Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала и сопредельных территорий

Егорова, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала и сопредельных территорий"

На правах рукописи

ЕГОРОВА НАТАЛЬЯ НИКОЛАЕВНА

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.16-Экология 03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учев

кандидата биологических наук

Уфа, 2006

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кулагин Андрей Алексеевич

доктор биологических наук, профессор

Круглова Наталья Николаевна

доктор биологических наук, ■профессор

Янбаев Юлай Аглямович

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится "21" декабря 2006 г. в 14.00 часов на заседании, регионального диссертационного совета КМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного, центра РАН по адресу: 450054, г. Уфа, Проспект Октября, 69. тел: (3472) 35-53-62, E-mail; ib@anib.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии Уфимского научного центра РАН.

Автореферат разослан "20" ноября 2006 г.

Ученый секретарь

Регионального диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

У раз гильдии Р. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Процессы, происходящие в природе, как правило, имеют характер постепенных изменений, но вместе с тем известны и катастрофические ситуации (пожары, рубки и т.д.). Лесная растительность и лесообразующие виды древесных растений обычно произрастают в относительно стабильных условиях, но не редко оказываются и в критических экологических ситуациях. В последнее столетне антропогенные изменения в окружающей природной среде определяются как новые и значимые факторы в эколого-эволюционном отношении (Вернадский, 1926; Ферсман, 1958).

На сегодняшний день имеется значительное число работ, посвященных влиянию на древесные растения экстремальных техногенных и природных факторов и анализу ответных реакций древесных растений на эти воздействия (Краеинский, 1950; Кулагин Ю.З., 1974, 1976; Ияькун, 1978; Николаевский, 1979; Алексеев, Дочинжер, 1981; Smith, 1981; Walters» Martens, 1987; Гегко, 1989; Hoffman, Gronlberg, 1990 и др.; Batlach et" al., 1992; Взаимодействие..., 1995; Ярмишко, 1996; Кулагин AJO., 1998; Усманов и да., 2001, Михайлова и др., 2006). При этом до настоящего времени анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях остаются недостаточно изученными.

Цель работы: охарактеризовать состояние насаждений и изучить сезонную динамику изменений анатомо-морфологических признаков ассимиляционных органов и проводящих корней березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), тополя бальзамического (Popuius balsamifera L.), сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.

Задачи исследований:

1. Оценить относительное жизненное состояние насаждений древесных растений, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях;

2. Охарактеризовать сезонную динамику анатомо-морфологических изменений ассимиляционного аппарата н проводящих корней изучаемых древесных растений;

3. Выявить общие и вндоспецифические адаптивные реакции изучаемых древесных растений при действии комплекса природных н техногенных факторов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые были получены данные, характеризующие сезонную динамику анатомо-морфологических особенностей ассимиляционного аппарата и проводящие корней древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях Башкирского Предуралм и Зауралья.

использоваться при подборе ассортимента древесных растений при лесной рекультивации антропогенно нарушенных территорий, а также для фитоинднкационных исследований. Кроме того, материалы настоящей работы могут использоваться при проведении занятий с студентами ВУЗов и ССУЗов общебиологического, экологического и лесохозяйствеиного профилей.

Организация исследований. Работа выполнена в 2003-2006 годах в Институте биологии Уфимского научного центра РАН. Работа выполнялась при поддержке РФФИ в рамках выполнения проектов №>fe 05-04-97901,05-0497903,05-04-97906,05-04-97922.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на XII молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2004), VI Международной научно-практической конференции "Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России" (Пенза, 2005), Ш конкурсе научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции "Уралэкология. Природные ресурсы — 2005" (Уфа, 2005), И Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы геоэкологии Южного Урала" (Оренбург, 2005), IV Международной научно-практической конференции "Природный потенциал, экология н устойчивое развитие регионов России" (Пенза, 2006), ХШ международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов" - 2006 (Москва, 2006), всероссийская конференция с международным участием "Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России" (Архангельск, 2006), материалы международной конференции "Современное состояние лесной растительности и её рациональное использование" (Хабаровск, 2006). -

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вндоспецнфические и общие реакции древесных растений на воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесо образующих видов.

2. Сезонные анатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов и проводящей корневой системы носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесорастителышх условиях.

3. Определение относительного жизненного состояния в сочетании с анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет установить не только статус древостоев, но также выявить причины и тенденции негативных изменений.

Степень обоснованности н достоверности результатов исследований базируются как на достаточном экспериментальном материале, так и применении статистической обработки при полученных данных. Было заложено 18 пробных площадей с определением на каждой из них относительного жизненного состояния древостоев. Подготовлено и

проанализировано 1540 срезов ассимиляционных органов и 1250 срезов проводящих корней.

Декларация личного участии автора. Автором определены цель, задачи и разработана программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка первичного материала, выполнен комплекс микроскопических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, анализ и обобщение полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и 11 приложений. Работа изложена на 145 страницах, содержит 14 таблиц и 10 рисунков. Библиографический указатель включает 251 источник, из которых 84 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .

ВВЕДЕНИЕ

Кратко изложены особенности влияния техногенных факторов на развитие древесных растений. Указывается, что техногенез, как одно из самых динамично развивающихся явлений на планете, уже сегодня определяет состояние органического мира и перспективы его развития. Представлено обоснование актуальности исследований, изложены цели и задачи исследований, определены теоретическая и практическая значимость работы, а также сформулированы положения, выносимые на защиту.

ГЛАВА 1, АНАТО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ (обзор литературы)

Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов по анатомии древесных растений, анатомо-морфо логическим особенностям строения древесных растений в экстремальных условиях и по проблемам загрязнения окружающей среды, охарактеризованы методические подходы к решению подобных вопросов и основные выводы, полученные рядом исследователей (Cardenas et al.,1971; Vogel, 1973; Сергеев, 1974; Водопьянов, 1974; Гапоненко, 1976; JTapxep, 1978; Wainwright, 1980; Grang,' 1982; Atanasiu et al., 1983; Benoit et ai, 1983; Pechak et aL, 1986; Кучеров, 1988, 2001; Jamrich, 1989; Водянова, 1989; Ситникова, 1990; BarigahetaL, 1990; Gebre, Kuhns, 1992; Hogait, 1992; Borelli, 1994; Пряхин, 1996; Rautío et al., 1998; Ray, Nicoll, 1998; Усманов и др., 2001; Михайлова, 2006).

На основе критического анализа литературных данных были определены основные направления исследований.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Регион исследований (рис. 1) расположен в пределах административных границ Республики Башкортостан, на границе Европы и Азии, между 51°ЗР и 56°25* северной широты и 53°10* и бО^ОО1 восточной долготы, занимая площадь 143,6 тыс, км1 (Хисматов, 1987). Протяженность территории республики с севера на юг 5^0 км, с запада на восток — 450 км. Территорию республики пересекает Уральский хребет, который является рубежом между Европой и Азией, границей между двумя различными физико-географическими областями — Восточно-Европейской равниной и Западно-Сибирской низменностью. Такие особенности географического положения республики обуславливают своеобразие климатических условий и природы в целом. Кроме того, Уральские горы оказывают большое влияние на распределение осадков. Так, на самом Урале выпадает от 550 до 760 мм осадков, в Предуралье - от 300 до 500, а в засушливом Зауралье и восточных предгорьях осадков менее 300 мм. Горы Южного Урала - целая система меридиональных хребтов, разделенных широкими межгорными понижениями, шириной до 150 км. Водораздельным является хребет Уралтау (Балков, 1978).

Рис. 1. Каргга-схема Республики Башкортостан с нанесением районов проведения научно-исследовательских работ. Обозначения: 1 - Уфимское плато; 2 - Стерлитамакский промышленный центр; 3 - отвалы Кумертауекого буроугольного разреза; 4 - отвалы Синайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината; 5 - отвалы У чал и некого горно-обогатительного комбината.

Характеристика районов закладки пробных площадей представлена ниже.

Возникшее около 250 млн, лет назад Уфимское плато (УП) сложено сакмаро-артинскими известняками и отчасти известкововидными доломитами (Кадильникова, 1967; Ишмурэина, Смирнова, Абзалов, 1977). Эти породы часто кремнистые (Абдрахманов, 1993), а на отдельных участках сильно фосфоритизированы, вплоть до пластовых фосфоритов (Вахрушев, 1960).

Поверх этих пород в большинстве случаев развит маломощный элювио-делювий из хрящеватых глин и тяжелых суглинков, чаще всего сильно карбонатных, но в центральной части плато по правобережью р. Юрюзань во многих местах коренные породы перекрытых третичными (пермскими) бескарбонатными глинами, которые встречаются изредка и в других частях плато (Вахрушев, 1960). Гидротермический коэффициент (ГТК по Селянинову) изменяется в пределах 1,2- 1,4 (Агроклиматические ресурсы1976).

Рельеф -Стерлитамакой промышленной зоны (СПЦ), характеризуется обширными низменными террасовыми полого-увалистыми равнинами. Большая часть территории района занята обширными степными пространствами, ныне распаханными, и лишь небольшие участки принадлежат широколиственным лесам. К поймам рек приурочены осокоревые и ольховые леса с примесью дуба, липы и вяза. Почвенный покров представлен типичными и выщелочными черноземами, местами темно-серыми и серыми лесными почвами. ГТК составляет от 0,8 до 1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Экономическая энциклопедия..., 2004; Физико-географическое районирование 2005).

Отвалы КУмертаустсого буроугольного разреза (КБР) (г. Кумертау) характеризуются большой неоднородностью состава- отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древнеаллювиальными песками и галечником. В связи с многообразием состава коренные породы различны и по реакции среды: кислые, слабокислые, щелочные (карбонатные), Техногенные почвогрунты и молодые почвы Кумертауских отвалов бедны азотом, подвижным фосфором и характеризуются сравнительно высоким количеством поглощенных оснований. Рельеф равнинный полого возвышенно -холмистый на юге и востоке. ГТК около 1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Баталов и др., 1989; Экономическая энциклопедия ..,,2004),

Отвалы Сибайского_фдлнада_Учалинского_СРРН0-Р60Ш1ГК;ЛИ9ТО

комбината (СФ УГОК) г. Сибай расположены в подзоне южной лесостепи Зауралья. Леса представлены березовыми колками по понижениям рельефа и на теневых склонах возвышенностей. Широколиственные породы отсутствуют. Рельеф равнино-увалистый. Отвалы находятся в районе Башкирского горнорудного промышленного узла ГТК 0,8 — 1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Экономическая энциклопедия ,,., 2004; Физико-географическое районирование2005).

