля.

Относительно крупные лесные массивы и отдельные урочища, луга, кустарниковые заросли, остатки степей, постоянно чередуясь друг с другом на общем фоне возделываемых полей, образуит в итоге сложный растительный комплекс.

В данной главе приводится также подробное описание климата.

Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ КОПЫТНЫХ

3.1. Процесс заселения территории в XX веке

К началу XX века фауна копытных ЦЧО крайне обеднела как в видовом, так и в количественном отновении, а интересующая нас территория Липецкой лесостепи оказалась практически полностью лишена этих животных.

Одним из путей проникновения в лесостепь лося явились лесные массивы вдоль р. Воронеж, в верховьях которой первые постоянно живущие лоси после более чем полувекового отсутствия появились в конце 30-х годов, в период интенсивного расиирения видом своего ареала. Миграция лосей из белорусских лесов в 50-е годы способствовала резкому нарастании их численности в Центральном Черноземье. Способность к длительным переходам по сельскохозяйственным угодьям обеспечила быстрое и повсеместное распространение лосей.

Очагом распространения в ЦЧО благородного оленя явился Ясманс-кий бор, где на воле оказались животные из зверинца имения принцессы Ольденбургской. Начиная с конца 30-х - начала 40-х годов, по мере нарастания численности, происходит их выселение в окружающие леса. Полоса сосновых лесов на левом берегу р. Воронеж явилась естественным руслом продвижения оленя на север. В 70-е годы началось заселение восточных отрогов Средне-Русской возвыиенности. Однако процесс этот происходил и происходит достаточно медленно, т.к. животные проявляют консерватизм в отновении местообитаний, предпочитая перераспределяться на уже освоенной территории. Дальнейжему их расселению способствует интродукция в леса региона.

Единственным видом копытных, который никогда не исчезал из Центрального Черноземья, является косуля. Долгое время численность животных была на низком уровне, ливь с начала 70-х годов происходит ее нарастание в очагах переживания (Усманский бор и прилегающие леса) и расселение животных по приворонежским лесам и в междуречье Дона и Воронежа. Заселение правобережья Дона происходило в течение

?0-х годов, в первую очередь за счет мигрантов из крупных лесных массивов более западных областей. Резко выраженная оседлость косули тормозит заселение байрачных дубрав севера области, не захваченных волной мигрантов.

Проникновение кабана в лесостепь, на правобережье Дона в пределах Воронежской области, произожло в середине 40-х годов из белорусских и украинских лесов. Продвижение их на север, в Липецкую область, происходило главным образом по поймам рек Дон и Воронеж, а с начала 70-х годов пожло вироким фронтом, захвативжим междуречье и все правобережье Дона. Нже к концу десятилетия были заселены все пригодные угодья.

3.2. Изменение численности в 50-х 90-х годах навего столетия

Общее представление о динамике процесса изменения численности копытных дает анализ графического изображения (рис. 1) в сочетании с показателем усредненной реакции всех членов популяции на совокупное действие экологических факторов - экспоненциальной скоростью роста - R.

Лось. В период 1955-64 г.г. идет процесс быстрого нарастания численности, связанный в первую очередь с притоком животных из лесной зоны. Средняя скорость роста самая высокая за анализируемый период -0,25. Создавваяся в результате плотность населения в Липецкой лесостепи (в среднем 8,1 особи на 1000 га) не соответствует емкости данных угодий, поэтому в последующие 2 года в результате эмиграции животных в южном направлении численность снизилась в 2 раза и продолжала постепенно уменъваться вплоть до 1970 года.

Нягкие погодные условия первой половины 70-х годов способствовали нарастанию численности. В период 1971-74 г.г. средняя численность животных СМ) составила 796 особей.

В последующие годы ярко выраженные многолетние направленные изменения численности отсутствовали, наблюдались относительно не-больвие ее колебания (R=0,03, М=742), Население лося находится на стадии стабилизации.

