Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологические особенности кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в различных биотопах юга Среднерусской возвышенности

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-морфологические особенности кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в различных биотопах юга Среднерусской возвышенности"

005047715

На правах рукописи <0-

БОЛХОВИТИНА Елена Александровна

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ КЛОПА-СОЛДАТИКА (РУКШОСОМЯ АРТЕЯШ Ь,) . •/ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.08 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ДЕК 2012

Белгород-2012

005047715

Работа выполнена на кафедре биотехнологии и микробиологии ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Батлуцкая Ирина Витальевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Аникин Василий Викторович

доктор биологических наук Смирнова Лидия Григорьевна

Ведущая организация: Федеральное государственное

бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Защита диссертации состоится «25» декабря 2012 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

I

Автореферат разослан «/У» ноября 2012 г. и размещен на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент <^7/ Н Г" Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Животные реагируют на изменение среды активными адаптивными и микроэволюционными преобразованиями различных структур (Брагинский и др., 1971; Колчинский и др., 1990; Большаков и др., 1991; Безель и др., 1994; 2006; Newman, 1995; Chesser, Sugg, 1996; Staton et al., 2001; Hauser et al., 2003).

Популяционный уровень является важнейшей и достаточной интеграцией для целесообразного изучения взаимоотношения вида со средой (Беклемишев, 1960; Шварц, 1967; Наумов, 1963; 1972). Все необходимые данные для мониторинга на этом уровне организации живых систем поставляют отдельные организмы, развивающиеся в определенных экологических условиях (Захаров, 1987).

Аргументированный выбор вида-индикатора и его конкретного признака, поставщика информации о состоянии среды, является важнейшей задачей в осуществлении биомониторинга. С использованием сравнительного анализа возможно выявление информационно значимых метрических морфо-анатомических показателей, которые характеризуют анатомо-морфологические особенности живых организмов и их изменение под воздействием определенных экологических факторов (Биологический контроль..., 2007). Преимуществом такого подхода, основанного на оценке состояния природных популяций при учете онтогенетических особенностей организмов, является возможность выявления изменений в выбранных признаках уже в первом поколении модельных видов-биоиндикаторов, возможность получить ответы на вопросы о том, что происходит в среде, и предположить, каковы механизмы возникновения структурных преобразований исследуемых организмов в измененных условиях (Захаров, 2001).

А.Д. Слоним (1971; 1976) отмечает, что значимым для оценки состояния биотопов является изучение изменчивости структурных и функциональных характеристик организма из определенных сред обитания.

В условиях, принимаемых за норму, организм реагирует на воздействия среды посредством сложной физиологической системы буферных гомеостатических механизмов. Под воздействием неблагоприятных условий эти механизмы могут быть изменены, что приводит к нарушению развития живых систем (Стрельцов, Захаров, 2003). Изучение последних, поиск среди них информационно значимых показателей является необходимой составляющей в комплексе мониторинговых оценок. Особенности биологии модельных видов насекомых в экологических исследованиях позволяют проводить подобные исследования с получением достоверных, легко проверяемых результатов в более короткие сроки по сравнению с использованием видов других классов животных.

Анатомо-морфологические изменения в особенностях организации насекомых из популяций в определенной среде могут использоваться в региональной модели экологического мониторинга (Шапошников, 1966; Влияние антропогенных ..., 1990; Оливериусова, 1991; Бельский и др., 2005; Хоссейн, 2005).

С 1987 г. клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758) используется как модельный вид биоиндикации состояния различных биотопов Белгородской области. В рамках оценки состояния среды данных территорий изучена вариабельность элементов меланизированного рисунка клопа-солдатика (Батлуцкая, 2004), флуктуирующая асимметрия отдельных элементов меланизированного рисунка (Хорольская, 2006), половая структура популяций клопа-солдатика в различных биотопах (Маканина, 2011), изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика (Балашов, 2008). Данные исследования посвящены изучению внешних проявлений изменчивости различных признаков клопа-солдатика на популяционном уровне, однако до сих пор отсутствуют данные по анатомо-морфологическим особенностям строения кутикулярного аппарата насекомых из различных биотопов, отличающихся уровнем антропогенного воздействия (АВ).

Кутикулярный аппарат переднегруди насекомых является пограничной структурой между внешней и внутренней средами. Вся организация насекомых связана с защитой от высыхания и экономией влаги. Важную роль в осуществлении адаптационного процесса играет кутикула насекомых. Эволюция насекомых в значительной степени идет за счет кутикулярного аппарата. Возможно, этим можно объяснить видовое разнообразие и легкую приспособленность к условиям среды (Четвериков, 1915).

Таким образом, изучение метрических особенностей структур кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов является актуальным. Полученные данные позволяют найти взаимосвязь между метрическими и экологическими показателями.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление анатомо-морфологических особенностей кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов юга Среднерусской возвышенности (на примере Белгородской области).

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить морфологические особенности строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов юга Среднерусской возвышенности;

- проанализировать вариабельность метрических признаков кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из популяций, испытывающих различный уровень АВ с учетом половой принадлежности;

- изучить сезонную изменчивость метрических характеристик кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика;

- оценить разнообразие метрических показателей кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из популяций, обитающих в исследуемых биотопах, отличающихся уровнем АВ.

Научная новизна. Впервые проведено детальное изучение особенностей строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов юга Среднерусской возвышенности. Получены метрические показатели

толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов. Выявлены различия между половозрелыми особями самцов и самок по толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика. По метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены сезонные различия в толщине эндокутикулы переднеспинки. Толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика больше в биотопах со слабым уровнем АВ, в отличие от насекомых из биотопов с сильным уровнем АВ.

Основные положения, выносимые на защиту:

- кутикулярный аппарат переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика различен по анатомо-морфологическим характеристикам;

- самцы и самки клопа-солдатика всех генераций отличаются по метрическим показателям слоев кутикулярного аппарата переднегруди;

- метрические значения толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика являются важной анатомической характеристикой адаптационной стратегии данного вида.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные по структуре кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов вносят вклад в развитие экологии насекомых.

Основные положения и выводы диссертации могут быть использованы в учебном процессе и научно-исследовательской работе биолого-химического факультета ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на научных и научно-практических конференциях: «Экологическая безопасность современных социально-экономических систем» (Москва, 2009); «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» (Екатеринбург, 2009); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010), а также на лабораторной работе «Молекулярные комплексы кутикулы в анатомо-морфологическом подходе к энтомобиоиндикации наземных экосистем» в рамках проведения Всероссийской школы-семинара «Нанобиотехнологии: проблемы и перспективы» (Белгород, 2009); осуществлено руководство и выполнение Государственного контракта № П2028 от 02.11.2009 г. в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы по проблеме «Анатомо-морфологическое обоснование использования информационно значимых показателей изменчивости меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика в биоиндикации».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, 3 из которых в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Полевые и экспериментальные исследования выполнялись автором лично или при непосредственном участии в составе научного коллектива лаборатории «Биоиндикация наземных экосистем» ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский

университет» с 2008-2010 гг. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил около 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 181 странице машинописного текста, включает 16 рисунков и 51 таблицу. Библиографический список содержит 159 наименований, из них 41 -на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВНИ ИССЛЕДОВАНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЙ НАСЕКОМЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приводится обзор современной отечественной и зарубежной литературы по морфологическим и структурным адаптационным показателям популяций насекомых в различных биотопах, особенностям строения, выполняемым функциям и формирования кутикулярного аппарата насекомых.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В аспекте административного районирования юг Среднерусской возвышенности представлен Белгородской (центральная часть), Курской (северозападные склоны), Воронежской (юго-восточные склоны) областями и частично территорией Украины. Сбор материала осуществляли в различных административных районах Белгородской области, отличающихся природно-климатическими условиями.

В данной главе представлены природно-климатические и экологические характеристики территорий Алексеевского, Борисовского, Белгородского, Корочанского и Старооскольского районов Белгородской области, в которых проводилось исследование.

Оценка экологического состояния изучаемых биотопов осуществлялась согласно ранее предложенной шкале уровня АВ для Белгородской области (Батлуцкая, 2004), включающей запатентованный способ (2005124084/13, 28.07.2005). Экологический анализ биотопов проводился по трем факторам: частоте встречаемости элемента П, меланизированного рисунка кутикулы переднеспинки клопа-солдатика; содержанию в пахотном слое почвы и в растениях некоторых тяжелых металлов (Zn, Cd, Pb, Мп), на основании данных C.B. Меленцовой (2007), А.А. Романьковой (2011) и по удаленности анализируемых биотопов от дорог.