Отв^лн Учалинскргр р>рпр-обогатительж>№ комбината (УГОК), расположены на юго-восточной границе подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов. Преобладают сосновые и сосново-берез.овые леса, реже встречаются осинники, в заболоченных местах - березняки из березы пушистой (Веш\а риЬехсеш ЕЬгЬ.). Рельеф низкогорный. Отвалы находятся на территории Белорецкого промышленного узла. ГТК 1,2 - 1,8 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Экономическая энциклопедия 2004; Физико-географическое районирование2005).

Отвалы медноколчаданных месторождений УГОК и СФ УГОК сложены скальными плохо выветривающимися кварцитами, порфиритами, пиритами и глинами. Почвогрунты на этих отвалах характеризуются малым содержанием гумуса, слабощелочной реакцией среды и высоким содержанием (особенно почвогрунты СФ УГОК) поглощенных оснований. Почвогрунты бедны азотом и в большинстве случаев - фосфором (Баталов и др., Агроклиматические ресурсы..., 1976; Физико-географическое районирование2005).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Методы проведения исследований выбирались с учетом поставленных задач.

Оценка .относительного жизненного состояния дрееостоее. В лесных насаждениях по общепринятым методикам (Сукачев, 1966) закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился перечет деревьев, определялся диаметр и высота отдельных деревьев. Определение относительного жизненного состояния (ОЖС) древо сто« в позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. За основу была взята методика В.ААпексеева с соавторами (1990), с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе перечета с помощью бинокля (БПЦ 7x50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков ОЖС деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определялось по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное^

Было заложено по пять пробных площадей в насаждениях сосны, березы, тополя и три пробных площади в насаждениях лиственницы. Пробные площади располагались в г. Сибае (на отвалах СФ УГОК), в г. У чалы (на отвалах УГОК), в г. Кумертау (на отвалах KEP), в г. Стерлитамаке (промышленная зона) и на УП (МПМ). Возраст насаждений составлял 40-50 лет на УГОК, СФ УГОК, KEP, СПЦ и 80-120 лет на УП.

Исследования проводились в период с 2003 по 2005 гг. ежемесячно в течение вегетационного периода — июнь, июль и август. Объекты исследований: береза бородавчатая (Betula pendula Roth.), тополь бальзамический {Populas balsamifera L.), сосна обыкновенная {Pinns sylvestris L.) и лиственница Сукачева (Larix sukaczerwii Dyl.).

На каждой пробной площади отбор проб производился по схеме: ассимиляционный аппарат 100 шт. со средней части • кроны, корневая проводящая система по 50 шт. на глубине 10-30 см.

Приготовление временных и постоянных препаратов проводили общепринятым методикам (Барыкина и др., 1963, 2004; Туркевич, 1967; Паушева, 1974). Препараты просматривали при помощи светового микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany) при различном увеличении объектива. Срезы фотографировали цифровым фотоаппаратом Olympus Camedia С 4000 (Olympus LTD, Japan) при разном увеличении.

Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами (Зайцев, 1990) с использованием электронного пакета MS Excel 2000.

ГЛАВА 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ (Betulapendula Roth.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Анатомическое строение ассимиляционных органов

Определено, что в экстремальных ЛРУ произрастания, в течение вегетационного периода толщина отдельных тканей ассимиляционного аппарата увеличивается и наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах: СФ УТОК, УТОК, КБР и на МПМ (УП) (табл. 1).

Таблица 1

Сезонная динамика изменений тканей ассимиляционного аппарата березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора обращав Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула

СФУГОК июнь 0,92*0,04 1,39*0.08 6,00*1,65 7,11*0,20 0,89*0,57 0,71*0,06

июль 1,01*0.07 2,08*0,27 3,04*0 J 7 9,81*1,23 0.96*0,10 0,73*0,07

август 1,1ШМ)7 1,44*0,14 4,79*0,14 9,3&Н),53 0,84*0,03 0,74*0,03

УГОК июнь 0.74±0.06 0,89*0,11 5.86*0,38 6,80*0,45 0,73*0,03 0,60*0,06

июль 0,95*0,02 1,58*0,05 4.05*0,20 6,64*0,44 0,76*0,03 0,63*0,02

август 0,87*0,03 0.81*0,06 6,08*0,08 16,55*0,56 039*0,06 0,66*0,56

КБР июнь 0.86*0,04 1,4040,11 5.9040,42 5.83*0,53 0,81*0,05 0,59*0,02

июль 0,82*0,06 1,53*0,12 4,47*0,22 6,99*0,38 0.79*0.07 0,59*0,08

август 0,92*0,04 1,92*0,04 4,62*0,16 7,90*0,54 0,99*0,05 0,71*0,04

СПЦ июнь 0,86*0,06 1.43*0.06 5,27*0,55 8,06*026 0,74*0,05 0,63*0,02

июль 0.84*0,04 1,23*0.06 4,32*0,36 6,42*0.70 0,81*0,08 0,52*0,03

август 0,77*0,03 1,19*0,09 4,08*0,24 6.22*0.50 0,71*0,07 0,52*0,03

УП июнь 0,79±0,02 1,58*0,05 5,02*0,16 6,67*0,18 0,69*0,02 0,5*0,04

июль 0,87*0.10 1.60У),08 4,42*1,56 9,16*0,29 0,76*0.01 0,8*0,05

август 0,78*0,08 2,10*0,10 4.5940,23 8,69*0,63 0,96*0,05 0.74*0.09

Примечание: здесь н далее в таблицах: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные н минимальные значения толщины ткани.

Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки на деревьях березы, произрастающих на отвалах СФ УТОК, и KEP, на склонах северной экспозиции с МПМ (район УП, Предуралье), что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среда.

Изменение -мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных условиях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы в экстремальных условиях.

Анатомическое строение проводящих корней

Установлено, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода постепенное утолщение древесины наблюдается в проводящей системе в СПЦ, а уменьшение - на отвалах УТОК (табл.2).

У березы толщина тканей корней увеличивается в г. Кумертау и на УП. Уменьшение покровных тканей в проводящей системе корней происходит в СПЦ, а увеличение - на отвалах УТОК.

Таблица 2

Сезонная динамика изменений тканей проводящих корней березы бородавчатой (ßetula pendula Roth.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей проводящих корней, (%>

перидерма флоэма камбий ■ вторичная древесина первичная древесина

СФ УТОК июнь 12,0042.08 10.34fc0.67 1,3340.33 71.3343,18 5,0040,58

'июль 23,01*1.53 14,3340.33 1,3340,33 44,3342,19 17,00±2.08

август »,3340,67 13,0042,31 2,0040,58 60,6743,18 15,0041.53

УТОК июль 17,3340,67 11,6740,88 1,0040.01 55,6742,03 14,3341,20

июль 20,5040,50 8,5040,50 1,0040.01 58.5041,50 11,5041.50

август 2S,00*1,00 9,5041,50 1,5040,50 53,00±0.01 11,0041.00

KEP июнь 16.0044.00 10,00±4,00 2,5041,50 61.00413.00 10,5043,50

июль 18,33*2.85 10.00*0.58 2,6740,67 49.6747,06 193346,17

август 17,3343,76 10,0041.00 1,00*0.01 59,0046,66 12,6742,03

СПЦ ягонь 18.0tttl.08 10.0040,01 1,0040,01 63.0046.33 8,0041,15

июль 16,00±0.58 11J3 AI .45 2,3340,88 53,67±6.0t 16,6743.28

август 16.5042.50 10r00±0.0l 1,5040,50 60,0048,00 12,0045,00

УП июнь 37.00tt5.00 23,5040,5 2.0040.01 24,0044,00 13,5041,50

июль 15,3340.33 8.0041,15 3,0041,00 60,0043,46 13,6742,67

август 19,6742.03 8.3341.45 33340,33 57,3344.84 13,3240,03

ГЛАВА 5. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО {Populus balsamifera L.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Анатомическое строение ассимиляционных органов

У тополя наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах: СФ УТОК, УТОК, KEP и в СПЦ (табл. 3).

Установлено, что у тополя, произрастающего в разных природных и техногенных экстремальных ЛРУ адаптивные реакции ассимиляционного аппарата к условиям внешней среды проявляются сходным образом.

Таблица 3

Сезонная динамика изменение тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического {Populus balsamifera L.) в. экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя КУГИКУШ1 Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кггигула

СФУГОК июнь 0,54*0,06 0.86*0,02 6,51*0,47 6,77*0,28 0,66*0,05 0,60*0,04

ИЮЛЬ 0,71*0,02 0.72*0,04 6,80*1,23 8,15*0,32 0,84*0,06 0,55*0,03

август 0.71*0,06 0,82*0,05 7,58*0,48 8,95*0.45 0.86*0.03 0,66*0,05

УГОК июнь 0,54*0.06 0,86*0,02 6,51*0,47 6,77*0,28 0,66*0,05 0,60*0,04

июль 0,78*0,06 0,92*0,14 8,59*0,43 8.34*0,98 0,91*0,03 0,62*0,06

август 0,94*0,03 1,48*0,07 5,28*0,36 7,27*0,18 0,92*0,04 0,69*0,04

KEP июнь 0,81 ±0,02 0,92*0,09 7,71*0,15 9,02*0,46 1,02*0,06 133*0,67

июль 0,79*0,02 0,84*0,03 7,26*0,30 8,54*0,36 1,01*0,04 0,72*0,02

август 0,71 ±0,04 0,97*0,08 7,91*0,26 10,20*0,16 0,99*0,05 0,72*0,03

спц июнь 0,34*0,08 0,72*0,14 5.11*0,50 6,09*0,97 0,82*0,08 0,63*0,02

июль 0,67*0,08 0Т83±0,04 7,11*0,57 8,84*0.50 0,95*0,06 0,59*0,06

август 0,67*0 1.13*0,46 408*0.17 7,18*0.04 1,01*0,08 0,42*0

Следует отметить, что тополь в естественных условиях на пробных площадях УП не произрастает.

. Анатомическое строение проводящих корней

Результаты исследований свидетельствуют об изменениях значений толщины отдельных анатомических структур проводящих корней тополя бальзамического (табл. 4). Установлена четкая закономерность, проявляющаяся в постепенном увеличении покровных тканей на отвалах СФ УТОК, и соответственно уменьшение объема древесины в течение вегетационного периода.