Олень. Численность оленя на территории Липецкой области в начальный период развития населения полностью зависела от их перемещений между ядром популяции (ВГЗ) и лесными массивами по р. Воронеж. Слабые сезонные миграции, первоначально вызванные трудностями освоения новых территорий, имеют место до сих пор. Наиболее активны животные в годы с отклонениями зимних погодных условий от нормы.

9чет 1957 года зафиксировал в лесах области 250 оленей. В кон-

особей

В;с, Г. Динамика численности копктных на терр;:тор;;н Липецкой области Лось —о — а— Олень —л — л— Косуля —о—о— Кабан —

це 50-х - первой половине 60-х годов происходит достаточно плавное развитие популяции, наблюдается постепенное удаление животных от очага распространения. Однако в 1969 г. численность сократилась сразу на 66% - сказалась сложность предыдущей зимовки. Повыиенная смертность в аномальные по погодным условиям зимы наблюдалась у оленей "Воронежской" популяции и ранее, зафиксирована и нами зимой 1984-85 г.г. (средняя температура воздуха в феврале -29 град. С, средняя глубина снега в феврале 52 см, в марте 55 см).

В первой половине 70-х годов произожло стремительное увеличение численности. В период с 1970 по 1976 г. {^0,27, средний размер населения 856 особей, при максимуме около 1300 голов.

Со второй половины 70-х годов происходит перераспределение оленей внутри популяции, связанное с резким снижением плотности населения в угодьях Воронежской области и заповеднике. На протяжении последних 15 лет численность достаточно стабильна и поддерживается на более низком, чем в предыдущий период, уровне СЯ-О,06; К=520). Косуля. Численность косули долгое время оставалась на очень низком уровне. В 1960-72 г.г. при скорости роста близкой к нулю средний размер стада - 54 особи, животные были рассредоточены по нескольким лесным массивам. Процесс быстрого нарастания численности начался в 1973 г. За 12 лет поголовье достигло 1500 животных при {{=0,27, что обеспечил приток мигрантов. Начиная с конца 70-х, после освоения угодий, преодоления территориальной разобщенности группировок, по-вывения плотности населения популяция получила возможность к развитию за счет внутренних резервов.

Во второй половине 80-х годов произожло сокращение численности на 50У., что явилось следствием тяжелой зимовки в условиях перенаселенности ряда лесных массивов; наблюдалась откочевка животных в южном направлении. Однако к 1993 году численность восстановилась. Население косули до сих пор находится на стадии развития, постепенно осваиваются новые угодья.

Кабан. Вплоть до 70-х годов не наблюдалось роста поголовья кабана. Период 1956-69 г.г. характеризуется 1^0,05 при среднем размере стада 43 особи. Медленное нарастание численности неоднократно прерывалось повывенной смертностью животных при отклонении погодных условий от нормы. При крайне низкой плотности это надолго задерживало развитие населения кабана.

Вспывка численности в период 1970-77 г.г. (й=0,44) была связана как с реализацией высокого воспроизводственного потенциала в

благоприятных на протяжении ряда лет условиях зимовки, так и с миграцией животных. Пика численности население достигло в 197? году -2000 особей, средняя плотность в угодьях составила 13 особ./1000 га. Наблпдаится многочисленные перемещения, связанные с процессами саморегуляции плотности.

80-е - 90-е годы характеризуится устойчивым развитием населения, без резких колебаний численности (!?=0,05; М=1042). 3.3. Половая и возрастная структура

Половозрастная структура населения копытных Липецкой лесостепи представлена в таблице 1.