С учетом трех факторов были выделены две группы биотопов, испытывающих различный уровень АВ: слабый и сильный (табл. 1). Первая

6

группа биотопов (КС*, КС-1, КС-2 и КС-4), испытывающих меньшую антропогенную нагрузку: частота встречаемости элемента П] меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика - 60-80%, содержание тяжелых металлов в пашне и в растениях не превышает нормативных концентраций, расположены вдали от больших и малых городов, места сбора удалены от автотранспортных дорог. В анализируемых биотопах ближайшие промышленные предприятия находятся приблизительно в 30 км от места проведения сбора популяционных выборок. Вторая группа биотопов (КС-3, КС-5 и КС-6), испытывающих высокие антропогенные нагрузки: частота встречаемости элемента Щ меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика — 6-17%, по содержанию тяжелых металлов в пашне и в растениях (по содержанию Сё) значения не превышают нормативных концентраций. Однако по содержанию в растениях РЬ значения находятся в зоне критических концентраций. Удаленность от дорог - 10-450 м.

Таблица 1

Характеристика биотопов обитания популяций клопа-солдатика

Биотоп (сокр. обозначение) Характеристика биотопа Уровень АВ

КС* Белгородская область, Борисовский р-он. Заповедный участок «Лес на Ворскле», нагорная дубрава. Дорожка под липой, не затененная кронами деревьев слабый

КС-1 Белгородская область, Красногвардейский р-он, урочище «Лиман». Травянистый покров, не затененный кронами деревьев. Растительность разнотравно-злаковая слабый

КС-2 Белгородская область, Красногвардейский р-он, урочище «Лиман». Древесная растительность (липа мелколистная, клен остролистный, осина). Пост охраны, удаленность от дорог более 2 км. Место сбора, затененное кронами деревьев слабый

КС-3 Белгородская область, Алексеевский р-он, г. Алексеевка, детский сад № 50, находящийся в 300 м от территории предприятия «Эфко». Аллея лип вокруг здания, растительность обедненная, разреженная, разнотравно-злаковая. Расстояние до ближайшей автодороги 300 м сильный

КС-4 Белгородская область, Корочанский р-он, с. Анновка. Обочина проселочной дороги. Растительность обедненная, разреженная, злаково-разнотравная. По краям обочины произрастает клен американский С ЛАб'ЫЙ

КС-5 Белгородская область, г. Белгород, ул. Везельская. Промышленная зона (ООО «Дорстрой», ЗАО «Энергомаш»), Обочина автодороги. Растительность обедненная, разреженная. Древесная растительность: липы вдоль дороги сильный

КС-6 Белгородская область, Старооскольский р-он, г. Старый Оскол. Территория городского парка. Растительность бобово-злаковая, среди древесной растительности произрастает сосна, липа, береза, осина. Расстояние до ближайшей автодороги 450 м сильный

Биотопы, из которых производили сбор насекомых, расположены в районах Белгородской области, отличающихся по природно-климатическим характеристикам. Алексеевский, Красногвардейский и Старооскольский районы характеризуются следующими показателями: гидротермический коэффициент (ГТК) от 1,0 до 1,1, сумма активных температур достигает 2700°С, годовое количество осадков составляет 550-600 мм; Белгородский, Корочанский и Борисовский районы: ГТК более 1,1, сумма температур не превышает 2650°С, годовая сумма осадков 600 мм и более (Авраменко и др., 2007).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал исследования сформирован по результатам изучения изменчивости метрических показателей основных элементов кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика. В основу работы положены данные, полученные при обработке популяционных выборок из биотопов г. Белгорода, г. Алексеевки, г. Старого Оскола, а также Борисовского, Корочанского, Красногвардейского районов Белгородской области. Эти биотопы были взяты для исследования на основании их предыдущего изучения по показателям флуктуирующей асимметрии элементов меланизированного рисунка и половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов (табл. 1).

Сбор материала осуществляли в течение трех полевых сезонов 2008-2010 гг.

Объектом исследования являлся клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus L.), который относится к семейству Красноклопы (Pyrrhocoridae), подотряду Щитникообразные (Pentatomomorpha), отряду Настоящие полужесткокрылые, или Клопы (Heteroptera), классу Насекомые (Insecto), типу Членистоногие (Arthropodá), царству Животные (Animaliá) (Росс и др., 1985).

Из исследуемых биотопов произведено 57 выборок. Объем выборки из каждого биотопа составлял от 80 до 143 особей клопа-солдатика. Всего собрано 6675 особей. Для микротомирования были выделены 1140 насекомых. Микротомирование этих насекомых позволило получить около 2923 микропрепаратов, которые объединяли около 70150 поперечных срезов переднеспинки клопа-солдатика.

При проведении диссертационного исследования был применен комплекс общепринятых методов полевых наблюдений и камеральной обработки.

Для получения метрических характеристик кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика использовались общепринятые методы приготовления постоянных гистологических препаратов (Ромейс, 1953; Роскин, 1957; Меркулов, 1969; Лилли, 1969). Однако полученные препараты не отвечали всем требованиям, предъявляемым к ним. В этой связи мы адаптировали методику применительно к кутикулярно-мышечному аппарату клопа-солдатика. Гистологические срезы получены на микротоме Slide 2002.

Приготовленные микропрепараты рассматривались под микроскопом Микмед 1 Вар.2. (об. 40х, 100х; ок. 10х, 15х). Замеры на препаратах производили с помощью окуляр-микрометра 10х.

Статистическую обработку полученных количественных данных производили с помощью редактора Microsoft Excel и программы «Statistica 6.0».

Проверку гипотезы о нормальности распределения значений выборочного наблюдения осуществляли с помощью вычисления показателей асимметрии и эксцесса. Если выборка подчинялась закону нормального распределения, достоверность различий между исследуемыми группами определяли с помощью t-критерия Стыодента. Однако не весь полученный числовой материал подчиняется закону нормального распределения. В этом случае оценку статистической значимости различий в группах проводили с использованием U -критерия Манна-Уитни. Для изучения наличия или отсутствия зависимости между переменными использовали дисперсионный анализ, а для изучения связи между двумя переменными - коэффициент корреляции Спирмена. За уровень статистически значимых принимали изменения при Р<0,05. Оценка генеральных параметров производилась в форме доверительных интервалов (М±Д).

Глава 4. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ РАЗНОПОЛЫХ ОСОБЕЙ КЛОПА-СОЛДАТИКА В БИОТОПАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Структурные особенности кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика

Для изучения общих морфологических и метрических характеристик кутикулы разнополых особей клопа-солдатика были приготовлены серийные микропрепараты поперечного среза кутикулярного аппарата переднегруди насекомых.

Основу покровов насекомых составляет гиподерма. Наши исследования показали, что клетки гиподермы переднегруди клопа-солдатика имеют столбчатую форму, одноядерны. Гиподерма изнутри подостлана базальной мембраной и снаружи покрыта кутикулой.

Кутикула состоит из эпи- и прокутикулы, которые, в свою очередь, подразделяются на вторичные слои. Эпикутикула подразделяется на четыре слоя: кутикулиновый, полифеноловый, восковой и цементный. На срезах она представляет собой полупрозрачную поверхностную линию.

Прокутикула насекомых подразделяется на примыкающую к гиподерме мягкую эндокутикулу и расположенную над ней более прочную экзокутикулу (рис. 1).

Анализ полученных препаратов позволил установить, что прокутикула переднеспинки над мышечными пучками расположена сплошным слоем, в прокутикуле переднегрудки, а также по краям латеральных сторон

переднеспинки клопа-солдатика расположены полости (14,50±1,73 140,12±11,81 мкм), рассеченные опорными балками, перегородками (рис. 2).

Рис. 1. Строение кутикулярного аппарата переднеспинки клопа-солдатика

(увеличение 40x15): 1 - эпикутикула; 2 - прокутикула; 3 - клетки гиподермы

Рис. 2. Структурные особенности строения эндокутикулярного слоя кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика: 1 - эндокутикула; 2 - мышечный пучок; 3 - полости; 4 - перегородка

По результатам исследования нами не обнаружено различий между самками и самцами по морфологическим особенностям строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика.

Метрические значения толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди перезимовавших особей, особей I и II поколения клопа-солдатика с учетом пола

Для выявления отличий разнополых особей по метрическим характеристикам кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика нами были осуществлены замеры по следующим показателям: на переднеспинке -толщины экзокутикулы и эндокутикулы; на переднегрудке - толщины эндокутикулы и перегородок в ней.

Метрические характеристики кутикулярного аппарата были получены по особям разных поколений: I и II. Особи II поколения рассматривались в двух отдельных группах, отличающихся временем сбора: собранные осенью и перезимовавшие особи, собранные весной.