Таблица 4

Сезонная динамика изменений тканей проводящих корней тополя бальзамического {Рорц1иа Ьа1$ат1/ега Ь.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Срока отбора образцов Голщина тканей проводящих корнеЙ.(%1

перидерма флоэма камбий вторичная древесина первична! древесина

СФУГОК июнь 26,33*4,26 13,67*3,53 1.67*0,67 47.33*9.77 12,67*1,53

июль 29,00*1.73 13,33*1,20 1.00*0,01 43,00*1,15 13,67*0,88

август 33.00*4.16 13,67*0,88 3,67*1.45 37,00*5,57 12,68*0,33

УГОК июнь 25,67*0,67 9,67*033 1.00*0.01 52,67*3,18 11.01*2,31

ЕЮЛЬ зо,зз±о 33 •I 1,67*0,33 з,оо±о,от 37.09*1,73 18,00*1,73

август 2533*1.86 17.fi7M.86 1,00*0,01 45,00*1.00 11,00*1,01

КБР тонь 30,00*1,00 17.5044,50 1.50*0,50 33.00*4.00 18,00*0,01

толь 29,50t 1,50 15,00*0,01 3,00*0,01 29,00*1,00 23,50*2,50

август 41.00*11,00 10,50*1,50 1.50*0,50 32.50*3Л 0 14,50*5,50

СПЦ июнь 34,00*2,00 14,00t 1,00 1,50*0,50 42,50*0,1 8,00*1.00

июль 26,33*2.40 11,00*2,52 X00±0,58 48,67*133 12,00*1,15

август 33.00*1,00 12,67*1,45 2,33*0,33 37,67*3,18 14,33*2,33

ГЛАВА 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Ртш яуЬеШк I,.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Анатомическое строение ассимиляционных органов

Установлены значительные различия в строении ассимиляционного аппарата у сосны. Показано (рнс. 2), что характерной особенностью в анатомической организации хвои сосны является утолщение %.321- хвои первого, второго и третьего года за весь период вегетации на всех пробных площадях - на отвалах СФ УТОК, УТОК, КБР, в СПЦ и на УП (МПМ).

Следует отметить, что у сосны толщина отдельных тканей хвоинок увеличивается в г. Кумертау, г. Стердитамаке, г. Учалы и на УП в течение вегетационного периода.

Анатомическое строение проводящих корней

Показано, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода соотношение площади поперечного сечения корня к площади поперечного среза смоляных ходов увеличивается на отвалах: УТОК, КБР, в СПЦ и на МПМ (УП) в хвое первого года. На отвалах СФ УТОК процентное соотношение смоляных ходов не изменяется.

Таблица 5

Сезонная динамика изменений тканей проводящих корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей проводящих корней,(%)

перидерма флоэма камбий вторична! доевесина первичная древесина

СФ УТОК июнь 34,3344.18 12,00±2,08 2,33±0,33 37.3344.37 14,0041,53

июль 34,67410,84 15,0043.79 2.6740,88 38,67418,17 9,0043.05

август 22,50*4.50 7,5040,50 2,50*0,50 59,50*7,50 8.0043.00

УТОК июнь 16.8742.02 3,84±0,88 1.4340,50 64,3340,76 11,3341.28

июль 18.0ftM.O4 7,3341,76 1,3340.30 63,0044,36 10.3341,86

август 21,00*2,00 8,6740,88 2J340.33 63.0043.60 5,0040,58

KEP июнь . 22,00*1.00 8,67±0.33 2,0040.01 51,6743.76 15,6742,73

таль 24,00*2,30 8.340.67 2,0040,01 54.0043.51 11.6741,20

август 18,5042,50 8.5040,50 1.5040.50 61,0047.00 10.5043,50

СПЦ июнь 21,00*3.64 17.70±4.04 2,3340.33 31,504150 27.50^2,05

июль 29,5041.50 16,50*1.45 2.0040,01 3030±Ю,50 11.50*3,50

август 34,5Cfcfc 17,50 11.0Q±0,01 2,5040.50 40,50419.50 ll.S0tl.50

УП июнь 18,3344.91 7,00*2.00 1,3340,33 66,0046,80 8,6744,26

толь 13,0041,15 4.67±0,33 1,6640,33 73,6741.76 7,0041,53

август 26,0043,00 8,0041,00 15,0040.50 56,0041,00 8,5042,50

ГЛАВА 7. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА (Лаги: .чикасгепИ Оу1), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Анатомическое строение ассимиляционных органов

Анализируя результаты исследований, следует отметить, что у лиственницы толщина отдельных тканей хвои увеличивается на отвалах КБР и в СПЦ в течение всего вегетационного периода (табл. б). Закономерностей в изменениях анатомического строения хвои у лиственницы в экстремальных лесорастительных условиях произрастания не наблюдается. Установлено, что в Хвое лиственницы имеется только два смоляных хода. Поэтому процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои незначительное. Это можно объяснить тем; что смоляные ходы не успевают развиваться в течение вегетационного периода, а также следствием влияния комплекса экстремальных экологических факторов.

Таблица б

Сезонная динамика изменений тканей ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Ьапх викасхеюН Ру1.) в экстремальных лесорастительных условиях

Название ткани" Эютопы

ку буроVI мерсгауского гаяыюго разреза Стериигамаюский Промышленный центр Уфимское плато

нюнь июнь август нюнь ИЮЛЬ август нюнь июль август

Верхняя эпидермис 1,05±0Д 1,1±0,16 ОДОЗДП №34±0£1 0,95*0,11 1,26*0,01 0,84*0,01 9,84*0,01 0,84±0,01

Верхняя гагн^цврма 0,95*0,11 0,84*0,01 0^440,01 0,89±0,05 1,05*0,21 одомм 0,84*0,01 0,84±0,01

Верхняя столбчатая паренхима 633*0,95 3,67*0,21 6,41*1,37 3,89*0,11 4,95±0,30 5,46*0,42 4,31*0,11 3,47*0.74 2,73*0,63

Верхняя эндодерма 1,41±0,15 и&ыул 1,58*0,11 1,26*0,01 1,26*0,01 1#9*аД1 0^5±0Д1 1,26*0,01 1,58*0,11

Верхняя траксфуз ионная паренхима 1,5®±0,П [Д6±0,42 1,68*0,42 2,1±0,84 1,0ЯЛ,01 2,32*0,42 1,79*0,11 1,58*0,32 1,58*0,53

Склеренхима. 0,84*0,01 0,<53±0,01 0,84*0,01 0,63*0,21 0,74*0,11 0,84*0,01 0,95*0,11 0.84*0,01 OJ3iO.ll

Нижняя трансфузданная паренхима 1^8±0,13 1,05*0,01 1,4 1,16*0,32 1,26*0,01 1,26*0,01 1,68*0,01 1,05*0^1

Кскпема 2Д5У1Д7 1,4740,01 1,89аад] 2,1 ±0,01 1,79*0,11 2,1*0,01 2,1*0,01 1,68*0,01 1,79*0,11

Флоэма 2,31*034 1,47*0,01 1.89±0Д1 2,1 ±0,01 1,79*0,11 1,89*0.21 2,1*0,01 1,68*0,01 1.791*0,11

Нижняя эндодерма 1,53*0,15 1,47±0,01 1,79*0,11 MtM.il 1,ШМ)5 1,47*0,21 1,26*0,21 1,26*0,01 1,68*0,01

Нижняя столбчатая пагренхича 4,89*0,15 5,8&ь0,01 5,67*1,05 4,73*0,53 £,93*1,05 5,04*0,84 2,73*0,21 3,68*0,11

Нижняя гиподерма 0,8440,01 1,16±0Д1 0,84*0,01 0,84±0,01 0,9540,11 0,84*0,01 0,74*041 1,05*0,21 0,84*0,01

Нижний эпидермис 1,03*0,11 1,26*0,01 0,84*0,01 034*0,01 0,95*0,11 1,26*0,01 0,84*0,01 1,05*0,21 034*0,01

Анатомическое строение проводящих корней

Результаты настоящих исследований показывают изменения значений толщины отдельных тканей проводящих корней лиственницы Сукачева (табл. 7).

Установлено, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода происходит постепенное уменьшение доли древесины в проводящих корнях растений, произрастающих на территории СПЦ и отвалов КБР. При этом происходит увеличение покровных тканей проводящих корней.

Таблица 7

Сезонная динамика изменений тканей проводящих корней лиственницы Сукачева (¿агйс зикасгеЕ>у1) в экстремальных лесорастительных

условиях

Название mm Экотопы

Кумерстауснкга (яюугояыюго Стерявтаижой промышленный nemo Уфимкое плато

ИЮНЬ икни. август яонь иаль август пот. ПОЛЬ Ш7С1

перидерма 21,0tfc5J>0 М,00±4,00 3033*2,53 23.00*5,00 24.00*0.01 47.00*4.00 25.67*1.45 31.67*2.90 22.00+1.00

(Ьяоэка 10,50*1.50 t0.5fel.50 11 №1,45 «4*0,06 8ÄWW8 $,67*0,67 !3,67±ЦИ 11.00*1.36

квмбДО 2,00*0,01 %50*№30 133*033 2.50*0,50 2.50*0,50 2,00*#,01 1.67*0.33 2,67*0.33 WKW),01

вторичная древесина ЯДМД) 40.5*7,50 49,00±t,l« 49,№tl,0C 33,0^17,00 S43S*0J3 53,00*3,01

ТКрВИЧН&Г древесина 14,«»1,00 19,50*1,50 ИЛМФ 14,96±1,Ш J6.OOil.Oe ¡ЛИЛ» 9,67*1.76 1&3ÜM5 12,00*0,33

Процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои изменяется в пределах от 0,6 до 1,6%. На отвалах КБР к концу вегетации уменьшается на 0,2%; в условиях СПЦ за период вегетации увеличивается до 0,5%; на УП за период вегетации увеличивается в июне месяце 0,9%, в июле 1,6%, в августе 1,1%.

ГЛАВА 8. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Оценка относительного жизненного состояния дрееостоев

Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с другими исследуемыми древесными породами характеризуется как наилучшее. Насаждения на УП отнесены к категории "здоровые" (ОЖС составляет 96,7%). Остальные березняки характеризуются как "ослабленные". ОЖС составляет 66,8% (СПЦ), 69,8% (отвалы СФ УТОК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР). Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на УП и отвалах КБР - 1-2 балла, наибольший — на отвалах УГОК и СФ УГОК - 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в СПЦ - плодоношение 2-3 балла. Процесс естественного возобновления успешно протекает на отвалах УГОК, где количество "мелкого" и "крупного" подроста составляет соответственно 3400 и 600 штУга. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах СФ УГОК и КБР, а также на УП - 210/150,20/0 н 100/75 штУга соответственно. В культурах березы, произрастающих в СПЦ, подрост не обнаружен вследствие разрастания травянистой растительности.

ОЖС насаждений тополя в СПЦ составляет 75%. Насаждение отнесено к категории "ослабленных". Естественного возобновления под пологом этих

насаждений нет из-за формирования травяного покрова и слабого плодоношения (1-2 балла). Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, СФ УТОК и УТОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов СФ УТОК и УТОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий - до 280 пгг./га (мелкого и крупного подроста) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого), соответственно.