Таблица 1

_Структура населения копытных Липецкой лесостепи_

Вид 1Всего I Структура, 7. I Соотнояение

I особей!Самцы!Санки!Сеголетки!Самцы:Самки{Взрослые;Сеголетки

ЛОСЬ 1063 34,3 41,5 24,2 1 1.2! 3,13 : 1

ОЛЕНЬ 801 26,6 50,1 23,3 1 1.88 3,29 : 1

КОСУЛЯ 1187 30,5 44,2 25,3 1 1.45 2,95 : 1

КАБАН* 2071 17.8 22,2 13,5 46,5 1 1.25 1,15 : 1

Примечание:* в гр. "сеголетки" первая цифра - количество подсвинков

Структура населения всех видов копытных региона в целом не выделяется на фоне общевидовых показателей. Наиболее яркие индивидуальные черты структуры, такие, как близкое к равному половое соотнояение у лося, значительное преобладание самок у оленя, относительно низкая доля сеголеток у косули и кабана, обусловлены как особенностями местных условий существования (в т.ч. и направленность!! антропогенного воздействия), так и фазами динамики численности.

Глава Ш. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ КОПЫТНЫХ

4.1. Охота, рациональное использование

Добыча лосей в Липецкой области началась с 1959 года (добыто 12 голов), когда их численность приблизилась к 600 особям. Первые годы размер изъятия был очень мал, затем начинает расти: среднегодовое изъятие лосей за исследуемый период составляет 10,7% численности основного поголовья, причем до 1974 г. - 9.0%, с 1974 по 1980 г. - 17.5% и с 1981 г. - 8,2%.

Первые кабаны (5 голов) были отстреляны в 1969 году при численности всего 60 животных. В целом среднегодовое изъятие кабанов

составило 13,52 численности поголовья: до 1975 г. - 8,42, затем добыча не опускалась ниже 10'/., в среднем - 14,22.

Ситуация с двумя основными охотничьими видами, имевжая место е результате ежегодного отстрела, достаточно сходна. В условия искусственно созданного режима благоприятствования для увеличения размеров их населения охота не выполняла функцию ограничителя численности, что в конце концов вело к перенаселению угодий. Более того, в соответствии с практикой планирования отстрела от размеров весеннего поголовья без учета фазы динамики численности и реальных условий существования отстрел повыжался как раз тогда, когда в действие уже вступали механизмы саморегуляции плотности. Это только усиливало наметивжееся сокращение прироста. Таким образом, никакого целенаправленного регулирующего влияния охоты на динамику численности этих видов не происходило.

Доля животных разных половозрастных групп в добыче долгое время отражала стремление к получению максимальной продукции и хорових трофеев. Отстреливались в первую очередь более крупные взрослые животные, причем преобладали самцы. Такая практика вызвала наружение структуры населения и,- соответственно, сказалась на продуктивности стада, что навло выражение в сокращении скорости роста.

В 80-е годы стратегия изменилась в сторону усиленной добычи молодняка. Я кабана в охотсезоны 1982-90 г.г. 86,1% всех отстрелянных животных были в возрасте до 3-х лет, у лося - 73,32. Это привело и к выравниванию количества самцов и самок в добыче.

Изменение структуры отстрела благоприятно сказалось на динамике численности обоих видов.

Комплексный подход к рассмотрению вопроса о норнах эксплуатации населения этих видов копытных (в сложивжихся на момент исследований условиях) дает следующие результаты. Для лося отстрел должен составлять около 152 от численности основного поголовья, причем треть этого количества -сеголетки. Для кабана рекомендуемый уровень отстрела составляет 452 численности основного поголовья, из них 40 - 50Х сеголетки.

Легальная охота на оленя и косулю оказывала значительно мень-вее воздействие в силу малого количества отстреливаемых животных. Средний процент отстрела оленя с 1904 года - 4,4. На косулю охота до конца 80-х годов вообще не проводилась, а в последние годы добывается около 52 численности поголовья. В условиях возросжей численности их населения это нельзя признать нормальным. Хотя, поскольку

население оленя и косули продолжает развиваться, на данном этапе охота должна носить характер регулирования плотности населения в перенаселенных угодьях. Для оленя это приворонежские заказники, для косули - заказники и байрачные леса Средне-Русской возвывенности. При этом желательно избегать селекционного отстрела, больве внимания уделять выбраковке физически неполноценных особей.