Установлено, что самцы и самки двух поколений по толщине экзокутикулы и перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки в подавляющем большинстве сравниваемых данных не отличаются. Однако по толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки установлены достоверные отличия между самцами и самками клопа-солдатика в 2008-2010 гг. Это характерно для двух поколений.

Общеизвестно, что большинство мерных морфологических признаков скоррелировано с размерами тела (Гречаный, 2004). Так как у насекомых именно по показателям толщины эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки обнаружены достоверные различия между самцами и самками, корреляционный анализ проводили с использованием этих показателей. По результатам исследования длины тела перезимовавших особей II поколения клопа-солдатика не обнаружено достоверных различий по этому показателю между самцами и самками за период исследования. Мы склонны объяснять такое обстоятельство наличием всех необходимых ресурсов для нормального развития особей

I поколения, которое происходит в период с июня по июль.

Установлено, что у самок I поколения из популяций всех проанализированных биотопов наблюдается тенденция к большей длине тела по сравнению с самцами. Однако достоверные различия между самками и самцами в длине тела обнаружены только в 2 анализируемых биотопах из 6 за каждый год исследования (2008-2009 гг. - КС-1, КС-2), самки достоверно больше самцов. В 2010 г. самки достоверно больше самцов в биотопах с сильным уровнем АВ (КС-3, КС-5, КС-6), а в выборке из популяции биотопов, характеризующихся малым уровнем АВ (КС-1, КС-2), не обнаружено достоверных различий в длине тела самцов и самок.

Обнаружены достоверные различия в длине тела особей клопа-солдатика

II поколения, собранных осенью (2008-2009 гг.), которые свидетельствуют о том, что самки достоверно больше самцов в изучаемых биотопах с разным уровнем АВ, в отличие от насекомых из популяционных выборок 2010 г.

По результатам корреляционного анализа установлены единичные достоверные различия между длиной тела и толщиной эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки особей клопа-солдатика. Единичные достоверные различия характерны для двух поколений особей клопа-солдатика. Таким образом, корреляционную связь между длиной тела и толщиной эндокутикулы переднегруди в анализируемом материале нельзя считать закономерной.

Сезонная изменчивость метрических признаков кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика

В ходе проведенного исследования установлено, что по длине тела самки крупнее осенью, чем весной и летом, в отличие от самцов, которые осенью мельче. По метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены сезонные различия по толщине эндокутикулы переднеспинки и толщине перегородок эндокугикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика. Максимальные значения по толщине эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика наблюдаются весной и летом, а минимальные - осенью (табл.2).

Таблица 2

Толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области, мкм (М±т)

Биотоп Перезимовавшие особи I поколение II поколение (собран, осенью)

с? 9 с? 9 <? 9

КС-1 15,49±3,35 16,97±4,11 17,66±6,61 18,37±6,80 9,38±0,27 10,31 ±0,03

КС-2 16,36±2,45 18,50±3,73 16,44±4,10 17,80±5,34 10,14±0,39 11,06±0,73

КС-3 12,47±3,46 13,49±4,12 9,55±0,80 10,45±1,34 7,78±0,14 8,31±0,22

КС-4 10,21±1,06 10,44±1,16 8,20±0,19 9,24±0,87 7,29±0,57 7,90±0,44

КС-5 7,62±0,15 8,06±0,11 6,94±0,26 7,6б±0,55 6,50±0,26 8,17±0,37

КС-6 7,64±0,06 8,30±0,21 7,81±0,34 8,42±0,61 6,25±0,07 7,06±0,53

Соответственно, особи II поколения, собранные осенью самцы и самки, достоверно мельче по сравнению с особями из других генераций (перезимовавшие особи II поколения, I поколения) По толщине перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки не обнаружено единой тенденции в сторону увеличения или уменьшения исследуемого показателя по генерациям.

Обнаруженная сезонная динамика морфометрических признаков кутикулярного аппарата может иметь значение для оценки хронологии биологических сезонов популяций клопа-солдатика, уточнения параметров адаптивных стратегий клопа-солдатика в условиях сезонно меняющихся факторов.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ

КЛОПА-СОЛДАТИКА ИЗ БИОТОПОВ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Для осуществления оценки разнообразия метрических показателей кутикулярного аппарата переднегруди особей клопа-солдатика, обитающих в исследуемых биотопах, отличающихся уровнем АВ, нами был проведен статистический анализ метрических данных слоев кутикулярного аппарата.

Материал данной главы сформирован на основании изучения препаратов серийных гистологических срезов покровов переднегруди клопа-солдатика.

Изменчивость толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола

Средние значения толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика по каждой условно выделенной группе биотопов представлены графически на рисунках 3 и 4.

cîa)

?б)

с? ж) ? 3)

Рис. 3. Динамика толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика

из биотопов с малым уровнем АВ: а, б - биотоп КС-1; в, г - биотоп КС-2; д, е - биотоп КС-4; ж, з - биотоп КС*

¿1

п

1 1 ни

I Перезимовавшие особи

II поколение

□ II поколение

2008 г. 2009 г. 2010 г. Биотоп КС-3

?б)

С? в)

9 Г)

с?Д) ?е)

Рис. 4. Динамика толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов с сильным уровнем АВ: а, б - биотоп КС-3; в, г — биотоп КС-5; д, е - биотоп КС-6

Обнаружена высокая изменчивость толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов со слабым уровнем АВ (рис. 3), средние значения толщины анализируемого показателя из биотопов с сильным уровнем АВ равны или лежат в одних и тех же пределах, за исключением данных из биотопа КС-3, 2008 г. (рис. 4). Для оценки различий метрических значений толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика применяли однофакторный дисперсионный анализ и критерии достоверности.

По результатам однофакторного дисперсионного анализа (проведен по данным анализируемого признака насекомых из всех биотопов и в пределах выделенных групп) выявлена высокая степень оригинальности популяционных выборок клопа-солдатика.

С использованием критериев достоверности установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в исследуемых группах биотопов (биотопы с малым и сильным уровнем АВ) по абсолютным значениям этого признака, для подавляющего большинства сравниваемых значений у насекомых из биотопов, выявлены достоверные различия между всеми популяциями (Р<0,05).

Так как II поколение особей клопа-солдатика исследовалось в разные сезоны года (осень и весна), нами осуществлена сравнительная оценка данных по изучаемому признаку. По результатам статистической обработки установлено, что в средних значениях толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика между особями II поколения, собранными в разное время года, наблюдаются достоверные различия (Р<0,05). Для подавляющего большинства характерно, что перезимовавшие особи (собранные весной) больше по толщине эндокутикулы переднеспинки, чем особи, собранные осенью.

Из рисунков 3 и 4 видно, что в 2008 г. толщина эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в популяционных выборках из биотопов КС-1 и

КС-2 характеризуется значительно большими значениями. Предполагаем, что это связано с суммой накопленных температур в весенние месяцы. В этот период происходит выход из диапаузы и возвращение особей к более активному метаболизму.

Известно, что для нормального развития полужесткокрылых необходим порог температурного развития - +12,2±2,3°С (Саулич, Мусолин, 2007). Сумма эффективных температур в среднем для отряда составляет 414,6±198,0 /дн. (Кгкаш, 1997).

По данным метеостанций Белгородской области, в 2008 г. в Алексеевском районе наблюдались более значительные суммы эффективных температур и меньшие колебания в суммах температур между апрелем и маем, чем в последующие годы исследования, то есть уже во второй половине апреля достигнут порог температурного развития клопа-солдатика (рис. 5-6). Возможно, это и приводит к более раннему выделению клетками гиподермы слоев кутикулы. При интенсификации обмена веществ клетки гиподермального слоя активнее используют энергетические ресурсы жирового тела, что отражается в более значительном формировании эндокутикулярных структур.

■ март

■ апрель о май

Суша температур

апрель март

в март ■ ап[т □ май

апрель март

Сумма температур здр:

Рис. 5. Сумма температур воздуха Рис. 6. Сумма температур воздуха

(дневная температура) г. Алексеевки (дневная температура) г. Белгорода

за 2008-2010 гг. за 2008-2010 гг.

При анализе рисунков 3 и 4 по метрическим данным изучаемого признака у насекомых из биотопов КС-1, КС-2 с аналогичными показателями особей из биотопов КС-5, КС-6 видно, что в 2010 г. между исследуемыми данными насекомых из различных групп биотопов отличий не обнаружено.