Характеризуя ОЖС сосняков на УП (78,6%), а также на отвалах KEP (67,2%), СФ УТОК (66,4%) и УТОК (77,8%), можно сделать заключение, что все они относятся к категории "ослабленных", при этом сосновые насаждения в СПЦ отнесены к категории "сильно ослабленных" - их ОЖС составляет 47,6%. Наибольшее плодоношение отмечено в сосняках на отвалах УТОК — 3-4 (единично 5) баллов, что является основой для успешного семенного возобновления-зарастания отвалов — 17500 мелкого и 5200 штУга крупного подроста. На УП отмечается плодоношение на уровне 2-3 баллов и около 2000 растений мелкого и 650 штУга крупного подроста. На отвалах КБР слабому уровню плодоношения (2 балла) соответствует незначительное количество мелкого и крупного подроста — 200 и 100 шт./га. Несмотря на плодоношение деревьев на уровне 1-2 баллов, подроста в культурах сосны в СПЦ не обнаружено, что может быть связано с формированием мощного травяного покрова. На отвалах СФУГОК лишь единичные деревья сосны плодоносят (0-1 балл) и количество подроста на отвалах незначительно — 20 штУга мелкого и 15 шт./га крупного подроста.

ОЖС насаждений лиственницы снижается в ряду биотопов УП (около 100% "здоровое") > СПЦ (74% "ослабленное") > отвалы КБР (55% "сильно ослабленное"). Плодоношение лиственничников представляет следующий ряд: УП •• отвалы КБР (3-4 балла) > СПЦ (2-3 балла). Естественного возобновления лиственницы не отмечается в СПЦ и на УП, но на отвалах КБР имеются единичные растения, отнесенные к категории "крупного подроста". Ослабление состояния древостоев обусловлено совокупным действием природных и техногенных факторов, причем роль последних в представленном ряду постоянно увеличивается.

■ Сравнительная характеристика строения ассимиляционных органов и проводящих корней древесных растений, произрастающих в экстремальных

ЛРУ .

Ассимиляционный аппарат •

Характерной особенностью анатомической организации листьев является высокая изменчивость структуры тканей в зависимости от освещения, водообеспеченности, температурных режимов, а также интенсивности поступления поплютантов в окружающую среду (Гамалей, 2004).

Установлено, что у березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода толщина отдельных тканей увеличивается.

Утолщение листовой пластинки наблюдается на отвалах: СФ УТОК, УГОК, КБР и на УП (МПМ) (рис. 2).

У тополя наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах: СФ УГОК, УГОК, КБР и в СПЦ (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение величин покровных тканей и мезофилла (%) ассимиляционного аппарата березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), тополя бальзамического (Poputus bahamifera L.), сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (¿arte svkaczewü Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительнык условиях.

Выявлены значительные отличия в строении ассимиляционного аппарата у сосны. Показано, что характерной особенностью в анатомической организации хвои сосны является закономерность утолщения слоев хвои первого, второго и третьего года за весь период вегетации на всех пробных площадях - на отвалах СФ УГОК, УГОК и КБР, в СПЦ н на УП. Увеличение толщины отдельных слоев хвои происходит при действии на растения экстремальных экологических факторов, таких, как многолетняя почвенная мерзлота, избыточное содержание солей в растительном субстрате и хроническое аэротехногенное загрязнение окружающей среды. Следует отметить, что на поверхности эпидермиса хвои в качестве

защитного элемента появляется восковой налет, что также рассматривается как адаптивная реакция растений на ухудшение ЛРУ. Формирование хвои с небольшой толщиной слоев и снижение ее биомассы направлено на реализацию адаптации к экстремальным ЛРУ посредством усиления ее ксероморфности (рис. 2).

Показана изменчивость некоторых признаков анатомо-морфологических особенностей в строении ассимиляционного аппарата у лиственницы. Характерно различное анатомическое строение хвои лиственницы, а: также свойственно значительное изменение размеров и формы; клеток тканей хвоя. На всех пробных площадях четкой закономерности в изменениях анатомических особенностей хвои у лиственницы в экстремальных ЛРУ произрастания не обнаружено. Уменьшение толщины слоев хвои лиственницы - общая адаптивная реакция на такие экстремальные факторы; как почвенная мерзлота и техногенное загрязнение, которые непосредственно влияют на формирование и рост хвои (рис.2)..

Проводящие корни

Показано, что в экстремальных условиях произрастания у березы (рис. 3) покровные ткани максимально развиваются на отвалах СФ УТОК в июне ' (экстремально высокие температуры и дефицит влаги). Аналогичная картина в начале вегетационного периода на МПМ (УП), где покровные ткани обеспечивают защиту проводящих корней от воздействия низких температур. Проводящая система, осуществляющая транспорт веществ, хорошо развита в корнях березы в СПЦ и на КБР (рис. 3).

У тополя, произрастающего в СПЦ, развиты покровные ткани проводящих корней в СПЦ. Показательно, что в начале вегетационного периода на отвалах КБР толщина флоэмы в корнях тополя минимальна, а к концу — достигает максимальных значений. Проводящая система развита в корнях тополя на отвалах УТОК и КБР (рис. 3). , .

Покровные ткани проводящих корней развиты у растений сосны на отвалах СФ УТОК в начале вегетационного периода - на МПМ (УП) {рис. 3).

У лиственницы формируются мощные покровные ткани в условиях СПЦ, а минимальные - на МПМ. В то же время проводящие ткани лиственницы хорошо развиты в условиях на МПМ и на отвалах КБР (рис. 3).

Рве. 3. Соотношение величин покровяых тканей н древесины (%) проводящих корней березы бородавчатой (Beluia pendula Roth.), тополя бальзамического (Popului balsamifera L,), сосны обыкноветюЙ(Л>1и$ sylvestris L.) и лиственницы Сукачева {Larix sukaaewü Dyl,), произрастающих в экстремальных лесорастнтельных условиях.

ВЫВОДЫ

1. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания по сравнению с другими насаждениями, характеризуется как наилучшее. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как "ослабленное". При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (березняки и сосняки — "здоровые") относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов (все породы кроме лиственницы). Возобновительный процесс идет "удовлетворительно*' только на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей сосной и березой. Для всех остальных биотопов и пород возобновление характеризуется как "неудовлетворительное" поскольку количество мелкого подроста не превышает 2000 штУга.

2. Дня ассимиляционных органов березы бородавчатой в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение. толщины листовой пластинки, преимущественно за счет мезофилла.

Показано, что в экстремальных лесорастительных условиях покровные ткани проводящих корней в наибольшей степени выражены у растений на отвалах СибаЙского филиала Учалинсхого горно-обогатительного комбината, а в наименьшей - на отвалах Кумертауского буроугольного разреза. Наибольших размеров проводящая ткань достигает к середине вегетации при развитии растений на Уфимском плато. Отмечается, что проводящая система хорошо развита у корней растений, развивающихся в условиях Стерлитамакского промышленного центра и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

3. У растений тополя бальзамического на отвалах СибаЙского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, Учалинского горнообогатительного комбината, Кумертауского буроугольного . разреза и на территории Стерлитамакского промышленного центра наблюдается утолщение листовой пластинки, за счет эпидермиса и кутикулы.

Внешние защитные слои проводящих корней в наибольшей степени формируются у растений, произрастающих в Стерлкгамакском промышленном центре, а в наименьшей - на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината. К середине вегетационного периода флоэма достигает максимальных размеров, происходит интенсивное отложение запасных веществ. Проводящая система проводящих корней хорошо развита у тополей, произрастающих на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината и Кумертауского буроугольного разреза. В условиях Стерлитамакского промышленного центра развитие проводящей системы корней выражено в наименьшей степени.

4. Показано, что характерной особенностью анатомической организации сосны обыкновенной является увеличение толщины тканей хвои первого, второго и третьего года в течение вегетационного периода во всех условиях произрастания. Утолщение хвои обусловлено развитием мезофилла.

В экстремальных лесорастительных условиях защитные слои проводящих корней в наибольшей степени развиты у растений на отвалах СибаЙского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, в наименьшей • на Уфимском плато. Флоэма'проводящих корней интенсивно развивается у растений в условиях Стерлитамакского промышленного центра на Уфимском плато. При этом на отвалах Учалинского горно-юбогатительного комбината отклонений в развитии проводящей системы корней не отмечается.

5. Значительных изменений в анатомической организации хвои у лиственницы Сукачева при произрастании в различных экстремальных лесорастительных условиях не обнаружено. Доля мезофилла в общих размерах хвои колеблется в пределах 80-87% и снижается к концу вегетации у растений техногенных экотопов.

Для проводящей корневой системы лиственницы Стерлитамакского промышленного центра, где наблюдается комплексное загрязнение окружающей среды, установлено, что защитные слои развиты в наибольшей степени, а проводящая система в наименьшей. Для отвалов Кумертауского буроугольного разреза и на Уфимском плато характерно незначительное развитие защитных слоев проводящей системы корней.

б. Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации.ассимиляционных органов и проводящих корней, проявляются в следующем; у березы - в увеличении толщины мезофилла; у тополя - в постепенном увеличении покровных тканей; у сосны • в утолщении тканей хвои первого, второго и третьего года; у лиственницы в увеличении покровных тканей проводящих корней и в постепенном уменьшении доли древесины. В качестве общих закономерностей отмечается наличие дополнительных защитных слоев на поверхности ассимиляционных органов в виде воскового налета и разрыхления мезофилла. , ** -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Í. Кабиров PJP., Егорова H.H. Экологический практикум: Учебное пособие. - Уфа: Изд-во БГПУ, 2004,- 36 с.

2. Егорова H.H. Анатомическое строение листьев березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в условиях техногенного загрязнения окружающей среды (город Кумертау) // Тезисы докладов ХП молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии™, - Сыктывкар; Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. - С. 78-79.

3. Егорова H.H. Оценка фитотоксичности металлов методом биотестирования // Ученые записки: Сборник научных трудов кафедры ботаники,-Уфа: Изд-во БГПУ, 2005.-Вып. 1.-С. 180,

4. Егорова НН. Анатомическое строение листьев бородавчатой (Betula pendula Roth.) при произрастании на промышленных отвалах (город Сибай) // Сборник материалов VI Международной научно-практической конференции "Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России". -Пенза: РИО ПГСХА, 2005. - С. 60-62.

5. Егорова НН. Анатомическое строение листьев березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в условиях техногенеза (г. Учалы) // Материалы III конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ. • Уфа: Гилем, 2005. - С. 68-70.

6. Егорова НН, Кулагин АЛ, Анатомические особенности ассимиляционного аппарата березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в условиях многолетней почвенной мерзлоты (Уфимское плато) // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Уралэкология. Природные ресурсы - 2005". - Уфа: Виртуал, 2005. - С. 177-178.