4.2. Браконьерство

До начала 70-х годов нелегальная охота была сосредоточена на лосе; размер отстрела достигал 10'/. основного поголовья. В связи с ужесточением охраны угодий, сокращением сельского населения и, главное, значительным увеличением численности кабана и косули, более удобных для сокрытия и транспортировки, его доля в браконьерской добыче постепенно снижалась. Яже в 80-е годы она составляла не более 32. Напротив, нелегальный отстрел кабана и косули нарастал, достигнув в 80-е годы соответственно до 10% и не менее 25'/ поголовья. Естественно, это значительно влияло на скорость роста численности.

Влияние браконьерства на динаиику численности оленя всегда было минимальным: отстреливалось не более 2-32 основного поголовья. На его сохранности благоприятно сказывается обитание больвей части поголовья на особо охраняемых территориях, а отсутствие массового отстрела делает невозможным использование лицензий для прикрытия нелегальной добычи.

Влияние браконьерства на половозрастную структуру населения существенно, т.к. ярко выражено стремление добыть более "товарного" зверя. Среди обнаруженных остатков браконьерского промысла сеголетки составляют: у лося и оленя всего по 20'/, у косули - отсутствуют. Исключение составляет кабан (до 40%), т.к. преимущественный способ добычи из-под фар не всегда предоставляет возможность выбора.

Браконьерство среди всех антропических факторов динамики численности оказалось наиболее чувствительно к изменению социально-экономических условий в стране с начала 90-х годов. Началось его неконтролируемое развитие, что ставит численность животных, особен-яо крупных видов, в серьезнуа зависимость от влияния этого фактора.

4.3. Особо охраняемые территории

Анализ деятельности охотничьих заказников в Липецкой области юказал, что больвинство из них отличалось в лучвую сторону по ка-1еству условий существования копытных. Они имели усиленную охрану, эазвитую сеть искусственной подкормки, более низкий уровень фактора Зеспокойства и т.д. В результате этого на их территории имела место

повывенная скорость роста численности и плотности населения животных и. как следствие, наблидалось постепенное их выселение в окружающие угодья. В кризисные для населения копытных годы заказники оказывали буферное воздействие на изменение размеров поголовья на конкретных территориях, снижая размах колебаний численности. Это очень наглядно проявилось в период сокращения численности косули во второй половине 80-х годов, когда в приворонежских заказниках она не изменилась.

Воронежский заповедник, явиввись очагом распространения в регионе благородного оленя, на размеры населения других видов копытных в охотугодьях Липецкой области заметного влияния не оказал.

4.4. Биотехнические мероприятия

а) Регулирование численности хищников: влияние на их взаиыоот-новения с копытными

Отноиения в системе "волк - копытные" сильно нарувены деятельностью человека. Постоянное истребление хищника в послевоенные годы фактически исключило его из экосистемы как активную действующую силу, до минимума свело роль хищничества в смертности копытных.

Ответной реакцией населения лося и оленя на прогрессирующее снижение численности волка явилось ускоренное увеличение размеров их населения и расвирение территории обитания (период 1955-64 г.г.) Начало роста поголовья косули и кабана привлось на период глубокой депрессии численности волка (середина 60-х - середина 70-х годов). В условиях низкой плотности населения этих видов любой фактор смертности оказывал серьезное лимитирующее воздействие, поэтому практически полное устранение одного из них благоприятно сказалось на их поголовье.

Корреляционный анализ за период 1964-93 г.г. (т.е. после окончательного разрувения системы) подтвердил отсутствие серьезного прямого влияния волка на динамику численности копытных: коэффициент корреляции (г) для лося составляет 0,20±0,18; для оленя- 0,10*0,19; для кабана - 0,2?±0,18; для косули близок к нулю.