Установлено, что внутри каждой группы биотопов (биотопы с малым и сильным уровнями АВ) существуют достоверные различия, которые указывают на то, что даже в схожих условиях обитания (по уровню АВ и природно-климатическим характеристикам) насекомые отличаются по толщине эндокутикулы переднеспинки.

Из представленных в таблице 3 значений пределов варьирования толщины эндокутикулы переднеспинки в группе биотопов с малым уровнем АВ

исключены данные по насекомым из биотопов КС-1, КС-2, 2010 г. в связи с обработкой территорий инсектицидами.

Таблица 3

Пределы варьирования толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика, мкм

Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ

Хтт ~~ Хщах Хщт Хтах

Перезимовавшие особи

с? 8,13±0,20 - 22,20±2,62 7,38±0,17- 19,29±1,46

2 8,12±0,37 - 25,80±3,13 7,84±0,29 - 21,69±1,96

I поколение

с? 7,90±0,12 - 24,27±1,77 6,48±0,21 -10,87±0,67

? 8,44±0,17 -25,17±2,35 6,86±0,29- 12,91±1,46

II поколение

с? 6,43±0,74 — 10,82±0,66 6,00±0,76 - 8,05±0,22

$ 7,37±0,34- 12,07±0,73 6,40±0,35 — 8,91±1,43

Обнаружены различия размаха вариации толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в пределах каждой группы биотопов (табл. 3).

Размах вариации толщины эндокутикулы переднеспинки перезимовавших особей из выделенных двух групп биотопов имеет схожие значения. У этой группы особей действует экологическая стратегия, направленная на выход из диапаузы. У особей клопа-солдатика I поколения размах вариации отличается, он значительный в группе биотопов с малым уровнем АВ, в отличие от биотопов с сильным уровнем АВ. При анализе максимальных и минимальных значений толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика (пределов варьирования) обнаружены меньшие значения в группе биотопов, подверженных сильному уровню АВ.

У особей клопа-солдатика II поколения, собранных осенью, размах вариации толщины эндокутикулы переднеспинки в 4-5 раз меньше по сравнению с аналогичными данными у перезимовавших особей и особей I поколения. Нижние и верхние границы пределов варьирования (максимальные и минимальные значения) толщины эндокутикулы переднеспинки меньше у особей из группы биотопов с сильным уровнем АВ по сравнению с особями из группы биотопов с малым уровнем АВ.

Пределы варьирования (максимальные и минимальные значения) толщины эндокутикулы переднеспинки в пределах выделенных групп биотопов меньше у самцов по сравнению с самками (табл. 3).

Изменчивость толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола

Анализ размаха вариации средних значений толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика из групп биотопов позволил установить, что он

17

несколько больше или равен у насекомых из биотопов с малым уровнем АВ по сравнению с особями из биотопов с сильным уровнем АВ (табл. 4).

Таблица 4

Пределы варьирования толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика, мкм

Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ

Хтт Хщах Хгшп — Хтах

Перезимовавшие особи

$ 20,36±1,87-27,18±1,65 22,53±4,42 - 25,79±2,76

9 25,39±1,57 — 32,61±2,43 25,85±2,07-29,63±1,78

I поколение

с? 23,03±1,36-26,70±1,73 23,27±1,60-25,46±1,97

2 25,36±2,76-29,30±0,96 24,83±1,91 -29,71±0,69

II поколение

20,27±1,14- 26,22 ± 1,24 21,75±4,72 — 27,86±1,95

? 24,32±1,20-28,56±1,92 26,74±2,16 - 29,28±1,90

При анализе максимальных и минимальных значений (пределов варьирования) толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика в пределах исследуемых групп биотопов обнаружены схожие значения для самцов и самок. В группе биотопов с сильным уровнем АВ изменчивость значений толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика (самцов и самок) меньше, чем у насекомых из группы биотопов с малым уровнем АВ, однако достоверных различий в исследуемых данных не обнаружено. Пределы варьирования толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика меньше у самцов по сравнению с самками (табл. 4).

Установлено, что в средних значениях толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика между особями II поколения, собранными в разное время, для подавляющего большинства насекомых не наблюдается достоверных различий (Р>0,05).

Таким образом, в указанных двух группах биотопов не представляется возможным выделить характерные информационно значимые значения толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ.

Изменчивость толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из различных природных популяций

с учетом пола

Анализ размаха вариации средних значений толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из групп биотопов позволил установить, что он практически одинаковый по абсолютным значениям у перезимовавших особей и особей I поколения (самцов и самок) из биотопов с малым уровнем АВ по сравнению с насекомыми из биотопов с сильным уровнем АВ (табл. 5). Размах вариации толщины перегородок больше у особей клопа-солдатика II поколения из биотопов с малым уровнем АВ.

18

Таблица 5

Пределы варьирования толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика, мкм

Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ

Хгтп — Хщах ■X т ¡п Хтах

Перезимовавшие особи

с? 10,94±0,67 - 15,43±1,31 11,78±1,46 - 15,42±1,58

2 11,94±1,08- 15,30±2,59 12,46±0,91 - 16,38±2,33

I поколение

с? 12,42±1,32-16,65±1,69 13,29±1,16- 18,03±1,39

9 13,20±0,97- 16,22±1,45 13,97±1,43-16,54±1,28

II поколение

с? 10,47±0,81 - 17,55±1,09 12,77±0,78- 16,14±1,69

2 12,44±0,43 - 18,38±1,93 12,30±0,45 - 15,21±2,20

Обнаружены схожие метрические данные в нижних и верхних границах пределов варьирования (в минимальных и максимальных значениях) толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из исследуемых групп биотопов (табл. 5). В группе биотопов с сильным и малым уровнями АВ (перезимовавшие особи и особи клопа-солдатика I поколения) по абсолютным значениям этого признака для подавляющего большинства не выявлено достоверных различий между всеми популяциями (Р>0,05).

Таким образом, в указанных двух группах биотопов не представляется возможным выделить характерные информационно значимые значения толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ.

Изменчивость толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола

Анализ группы биотопов по размаху вариации средних значений толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика позволяет сделать вывод, что он незначительный по абсолютным значениям для всех особей (самцов и самок) (табл. 6).

Таблица 6

Пределы варьирования толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика, мкм

Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ

Хтт Хтах Хгшп Хтах

Перезимовавшие особи

с? 2,02±0,05-2,21±0,11 1,97±0,06-2,23±0,12

9 1,96±0,07-2,25±0,07 1,97±0,07-2,28±0,05

I поколение

с? 2,01±0,06 - 2,26±0,09 2,05±0,07 - 2,30±0,08

9 2,01±0,06 - 2,24±0,09 2,05±0,04 - 2,29±0,09

Пол Биотопы с малым уровнем АВ Биотопы с сильным уровнем АВ

хщт хщах

II поколение

в 1,99±0,09 - 2,21 ±0,11 2,02±0,03 - 2,23±0,06

2 2,03±0,06 - 2,14±0,15 2,03±0,06 - 2,22±0,12

По результатам анализа нижних и верхних границ пределов варьирования (минимальных и максимальных значений) толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика обнаружены схожие значения в исследуемых группах биотопов для самцов и самок (табл. 6).

По абсолютным значениям толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика не выявлено достоверных различий между сравниваемыми популяциями (Р>0,05) в исследуемых группах биотопов (биотопы с малым и сильным уровнями АВ).

Таким образом, в указанных двух группах биотопов не представляется возможным выделить характерные информационно значимые значения толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ.

ВЫВОДЫ

1. Изучены морфологические особенности строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика. Выявлено различие в особенностях строения эндокутикулярного слоя переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области. Эндокутикула переднеспинки расположена в виде сплошного слоя, а в эндокутикуле переднегрудки имеются полости, характеризующиеся небольшими размерами с латеральных сторон (14,5±1,73 мкм) и к центру переднегрудки увеличивающиеся в размерах (140,12±11,81 мкм).

2. Установлены статистически достоверные различия в толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика между самками и самцами. Толщина эндокутикулы самок достоверно больше по сравнению с аналогичными данными самцов во всех популяционных выборках клопа-солдатика из проанализированных биотопов Белгородской области.

3. Сезонные различия по метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены по толщине эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика. Максимальные значения по этому показателю наблюдаются весной и летом, а минимальные - осенью. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки особей II поколения, собранных осенью, достоверно меньше по сравнению с перезимовавшими особями и особями I поколения клопа-солдатика.

4. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки для подавляющего большинства данных достоверно больше у насекомых из биотопов со слабым уровнем АВ по сравнению с насекомыми из биотопов с сильным уровнем АВ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

*- публикации в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Батлуцкая, И.В. Экологический анализ анатомо-морфологических особенностей строения кутикулы переднеспинки клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) / И.В. Батлуцкая, Е.А. Болховитина // Экологическая безопасность современных социально-экономических систем: материалы всероссийской науч,-практ. конф. - М.: ООО «Глобус», 2009. - С. 184-189.