7. Егорова H.H. Влияние техногенной нагрузки на ассимиляционный аппарат березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в пределах города

Стерлитамзка // Материалы второй всероссийской научно-практической конференции "Проблемы геоэкологии Южного Урала". - Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2005. - 4.1. - С. 125-127.

8. Егорова H.H., Кулагин A.A. Анатомические особенности хвои лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях // Сборник материалов IV Международной научно-практической конференции "Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России". - Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 58-60.

9. Егорова H.H. Анатомическое строение ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в промышленной зоне города Стерлитамака // Тезисы докладов' ХШ международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2006". - М.: МАКС Пресс, 2006. - С. 87-88.

10. Егорова H.H., Кулагин А~А. Анатомическое строение ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных лесорастительных условиях . Н Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. — 2006. - № 6, - С. 38-48,

11. Егорова H.H., Кулагин АА. Лесообразователи Южного Урала в условиях многолетней почвенной мерзлоты на Уфимском плато // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию Татарской лесной опытной станции ВНИИЛМ.-Казань, 2006.-С. 143-147.

12. Егорова H.H., Кулагин A.A. Анатомическое строение ассимиляционного аппарата Сосны обыкновенной (Pinta sylvestris L.) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза // Материалы Всероссийской конференции "Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России". - Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2006. -Электронный ресурс (CD ROM), раздел "08. Проблемы биоразнообразия и состояния экосистем северных регионов".

13. Егорова Hü-, Кулагин A.A., Зайцев Г.А. Влияние многолетней почвенной мерзлоты на формирование ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) // Материалы международной конференции "Современное состояние лесной растительности и ее

. рациональное использование". — Хабаровск: ФГУ "ДаЛьНИИЛХ", 2006. -С, 114-115.

ЕГОРОВА НАТАЛЬЯ НИКОЛАЕВНА

" 03.00.16 - Экология 03.00.05 • Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия № 0177 от 10.06.96 г. Подписано в печать 15.11,2006 г. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Формат 60x84 '/к. Усл.-печ. л. 1,5.Уч.-иэд. л. 1,7. Тираж 150 экз. Заказ № 399.

450000, г. Уфа, ул. Левина, 3, ГОУ ВПО «Башгосмедуниверситет РОСЗДРАВА»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егорова, Наталья Николаевна

СОКРАЩЕНИЯ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ

ПРОИЗРАСТА11ИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Анатомия древесных растений.

1.1.1. Анатомия листа.

1.1.2. Корень и корневая система.

1.2. Анатомо-морфологические изменения древесных растений - их адаптивное значение, биоиндикационная ценность.

1.3. Влияние металлов на растения.

1.3.1. Натрий.

1.3.2. Магний.

1.3.3. Калий.

1.3.4. Кальций.

1.3.5. Марганец.

1.3.6. Медь.

1.3.7. Цинк.

1.3.8. Кадмий.

1.3.9. Барий.

1.3.10. Свинец.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН.

2.1. Общая характеристика Республики Башкортостан.

2.2. Характеристика экстремальных лесорастительных условий.

ГЛАВА 3. ОБЬЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Краткая эколого-ботаиическая характеристика объектов исследований.

3.1.1. Береза бородавчатая (Betulapetuhila Roth.).

3.1.2. Тополь бальзамический (Populus balsamifeva L.).

3.1.3. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.).

3.1.4. Лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.).

3.2. Методика закладки пробных площадей и оценка относительного жизненного состояния древостоев.

3.3. Анатомические исследования.

3.3.1. Приготовление временных препаратов.

3.3.2. Приготовление постоянных препаратов.

3.4. Математическая обработка фактического материала.

ГЛАВА 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ (BETULA RENDU LA ROTH.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ

В ЭКСТРЕМАЛБНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛБНЫХ УСЛОВИЯХ.

4.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов.

4.2. Анатомическое строение проводящих корней

ГЛАВА 5. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (POPULUS BALSAMIFERA L.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛБНЫХ УСЛОВИЯХ.

5.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов.

5.2. Анатомическое строение проводящих корней

ГЛАВА 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛБНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЫ1ЫХ УСЛОВИЯХ.

6.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов.

6.2. Анатомическое строение проводящих корней

ГЛАВА 7. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА (LARIX SUKACZEWII DYL.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬ! 1ЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЫ 1ЫХ УСЛОВИЯХ.

7.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов.

7.2. Анатомическое строение проводящих корней

ГЛАВА 8. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ В

ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

8.1. Оценка относительного жизненного состояния древостоев.

8.2. Сравнительная характеристика строения ассимиляционных органов и проводящих корней древесных растений, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.

8.2.1. Ассимиляционный аппарат.

8.2.2. Проводящие корни.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала и сопредельных территорий"

Актуальность темы. Процессы, происходящие в природе имеют характер постепенных изменений, но вместе с тем известны и катастрофические ситуации (пожары, рубки и т.д.). Лесная растительность и лесообразующие виды древесных растений произрастают как в условиях относительно стабильных, по не редко оказываются и в критических экологических ситуациях. В последнее столетие антропогенные изменения в окружающей природной среде определяются как новые и значимые факторы в эколого-эволюционном отношении (Вернадский, 1926; Ферсман, 1958).

На сегодняшний день имеется значительное число работ, посвященных влиянию на древесные растения экстремальных техногенных и природных факторов и анализу ответных реакций древесных растений на эти воздействия (Красинскии, 1950; Кулагин Ю.З., 1974, 1976; Илькун, 1978; Николаевский, 1979; Алексеев, Дочинжер, 1981; Smith, 1981; Walters, Martens, 1987; Гегко, 1989; Hoffman, Gronlberg, 1990 и др.; Ballach et al., 1992; Взаимодействие., 1995; Ярмишко, 1996; Кулагин А.Ю., 1998; Усманов и др., 2001, Михайлова и др., 2006). При этом до настоящего времени анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительпых остаются недостаточно изученными.

Цель работы: охарактеризовать состояние насаждений и изучить сезонную динамику изменений анатомо-морфологических признаков ассимиляционных органов и проводящих корней берёзы бородавчатой (Betula pcndula Roth.), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы Сукачёва (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительпых условиях.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Охарактеризовать сезонную динамику анатомо-морфологических изменений ассимиляционного аппарата и проводящих корней древесных растений;

3. Выявить общие и видоспецифические адаптивные реакции изучаемых древесных растений при действии комплекса природных и техногенных факторов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые были получены данные, характеризующие сезонную динамику анатомо-морфологических особенностей ассимиляционного аппарата и проводящих корней древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях, в пределах Башкирского Предуралья и Зауралья.

Практическая значимость связана с выявлением закономерностей изменений листьев и корней на структурно-функциональном уровне, которые могут быть использованы для предотвращения гибели лесов и сохранения их биосферных средостабилизирующих функций. Полученные результаты могут использоваться при подборе ассортимента древесных растений при лесной рекультивации антропогенно нарушенных территорий, а также для фитоиндикационных исследований. Кроме того, материалы настоящей работы могут использоваться при проведении занятий со студентами ВУЗов и ССУЗов общебиологического, экологического и лесохозяйственного профилей.

Организация исследований. Работа выполнена в 2003-2006 годах в Институте биологии Уфимского научного центра РАН. Работа выполнялась при поддержке РФФИ в рамках выполнения проектов №№ 05-04-97901, 0504-97903, 05-04-97906, 05-04-97922.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), VI Международной научно-практической конференции «Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2005), III конкурсе научных работ молодых учёных и аспирантов УНЦ РАМ и АН РБ (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы - 2005» (Уфа, 2005), II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), IV Международной научно-практической конференции «Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006), XIII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных - «Ломоносов» - 2006 (Москва, 2006), всероссийская конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), материалы международной конференции «Современное состояние лесной растительности и её рациональное использование» (Хабаровск, 2006).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видоспецифические и общие реакции древесных растений на комплексное воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообразующих видов.

2. Сезонные апатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов и проводящей корневой системы носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесорастительных условиях.

Степень обоснованности и достоверности результатов исследовании базируются па значительном экспериментальном материале, так и применении статистической обработке при полученных данных. Было заложено 18 пробных площадей с определением на каждой из них относительного жизненного состояния древостоев. Подготовлено и проанализировано 1540 срезов ассимиляционных органов и 1250 срезов проводящих корней.

Декларация личного участия автора. Автором определены цель, задачи и разработана программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка первичных материалов, выполнен комплекс микроскопических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, анализ и обобщение полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы и 11 приложений. Работа изложена па 145 страницах, содержит 14 таблиц и 10 рисунков. Библиографический указатель включает 251 источников, из которых 84 па иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Егорова, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания по сравнению с другими насаждениями, характеризуется как наилучшее. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как "ослабленное". При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (березняки и сосняки -"здоровые") относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов (все породы кроме лиственницы). Возобновительный процесс идет "удовлетворительно" только на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей сосной и березой. Для всех остальных биотопов и пород возобновление характеризуется как "неудовлетворительное" поскольку количество мелкого подроста не превышает 2000 шт./га.

2. Для ассимиляционных органов березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение толщины листа, при этом в наибольшей степени увеличение толщины листьев происходит за счет мезофилла.

Показано, что в экстремальных лесорастительных условиях покровные ткани проводящих корней в наибольшей степени выражены на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, а в наименьшей - на отвалах Кумертауского буроуголыюго разреза. 11аибольших размеров проводящая ткань достигает к середине вегетации при развитии растений на Уфимском плато. Отмечается, что проводящая система хорошо развита у корней растений, развивающихся в условиях Стерлигамакского промышленного центра и на отвалах Кумертауского буроуголыюго разреза.

3. У растений тополя на отвалах Сибайского филиала Учалинского горпо-обогатительпого комбината, Учалинского горно-обогатительного комбината, Кумертауского буроугольиого разреза и на территории Стерлитамакского промышленного центра наблюдается утолщение листовой пластинки, за счет эпидермиса и кутикулы.

Внешние защитные слои проводящих корней в наибольшей степени формируются у растений, произрастающих в Стерлитамакском промышленном центре, а в наименьшей степени - на отвалах Учалинского горно-обогатительпого комбината. К середине вегетационного периода флоэма достигает максимальных размеров, происходит интенсивное отложение запасных веществ. Проводящая система проводящих корней хорошо развита у тополей, произрастающих па отвалах Учалинского горнообогатительного комбината и Кумертауского буроугольгпого разреза. В условиях Стерлитамакского промышленного центра развитие проводящей системы корней выражено в наименьшей степени.

4. Показано, что характерной особенностью в анатомической организации соспы наблюдается закономерность увеличения толщины тканей хвои первого, второго и третьего года в течение всего периода вегетации во всех условиях произрастания. Утолщение хвои определяется развитием мезофилла.