Исключение мощного естественного фактора регуляции численности и состояния населения копытных вызвало накопление в популяциях неблагоприятных тенденций и выдвинуло на первый план нерегулярные территориальные перемещения как механизм саморегуляции плотности.

Сильное смещение половозрастных групп в добыче волка по сравнению со структурой в природе в сторону увеличения доли сеголеток, а среди взрослых - самок (что в некоторой степени является следст-

вием антропогенного омоложения его популяции), в современных условиях не имеет значения, т.к. абсолвтное число жертв волка невелико.

Сведения об охоте на копытных одичаввих собак и волко-собачьих гибридов, распространение которых в природе также является следствием изреживания населения волка, крайне немногочисленны и не позволяет говорить об их серьезном влиянии на динамику численности.

б) Искусственная подкормка

Места выкладки кормов притягивавт к себе животных: коэффициент "следовой активности" в снежный период повивается в районе подкормки минимум в 3,5-4 раза. Те или иные виды дополнительного корма используются всеми видами копытных (в т.ч. лосем - порубочные остатки осины, отходы от переработки фруктов). Регулярное потребление ценных в питательном отновении кормовых ресурсов, особенно в зимний период, способствует поддержания физических кондиций животных, частично нейтрализует отрицательное воздействие зимних погодных условий, что благоприятно отражается на динамике их численности. Это сыграло свою роль в освоении новых угодий, нарастании численности.

В первое десятилетие своего проведения (60-е годы) подкормочные мероприятия были вполне рациональны, несколько увеличиваясь в годы тяжелых зимовок. Однако начиная с 1974 года общий объем подкормки неуклонно возрастает (за 10 лет в десять раз) вне зависимости от погодных условий зимы и других условий существования, а также численности копытных. Отрицательной стороной этого явилось снижение эффективности действия естественного отбора и, как результат, временное перенаселение части угодий и увеличение числа физически неполноценных особей. Поэтому, не отрицая целесообразности (с т.з. интенсивного ведения охотничьего хозяйства) подкормки в отдельные годы, мы считаем, что во время средних по погодным условиям зим как массовое мероприятие она проводиться не должна.

в) Расселение животных

В 1974-75 г.г. в Ленинском и Куликовском лесхозах было выпущено 40 косуль (20 самцов и 20 самок), в 1976 г. в урочище "Ланина дача" (Донское охотхозяйство) - 23 косули (10 самцов и 13 самок). Все животные были взяты из 1ипова леса Воронежской области.

В 1978-79 г.г. на территории вновь созданного Данковского заказника выпустили 42 оленя, отловленных в приворонежских лесах. В половом составе партии преобладали самки (1:6), что явно задержало развитие их населения.

Во всех районах выпуска работы по интродукции были хорожо ор-

ганизованы (подбор угодий с развитой естественной кормовой базой, искусственная подкормка, охрана, усиленная борьба с волком), поэтому проили успемно. Развитие в местах выпуска населения косули и вступление в контакт с имеющимися в лесных массивах небольними груп пировками яивотных привело к образованию такой плотности, которая сделала популяцию менее зависимой от влияния неблагоприятных климатических и других факторов и позволила еаегодно наращивать численность. К настоящему времени именно в районах выпуска численность косуль наибольная: Грязинский район - около 300 голов, Ясманский -около 400, Задонский - более 500. Бликайная цель реакклиматизации оленя - создание яизнеспособной "местной" популяции на севере региона - также была достигнута. Хотя животные по-прежнему тяготеют к местам выпуска и популяция остается изолированной.

4.5. Изменение мест обитания под влиянием хозяйственной

деятельности человека Эта деятельность представляет собой комплексный фактор многопланового действия. Наиболее заметная и маситабная его сторона -расиирение кормовой базы копытных в результате лесохозяйственной и сельскохозяйственной деятельности (экономические проблемы противоречия между трофической деятельностью яивотных и хозяйственными интересами человека остаются за рамками данного исследования).

Регулярное создание на протяжении десятилетий лесных культур на больиих территориях стало одним из ведущих факторов существования копытных-дендрофагов в регионе, обусловиввих заселение и быстрое развитие их населения. Концентрация на ограниченных площадях легкодоступного питательного корма оказалась крайне привлекательна для них. Посадки сосны и дуба активно используются на всей территории Липецкой лесостепи: количество деревьев, поврежденных в результате трофической деятельности, на некоторых участках достигает 100% повреждение 50-70% деревьев является обычным явлением. Постоянное расниренное воспроизводство лесных ресурсов способствовало поддержанию повышенной плотности населения животных. В результате сформировались популяции животных, теснейжим образом связанные в своей жизнедеятельности с этими угодьями.

Однако темпы прироста лесных культур в последние годы прогрессирующе снижаются. В 1987 году насаждения I класса возраста составляли у сосны всего 12,7%, у дуба - 3,2%. В первой половине 90-х годов объем посадок по отношению к уровню 80-х снизился еще более, чем на 50%. Таким образом, максимально к концу текущего десятилетия

при сохранении сложиввегося положения противоречия между размерами поголовья копытных-дендрофагов и привычной для них зимней кормовой базой резко обострятся, что неизбежно отрицательно отразится как на размерах населения животных, так и на состоянии окружающей среды.

В существующих условиях функцию регулятора численности должен активно выполнять легальный отстрел. Кроме того, рациональному выходу из кризисной ситуации должны способствовать разработка и применение эффективных методов защиты насаждений от потрав копытными.

Развитие транспортных коммуникаций ведет к гибели животных на дорогах. Среди всех регистрировавиихся случаев гибели эта причина у лося составила 14.7%, у оленя - 4,4%, у косули - 42,9%, у кабана -8,1%. Гибель от отравлений минеральными удобрениями составила у лося 2,0%, у оленя - 2,2%, у кабана - 19,1%, у косули не отмечена.

С высоким уровней фактора беспокойства связана более низкая плотность населения копытных в некоторых угодьях по сравнению с их потенциальной емкостью. Особенно заметно влияние рекреационной деятельности, которая за последние десятилетия затронула самые отдаленные участки лесных массивов.

ВЫВОДИ

1. После постепенного исчезновения диких копытных из Центрально-Черноземного региона в Хин - XIX в.в., тесно связанного с воз-росним антропогенным воздействием как на самих животных, так и на среду их обитания, в 30-х - 40-х годах навего столетия началось повторное заселение ими этой территории. Процесс восстановления фауны копытных совпал с общими для Европейской части страны тенденциями увеличения численности и расиирения ареалов лося, косули и кабана. Для региона также характерно восстановление населения благородного оленя за счет выходцев из Воронежского заповедника.

2. Значительные изменения численности на протяжении анализируемого периода (1955-93 г.г.), связанные с неоднородностью условий существования, наблюдались у всех видов копытных.

Сильное влияние на численность животных на стадии формирования их населения оказывали-отклонения погодных условий от среднегодовых и потоки мигрантов, что навло отражение в резких колебаниях прироста и убыли численности: амплитуда между максимальными показателями составила для лося - 113%, для оленя - 150%, для косули - 170%, для кабана - 257%.

Относительная непродолжительность существования постоянного населения копытных проявлялась в заселении территории с неравномерной и не всегда соответствующей емкости угодий плотностью, наличии неосвоенных животными территорий. Этим объясняется распространение нерегулярных территориальных перемещений как механизма саморегуляции плотности.

Явные признаки стабилизации с начала 80-х годов отмечаются у населения лося и кабана, формирование которых можно считать законченным.

3. В современных социально-экономических условиях Центрального Черноземья антропогенное воздействие является ведущей силой, определяющей динамику численности всех видов копытных. Это обусловлено многочисленностью и распространенностью, а также в больвинстве случаев индивидуальной эффективностью влияния составляющих его антро-пических факторов, что и выдвигает их на первый план в комплексе экологических факторов.

4. Действие больвинства антропических факторов прямо или косвенно направлено на создание "комфортных" условий для существования копытных и снижение их смертности. Усиленная охрана части угодий, запрет на охоту или невысокий уровень отстрела, регулирование численности волка, подкормка, интродукция в новые местообитания, создание лесных культур и других угодий с повывенными кормовыми запасами. потеря части урожая сельскохозяйственных культур - все это в совокупности способствовало освоению ими территории, росту численности населения и вернуло копытных в разряд обычных представителей фауны.

Наиболее действенными антропическими факторами, замедляющими скорость роста численности копытных, являются легальная и нелегальная охота. Негативное влияние на размеры их населения оказывают также присутствие в угодьях одичаввих собак, изменение и разрувение местообитаний, возрастание фактора беспокойства.

5. Изменение во времени условий существования копытных (погодные условия, кормовая база, состояние населения и т.д.) практически не находило отражения в соответствующем моменту регулировании уровня антропогенного воздействия. Имело место постоянное расвирение круга и нарастание силы влияния факторов, приводящих к увеличению скорости роста численности животных, связанное в значительной степени с развитием охотничьего хозяйства. В условиях искусственного ослабления действия биотических и абиотических факторов это, с од-

ной стороны, способствует формировании неблагоприятных тенденций в популяциях, с другой, поставило размеры сложившегося населения в заметную зависимость от поддержки со стороны человека.

Исключение из сказанного составляет целенаправленный преимущественный отстрел молодняка лося и кабана в 80-е годы, что позволило улучнить структуру населения этих видов.

6. Основными задачами, от решения которых зависит благополучие населения копытных Центрального Черноземья в современных условиях, является регулирование антропогенного воздействия на уровне, адекватном складывающимся условиям и в связи с этим - проведение постоянных мониторинговых работ. На момент исследования рекомендации по оптимизации влияния антропических факторов представлены в работе.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Побединский Г.Д. Заселение копытными территории Липецкой области //Проблемы современной биологии: Тр. 17 науч. конф. мол. уч. биол. фак. МГУ.- М., 1986.- Ч. 2.- С. 68 - 72.- Деп. в ВИНИТИ 15.09.86, Н 6661-В.

2. Побединский Г.Д. Восстановление оленя и косули //Охота и охот, хоз-во.- 198?.- N6.- С. 6 - ?.

3. Побединский Г.Д. Охота как один из основных факторов регуляции численности копытных //Проблемы современной биологии: Тр. 18 науч. конф. мол. уч. биол. фак. МГУ,- М., 1987.- Ч. 3.- С. 23 - 26. - Деп. в ВИНИТИ 14.09.87, N 6654-В87.

4. Побединский Г.Д. Роль антропогенного воздействия в формировании населения копытных Центрального Черноземья //Наука и ее роль в ускорении научно-технического прогресса: Тез. докл. межвуз. конф. мол. уч.- Воронеж, 1987.- С. 14.

5. Побединский Г.Д. Начальная реакция популяций копытных на снижение численности волка //Экология, морфология, использование и охрана диких копытных: Тез. Всесоюз. сов,- 1989.- Ч. 1.- С. 71.

6. Побединский Г.Д. Структура популяции лося в лесостепи Центрального Черноземья //Третий Междунар. симпозиум по лосю: Тез докл.-Сыктывкар, 1990.- С. 115.

7. Маликов B.C., Побединский Г.Д. Лесохозяйственная деятельность в сосновых лесах как фактор динамики численности диких копытных животных //Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. Всерос. конф.- Воронеж, 1993.- 98 - 99.

/ ✓