2. Батлуцкая, И.В. Молекулярные комплексы кутикулы в анатомо-морфологическом подходе к энтомобиоиндикации наземных экосистем / И.В. Батлуцкая, Е.А. Болховитина // Нанобиотехнологии: проблемы и перспективы: сборник учебно-метод. материалов Всероссийской школы-семинара для студентов, аспирантов и молодых ученых. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2009.-С. 84-91.

3*. Болховитина, Е.А. Изменчивость кутикулы переднеспинки Pyrrhocoris apterus L. в различных наземных экосистемах / Е.А. Болховитина, И.В. Батлуцкая, В.А. Глотов // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 11. - С. 117-120.

4. Болховитина, Е.А. Анатомо-морфологические особенности строения кутикулы переднеспинки Pyrrhocoris apterus L. в различных наземных экосистемах / Е.А. Болховитина, E.H. Хорольская, O.A. Маканина // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): материалы Всероссийской конференции молодых ученых. - Екатеринбург, 2009. - С. 16-17.

5. Болховитина, Е.А. Морфологические особенности кутикулы переднеспинки клопа-солдатика в различных наземных экосистемах / Е.А. Болховитина, И.В. Батлуцкая // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биологический. Экология. Природные ресурсы. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды. - М., 2009. -Т. 114.-Вып. З.-С. 64-68.

6. Болховитина, Е.А. Морфологические изменения кутикулы переднеспинки клопа-солдатика в биоиндикации / Е.А. Болховитина // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: сборник материалов III Всероссийской науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Нижний Тагил, 2010. - С. 91-95.

7*. Батлуцкая, И.В. Оценка состояния среды с использованием информационно значимых показателей вида-биоиндикатора (на примере наземных экосистем Алексеевского района Белгородской области) / И.В. Батлуцкая, E.H. Хорольская, Е.А. Болховитина, O.A. Маканина // Научные Ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2010. - Вып. 11, № 9 (80). - С. 80-85.

8*. Болховитина, Е.А. Анатомо-морфологические характеристики кутикулярного аппарата переднеспинки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области / Е. А. Болховитина, И. В. Батлуцкая // Вестник КрасГАУ. -2012.-№ 1.-С. 47-51.

Подписано в печать 14.11.2012. Гарнитура Times New Roman.

Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 315. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болховитина, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВНИ ИССЛЕДОВАНИЯ АДАПТАЦИОННЫХТЕГИЙ НАСЕКОМЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Морфологические и структурные адаптационные показатели популяций насекомых в различных биотопах.

1.2. Влияние температуры и влажности на развитие насекомых.

1.2.1. Влияние температуры на развитие насекомых.

1.2.2. Влияние влажности на развитие насекомых.

1.3. Особенности строения и функции кутикулярного аппарата насекомых.

1.3.1. Особенности строения покрова насекомых.

1.3.2. Функции кутикулы насекомых.

1.3.3. Особенности формирования кутикулы насекомых.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

2.1. Природно-климатические характеристики условий районов Белгородской области.

2.2. Описание экологических условий обитания популяций выборочных наблюдений.

2.2.1. Описание экологических условий обитания популяций клопа-солдатика из биотопов со слабым уровнем АВ.

2.2.2. Описание экологических условий обитания популяций клопа-солдатика из биотопов, подверженных сильному уровню АВ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Материал исследования.

3.2. Методы исследования.

3.2.1. Метод выборочного наблюдения.

3.2.2. Фенетический метод исследования.

3.2.3. Методика приготовления микропрепаратов.

3.2.4. Статистические методы исследования.

Глава 4. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ РАЗНОПОЛЫХ ОСОБЕЙ КЛОПА-СОЛДАТИКА В БИОТОПАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

4.1. Структурные особенности кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика.

4.2. Метрические значения толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди перезимовавших особей клопа-солдатика с учетом пола.

4.3. Метрические значения толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди особей клопа-солдатика I поколения с учетом пола.

4.4. Метрические значения толщины слоев кутикулярного аппарата переднегруди особей клопа-солдатика II поколения.

4.5. Сезонная изменчивость метрических признаков кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕГРУДИ КЛОПА-СОЛДАТИКА ИЗ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ.

5.1. Изменчивость толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола.

5.2. Изменчивость толщины эндокутикулы переднегрудки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола.

5.3. Изменчивость толщины перегородок эндокутикулярного слоя переднегрудки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола.

5.4. Изменчивость толщины экзокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из различных природных популяций с учетом пола.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Болховитина, Елена Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Изменчивость как общебиологическое явление затрагивает количественные и качественные признаки живых организмов. Данные о популяционных морфологических различиях как между соседними, так и географически удаленными популяциями позволяют выявить структурные элементы вида, обусловленные адаптациями к различным средовым условиям.

У различных видов животных в процессе эволюции выработалась способность приспосабливаться к условиям среды благодаря морфофизиологическим механизмам адаптации, которые в итоге подкрепляются генотипическими изменениями (Crawford et al., 1999). Метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968) позволяет по изменчивости отдельных признаков определять реакцию популяции на изменение окружающей среды.

С.С. Четвериков (1915) показал, что важнейшие биологические особенности насекомых, определившие все течение их эволюции, связаны с развитием прочного кутикулярного покрова. Кутикула насекомых является структурным образованием, граничащим с двумя средами: окружающей, оказывающей внешнее воздействие, и внутренней средой организма. Структурные особенности и физиологические свойства кутикулярного аппарата определяют функции, которые он выполняет в организме насекомых, обитающих в определенных экосистемах.

Водонепроницаемая эпикутикула обусловливает функцию защиты от высыхания. Прокутикула, проницаемая для воды, выполняет в основном функцию механической защиты тканей. Кутикула пронизана многочисленными поровыми каналами, которые обеспечивают транспорт веществ при секреции новых слоев кутикулы, а также при регенерации покровов.

Одной из функций гиподермы является секреторная функция, которая проявляется в растворении старой кутикулы и образовании новых кутикулярных слоев. Гиподермальные клетки и слой экзокутикулы содержат пигменты и тем самым принимают участие в создании разнообразных окрасок наружных покровов насекомых (Тыщенко, 1976, 1986; Захваткин, 2001).

Специализированные участки кутикулярного аппарата служат для прикрепления мышц. Покровы служат местом отложения резервных и конечных продуктов метаболизма (Захваткин, 2001).

Известно, что любое изменение условий среды жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетического баланса, что приводит к соответствующим морфофункциональным изменениям. Способность повышать энергетический обмен для выживания в стрессовой ситуации выработана у животных в процессе эволюционного развития (Шварц, 1980).

В результате проведенного исследования выявлена изменчивость метрических значений структурных элементов кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика из различных биотопов, отличающихся уровнем АВ. Установлены различия в толщине слоев кутикулярного аппарата по генерациям клопа-солдатика. Найдены отличия в толщине эндокутикула переднеспинки клопа-солдатика в зависимости от уровня АВ среды.

Выявленное снижение толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика из биотопов Красногвардейского района Белгородской области (КС-1, КС-2) может быть обусловлено преобладанием в популяционных выборках из биотопов, характеризующихся слабым уровнем АВ, особей с высоким уровнем обмена веществ и одновременно с сокращением времени выведения из организма экотоксикантов. По данным литературы, интенсификация функций органов и тканей под влиянием токсикантов способствует повышению резистентности и ускорению выведения ядов из организма (Мисюра, 1989).

Среди всех изученных структур кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика наибольшей вариабельностью обладает эндокутикула переднеспинки. По результатам исследования установлены средние значения толщины эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика для различных генераций из биотопов, испытывающих различный уровень АВ: для перезимовавших особей клопа-солдатика: самцы из биотопов со слабым уровнем АВ - 13,06±4,80 мкм, с сильным уровнем АВ - 9,24±2,96 мкм, самки из биотопа со слабым уровнем АВ - 14,09±6,44 мкм, с сильным уровнем АВ - 9,95±3,42 мкм;

I поколение особей клопа-солдатика: самцы из биотопов со слабым уровнем АВ - 12,62±10,17 мкм, с сильным уровнем АВ - 8,10±1,07 мкм, самки из биотопа со слабым уровнем АВ - 13,66±11,24 мкм, с сильным уровнем АВ - 8,84±1,42 мкм;

II поколение особей клопа-солдатика: самцы из биотопов со слабым уровнем АВ - 8,53±0,69 мкм, с сильным уровнем АВ - 6,84±0,58 мкм, самки из биотопа со слабым уровнем АВ - 9,33±0,87 мкм, с сильным уровнем АВ -7,85±0,65 мкм.