В экстремальных лесорастительных условиях у сосны защитные слои проводящих корней в наибольшей степени развиты на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, в наименьшей - на Уфимском плато. Флоэма проводящих корней интенсивно развивается у растений в условиях Стерлитамакского промышленного центра и на Уфимском плато. При этом на отвалах Учалинского горпо-обогатительпого комбината отклонений в развитии проводящей системы корней не отмечается.

Для проводящей корневой системы лиственницы Стерлитамакского промышленного центра, где наблюдается комплексное загрязнение окружающей среды, установлено, что защитные слои развиты в наибольшей степени, а проводящая в наименьшей. Для отвалов Кумертауского буроугольного разреза и на Уфимском плато характерно незначительное развитие защитных слоев проводящей системы корней.

6. Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации ассимиляционных органов и проводящих корней, проявляются в следующем: у березы - в увеличении толщины мезофилла; у тополя - в постепенном увеличении покровных тканей; у сосны - в утолщении тканей хвои первого, второго и третьего года; у лиственницы в увеличении покровных тканей проводящих корней и в постепенном уменьшении доли древесины. В качестве общих закономерностей отмечается наличие дополнительных защитных слоев на поверхности ассимиляционных органов в виде воскового налета и разрыхление мезофилла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егорова, Наталья Николаевна, Уфа

1. Абдрахманов Р.Ф. Техногенез в подземной гидросфере Предуралья. Уфа: УНЦ РАН, 1993.-208 с.

2. Адаптации по защите онтогенеза древесных растений. Кулагин Ю.З. // Адаптация древесных растений в экстремальных условиях среды. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1984. С.4 - 20.

3. Агрохимические методы исследования почв / Под ред. А.В.Соколова. М.: Наука, 1975.-656 с.

4. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. -236 с.

5. Агроклиматический справочник по Башкирской АССР. Уфа: Башкирское кн. Изд-во, 1959,- 122 с.

6. Адлер Ю.П, Маркова Е.В, Грановский Ю.В. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий. М.: Наука, 1976. - 279 с.

7. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение.-Л.: Наука, 1990.-С.38-54.

8. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987.-142 с.

9. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и техника, 1979.-216 с.

10. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. - 420 с.

11. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1978. -176 с.

12. Баранова Е.А. Закономерности образования придаточных корней у растений // Труды Главного Ботанического сада. -1951.-Т.2, С. 168 -193.

13. Барыкина Р.П, Кострикова Л.Н, Кочемарова И.П, Логова ИЛ, Транковский Д.А, Чистякова О.Н. Практикум по анатомии растений. -М.: Росвузиздат, 1963. -184 с.

14. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

15. Баталов А.А., Мартьянов Н.А., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Лесовостановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала Уфа: БНЦ УрО РАН, 1989. -140 с.

16. Баталов А.А., Мартьянов Н.А. К экологии семенного размножения сосны обыкновенной в окрестностях нефтехимических предприятий // Экология. -1981. -№ 2.-С.83-85.

17. Баталов А.А., Мартьянов Н.А., Горюхин О.Б. Сосна и лиственница в системе промышленного фитофильтра // Вопросы ограничения циркуляции загрязняющих веществ в объектах окружающей среды: Тез. докл. Уфа, 1984. - С.25-26.

18. Баталов А.А., Мартьянов Н.А. О естественном возобновлении лиственницы Сукачева в лесах водоохранно-защитного назначения Уфимского плато // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. Hi,п 1.1. С.6-7.

19. Баталов А.А., Мартьянов Н.А., Кулагин А.Ю., Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. Уфа: Гилем, 2002.-222 с.

20. Бахтизин Н. Р. Угодья сельскохозяйственные // Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996. - С.581.

21. Белова Н.А., Зверковский В.Н., Травлеев Л.П., Тупика Н.П. Лесная рекультивация шахтных отвалов западного Донбасса // Тезисы докл. VII делегатского съезда ВБО. Л.: Наука, 1983. - С. 324.

22. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С.Гиляров. М.: Научное изд-во «Научная Российская энциклопедия», 1995. - 864 с.

23. Богомолов ДБ. Почвы Башкирской АССР. М: Изд-во АН СССР, 1954. - 296с.

24. Большаков В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. -М.: Наука, 1978.-52 с.

25. Бурангулова М.Н., Гарифуллин Ф.Ш., Хазиев Ф.Х. и др. Черноземы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1969. - 229 с.

26. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР.-М., 1975.-89 с.

27. Бурцев С.А. Лесная рекультивация отвалов Курской магнитной аномалии // Уч. зап.Тартусского ун-та. -1983. Вып. 647. - С. 45-49.

28. Ванин Л.И. Определитель деревьев и кустарников. М. -Л.: Гослесбумиздат, 1956.-202 с.

29. Вахрушев Г.В. Опыт геохимического районирования почвообразующих пород Западной Башкирии // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья / ИБ БФАН СССР. Уфа, 1960.-С.53-60.

30. Вернадский В.И. Биосфера, очерки первый и второй. Л.: Научно-техн. изд-во, 1926.-146 с.

31. Взаимодействия растений с техногенно загрязненной средой. Устойчивость. Фитоиндикация. Оптимизация / И.И. Коршиков, B.C. Котов, И.П. Михеенко и др. Киев: Наукова думка, 1995. -192 с.

32. Власюк П.А., Шкварук Н.М., Сапатый С.Е., Шамотиненко Г.Д. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений, животных и человека. Киев: Наукова думка, 1974.-218 с.

33. Водопьянов П.А. Устойчивость в развитии живой природы. Минск: Наука и техника, 1974. -158 с.

34. Водянова С.Р. Устойчивость хвойных растений в условиях Чуйской долины. -Фрунзе: Илим, 1989. 84 с.

35. Вредные химические вещества / Бандман A.J1. и др. JL: Химия, 1988. - 512 с.

36. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1989.208 с.

37. Гончарук Е.И. Санитарная охрана почвы от загрязнения химическими веществами. Киев, 1977. -160 с.1. Гамалей, 2004

38. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. -Минск: Наука и техника, 1976. 240 с.

39. Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э. М. О газопоглотительной способности хвойных //Экология хвойных/ БФАН СССР.-Уфа, 1978.-С.112-120.

40. Государственный доклад состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2002 году. Уфа, 2003. - 208 с.

41. Глазовская М.А. Геохимические основы и методики исследования природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 230 с.

42. Дашкевич А.П. Ассортимент газоустойчивых растений для озеленения санитарно-защитных зон промышленных территорий Восточного Казахстана // Роль растений в оздоровлении воздушного бассейна городов Казахстана Алма-Ата: Наука, 1982.-С.102-112.

43. Девидсоп О., Юдкинс П. Признаки голодания растений. М.: Иностранная литература, 1957.-223 с.

44. Дончева А.В., Казаков J1.K., Калуцков В.Н. Оценка поступления тяжелых металлов в ландшафт//Химия в сел. хоз. -1982.-№3.-С. 8-10.

45. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. -137 с.

46. Дылис Н.В. Лиственница.-М.: Лесн. пром-сть, 1981.-96 с.

47. Ефимова Н.А., Зубенок Л.И. Радиационный и тепловой баланс Урала // Проблемы физической географии Урала. Т. 18. Отд. географический. - М.: Изд-во МГУ, 1966.-С. 134-142.

48. Жданова Н.В, Лапиков В.В Климатическая характеристика лесорастительных районов Башкортостана // Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. Уфа: Гилем, 1998. - С. 60-69.

49. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкнигиздат, 1966.- 124 с.

50. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.296 с.

51. Згуровская Л.Н. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих ростовых и проводящих корней древесных пород // Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР. -1958. Т.41, вып. 2. - С.5 - 33.

52. Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология // Соросовский Образовательный Журнал. 2000. - №6 - С.32 - 36.

53. Зеликов В.Д. Почвы и бонитет насаждений. М.: Лесн. пром-сть, 1971. -120 с.

54. Иллис Й. Окружающая среда и адаптация //Экологические очерки о природе и человеке /Под ред. Б. Гржимека. Изд-во «Прогресс», 1988. С. 11 -18.

55. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1991.-151 с.

56. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1971. -146 с.

57. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. -246 с.

58. Ишмурзина Л.У, Смирнова Е.С, Абзалов Р.М. Уфимское таёжное и Юрюзано-Айское лесостепное плато // Проблемы природного районирования /БГУ. Уфа, 1977. -С. 62-80.

59. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977.-175 с.

60. Кадильникова Е.И. Физико-географическое районирование Башкирской АССР// География Башкирии за 50 лет. Учёные записки БГУ. Вып.ХХ. Сер. геогр. №2).-Уфа, 1967.-С.122-135.

61. Казарян В.О. Строение высших растений. М., Наука, 1969. - 314 с.

62. Калинин М.И. Корневедение: учебное пособие.-Киев: УМК ВО, 1989.-196 с.

63. Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесн.пром-сть,1983.-152 с.

64. Кефели И.В. Рост растений. / Изд. второе под ред. Чайлахяна М.Х. М.: Колос, 1984.-70 с.

65. Клейн Р. М., Клейн Д. Т. Методы исследования растений. М.: Изд. Колос, 1974.-527 с.

66. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. - 298 с.

67. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений: (16-е Комаровские чтения).-М.-Л.:, 1965.-65 с.

68. Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников // Лесоведение. -1970. -№ 3. С.35^4.

69. Красинский Н.П., Побединская В.М. Повреждения зеленых насаждений дымовыми отходами на промплощадках нефтяной промышленности и химической промышленности // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. -Горький-М.: Дзержинец, 1950.-С. 179-190.

70. Кучеров Е.В. Календарь природы Башкортостана. Уфа: Китап, 2001.

71. Кулагин Ю.З. Особенности распространения лиственницы Сукачева на Южном Урале // Научная конференция, посвященная 50-летию Башкирской АССР : Реф. докл.-Уфа, 1969.-С.132-133.

72. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.125 с.

73. Кулагин 10.3.0 многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976. №2. С. 24-29.

74. Кулагин 10.3. Экологические аспекты пород-лесообразователей в районе Уфимского плато//Лесоведение. 1978. №5. -С. 11-14.

75. Кулагин АЛО., Кагарманов А.Ю., Блонская Л.Н. Тополя в Предуралье: дэндроэкологическая характеристика и использование. Уфа: Гилем, 2000. -124 с.

76. Кулагин АЛО. Ивы: техпогепез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа: Гилем, 1998. -193 с.

77. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. - 203с.

78. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с. Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции / Уфа, 1997.-263 с.

79. Лыкошин А.Г. Многолетняя мерзлота в долине р. Уфы // Природа. 1952. -№1.-С.115

80. Максютов Ф.А. Барьерный эффект гор и ландшафты Южного Урала и Приуралья // Вопросы физической географии и геоморфологии Урала и сопредельных территорий. Вып. 68. - № 5. - Уфа: Изд-во Башк. ун-та, 1974. - С. 18-37.

81. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997. -100 с.

82. Михеева Н.А. Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного (,Jimiperus communis L) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания: Автореф. дис. кан-та биол.наук: Красноярск, 2005.-20с.

83. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. Уфа, 1986.-131 с.

84. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана / ИБ УНЦ РАН. Уфа, 1992.-118 с.

85. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. - 288 с.

86. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А. И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск.: Наука и техника, 1986. - 97 с.

87. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов./ Под ред. X. Зигеля, А. Зигель. М.: Мир, 1993.-368 с.

88. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск: Наука, 1979.-280 с.

89. Никифорова Е.М. Загрязнение природной среды свинцом от выхлопных газов автотранспорта//Вестн. МГУ. Сер. геогр.-1975. -№ 3. С.28-36.

90. Общегеографическая карта: Республика Башкортостан. М 1: 500000. М.: Роскартография, 2003 (с изменениями).

91. ЮООпределитель высших растений Башкирской АССР/ Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., ГаббасовК.К. и др.-М.: Наука, 1988.-316 с.

92. Орлов АЛ., Кошельников С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.323 с.

93. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- М.: Колос, 1974. 288 с.

94. Побединский А. В. Сосна. М, Леей, пром-ть, 1979. -128 с.

95. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 312 с.

96. Полевой В.В. Физиология растений. М, Высшая школа, 1989. - 435 с.

97. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков в разных типах леса юж1 юй тайги: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук М, 1958. - 20 с.

98. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1980 - С. 52 - 60.

99. Почвы Башкортостана / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа; Гилем, 1995. Т. 1. - 384 с.

100. ЮПочвы Башкортостана / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа; Гилем, 1997. Т.2.328 с.

101. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. М, Наука, 1964а. -191 с.

102. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М.: Наука, 19646. - 201 с.

103. Практикум по анатомии растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. вузов /Барыкина Р.П, Кострикова Л.Н, Кочеманова И.П. и др.: Под ред. Транковского ДА. -М.: Высш. школа, 1979.-224 с.

104. Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии / Ред. Дж. Уэр. -М.: Мир, 1993.-192 с.

105. Протасова Н.А, Щербакова А.П, Копаева М.Т. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1992. -168 с.

106. Прохорова Н.В, Матвеев Н.М, Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Издательство «Самарский университет», 1998.-97 с.

107. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда).-Уфа: УНЦРАН, 1993.-195 с.

108. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. -М: Советская наука, 1955.-183 с.

109. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. -Минск, 1963.-254 с.

110. Рахтеенко И.Н. Рост и формирование корневой системы сосны в различных типах леса // Дендрология и лесоведение. Минск, 1967. - С. 100-116.

111. Редько Г.И. Биология и культура тополей. М.: МГУ, 1975. - 174 с.

112. Руководство по эксплуатации ОМТ-01.00.000РЭ (ТУ 9443-001-322853843-99). -Екатеринбург, 1999.- 12 с.

113. Сахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: 1979.296 с.

114. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа:, 1961. - 223 с.

115. Серебрянникова Л.Н., Обухова А.И., Решетников С.И., Горбатов B.C. Содержание и распределение тяжелых металлов в почвах техногенных ландшафтов // Почвоведение. -1982.-№ 12.-С. 71-76.

116. Ситникова А.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. Алма-Ата, 1990. - 89 с.

117. Сметанина Е.Э. Сравнительная эколого-биологическая характеристика видов семейства Pinaceae в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2000. -16 с.

118. Справочник по климату СССР, вып.9. Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская области и Башкирская АССР, ч. 2 Л.: Гидрометиоиздат, 1965-362 с.

119. Справочник по климату СССР, вып.9. Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская области и Башкирская АССР, ч. 3 Л.: Гидрометиоиздат, 1966-371 с.

120. Сукачев Н.В. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.: Наука, 1966.-333 с.

121. Сукачев В.Н., Зонн Е.В., Мотовилов Г.Н. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. -115 с.

122. Тарабрин В.П., Кондратюк Е.Н., Башкатов В.Г., Игнатенко А.А., Коршиков И.И., Чернышова J1.B., Шацкая Р.М. Фитотоксичность органических и неорганических зафязнителей. Киев: Наукова думка, 1986. - 216 с.

123. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР // Уфа. -Башкнигоиздат. -1959 296 с.

124. Тахтаджан А.Л. Высшие растения. М. -Л.: АН АССР, 1956. - Т.1. -488 с.

125. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966.-611 с.

126. Терехова Э.В., Лапина Р.И., Фоменко Л.В. Естественное зарастание отвалов Соколовского железнорудного карьера // Растения и промышленная среда. -Свердловск, 1974. вып. 4. С. 123 -131.

127. Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-159с.

128. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесн. пром-сть, 1977.216с.

129. Туркевич Н.Г. Реконструкция микроскопических объектов по гистологическим срезам. М.: Изд-во Медицина. -1967. -175 с.

130. Уильяме Д. Металлы жизни. М.: Мир, 1975. - 236 с.

131. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин АЛО. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. - 224 с.

132. Физико-географическое районирование Башкирской АССР (Репринтное издание). Уфа, 2005. - 212 с.

133. Физиология растительных организмов и роль металлов. / Под ред. Н.М. Чернавской. М.: Изд-во Московского университета, 1989. -150 с.

134. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.

135. Флора СССР. Л.: АН СССР, 1934. - Т. 1. - 300 с.

136. Фрейберг И.А. Солонцеустойчивость берез в лесостепном Зауралье // Лесоведение. -1969. -№ 6. С. 82 - 85.

137. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. -156 с.

138. Харитопович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Издательство Лесная промышленность, 1968.-304 с.

139. ХисматовМ.Ф. Башкирия моя. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1987. -160 с.

140. Химическая энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1990.671 с.

141. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. М.: Агропромиздат, 1985. -320 с.

142. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 510 с.

143. Чуваев П.П., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений.-Минск: Наука и техника, 1973.-54 с.

144. Чурагулова З.С. О защитном лесоразведении в Башкирском Зауралье. Уфа, 1998.-93 с.

145. Чурагулов Р.С. Экология лесов Южного Урала.-М.: Мир, 1986. 376 с.

146. Шахова О.В. Насыщенность почвы корнями в сосняке и березняке кислично-черничных//Лесоведение.-1976.-№ 1.-С. 88-91.

147. Шилова И.И., Лукьянец А.И., Токмакова С.Г. Трансформация биогеоценозов под воздействием дымо-газовых эмиссий медеплавильных предприятий Урала // Тезисы докл. Всесоюз. Совещ.: Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. -М.: Наука, 1979.-С. 208-210.

148. Шилова И.И., Махнев А.К., Лукьянец А.И. Геохимическая трансформация почв и растительности в районах функционирования предприятий цветной металлургии // Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 14 - 32.

149. Шугай Л.С. Первичное почвообразование на отвалах вскрышных пород под культурой сосны // Почвоведение. -1997. № 2. - С. 247 - 253.

150. Экономическая энциклопедия регионов России Республики Башкортостан / Гл. ред. Ф.И. Шамхалов. -М.: ЗАО Издательство «Экономика», 2004. 639 с.

151. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

152. Эзау К. Анатомия семенных растений. Книга 1.-М.:Мир, 1980.- 218 с.

153. Эзау К. Анатомия семенных растений. Книга 2. М.: Мир, 1980. - 558 с.

154. Юлашев И.С, Морозов Н.Ф. Опыт создания культур лиственницы в Туймазинском производственном лесохозяйствеппом объединении Башкирской АССР // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР. М.: Лесп. пром-сть, 1976.-С.94 - 95.

155. Ярмишко В.Т, Цветков В.Ф. Строение, запасы и распределение в почве корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова // Бот. журн. -1987, №4. С.496 - 505.

156. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИХ СПбГУ, 1997. - 210 с.

157. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. М.: Высшая школа, 1961.-284 с.

158. Alcock М.В. An improved electronic instrument for estimation of pasture yield // Nature. London. -1964. Vol.203. - P.l 309 -1310.

159. Aykin S. Hygromorphic stomata in xeromorphic plants, Istanbul Univ. Rev. Fac. Ser. B. Sci. Nat, 18.- 1952.-P.75 90.

160. Bannan M. W. Anticlinal divisions and the organization of conifer cambium // Bot. Gaz, 1968.-129.-P.107-113.

161. Barigah T, Guittet J, Mousseau M, Pontailler J, Saugier B, Dreuillaux J, Legay B, Liebert J. Physiological constraints on productivity of poplar clones // Biomass Energyand Ind. Vol. 1. - London, New York, 1990. - P. 424 - 428.

162. Benoit L.F., Skelly J.M., Moore L.D. The influence of ozone on Pinus strobus L. pollen germination // Can. J. Forest. Res. -1983. V.l 3. - № 1. - P. 184.

163. Blackman E. The morphology and development of cross veins in the leaves of bread wheat (Triticum aestivimi L.), Ann. Bot., 35. 1971. - P.635 - 665.

164. Borelli M. Redditivita della coltivazione del pioppo all' intemodelP aziendaagraria // Cellul. e carta, 1994. 45. -№ 5-6. - P.2 - 8.

165. Braun H. J. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Markstrahler, Bot. Stud., No. 4, 73.-1955.-P.131.

166. Bunning E. Morphogenesis in plants. Survey of Biological Progress, 2, New York, Academic Press. -1952. P. 105 -140.

167. Calvin C.L. Anatomy of the aerial epidermis of the mistletoe, Phoradendron Jlavescem, Bot. Gaz., 131.-1970. P.62 - 74.

168. Carlguist S. On the occurrence of intercellular pectic warts in Compositae, Amer. J. Bot., 43. -1956. -P.425 -429.

169. Chafe S.C. The file structure of the collenchyma cell wall, Planta, 90. 1970. - P. 1221.

170. Chovanec D. Morfologia bunecnych elementov listnnatych drevin.6 Topole (rod Populus L.) // Visk.pr. odbom pap. a ceul. -1988. 33. - C.67 - 70.

171. Cormack R G. H. The development of rool hairs Elodea Canadensis, New Phytol., 36,- 1937.-P.19-25.

172. Craun G. E. // Graundwater Pollution Microbiology/Eds. by G. Bitton, Ch. Gebra. N. Y.ets.-1984.-P. 135-179.

173. Crowdy S. H., Tanton T. W. Water pathways in higher plants. I. Free space in wheat leaves, J. Exp. Bot, 21.-1970. P .102 -111.

174. Davis D.G. Scanning electron microscopic studies of wax formation on leaves of higher plants, Can. J. Bot, 49. -1971. P.543 546.

175. Delmotte A. Influence of cadmium on growth and nitrogen metabolism of Anabaena cylindrica Lemm // J. Experimetal Bot. -1980. Vol. 31, N123. - P. 1107 -1108.