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. Изучены морфологические особенности строения кутикулярного аппарата переднегруди клопа-солдатика. Выявлено различие в особенностях строения эндокутикулярного слоя переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области. Эндокутикула переднеспинки расположена в виде сплошного слоя, а в эндокутикуле переднегрудки имеются полости, характеризующиеся небольшими размерами с латеральных сторон (14,5±1,73 мкм) и к центру переднегрудки увеличивающиеся в размерах (140,12±11,81 мкм).

2. Установлены статистически достоверные различия в толщине эндокутикулы переднеспинки и переднегрудки клопа-солдатика между самками и самцами. Толщина эндокутикулы самок достоверно больше по сравнению с аналогичными данными самцов во всех популяционных выборках клопа-солдатика из проанализированных биотопов Белгородской области.

3. Сезонные различия по метрическим характеристикам кутикулярного аппарата наиболее выражены по толщине эндокутикулы переднеспинки клопа-солдатика. Максимальные значения по этому показателю наблюдаются весной и летом, а минимальные - осенью. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки особей II поколения, собранных осенью, достоверно меньше по сравнению с перезимовавшими особями и особями I поколения клопа-солдатика.

4. Установлено, что толщина эндокутикулы переднеспинки для подавляющего большинства данных достоверно больше у насекомых из биотопов со слабым уровнем АВ по сравнению с насекомыми из биотопов с сильным уровнем АВ. /

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болховитина, Елена Александровна, Белгород

1. Авраменко, П. М. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / П. М. Авраменко, П. Г. Акулов, Ю. Г. Атанов и др.; под ред. С. В. Лукина. Белгород, 2007. - 556 с.

2. Авраменко, П. М. Состояние окружающей среды и использование природных ресурсов Белгородской области в 2008 году: справочное пособие / П. М. Авраменко и др.; под ред. С. В. Лукина. -Белгород: Константа, 2009. 248 с.

3. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 92 с.

4. Алексемицер, М. Л. Продукты пчеловодства биоиндикаторы / М. Л. Алексемицер, Л. И. Бондарчук, В. П. Кубайчук // Пчеловодство. -1997. -№ 3. - С. 6-7.

5. Астауров, Б. Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики / Б. Л. Астауров // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1978.-Вып. 6.-С. 116-160.

6. Балашов, С. В. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика РуггкосоНБ аргегт (Не1егор1ега, РугтЬосопёае) и ее адаптивное значение: автореф. дис. . канд. биол. наук / С. В. Балашов. СПб, 2008. - 16 с.

7. Батлуцкая, И. В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия / И. В. Батлуцкая. -Белгород: Изд-во БелГУ, 2003. 168 с.

8. Батлуцкая, И. В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: дис. . док. биол. наук / И. В. Батлуцкая. Ульяновск, 2004. - 262 с.

9. Батлуцкая, И. В. Биоиндикация экологических условий сельхозугодий / И. В. Батлуцкая, Е. Н. Хорольская // Аграрная наука.2006.-№4.- С. 12-15.

10. Безель, В. С. Популяционная экотоксикология / В. С. Безель, В. Н. Большаков, Е. JI. Воробейчик. М.: Наука, 1994. - 80 с.

11. Безель, В. С. Экологическая токсикология: популярный и биоценотический аспекты / В. С. Безель. Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2006. - 280 с.

12. Беклемишев, В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций / В. Н. Беклемишев // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 2. - С. 41-50.

13. Билатов, Ф. С. Определение загрязнения окружающей среды с помощью АПИ-мониторинга / Ф. С. Билатов, Б. И. Колупаев, JI. А. Скребнева // Эколого-токсикологическая характеристика города Казани и пригородной зоны. Казань, 1991. - С. 78-86.

14. Биоиндикация загрязнений наземных экосисистем / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988.

15. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / под ред. О. П. Мелиховой и Е. И. Егоровой. М.: Издательский центр «Академия»,2007.-288 с.

16. Богач, Я. Животные биоиндикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач, Ф. Седлачек, 3. Швецова, Д. А. Криволуцкий // Журнал общей биологии. - 1988. - Т. XLIX, № 5. - С. 630-635.

17. Большаков, В. Н. Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии / В. Н. Большаков, JI. Н. Добринский, Б.С. Кубанцев и др. М.: Наука, 1991.-276 с.

18. Брагинский, JI. П. Персистентные пестициды в экологии пресных вод / Л. П. Брагинский, Ф. Я. Комаровский, Ф. И. Мережко. Киев: Наукова думка, 1971. - 143 с.

19. Булухто, Н. П. Карабидофауна парков г. Тулы / Н. П. Булухто, А. А. Короткова, Е. В. Чарина // Деп. в ВИНИТИ 20.12.00, № 3191-В99. -Тула, 2000. 14 с.

20. Бутовский, Р. О. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / Р. О. Бутовский, К. Б. Гонгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1998.-С. 308-313.

21. Васильев, А. Г. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия / А. Г. Васильев // Журнал общей биологии. -2009. Т. 70, № 3. - С. 195-209.

22. Васнев, С. А. Статистика: учебное пособие / С. А. Васильев. М.: МГУП, 2001,- 170 с.

23. Венгеров, П. Д. Ооморфологические показатели птиц в системе биологического мониторинга / П. Д. Венгеров // Экология. 1996. - № 3. -С. 209-214.

24. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. Т. 13. - М.: ВИНИТИ, 1990.

25. Галанина, А. П. Особенности формирования населения птиц в зависимости от антропогенного влияния / А. П. Галанина // Экология.2008.-№6.-С. 441-448.

26. Гилмур, Д. Метаболизм насекомых / Д. Гилмур. М.: Мир, 1968.-229 с.

27. Гиляров, М. С. Вид, популяция, биоценоз / М. С. Гиляров // Зоологический журнал. 1954. - Т. 33, вып. 4. - С. 769-778.

28. Гиляров, М.С. Эволюция кутикулы членистоногих / М. С. Гиляров // Успехи современной биологии. 1963. - Т. 56. - С. 208-227.

29. Гордиенко, Н. С. Анализ долговременных изменений сроков сезонных явлений у растений и насекомых Ильменского заповедника в связи с климатическими факторами / Н. С. Гордиенко, JI. В. Соколов // Экология.2009.-№2.-С. 96-102.

30. Гречаный, Г. В. Популяционная структура дрозофилы по количественным мерным признакам и ее сезонное изменение / Г. В. Гречаный, Е. JI. Ермаков, И. А. Сосунова // Журнал общей биологии. -2004.-Т. 65, № 1.-С. 39-51.

31. Данилевский, А. С. Фотопереодизм и сезонное развитие насекомых / А. С. Данилевский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. - 243 с.

32. Дьяченко, Г. И. Мониторинг окружающей среды (Экологический мониторинг) / Г. И. Дьяченко. Новосибирск, 2003.

33. Дюкарев, А. Г. Мониторинг и оценка состояния лесных экосистем / А. Г. Дюкарев, Н. Н. Пологова. // Журнал Сибирского Федерального Университета. Сер. Биология. 2008. - № 1. - С. 390-399.

34. Еремеева, Н. И. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах / Н. И. Еремеева, Д. В. Сущев // Экология. 2005. - № 4. - С. 286-293.

35. Ермаков, А. И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки / А. И. Ермаков // Экология. 2004. - № 6. - С. 1-6.

36. Еськов, Е. К. Экология медоносной пчелы / Е. К. Еськов. М.: Росагропромиздат, 1990. -221 с.

37. Замотайлов, А. С. Экология насекомых: краткий курс лекций / А. С. Замотайлов, И. Б. Попов, А. И. Белый. Краснодар, 2009. -184 с.

38. Захаров, В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В. М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 213 с.

39. Захаров, В. М. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве / В.-М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, Вт И. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России, 2001.

40. Захваткин, Ю. А. Курс общей энтомологии / Ю. А. Захваткин. -М.: Колос, 2001.-376 с.

41. Злотин, А. 3. Техническая энтомология (справочное пособие) / А. 3. Злотин. Киев, 1989. - 148 с.

42. Золотарев, Д. А. Хортобионтные полужесткокрылые (1пзес1а: Не1шр1ега=Не1егор1ега) антропогенно трансформированных территорий (на примере г. Кемерово): дис. .канд. биол. наук / Д. А. Золотарев. Кемерово, 2005.- 162 с.

43. Козлов, М. В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия: материалы по Проекту №2 Советскойнациональной программы «Человек и биосфера» (МАБ) / М. В. Козлов. -Красноярск, 1987. 60 с.

44. Козлов, М. В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М. В. Козлов // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. М., 1990. - Т. 13. - 191 с.

45. Козырев, А. В. Видовой состав и распределение жужелиц антропогенных ландшафтов г. Свердловска / А. В. Козырев // Экологические группировки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. - С. 30-38.

46. Колчинский, Э. И. Эволюция биосферы / Э. И. Колчинский. JL: Наука, 1990.-236 с.

47. Конусова, О. JI. К изучению морфологических показателей стабильности развития особей медоносной пчелы / О. JI. Конусова, А. В. Курапова // Экология, эволюция и систематика животных: сб. материалов конф. Рязань, 2009. - С. 91-92.

48. Коробской, Н. Ф. Агроэкологические проблемы повышения плодородия черноземов Западного Предкавказья / Н. Ф. Коробской. -Пущино, 1995.

49. Коросов, А. В. Исследование динамики численности рыжей полевки с помощью функций последования / А. В. Коросова, А. А. Зорина // Экология. 2007. - № 1. - С. 49-54.

50. Криволуцкий, Д. А. Радиоэкология почвенных животных / Д. А. Криволуцкий. -М.: Наука, 1985. -213 с.

51. Криволуцкий, Д. А. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии / Д. А. Криволуцкий, Ф. А. Тихомиров, Е. А. Федоров, Е. Г. Смирнов // Журнал общей биологии. -1986. Т. XLVII, №4. - С. 468-477.

52. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. М.: Изд-во МИР, 1969. - 718 с.

53. Маканина, О. А. Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (.Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / О. А. Маканина. Саратов, 2011. - 20 с.

54. Меленцова, С. В. Агроэко логическая оценка содержания химических элементов S, Zn, Mn, Cu, Cd, Pb в почвах лесостепной и степной зон (на примере Белго родской области): автореф. дис. . канд. биол. наук / С. В. Меленцова. М., 2007. - 22 с.

55. Меркулов, Г. А. Курс патологогистологической техники / Г. А. Меркулов. Д.: Медицина, 1969. - 406 с.

56. Мисюра, А. Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах / А. Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Киев, 1989.-С. 166-167.

57. Молодова, JI. П. Структура фауны жесткокрылых-герпетобионтов в различных биотопах г. Гомеля / J1. П. Молодова, Т. Р. Ряхова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.-С. 79-83.

58. Насекомые. Животный мир Молдавии /под ред. Б. В. Верещагина, С. Г. Плугару. Кишинев: Штиинца, 1983. - 376 с.

59. Наумов, Н. П. Экология животных / Н. П. Наумов. М: Высшая школа, 1963 .-318 с.

60. Наумов, Н. М. Проблема и задачи популяционной биологии / Н. П. Наумов // Развитие концепции структур уровней в биологии. М.: Наука, 1972.-С. 322-332.

61. Новакова, Э. Изменения у зайца-русака, обусловленные антропогенными влияниями, и их использование в биоиндикации нарушений ландшафта / Э. Новакова // Журнал общей биологии. 1980. - Т.41, № 5. -С. 760-767.

62. Оливериусова, Л. Оценка состояния окружающей среды методом комплексной биоиндикации / Л. Оливериусова // Биоиндикация и биомониторинг / отв. ред. Д. А. Криволуцкий. М.: Наука, 1991. - С. 39-45.

63. Орлова, М. А. Фенология клопа-солдатика (Pyrhocoris apterus L.) в городе Рязани / М. А. Орлова, С. В. Балашов, С. И. Ананьева // Экология, эволюция и систематика животных: сб. материалов конф. Рязань, 2009. -С. 118-119.

64. Охрана окружающей среды в Белгородской области. Белгород: Белгородстат, 2010.- 140 с.

65. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288 с.

66. Писарский, Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы / Б. Писарский // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. -М.: Наука, 1993. С. 43-49.

67. Радаев, А. А. Оценка стабильности развития пчелиной семьи / А. А. Радаев, Д. Б. Гелашвили // Пчеловодство. 2000. - №4. - С. 20-21.

68. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. -Минск: Высш. шк, 1973. 327 с.

69. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Иностранная литература, 1953. - 646 с.

70. Росс, Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. М.: Мир, 1985.-576 с.

71. Роскин, Г. И. Микроскопическая техника / Г. И. Роскин, Л. Б. Левинсон. М.: Советская наука, 1957. - 468 с.

72. Ряузов, Н. И. Общая теория статистики / Н. И. Ряузов. М.: Статистика, 1979. - 185 с.

73. Саулич, А. X. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А. X. Саулич. СПб, 1999. - 247 с.

74. Семенова, Л. М. Особенности кутикулы водных личинок насекомых в связи с условиями жизни / Л. М. Семенова, А. Н. Родионова // Журнал общей биологии. 1961. -Т. 22. - С. 128-135.

75. Семенова, Л. М. Различия строения покровов личинок насекомых целинных и орошаемых земель пустыни / Л. М. Семенова // Журнал общей биологии. 1964. - Т. 25. - С. 311 -319.

76. Семенова, О. В. Экология жужелиц в промышленном городе / О. В. Семенова // Экология. 2008. - № 6. - С. 468-474.

77. Сергеев, М. Г. Закономерности формирования сообществ прямокрылых насекомых в урбоценозах / М. Г. Сергеев // Журнал общей биологии. 1987. - Т.48, № 2. - С. 230.

78. Серебряков, И. Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия / И. Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1951. Т. 56, вып. 2. - С. 63-67.

79. Слоним, А. Д. Энергетика поведения и физиологические адаптации / А. Д. Слоним // Энергетика поведения. Л.: Наука, 1971. - С. 5.

80. Слоним, А. Д. Среда и поведение / А. Д. Слоним. Л.: Наука, 1976.-209 с.

81. Слоним, А. Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостаза / А. Д. Слоним // Физиология терморегуляции. -Л.: Наука, 1984. С. 378-441.

82. Способ биоиндикации среды: пат. № 2304771 Рос. Федерация:п

83. МПК' во 1 N33/24/ заявитель и патентообладатель Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет». № 2005124084/13; опубл.: 10.02.2007.-5 с.

84. Стрельцов, А. Б. Региональная система биологического мониторинга на основе анализа стабильности развития / А. Б. Стрельцов, В. М- Захаров-//"Использование и охрана природных ресурсов в России. -2003.-№4-5.

85. Струнников, В. А. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда / В. А. Струнников, И. М. Вышинский // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 99-114.

86. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Очерк учения о популяции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. М.: Наука, 1973. -276 с.

87. Тимофеева, Г. А. Морфометрическая структура популяций жужелиц / Г. А. Тимофеева, Р. А. Суходольская // Экология, эволюция и систематика животных: сб. материалов конф. Рязань, 2009. - С. 142-143.

88. Тихонова, Г. Н. Влияние малого города на структуру населения мелких млекопитающих в лесах северо-восточного Подмосковья /

89. Г. Н. Тихонова, И. А. Тихонов, П. Л. Богомолов // Экология. 2006. - № 4. -С. 308-313.

90. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых. Ч. 1. Физиология метаболических систем / В. П. Тыщенко. Л.: Изд-во Ленингр. ун-ва, 1976. -364 с.

91. Тыщенко, В. П. Физиология насекомых: учеб. пособие для студентов ун-тов, обучающихся по спец. «Биология» / В. П. Тыщенко. М.: Высшая школа, 1986. - 303 с.

92. Филенко, О. Ф. Биологические методы в контроле качества окружающей среды / О. Ф. Филенко // Экологические системы и приборы. -2007.-Т. 6.-С. 18-20.

93. Хоссейн, Ф. Влияние биологически активных соединений на развитие и морфологию колорадского жука -Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera: Chrysomelidae): дис. . канд. биол. наук / Ф. Хоссейн. Москва, 2005.-242 с.

94. Хотулева, О. В. Население и структура популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности / автореф. дис. . канд. биол. наук / О. В. Хотулева. М., 1997.- 17 с.

95. Чернышев, В. Б. Экология насекомых: учебник /

96. B. Б. Чернышев. -М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

97. Четвериков, С. С. Основной фактор эволюции насекомых /

98. C. С. Четвериков. Известия Московского энтомологического общества. -1915.-Т. 1.-С. 14-24.

99. Шаланки, Я. Биомониторинг природной среды / Я. Шаланки // Журнал общей биологии. 1985. - Т. XLVI, № 6. - С. 743-752.

100. Шапошников, Г. X. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида / Г. X. Шапошников // Энтомол. обозр. 1966. -Т.45, вып. 1.-С. 30-95.

101. Шареева, 3. В. Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы Северного ареала Республики Башкортостан: автореф. дис. . канд. биол. наук / 3. В. Шареева. СПб - Пушкин, 2009.

102. Шванвич, Б. Н. Курс общей энтомологии / Б. Н. Шванвич. М.: Советская наука, 1949. - 900 с.

103. Шварц, С.С. Популяционная структура вида / С. С. Шварц // Зоологический журнал. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1345-1467.

104. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский. Свердловск, 1968. - 387 с.

105. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 278 с.

106. Шилов, И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И. А. Шилов. М.: МГУ, 1977. - 261 с.

107. Шилов, И. А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии / И. А. Шилов // Экология. 1981. -№ 1. - С. 5-15.

108. Шилов, И. А. Физиологическая экология животных / И. А. Шилов. М.: Высшая школа, 1985. - 328 с.

109. Шилова, С. А. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов / С. А. Шилова, М. И. Шатуновский // Экология. 2005. -№ 1. - С. 32-38.

110. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И. И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. - 452 с.

111. Шовен, Р. Физиология насекомых / Р. Шовен. М.: ИЛ, 1953.494 с.

112. Шульц, Г. Э. Общая фенология / Г. Э. Шульц. JL: Наука, 1981.188 с.

113. Яблоков, А. В. Популяционная биология / А. В. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

114. Assmann, Т. Morphometric variation in a specialized snail predator: Carabus pyrenaeus / T. Assmann et al. // Natural history and applied ecology of carabid beetles: proceedings of the 9th European Carabidologists Meeting. -Science, 2000. 304 p.

115. Battey, N. H. Aspects of seasonality / N. H. Battey // J. Exper. Bot. -2000.-V. 51, № 352.-P. 1769-1780.

116. Brandmayr, P. Natural history and applied ecology of carabid beetles:thproceedings of the 9 European Carabidologists Meeting. Science, 2000. -304 p.

117. Bohác, J. Kurzflügelkáfer (Coleóptera, Staphylinidae) als Bioindikatoren fur okologisches Gleinchgewicht einer Landschaft und mensenlichen Einfluss / J. Bohác // Bioindikatorens deteriorisationis regionis. -1986.-S. 23-34.

118. Bookstein, F. L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology / F. L. Bookstein. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. - 320 p.

119. Chesser, R. K. Toxicant as selective agents in population and community dynamics / R. K. Chesser, D. W. Sugg // Ecotoxicology: a Hierarchical Treatment / Eds. Newman M. C., Jagoe Ch.H. New-York: Lewis Publishers Ltd., 1996.-P. 293-317.

120. Condoulis, W. V. The deposition of endocuticle in an insect, Calpodes ethlius Stoll (Lepidoptera, Hesperiidae) / W. V. Condoulis, M. Locke // J. Insect Physiol. 1966. - Vol. 12. - P. 311-323.

121. Crawford, D. L. Evolutionary physiology of closely related taxa: analyses of enzyme expression / D. L. Crawford, V. A. Pierce, J. A. Segal // Am. Zool. 1999. - V. 39. - P. 389-399.

122. Delachambre, J. Remarques sur Thistophysiology des oenocytes epidermiques de la nymphe de Tenebrio molitor L. (Col., Tenebrionidae) / J. Delachambre // Compt. Rend. Acad. Sei. 1966. - Ser. D., t. 263. - P. 764-767.

123. Denlinger, D. L. Dormancy in tropical insects / D. L. Denlinger // Ann. Rev. Entomol. 1986. - Vol. 31. - P. 239-264.

124. Hodek, I. Induction of adult diapause in Pyrrhocoris apterus L. by short cold exposure / I. Hodek // Oecologia (Berlin). 1971a. - Vol. 6. -P. 109-117.

125. Hodek, I. Termination of adult diapause in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) in the field / I. Hodek // Entomol. Exp. Appl. -1971b. Vol. 14, № 2. - P. 212-222.

126. Hodek, I. Photoperiodic response in spring in three Pentatomidae (Heteroptera) / I. Hodek // Acta Entomol. Bohemoslov. 1977. -Vol. 74. -P. 209-218.

127. Honek, A. Factors influencing the wing polymorphism in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) / A. Honek // Zool. Iahrb. -1976. V. 103, № l.-P. 380-387.

128. Kiritani, K. The low development threshold temprrature and the thermal constant in insects, mites and nematodes in Japan / K. Kiritani // Misc. Publ. Natl. Inst, of Agro-Environ. Sei. (Tsukuba, Japan). 1997. - Vol. 21. -P. 1-72.

129. Kuznetsova, L. V. Invertebrates as a bioindicator of the environment in Moskow / L. V. Kuznetsova // Bioincatores deterisationis regionis. 1986. -P. 109-113.

130. Locke, M. The structure and formation of the integument in insects / M. Locke / The Physiology of Insecta. Ed. By M. Rockstein. N. Y. - L.: Acad. Press. - 1964. - V. 3. - P. 379-470.

131. Locke, M. The hormonal control of wax secretion in an insect, Calpodes ethlius Stoll (Lepidoptera, Hesperiidae) / M. Locke // J. Insect Physiol. -1965.-V. 11.-P. 641-658.

132. Locke, M. Molt andintermolt activities in the epidermal cells of an insect / M. Locke, W. V. Condoulis, L. F. Hurshman // Science. 1965a. -V. 149.-P. 437-438.

133. Locke, M. Cell interactions in the repair of wounds in an insect {Rhodniusprolixus) / M. Locke // J. Insect Physiol. 1966. - V. 12. - P. 389-395.

134. Lower, H. E. The integument of two Apterygota: Ctenolepisma longicaudata Esh. (Thysanura, Lepismatidae) and Sminthuridae / H. E. Lower //J. Morphol. 1958. - Vol. 103. - P. 331-351.

135. Neville, A. C. Chitin lamellogenesis in locust cuticle / A. C. Neville // Quart. J. Microscop. Sci. 1965. - Vol. 106. - P. 269-286.

136. Newman, M. C. Quantitative Methods in Aquatic Ecotoxicology / M. C. Newman. New-York: Lewis Publishers Ltd., 1995. - 426 p.

137. Oliveriusova, L. Vyuziti nekterych skupin clenovcu pri sledovani stavu prirodnich ekosystemu ovlivnenych pusobenim prumyslu / L. Oliveriusova//Zpravy CgU CSAV. 1984. - Vol. 21, № 2. - P. 59-66.

138. Philogene, B. J. R. The formation of the cuticle in the house cricket Acheta domesticus (L.) and the role of oenocytes / B. J. R. Philogene, J. E. MacFarlane // J. Zool. 1967. - V. 45.-P. 181-191.

139. Piersma, T. Phenotypic flexibility and the evolution of organismal design / T. Piersma, J. Drent // Trends Ecol. Evol. 2003. - V. 18. - P. 228-233.

140. Rinterknecht, E. Etude de la reconstitution des teguments chez Locusta migratoria L. adulte / E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1963. -T. 88.-P. 251-262.

141. Rinterknecht, E. Influence de 1 hormone juvenile sur la recon stitution des teguments hez Locusta migratoria adulte / E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1964 (1965). - T. 89. - P. 723-730.

142. Rinterknecht, E. Controle hormonal de la cicatrisation chez Locusta migratoria / E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1966 (1967). -T. 91.-P. 645-654.

143. Rinterknecht, E. Influence de 1 hormone de la mue sur la reconstitution des teguments chez Locusta migratoria larvaire (stade V) /

144. E. Rinterknecht // Bull. Soc. Zool. France. 1966 (1967). - T. 91. - P. 789-802.

145. Roff, D. A. Life history evolution / D. A. Roff. Sunderland, MA USA, 2002. - 527 p.

146. Seebacher, F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? /

147. F. Seebacher//J. Comp. Physiol. 2005. - Vol. 175.-P. 453-461.

148. Smith, J. N. Detoxication mechanisms / Ann. Rev. Entomol. 1962. -№7.-P. 465.

149. Staton, J. L. Exotoxicology and population genetic structure: the emergence of «philogeographic and evolutionary ecotoxicology» / J. L. Staton, N. V. Schizas, D. C. Chandler et al. // Ecotoxicology. 2001. - V. 6. - P. 217-222.

150. Waddington, C. H. The strategy of the genes / C. H. Waddington. L.: Alien and Unwin, 1957. - 262 p.

151. Wolfe, L. S. Further studies on the 3rd instar larval cuticle of Calliphora erythrocephala / L. S. Wolfe // Quart. J. Microscop. Sci. 1955. -V. 96.-P. 181-191.