176. Duchaigne A. Les divers types de colenchymes chez les Dicotyledones: leur ontogenieetleurlignification, Ann. Sci.Nat., Bot. Ser., 11,16.-1955.-P.455-479.

177. Edlington G., Hamilton R.J. Leaf epicuticular waxes, Science. 1967. -V. 156. — P.1322-1335.

178. Esau K. Plant anatomy, 2nd ed., New York, John Wiley & Sons, 1965. P. 574.

179. Facey V. Abscission of leaves in Picea glauca (Moench.) Voss and Abies balsamea L, Proc. North Dakota Acad. Sci, 10. -1956. P.38 - 43.

180. Fayle D. C. F. Radial growth in tree roots, Fac. Forest., Univ. Toronto, Tech. Rep., 9. -1968.-P.1-183.

181. Foster A.S. Leaf differentiation in angiosperms, Bot. Rev., 2. -1936. P.349 - 372.

182. Foster A.S. Foliar venation in angiosperms from an ontogenetic standpoint, Amer. J. Bot., 39.-1952. P.752 766.

183. Foster A.S. Structure and ontogeny of terminal sclereids in Borania serrulata, Amer. J. Bot., 42. -1955. P.551 - 560.

184. Foster A.S. Plant idioblasts: remarkable examples of cell specialization, Protoplasma, 46.- 1956.-P.184-193.

185. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The phisiology of metal toxicity in plants // Ann. Rev. Plant Physiol.- 1978.-№29.-P. 511 -566.

186. Glavac V., Ebben U. Die Wurzelkammer, eine einfache Einrichtung zur experimentallen Nachpriifiing der Bodentoxizitat an ausgewachsenenn Baumen im Freiland // Angew. Bot. -1986. Bd.60, № 1-2. - P. 95 -102.

187. Covindarajalu E., Parameswaran N. On the morpfology of the foliar sclereids in the Salvadoraceae, Beits. Biol. Pflanz., 43,41. -1967. P.57.

188. Grang R. E. Air pollution impacts on forest trees: ultrastructure/cellular responses // Тез.докл. 1 Сов. -Америк, симпоз. по проекту 02.03-21. Таллин, 1982. - С. 69 - 71.

189. Gulline H.F. Experimental morphogenesis in adventitious buds in flax, Aust. J. Bot., 8. -1960.-P.1-10.

190. Guttenberg H. von. Der primare Bau der Angiospermenwurzel // Handbuch der Pflanzenanatomie, Band 8, Teil 5,1968. S. 14 - 23.

191. Hagemann P. Histochemische Muster beim Blattfall, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1971. -s81,97-138

192. Hagemann W. Studien zur Entwicklungsgeschichte der Angiospermenblatter // Bot. Jb., 90.- 1970.-P.297-413.

193. Hall D.M., Matus A.I., Lamberton J.A., Barber H.N. Infraspecific variation in wax on leaf surfaces // Aust. J. Biol. Sci., 18. -1965. P. 323-332

194. Hanisch В., Kilz E. Waldschaden erkennen. Fichte und Kiefer. Stuttgart: Verlag EugenUlmer, 1990. -334 s.

195. Hejnowicz Z. Orientation of the partition in pseudotransverse division in cambia of some conifers // Can. J. Bot., 42 -1964. P. 1685 - 1691.

196. Hoffman G., Gronlberg H. Filter-Waldsterben-eine waldbauliche Moglichreit zur Minderung der Fremdstoffeintrage in Bestande und Waldgebiete // Forstwirtschaft., 1990. -Bd.40. №4.-S. 110-112.

197. Hogan G. D. Effects of regional-scale air pollution on hybrid poplar and short-rotation forestry // Forest Chron. -1992. 68. - №2. - P.220.

198. Hoster H. R., Liese W., Bottcher P. Untersuchunger zur Moфhologie und Histologic der Zweigabwurfe von Popiilus "Robustra", Forstwiss. Ctntralbl. // 87. -1968. P.321-384.

199. Jamrich V. Resistencne kvality a rozdielnosti niektorych topolovich v podmienkach imisneho typu s fluorom // Acta fac. forest. Lvoven, 1989. - 31. - P. 9 - 28.

200. Kausche W. Die Primarwurzel von Tea mays L. // Planta, 73.-1967a. P.328 -332.

201. Kausche W. Lebensdauer der Primarwurzel von Monokotylen, Naturwiss., 54. -1967b.-P.475.

202. Kelliher F.M., Tauer C.G. Stomatal resistance and growth of drought-stressed eastern cottonwood from a wet and dry site // Sylvae genet, 1980. 29. - №5 - 6. - P. 166 -171.

203. Klaus H. Ontogenetische und histogenetische Untersuchungen an der Gerste {Hordeum distichon L.) // Bot. Jb., 85.-1966. P.45 - 79.

204. Kom R.W. Arrangement of stomata on the leaves of Pelargonium zonale and Sediun stahlii II Ann. Bot., 36.-1972. P.325 - 333.1.opold A. C. Physiological processes involved in abscission, Hort. Sci., 6. 1971. -P.376-378.

205. Magin T. L'ontogenie du collenchyme chez Lamium album L., Rev. Cytol. Biol. Veg., 17.-1956.-P. 219-258.

206. Maksymowych R. Analysis of leaf development. Cambridge University Press, 1973.-P.27-31.

207. Mayer W., Moser I., Burning E. Die Epidennis als Ort der Lichtperzeption fur circadiane Laubblattbewegungen und photoperiodische Induktionen // Z. Pflanzenphysiol., 70.- 1973.-P.66-73.

208. O'Brien Т. В., Carr D. J. A suberised layer in the cell walls of the bundle sheath of grasses // Aust. J. Biol. Sci., 23.-1970. P.275 - 287.

209. Owens J. N. Initiation and development of leaves in Douglas fir // Can. J. Bot., 46. -1968. -P.271 -278.

210. Pacyna D.M., Hanssen D. E. Emission and long-range transport of trance-elements in Europe // Tellus. 1984. Vol. 36, № 3. P. 163 -178.

211. Pechak D. G., Noble R. D., Dochinger G. Ozone and sulfur dioxide effects on the ultrastructure of the chloroplasts of hybrid poplar leaves // Bull. Environ. Contam. and Toxicol, 1986. -36. №3. - P. 421 -428.

212. Philpott J. A blade tissue study of leaves of forty-seven species of Ficus II Bot. Gaz., 115.-1953.-P.15-35.

213. Poovaiah B. W. Formation of callose and lignin during leaf abscission // Amer. J. Bot., 61.-1974. P.829 - 834.

214. Possingham J.V. Surface wax structure in fresh and dried Sultana grapes // Ann. Bot., 36.-1972. P.993 - 996.

215. Pray T. R. Foliar venation of angiosperms. Mature venation of Liriodendron II Amer. J. Bot., 41.-1954. P.663 - 670.

216. Putenikhin V.P., Martinsson O. Present distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. Swedish University of Agricultural Sciences, Dep. of Silviculture, Report № 38, 1995-78 p.

217. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effects of sulfur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and on the Kola Peninsula // Chemosphere. -1998. Vol.36, № 4-5. c.979 - 984.

218. Ray D., Nicoll B.C. The effect of soil water-table depth on root-plate development and stability of Sitka spruce // Forestiy. -1998. Vol.71, № 2. - P. 169 -182.

219. Rentschler I. Die Wasserbenetzbarkeit von Blattoberflachen und ihre submicroscopische Wachsstruktur // Planta, 96. -1971. P. 119 -135.

220. Rentschler I. Electron-microscopial investigations on wax-covered stomata // Planta, 117,- 1974.-P.153-161.

221. Roberts J. A study of root distribution and growth in a Pinus sylvestris L. (Scots pine) plantation in East Anglia // Plant and soil. -1976. Vol.44, № 3. - P. 607 - 621.

222. Satoo S. Origin and development of adventitious roots in layered branches of 4 species of conifers // J. Jap. Forestiy Soc., 37. -1955. P.314 - 316.

223. Schober R. Die Larche. Hanower, 1949. - 260 s.

224. Schmitt U., Baucker E., Lehmann L. Zur Morphologie von Nadeln geschadigter Fichten aus dem Ost-Enzgebirge // Forstwiss. Cbl. -1997. Bd. 116, № 6. - S.381 - 393.

225. Schneider R, Histogenetische Untersuchunger uber den Bau der Laubblatter, insbesondere ihres Mesophylls, Osterr. Bot. Z., 1952,99. S 253-285.

226. Smith W.H. Air pollution and forest. Interaction between air contaminants and forest ecosystems. New York et al., Springer, 1981. - 379 p.

227. Stangler В. B. Origin and development of adventitious roots in stem cuttings of chrysanthemum, carnation, and rose // N. Y. Agr. Exp. Sta. Mem., 1956. P 342.

228. Tanton T.W, Crowdy S. H. Water pathways in higher plants. III. The transpiration stream within leaves // J. Exp. Bot, 23.-1972. P.619 - 628.

229. Thomas R.P. Distribution of Birch (Betula spp.), Willow (Salix spp.) and Poplar (Populus spp.) Secondary metabolites and their potential role as chemical defense ageinst herbivores // J. Chtm.Ecol, 1984, -Vol.10. -№ 3. P. 499 - 520.

230. Tomlinson P. B. Anatomy of the monocotyledons. II. Palmae, Oxford, Clarendon Press, 1961.-249 p.

231. Uphof J. С. T. Plant hairs // Handbuch der Pflanzenanatomie, Band 4, Teil 5.-1962. -S. 262-280.

232. Venning F.D. Stimulation by wind motion of collenchyma formation in celery petioles, Bot. Gaz, 110. -1949. P.511 - 514.

233. Vogel O. Die Fluorschaden in uterer Fricta // Schweiz. Z. Forest, 1973. Bd.124. -№9.-S. 352-370.

234. Walker W.S. The effect of mechanical stimulation and etiolation on the collenchyma of Datura stramonium II Amer. J. Bot, 47. -1960. P.717 - 724.

235. Wardrop A.B. The mechanism of surface growth in parenchyma of Avena coleoptiles //Aust. J. Bot, 3. -1955.-P.137 -148.

236. Wardrop A.B. The structure of the cell wall in lignified collenchyma of Eryngium sp. (Umbelliferae) // Aust. J. Bot, 17.-1969. P.229 - 240.

237. Webster B. D. A morphogenetic study of leaf abscission in Phaseolus II Amer. J. Bot, 39. -1952. P.645 - 651.

238. Wolters J.H, Martens M.J. Effect of air pollutants of pollen // Bot. Rex, 1987. -Vol.53. №3. - P.372 - 414.

Информация о работе

Егорова, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Уфа, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы