Анализ устойчивости почв на основе нелинейных моделей круговорота углерода

Рыжова, Ирина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ устойчивости почв на основе нелинейных моделей круговорота углерода
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Анализ устойчивости почв на основе нелинейных моделей круговорота углерода"

На правах рукописи

Рыжова Ирина Михайловна

АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ ПОЧВ НА ОСНОВЕ НЕЛИНЕЙНЫХ МОДЕЛЕЙ КРУГОВОРОТА УГЛЕРОДА

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л.О.Карпчевский

доктор сельскохозяйственных наук А.С.Фрид

доктор сельскохозяйственных наук, профессор П.М.Сапожников

Ведущая организация:

Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева

Защита диссертации состоится » 2006 года

В 15 час.30 мин. В аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д 501.001.57 в МГУ им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова

Автореферат разослан « » /¿-У_2006 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, Доктор биологических наук,

Профессор А.С.Никифорова

£00£ /V

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В условиях глобальных изменений окружающей среды особую актуальность приобретает разработка теории устойчивости почв, являющейся важной составной частью теории устойчивости наземных экосистем и биосферы в целом.

Понятие устойчивости применительно к почвам и экосистемам исключительно емкое и многосмысловое. Подходы к определению этого понятия и терминологические вопросы обсуждаются в специальных публикациях [Устойчивость геосистем, 1983; Светлосанов,1990; Проблемы устойчивости биологических систем, 1992; Фокин, 1995; Росновский, 1998; Глазовская, 1999]. Мы будем следовать представлениям об устойчивости почв, как их способности сохранять и восстанавливать свою структуру и функционирование при изменяющихся внешних условиях [Добровольский, 1998].

Большое значение для построения теории устойчивости почв имеет изучение комплекса взаимодействий в системе почва-биоценоз, осуществляющихся по принципу нелинейных обратных связей, так как они ответственны за самоорганизацию биогеоценозов, высокую чувствительность к начальным условиям, множественность возможных стационарных состояний и общую устойчивость системы в широком диапазоне варьирования внешних нагрузок. При этом одним из наиболее перспективных направлений является создание математических моделей, отражающих основные взаимодействия между почвой и биоценозом, и их исследование с использованием методов теории нелинейных динамических систем.

Цель и задачи исследования. Основной целью диссертационной работы является разработка подходов к анализу устойчивости почв путем использования методов теории нелинейных динамических систем для лучшего понимания механизмов устойчивости и поиска ее количественных оценок. В связи ~ гавлены

следующие задачи:

1) построить серию математических моделей круговорота углерода, описывающих нелинейные обратные связи в системе почва-растительность, для того чтобы определить их вклад в формирование механизма устойчивости почв. Выбор моделей круговорота углерода в целях исследования устойчивости почв обусловлен определяющей ролью процессов трансформации органического вещества в функционировании экосистем и почвообразовании;

2) выбрать адекватную, но достаточно простую модель для определения количественных показателей устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода;

3) собрать и организовать в форме базы данных имеющуюся в опубликованных литературных источниках информацию об автономных почвах природных экосистем европейской территории бывшего СССР;

4) используя информацию, собранную в базе данных, получить оценки запасов органического углерода в автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР и использовать их для проверки моделей;

5) исследовать чувствительность запаса гумуса почв к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели;

6) провести сравнительный анализ устойчивости почв Европейской территории России к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели;

7) провести анализ устойчивости экосистем на основе изучения их переходов через критические состояния в пространстве, обусловленных постепенным изменением климата с высотой в горах.

Объекты и методы исследования. Объектом исследования послужили автономные почвы Европейской территории России. Такой выбор объекта обусловлен рядом причин. Во-первых, эти почвы наиболее полно изучены по сравнению с почвами Азиатской части страны. Во-вторых, при изучении именно этих почв Докучаевым и его последователями были установлены

основные эколого-географические закономерности

гуму сонакопления. Наличие базы данных позволяет их проверить и уточнить, используя математические методы анализа больших информационных массивов. В третьих, рассматривая только автономные почвы, можно более корректно провести сравнительно-экологический анализ зависимости устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода от биоклиматических и литологических условий, исключив влияние геоморфологического фактора. Для характеристики этих почв были использованы литературные данные и результаты проводимых нами комплексных исследований почв Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.) и заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл.).

Одним из эффективных методов изучения механизмов устойчивости экосистем является исследование их переходов через критические состояния в пространственных рядах. В этом случае наиболее удобным объектом являются пространственные ряды горных экосистем, так как они характеризуются сгущением границ. Исследования критических переходов в системе высотной поясности проведены на территории Кавказского Государственного Биосферного заповедника (Краснодарский край). Почвенно-геоморфологический профиль был заложен на высоте 1600-2800 метров над уровнем моря на юго-западном склоне горы Чугуш (южный макросклон Главного Кавказского хребта).

Для решения поставленных в диссертации задач были использованы следующие методы: метод математического моделирования; методы теории нелинейных динамических систем; методы создания метабаз почвенных данных [Белоусова, Мешалкина, 1997]; методы математической статистики; метод сравнительно-экологического анализа климатического и литологического рядов почв [Соколов, 2004]; метод изучения пограничных экосистем [Экосистемы в критических состояниях, 1989]. Данные о физических и

химических свойствах почв получены по общепринятым в почвоведении методикам.

Научная новизна. В результате проведенных исследований разработаны подходы к анализу устойчивости почв на основе теории нелинейных динамических систем. Впервые анализ устойчивости почв проведен путем построения серии постепенно усложняющихся математических моделей круговорота углерода, описывающих нелинейные обратные связи в системе почва-растительность. Это позволило определить роль отдельных взаимодействий в формировании механизма устойчивости экосистем. В результате проведенных исследований было показано, что поведение системы почва-растительность определяется положительной обратной связью между продуктивностью и гумусированностью почв. Отрицательная обратная связь между эродируемостью почв и содержанием гумуса не приводит к качественному изменению поведения системы, но накладывает более жесткие условия на область устойчивости стационарных состояний системы.

Предложен метод расчета количественных показателей устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода, характеризующих запас прочности системы, ее удаленность от критического состояния.

Получены оценки уровня гумусонакопления в автономных почвах широкого круга природных экосистем Европейской территории бывшего СССР. Определены показатели биогеоценозной и внутрибиогеоценозной пространственной изменчивости запаса гумуса в почвах лесных и травяных экосистем. Исследована чувствительность запаса гумуса почв к изменению параметров круговорота углерода.

Впервые проведен сравнительный анализ устойчивости почв европейской территории России к изменениям параметров круговорота углерода, зависящих от климата.

В целях изучения роли обратных связей в системе почва-растительность в формировании механизмов устойчивости проведены исследования переходов экосистем через

критические состояния в пространстве, обусловленных постепенным изменением климата с высотой в горах. Впервые получены количественные оценки резкости и контрастности границ высотных поясов по продуктивности растительного покрова и запасам гумуса в почвах, которые служат индикаторами способности экосистем сопротивляться внешнему давлению.

Практическое значение. Предлагаемые в работе подходы направлены на развитие теории устойчивости почв и экосистем. Они позволяют исследовать сложный комплекс нелинейных обратных связей в системе почва-биоценоз, определяющий устойчивость экосистем, путем построения серий постепенно усложняющихся моделей с целью определения роли отдельных взаимодействий в формировании механизма устойчивости. Полученные результаты демонстрируют их эффективность и служат улучшению качества прогнозов отклика почв на изменения параметров биогеохимического цикла углерода в результате глобального изменения климата, загрязнения окружающей среды и хозяйственных воздействий.

Материалы диссертации используются при чтении курса лекций «Основы математического моделирования в почвоведении» студентам 5 курса ф-та почвоведения МГУ и вошли в учебные пособия «Биологический круговорот и его роль в почвообразовании» (1994) и «Почвенно-экологический мониторинг» (1994).

Личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова в рамках тем: «Оценка взаимодействий биологического и геологического круговорота веществ в биогеоценозах как основа их биологической продуктивности» и «Функционирование и эволюция почв в естественных и антропогенных ландшафтах». Автор диссертации принимал участие в работе по Государственной научно-технической программе «Глобальные изменения природной среды и

климата» и международной программе "Global Change and Terrestrial Ecosystems (GCTE)". Отдельные разделы работы выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты: №№ 98-04-48971; 02-04-49248) и Федеральной программы «Университеты России». Автору принадлежит разработка программы исследований, построение и анализ математических моделей, руководство полевыми и экспериментальными исследованиями и работой по созданию базы данных. Он лично принимал участие в организации и проведении экспедиций по сбору полевого материала и экспериментальных исследованиях. Часть полевых и экспериментальных данных, представленных в диссертации, получена аспирантами кафедры общего почвоведения, работавшими под руководством диссертанта. Исследования органического вещества черноземов заповедника «Приволжская лесостепь» методами физического фракционирования выполнены в почвенном институте им. В.В.Докучаева дипломниками автора под руководством Л.С.Травниковой и З.С.Артемьевой. Радиоуглеродный возраст и скорость обновления ГК этих почв определены О.А.Чичаговой в институте географии РАН. Полученные материалы представлены в совместных научных публикациях [Рыжова и др.,2003; Чичагова, Рыжова, 2004; Травникова и др.,2005].

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 25 научных совещаниях, конференциях, симпозиумах разного уровня. Среди них-9-й международный симпозиум по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989); 4-й международный симпозиум по системному анализу и моделированию (Берлин, 1992); II, III, IV съезды Докучаевского общества почвоведов (Санкт-Петербург, 1996; Суздаль, 2000; Новосибирск, 2004); международная конференция «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998); международная конференция «Генезис, география и экология почв» (Львов, 1999); Всероссийские школы «Экология и почвы» (Пущино,

1998, 1999, 2001); школа-семинар «Масштабные эффекты при исследовании почв» (Москва, 2001); четвертая Всероссийская конференция «Проблемы эволюции почв» (Пущино, 2001); международный симпозиум «Функции почв в биосферно-геосферных системах» (Москва, 2001); Всероссийская конференция «Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям» (Москва, 2002); международная научно-практическая конференция «Модели и технологии оптимизации земледелия» (Курск, 2003); Всероссийская конференция «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва, 2003); международный экологический форум «Сохраним планету Земля» (Санкт-Петербург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы (390) работ. Она изложена на страницах, содержит 32 таблицы и 38 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему учителю профессору Б.Г.Розанову, по инициативе которого на кафедре были начаты работы по моделированию почвенных процессов. Автор искренне благодарен профессорам Е.М.Самойловой и Л.А.Гришиной, оказавшим ему неоценимую поддержку на раннем самом трудном этапе работы. Особо хотелось бы поблагодарить профессора A.C. Владыченского за постоянный стимулирующий интерес к работе и коллектив кафедры общего почвоведения за благожелательное отношение и поддержку. Автор глубоко признателен своим ученикам А.В.Вьюненко, М.А.Подвезенной, А.А.Шамшину за активное участие в работе и коллегам З.С. Артемьевой, Т.В.Боголюбовой, Т.С.Демкиной, Т.М.Силевой, Л.С.Травниковой, О.В.Черновой, О.А.Чичаговой за помощь в проведении экспедиций и экспериментальных исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.Математическое моделирование круговорота углерода. (Литературный обзор)

В последнее время в связи с проблемой глобальных изменений климата и окружающий среды отмечается повышенный интерес к изучению биогеохимического цикла углерода. Ведущую роль в углеродном обмене между наземными экосистемами и атмосферой играют почвы, как источник и сток парниковых газов, ответственных за изменение климата планеты. Даже относительно небольшое изменение в динамике органического вещества почв может значительно повлиять на уровень углекислого газа в атмосфере. Одним из наиболее эффективных методов описания и прогнозирования динамики такой сложной системы, какой является органическое вещество почвы, является математическое моделирование. К настоящему времени разработано множество моделей динамики органического вещества почв. Они значительно различаются по используемым подходам и степени сложности. В рамках международной Геосферно-биосферной программы (IGBP) по проекту Global Change and Terrestrial Ecosystems (GCTE) создана сеть (SOMNET), содержащая информацию о 30 моделях, описывающих превращения органического вещества почв (Smith et al., 1997). В последнее время опубликовано несколько обстоятельных обзоров, посвященных вопросам моделирования круговорота органического вещества почв (Jenkinson, 1990; Molina, Smith, 1998; Falloon, Smith, 2000; Van Keulen, 2001). В первой главе рассмотрены источники неопределенностей модельных предсказаний и обсуждаются пути совершенствования моделей круговорота углерода. Сегодня их развитие сдерживается недостаточной изученностью роли почвенной структуры и механизмов физической защиты органического вещества почвы от разложения. В современных моделях динамики органического вещества недостаточно

отражена роль почвенной мезо и микрофауны в процессах деструкции и структурообразования. Для экспериментального обеспечения моделей необходима совместная работа экспериментаторов по развитию методов прямых измерений функционально значимых фракций органического вещества и разработчиков моделей над оптимизацией структуры моделей.

В настоящее время наибольшее распространение получили многокомпонентные модели, которые позволяют объединить большой объем разнородной информации и представить различные концепции об органическом веществе почв. Они неплохо описывают его динамику и после предварительной калибровки могут быть использованы для прогнозирования отклика почв на изменения климата и хозяйственных воздействий. Однако, несмотря на достоинства моделей этого типа, они не представляют интереса для исследования устойчивости почв, так как являются линейными, а почвы относятся к сложным нелинейным динамическим системам, поведение которых определяет комплекс нелинейных обратных связей между живыми и неживыми компонентами. Поэтому для изучения устойчивости почв целесообразно использовать не отягощенные деталями нелинейные модели, допускающие аналитическое исследование. Пока модели круговорота углерода, описывающие нелинейные взаимодействия в системе почва-биоценоз и позволяющие изучать механизмы устойчивости экосистем только начинают развиваться [Рыжова, 1988; 1992; Куг1юуа,1993; Рыжова, Шамшин, 1997; Рыжова, 2003; Смагин, 1994; 1999; Смагин и др., 2001]. Обсуждению моделей этого типа посвящена следующая глава диссертации.

Глава 2. Анализ устойчивости почв на основе серии нелинейных моделей круговорота углерода

Комплекс нелинейных взаимодействий в системе почва-биоценоз, определяющий устойчивость экосистем, очень сложен, поэтому не может быть глубоко исследован в рамках

какой-либо одной модели. Одним из эффективных методов его изучения, на наш взгляд, является построение серий постепенно усложняющихся моделей с целью определения роли отдельных взаимодействий в формировании механизма устойчивости. В диссертации рассмотрена серия из трех нелинейных моделей круговорота углерода, в которых используются различные формы представления нелинейных обратных связей в системе почва - растительность.

По современным представлениям, основным механизмом саморазвития биогеоценозов, особенно на первых стадиях формирования, является противоречие в подсистеме почва-растительность, разрешающееся с помощью механизма положительной обратной связи [Арманд, 1988; Борщевский, Михаленко (1991)]. Каждый из компонентов системы стимулирует развитие другого и в результате - свое собственное. В процессе формирования биогеоценоза с ростом продуктивности увеличивается количество поступающих в почву растительных остатков, служащих источником образования гумуса. В свою очередь, гумус оптимизирует среду обитания растений и способствует росту продуктивности растительного покрова. Поэтому в предлагаемой серии моделей описана положительная обратная связь между содержанием гумуса в автоморфных почвах и продуктивностью растительного покрова. Многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что зависимость продуктивности от содержания гумуса носит нелинейный характер. Она четко проявляется при низком содержании гумуса в почве и ослабевает с ростом содержания гумуса по мере оптимизации среды обитания растений. Для ее описания мы использовали функцию вида:

Рох\

а + х1

(1)

где р - продуктивность растительного покрова; р0-потенциальная продуктивность растительного покрова

(параметр, отражающий потенциальные возможности местности для создания органического вещества высшими растениями в заданных климатических условиях); х, - запас углерода гумуса в почве; а - параметр, числено равный запасу органического углерода в почве, при котором достигается половина потенциальной продуктивности. Он характеризует скорость приближения системы к состоянию с потенциальной продуктивностью и зависит от свойств почвообразующей породы.

Естественно, функции вида (1) не являются универсальными и не описывают все возможные виды нелинейных обратных связей в системе почва-растительность. В некоторых случаях положительная обратная связь между продуктивностью и содержанием органического вещества в почве в процессе развития биогеоценоза может переходить в отрицательную, когда избыток органических соединений углерода в почве может угнетать рост высших растений. Для описания такого типа взаимодействий могут быть использованы функции с максимумом. Однако эти явления пока недостаточно изучены и в предлагаемой серии моделей не рассматриваются. Качественная структура рассматриваемых моделей в форме простейшей потоковой диаграммы представлена на рис.1. Аналитическая структура моделей представляет собой следующую систему двух обыкновенных дифференциальных уравнений:

сЬс{ _ , _ ,

— К"*\Х'у К\Хл У

(2)

Ш а + х1

где х,-запас углерода гумуса в почве; х2 -запас углерода мортмассы; -потенциальная продуктивность растительного покрова; а-параметр, числено равный запасу органического

углерода в почве, при котором достигается половина потенциальной продуктивности; к0 -доля чистой первичной продукции, которая ежегодно включается в деструкционный цикл; к) -константа скорости минерализации гумуса; к2-константа скорости минерализации растительных остатков; к2Х -

константа скорости гумификации растительных остатков; г -сумма скоростей абиотических привноса (Ь) и выноса (1) органического углерода.

Рис. 1. Качественная структура модели

Рассматриваемый в работе ряд моделей различается описанием скорости абиотических потерь углерода из почвы. В первой модели не учитывается зависимость скорости абиотических потерь органического вещества от его содержания в почве. Исследование устойчивости системы (2) показало, что первая модель дает реалистическое описание системы только в случае г> 0. Он описывает ситуацию, когда потери органического углерода в результате эрозии или внутрипочвенного стока малы, или когда поступление органического углерода в почву с удобрениями превышает его абиотические потери. В случае г < 0, в системе возможны устойчивые стационарные состояния только в отрицательной области значений х,. Это обусловлено тем, что в первой модели для описания скорости абиотических потерь гумуса было использовано уравнение кинетики нулевого порядка. Такой недостаток можно легко устранить, если предположить, что скорость абиотических потерь гумуса является функцией его запаса и заменить в описании скорости абиотических потерь гумуса уравнение кинетики нулевого порядка на уравнение кинетики первого порядка. Это было сделано во второй модели:

¿х,

- = ^21*2 ~~ (^1 + С)Х1 + ^

(3)

¿*2 _ Уо*1 и г

т, ~~ , 3 2

Ш, а + х,

Здесь сохранены обозначения параметров, принятые в предыдущей модели. Через къ обозначена сумма коэффициентов скоростей минерализации и гумификации растительных остатков к3=к2 + к21. Дополнительно введен

параметр с - константа скорости абиотических потерь углерода гумуса.

Поведение нелинейных систем, то есть переход из одного стационарного состояния в другое, определяет эффективный

параметр. Эффективными называются параметры, плавное изменение которых приводит к качественным изменениям в системе. В случае, когда не вносятся органические удобрения (Ь=0), состояние системы почва-растительность определяет эффективный параметр который представляет собой функцию параметров круговорота углерода:

ч = (*,+с)*з (4)

При д < 0 устойчиво тривиальное стационарное состояние х, = 0 и, следовательно, в этом случае гумусонакопления в системе почва-растительность не происходит. Заметим, что модель является идеализацией реальной системы, в действительности содержание органического углерода в почвах никогда не бывает равно нулю, так как в них всегда присутствует инертный гумус, и даже в почвообразующих породах содержится некоторое количество органического углерода. Однако это состояние можно считать тривиальным, так как углерод инертного гумуса исключен из биологического круговорота. Точка <у = 0 является точкой бифуркации системы. При <7 > О возникает устойчивое стационарное состояние в положительной области значений х1:

х, = к°Р°к21 -а (5) + с)к3

Проведенный выше анализ поведения системы почва-растительность представляет собой пример использования аппарата теории катастроф, позволяющей исследовать, как при непрерывном изменении эффективного параметра системы в ней возникают новые качественные состояния.

Неравенство # = - (к{ + с)к3 > 0 позволяет

определить область значений параметров модели, при которых устойчиво стационарное состояние системы, определяемое выражением (5):

д ^ > о^с). ^ >£ИЬ±£); (6)

21 «(.Л) *21.Ро

£ £ < КРо^и с.

3 а(&, + с) ' 1 а£3

с<Кр£п . а< КРАУ

акг къ{ку + с)

(7)

Значения параметров круговорота углерода, при которых неравенства (6-7) обращаются в равенства, являются критическими, при их достижении система почва-растительность теряет устойчивость и разрушается.

Сравнение критических значений параметров с их реальными значениями позволяет судить о том, насколько далека система от границы устойчивости по каждому из параметров. В качестве количественной меры устойчивости, позволяющей сравнивать различные экосистемы по их запасу прочности, можно ввести показатели устойчивости, характеризующие удаленность системы от критического состояния. Для тех параметров, значения которых не могут опускаться ниже критических (область устойчивости по ним определяют неравенства (6)), показатели устойчивости определяются, как отношения значений параметров реальной системы к соответствующим критическим значениям. Напротив, для таких параметров, как, например, константы скорости минерализации или абиотических потерь гумуса, значения которых не должны превышать критический уровень, (область устойчивости по ним определяют неравенства (7)), показатели устойчивости равны отношениям критических значений параметров к их реальным значениям. Система почва-растительность может устойчиво функционировать только когда показатели устойчивости больше единицы.

Во второй модели для описания скорости абиотических потерь гумуса использовано уравнение кинетики первого порядка. В реальности зависимость скорости абиотических потерь органического вещества почв от его содержания имеет более сложный нелинейный характер. Это связано с тем, что большая часть абиотических потерь гумуса обусловлена эрозионными процессами, скорость которых нелинейно возрастает с уменьшением содержания гумуса, так как при этом снижается ее противоэрозионная стойкость. Функция, описывающая зависимость константы скорости эрозионных потерь гумуса (с) от его запаса (*,), определена нами на основании данных о смываемости почв и запасах гумуса в них [Ларионов, 1993; Орлов и др., 1996]. Аналитически она может быть представлена следующим образом:

, 5 + пх1

с(х[) = --(8)

1 + тх1

где- л, л, т -параметры, причем 5 определяет максимально возможное значение константы скорости эрозионных потерь, соответствующее эродируемости почвообразующей породы.

Нелинейный характер зависимости скорости абиотических потерь органического вещества от его содержания в почве учтен в третьей модели обсуждаемой серии:

вх, _ , , _ ■? +лх, ,

—— — к21х2 — — — х1 + о

Ш 1 + тхг

(9)

ш а+ х1

Сравнение результатов анализа устойчивости, проведенного на основе второй и третьей моделей, показало, что учет в третьей модели отрицательной нелинейной обратной связи между эродируемостью и гумусированностью почв не приводит к качественным изменениям поведения системы почва-растительность, описанного второй моделью, но накладывает

более жесткие ограничения на область устойчивости стационарных состояний.

Таким образом, в результате проведенного анализа устойчивости почв на основе серии нелинейных математических моделей круговорота углерода определен вклад положительной обратной связи между продуктивностью и гумусированностью и отрицательной обратной связи между гумусированностью и эродируемостью в формирование механизма устойчивости почв.

Кроме рассмотренных нелинейных обратных связей устойчивость почв определяет множество других взаимодействий между почвой и биоценозом, роль которых невозможно исследовать в рамках только одной серии моделей круговорота углерода. Интересные результаты могут быть получены на основе серий моделей, отражающих взаимодействия циклов основных биофильных элементов, и, в первую очередь, углерода и азота. Проведенное исследование свидетельствует об эффективности предложенного подхода к изучению механизмов устойчивости почв и поиску ее количественных оценок.

Глава З.Эмпирическая и теоретическая оценка запасов органического углерода в почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР

растительность, и вместе с тем содержит меньшее число параметров по сравнению с третьей моделью, что позволяет найти их оценки для более широкого круга экосистем.

В целях проверки модели нужно сравнить теоретические значения уровня гумусонакопления в почвах с его эмпирическими оценками. Чтобы получить эти оценки, мы собрали и организовали в форме базы данных имеющуюся в литературных источниках информацию об автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР, которая в настоящее время содержит сведения более чем о 500 почвенных разрезах.

Анализ больших массивов данных, целенаправленно собранных из опубликованных источников, имеет свои особенности и требует особых методических приемов. При построении базы данных нами была использована методическая схема создания унифицированных массивов почвенных данных, предложенная Белоусовой и Мешалкиной (1997).

В качестве структурной единицы базы данных был выбран почвенный разрез. При заполнении анкет, содержащих данные о географическом местоположении разреза, факторах почвообразования и физико-химических свойствах почв, использовались материалы, опубликованные в научной литературе после 1945 года.

По данным о профильном распределении содержания гумуса и плотности почв для каждого почвенного разреза были определены запасы гумуса. Для почв, сформированных на ледниковых отложениях, содержащих валунный материал, при расчете запасов гумуса учитывалась их каменистость.

На основании информации, собранной в базе данных, были определены средние значения и пределы изменения запасов гумуса в автономных почвах основных типов природных экосистем Европейской территории бывшего СССР. Сравнить полученные эмпирические оценки с результатами модельных расчетов позволяют данные, представленные в таблице 1.

Таблица 1. Эмпирические и теоретические оценки запаса гумуса в автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР (т С/га в слое 0-100см).

экосистемы эксперимент модель

п среднее мин-макс среднее мин-макс

ельники северной тайги на глее-подзолистых почвах 16 44 21-74 38 16-96

сосняки северной тайги на иллювиально-гумусовых подзолах 46 31 10-81 29 12-97

ельники средней тайги на подзолистых почвах 45 44 17-85 48 19-105

сосняки средней тайги на нллювиально-гумусовых подзолах 24 55 24-85 45 17-105

сосняки средней тайги на иллювиально-железистых подзолах 12 21 12-65 19 11-60

Ельники южной тайги на дерново-подзолисгых почвах 113 47 12-121 49 13-125

сосняки южной тайги на дерново-подзолистых почвах 46 43 11-120 48 14-110

широколиственные леса на серых и темно-серых лесных почвах 6 87 63-115 81 45-215

луговые степи на оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземах 12 291 211-460 300 206-466

настоящие степи на обыкновенных и южных черноземах 50 224 106-399 204 97-387

сухие степи на темно-капггановых я каштановых почвах 31 49 19-118 70 36-205

полупустыни на светло-каштановых н бурых полупустынных почвах 28 40 14-89 34 14-82

псаммофнтные полупустыни на примитивных песчаных почвах 14 30 10-51 17 17-21

Представленные материалы демонстрируют согласие теоретических и эмпирических оценок не только средних значений, но и пределов изменения запасов гумуса в автономных почвах большинства рассмотренных типов природных экосистем. Они убедительно свидетельствуют о том, что предложенная модель позволяет адекватно оценивать возможный уровень гумусонакопления в почвах в широком диапазоне экологических условий, складывающихся на Европейской территории бывшего СССР.

Полученные эмпирические и теоретические оценки свидетельствуют об очень широком диапазоне изменений запасов гумуса в метровом слое почв даже однотипных экосистем. Отклонения границ типичности от среднего значения, которые включают 50% объема совокупности наиболее вероятных значений, составляют 21-38%. Результаты дисперсионного анализа показали, что 80% общей вариабельности запасов гумуса в метровой толще автономных почв природных экосистем Европейской территории бывшего СССР связано с биоклиматическим фактором. В таежной зоне заметную роль в общей вариабельности запасов гумуса почв играет внутрибиогеоценозная изменчивость. Коэффициент вариации запасов гумуса в верхнем минеральном слое почв в пределах лесных БГЦ может достигать 25-35%. Тип леса, характер парцеллы и степень увлажнения почв влияют на вариабельность содержания и запасов гумуса только в самом верхнем минеральном слое почвы мощностью 5 см. В более глубоких слоях почвы эта зависимость не прослеживается.

Глава 4. Анализ чувствительности запаса гумуса почв к изменениям параметров круговорота углерода

Почвы обладают разной чувствительностью к изменению условий среды. Изучение чувствительности почв является актуальной задачей экологического почвоведения, решение которой имеет большое значение для развития теории устойчивости почв. Для изучения чувствительности почв на качественном уровне применяют метод сравнительно-географического анализа [Соколов, 2004]. Использование математических методов позволяет провести такие исследования на количественном уровне. В математическом моделировании показателем чувствительности переменной отклика к параметру служит величина^, которая определяется

следующим образом:

4г!> с")

где - чувствительность к параметру; у - выбранный параметр.

Принято считать, что чувствительность слабая, если <0.3, средняя в случае 0.3 < <1, и сильная, когда > 1

[Пачепский, 1990]. Заметим, что отрицательное значение SJ

указывает на то, что выбранная переменная отклика х уменьшается с ростом параметра у.

Мы выбрали в качестве переменной отклика стационарный запас гумуса в почве и на основе второй модели из рассматриваемой серии получили формулы для определения чувствительности запаса гумуса к изменению продуктивности и параметров, характеризующих разложение и гумификацию растительных остатков, минерализацию и абиотические потери гумуса. В табл. 2 представлены результаты расчетов показателей чувствительности запаса гумуса автономных почв природных экосистем Европейской территории России к

изменениям продуктивности и константы скорости минерализации гумуса.

Таблица.2 Чувствительность запаса гумуса изучаемых почв к изменениям параметров круговорота углерода, зависящих от

климата

экосистемы Чувствительность к изменению

продуктивности Константы скорости минерализации гумуса

среднее область изменения среднее область изменения

Подзона глееподзолистых и подзолистых нллювнальио-гумусовых почв северной тайги

Ельники на глееподзолистых почвах 1.24 1.09-1.56 -0.35 -0.26-(-0.73)

Сосняки на нллювнальио-гумусовых подзолах 1.31 1.09-1.78 -0.47 -0.39-(-0.81)

Подзона подзолистых почв сред ней тайги

Ельники на подзолистых почвах 1.19 1.09-1.46 -0.37 -0.27-(-0.58)

Сосняки на иллювияльно-железистых подзолах 1.49 1.11-1.76 -0.39 -0.39-(-0.82)

Подзона дерново-подзолистых почв южной тайги

Ельники на дерново-подзолистых почвах 1.18 1.07-1.69 -0.52 -0.36-(-0.86)

Сосняки на дерново-подзолистых почвах 1.19 1.08-1.64 -0.72 -0.56-(-0.96)

Зона серых лесных почв, оподзолениых, выщелоченных и типичных черноземов лесостепи

Широколиственные леса на серых н темно-серых лесных почвах 1.11 1.04-1.20 -0.56 -0.53-(-0.69)

Луговые степи на оподзоленных, выщелоченных н типичных черноземах 1.03 1.02-1.04 -0.95 -0.93-(-0.96)

Зона обыкновенных и южных черноземов степи

Настоящие степи на обыкновенных и южных черноземах 1.04 1.02-1.09 -0.96 -0.94-(-1.00)

Зона темно-капггановых и каштановых почв сухой степи

Сухие степи на темно-каштановых н каштановых почвах 1.13 1.04-1.25 -1.06 -0.98-(-1.17)

Зова светло-каштановых и бурых почв полупустыни

Полупустыни на светло-каштановых н бурых полупустынных почвах 1.26 1.11-1.66 -1.18 -1.00-(-1.58)

Псаммофнтные полупустыни на примитивных песчаных почвах 1.54 1.42-2.37 -1.42 -1.29-(-2.22)

Они свидетельствуют о том, что среди рассмотренных почв наименьшей чувствительностью к изменению продуктивности характеризуются черноземы луговых степей. В северном и южном направлениях от этого региона чувствительность к изменению этого параметра возрастает.

Чувствительность запаса гумуса почв лесных экосистем к изменению продуктивности в среднем в 1.7-3.8 раза превышает чувствительность к изменению константы скорости минерализации гумуса. При переходе от лесных почв к степным и полупустынным возрастает чувствительность к изменению константы скорости минерализации гумуса. В степной и полупустынной зонах чувствительность к изменению продуктивности и константы скорости минерализации гумуса характеризуются близкими величинами. Почвы рассмотренных лесных экосистем средне - чувствительны, а почвы степей и полупустынь высокочувствительны к изменению константы скорости минерализации гумуса.

Заметим, что значения параметров круговорота углерода даже у однотипных экосистем сильно варьируют [Базилевич, 1993; Орлов, 1998], поэтому почвы одного типа могут существенно различаться по чувствительности к изменению параметров круговорота углерода. Менее всего показатели чувствительности отклоняются от средних значений у черноземов луговых степей. Таежные почвы и почвы полупустыни характеризуются высокой вариабельностью показателей чувствительности. В пределах одного биоклиматического региона песчаные почвы в среднем характеризуются большей чувствительностью к изменениям параметров круговорота углерода, чем суглинистые.

Реакция почв с разной чувствительностью к изменениям параметров круговорота на одинаковые воздействия будет разной. Например, увеличение константы скорости минерализации гумуса на 30% приведет к уменьшению запаса гумуса в высокочувствительных к изменению этого параметра бурых полупустынных почвах на 27.7%., а в среднечувствительных подзолистых почвах только на 10.5%. Заметим, что изменение константы скорости минерализации гумуса в сторону уменьшения сильнее повлияет на запас гумуса в почве, чем такое же увеличение этого параметра (рис. 2).

отклонение константы скорости минерализации гумуса от значения, соответствующего стационарному состоянию

|—е--Ряд1 « Ряд2

Рис.2. Относительные отклонения запаса гумуса в почве от стационарного значения при отклонении константы скорости минерализации гумуса от значения, соответствующего стационарному

состоянию.

Ряд 1- подзолистые почвы, ряд 2 - бурые полупустынные почвы.

В качестве одного из важных диагностических показателей изменений состояния почв при загрязнении экосистем используют скорость разложения растительных остатков. Поэтому исследования чувствительности к изменению этого параметра могут быть полезными при прогнозировании изменений запасов органического углерода в почве в результате

загрязнения. Проведенные расчеты показали, что чувствительность к изменению коэффициента скорости разложения растительных остатков уменьшается в среднем от 1.2 до 1.0 при переходе от подзолистых почв к черноземам, что согласуется с литературными данными о потенциальной устойчивости микробных систем различных почв к загрязнению [Гузев и др., 1985].

Автономные суглинистые почвы природных экосистем центральных почвенных провинций Русской равнины могут рассматриваться в качестве элементов климатического ряда, что позволило использовать полученные для них оценки показателей чувствительности запаса гумуса к изменению параметров круговорота углерода для изучения зависимости чувствительности почв от климатических условий.

Представленные материалы демонстрируют возможность эффективного использования анализа чувствительности на основе математических моделей круговорота в целях прогнозирования отклика почв на глобальные изменения климата и загрязнение окружающей среды.

Глава 5.Сравнительный анализ устойчивости почв Европейской территории России к изменениям параметров круговорота углерода

Во второй главе диссертации были предложены количественные показатели устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода, позволяющей сравнивать различные экосистемы по их удаленности от критического состояния по каждому из интересующих параметров. Система может оказаться более устойчивой к изменению одних параметров и менее устойчивой к изменению других. Поэтому расчет показателей устойчивости дает возможность выявить те параметры, изменение которых наиболее опасно.

В качестве примера, демонстрирующего эффективность предложенных количественных показателей, в пятой главе

обсуждаются результаты сравнительного анализа устойчивости почв Европейской территории России к изменениям некоторых параметров круговорота углерода, проведенного на основе их расчета по второй модели. В таблице 3. приведены показатели устойчивости почв к уменьшению продуктивности и увеличению константы скорости минерализации гумуса.

Табл. 3. Устойчивость автономных почв природных экосистем Европейской территории России к изменениям _параметров круговорота углерода_

Экосистемы Индексы устойчивости к

уменьшению продуктивности увеличению константы скорости минерализации гумуса

среднее область изменения среднее область изменения

подзона глееподзолнстых и подзолистых иллювиально-гумусовых почв северной тайги

ельники на глееподзолнстых почвах 5 3-12 16 5-17

сосняки на иллювнально-гумусовых подзолах 4 2-12 10 4-16

подзона подзолистых почв средней тайги

ельники на подзолистых почвах 6 3-17 18 5-30

сосняки на нллювиально-гумусовых подзолах 6 3-13 15 5-17

сосняки лишайниковые на иллювиально-железистых подзолах 3 2-10 9 4-13

подзона дерново-подзолистых почв южной тайги

ельники на дерново-подзолистых почвах 7 3-15 13 7-18

сосняки на подзолистых и дерново-подзолистых почвах 6 3-13 10 6-15

зона серых лесных почв, оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов лесостепи

широколиственные леса на серых н темно-серых лесных почвах 10 6-25 19 12-37

луговые степи на оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземах 34 14-58 37 15-63

зона обыкновенных и южных черноземов степи

настоящие степи на обыкновенных и южных черноземах 24 12-44 26 13-48

зона темно-каштановых и каштановых почв сухой степи

сухие степи на темно-каштановых и каштановых почвах 9 5-24 9 5-25

зона светло-каштановых н бурых почв полупустыни

полупустыни на свктло-каштановых я бурых полупустынных почвах 5 3-10 5 3-11

псаммофитные полупустыни на примитивных песчаных почвах 3 2-3 3 2-4

Полученные результаты свидетельствуют о большом запасе прочности и удаленности природных экосистем Европейской территории России от критического состояния. Среди рассматриваемых почв наиболее устойчивы черноземы луговых степей. В северном и южном направлениях от этого региона устойчивость почв снижается. Но следует заметить, что указанная закономерность четко выявляется только при сравнении средних величин показателей устойчивости, так как даже для экосистем одного типа показатели устойчивости изменяются в широких пределах. В пределах одного биоклиматического региона меньшей устойчивостью характеризуются почвы более легкого гранулометрического состава (Рис.3).

|ШРяд1 РРяд2

Рис.3. Зависимость устойчивости к увеличению константы скорости минерализации гумуса от гранулометрического состава почв 1- северная тайга; 2 - южная тайга; 3- лесостепь; 4- полупустыня.

Ряд1 -почвы тяжелого гранулометрического состава;

Ряд 2 -почвы легкого гранулометрического состава.

Представляется интересным проследить, как сельскохозяйственное освоение влияет на устойчивость почв к изменениям параметров круговорота углерода. В работе рассмотрен случай, когда почвы использовались под пашню без применения удобрений. Были определены значения показателей устойчивости к уменьшению поступления углерода в почву с растительными остатками и увеличению константы скорости минерализации гумуса. Эти показатели представляют наибольший интерес для сравнения устойчивости целинных и пахотных почв, так как за счет отчуждения продукции с урожаем снижается поступление растительных остатков в почвы агроэкосистем, и на первом этапе после освоения в них может увеличиваться скорость минерализации гумуса. Полученные результаты показали, что наиболее сильно по устойчивости различаются целинные и пахотные черноземы. Показатели их устойчивости к уменьшению поступления в почву растительных остатков и увеличению скорости минерализации гумуса

различаются в 3-4 раза. Несмотря на столь значительное падение устойчивости, агроэкосистемы на типичных черноземах обладают большим запасом прочности и далеко отстоят от критического состояния. Значительно меньшим запасом прочности характеризуются агроэкосистемы на дерново-подзолистых почвах, в которые не вносятся органические удобрения (Рис.4).

Полученные результаты сравнительного анализа устойчивости автономных почв бореального и суббореального поясов Европейской территории России к уменьшению продуктивности и увеличению константы скорости минерализации гумуса продемонстрировали, что самые высокие средние значения показателей устойчивости имеют черноземы лесостепной зоны. В то же время по сравнению с почвами других биоклиматических регионов, черноземы лесостепи характеризуются наибольшими различиями показателей устойчивости почв легкого и тяжелого гранулометрического состава. Поэтому для того, чтобы попытаться лучше понять, чем обусловлена высокая устойчивость запаса гумуса почв к изменению параметров круговорота углерода, мы провели детальные исследования органического вещества целинных черноземов разного гранулометрического состава с использованием комплекса современных методов анализа.

Из-за высокой хозяйственной освоенности черноземной зоны целинные черноземы в настоящее время сохранились только в пределах особо охраняемых природных территорий. На Европейской части России в лесостепной зоне под естественной травяной растительностью на водораздельных пространствах они встречаются только в Центральном черноземном заповеднике (Курская обл.) и заповеднике «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл.).

Устойчивость почв природных и агроэкосистем к уменьшению поступления углерода с растительными остатками

1РЯД1

|Ряд2

Устойчивость почв природных и агроэкосистем к увеличению скорости минерализации гумуса

1Р*щ1 1Ряд2

Рнс.4. Устойчивость почв природных и агроэкосистем к изменению параметров круговорота углерода

Ряд 1- целинные почвы; ряд 2 -пахотные почвы.

Мы выбрали для исследования черноземы заповедника «Приволжская лесостепь», которые являются особенно интересным объектом, так как могут служить элементами литологического ряда почв. Они занимают плакорные участки, развиты на почвообразующих породах разного генезиса и состава и находятся в сходных биоклиматических условиях в пределах одной почвенно-климатической провинции. Изучение этих почв позволяет путем сравнительно-экологического анализа рассмотреть зависимость гумусного состояния черноземов от литологического фактора.

В работе был рассмотрен следующий литологический ряд почв: черноземы выщелоченные на элювиально-делювиальных глинах; черноземы выщелоченные и типичные на лессовидных суглинках; черноземы неполноразвитые и слабо-дифференцированные на элювии палеогеновых песчаников.

В результате проведенных исследований получены данные о гранулометрическом и минералогическом составе почв рассматриваемого литологического ряда, определены показатели Pix гумусного состояния, получены оценки скорости минерализации гумуса методом Т.С. Демкиной и Б.Н. Золотаревой (1997) и скоростей обновления гуминовых кислот по данным радиоуглеродного датирования. Эти результаты показали, что черноземы Приволжских луговых степей, сформированные на элювии палеогеновых песчаников и на породах тяжелого гранулометрического состава, различаются как по уровню гумусонакопления, так и по качественному составу органического вещества. Согласно системе показателей гумусного состояния почв Л.А.Гришиной и Д.С.Орлова (1978), в черноземах легкого гранулометрического состава содержание и запасы гумуса варьируют от низкого до среднего уровня, в тяжелосуглинистых и легкоглинистых черноземах они достигают высоких и очень высоких значений. Почвы на палеогеновых песчаниках имеют более узкое отношение Сгк/Сфк. Они характеризуются более высоким содержанием "свободных" гуминовых кислот (ГК1). В отношении гуминовых

кислот, связанных с Са (ГК2) наблюдается обратная картина. Их содержание выше в черноземах на породах тяжелого гранулометрического состава. Полученные результаты согласуются с литературными данными [Самойлова и др., 1990; Ахтырцев, Ефанова, 1998].

По уменьшению скорости минерализации гумуса, определенной путем измерения скорости продуцирования СОг почвой и микробиологических параметров черноземов, изучаемые почвы образуют следующий ряд: черноземы на элювии песчаников; черноземы на тяжелых лессовидных суглинках и черноземы на элювиально-делювиальных глинах. Этот результат подтверждается данными радиоуглеродного датирования. По уменьшению скоростей обновления гуминовых кислот сравниваемые черноземы образуют ту же последовательность почв.

Чтобы лучше понять особенности органического вещества целинных черноземов, было проведено его исследование методом грануло-денсиметрического фракционирования [Шаймухаметов и др., 1984], который позволяют выделять в малоизмененном состоянии и изучать фракции органического вещества и продуктов его взаимодействия с минеральными компонентами, выполняющие разные функции в биологическом круговороте и почвообразовании. Результаты этих исследований показали, что более 90% органического углерода целинных черноземов устойчиво к разложению. От 16 до 28% углерода представлено термодинамически устойчивым органическим веществом, в состав которого входят высокомолекулярные гумусовые соединения гуминовой природы и углистые вещества. За счет связи с глинистыми минералами стабилизировано 2631% органического углерода. Физически защищено от разложения от 41 до 50% органического вещества, путем включения в состав микроагрегатов. На долю легкоразлагаемых соединений углерода приходится только 2-4% от общего углерода. С утяжелением гранулометрического состава в

целинных черноземах возрастает содержание углерода микроагрегатов и органо-глинистых комплексов.

Сравнение показателей гумусного состояния черноземов луговых степей и пахотных черноземов, занимающих территорию, окружающую степные участки заповедника, показало, что наибольшие изменения в результате сельскохозяйственного освоения произошли в черноземах легкого гранулометрического состава. Потери гумуса тяжелосуглинистых и глинистых выщелоченных и типичных черноземов составляют меньше 15% от его запаса в слое 0-20 см. целинных почв. Полученные оценки совпадают с данными С.М. Надежкина и А.П. Щербакова (2000), изучавшими черноземы Пензенской области. Потери оказались заметно ниже, чем в западной и центральной части лесостепной зоны Европейской территории России, что обусловлено комплексом климатических и литологических условий, благоприятствующих закреплению гумуса в этих почвах.

Результаты проведенного комплексного исследования черноземов Приволжской лесостепи хорошо согласуются со значениями их показателей устойчивости, полученными на основе модельных расчетов (табл.4).

Самой низкой устойчивостью к изменению параметров круговорота углерода характеризуются черноземы легкого гранулометрического состава. Это подтверждается поученными материалами и согласуется с литературными данными. Результаты изучения дегумификации черноземов показали, что черноземы облегченного гранулометрического состава потеряли в 1.5 раза больше гумуса, чем тяжелосуглинистые [Васенев, Щербаков,2000].

Показатели устойчивости изучаемых черноземов тяжелого гранулометрического состава выше их средних значений для черноземов луговых степей Европейской территории России, что согласуется с данными о низких потерях органического вещества этими почвами в результате распашки.

I рос. национальна*

I БИБЛИОТЕКА I

33 I с. Петербург

^ 09 т ягг >

Таблица 4. Устойчивость целинных черноземов Приволжской

лесостепи к изменениям параметров круговорота углерода

почва индексы устойчивости

к уменьшению продуктивности к увеличению константы скорости минерализации гумуса

чернозем неполноразвитый супесчаный «Кунчеровская лесостепь» 14 15

чернозем выщелоченный тяжелосуглинистый «Попереченская степь» 48 53

чернозем типичный легкоглинистый «Островцовская степь» 58 63

Высокая устойчивость тяжелосуглинистых и глинистых выщелоченных и типичных целинных черноземов Поволжской лесостепи к увеличению константы скорости минерализации гумуса, по-видимому, объясняется тем, что, как показали результаты физического фракционирования, 95% их органического вещества защищено от разложения в силу химической и физической стабилизации.

Глава 6.Анализ устойчивости экосистем посредством изучения их переходов через критические состояния в

пространстве

В последнее время в экологии отмечается повышенный интерес к изучению критических состояний экосистем [Экосистемы в критических состояниях, 1989]. Под критическим состоянием системы понимают такое состояние, в котором происходит ее качественная перестройка. При этом принимается широкая трактовка понятия «переход через критическое состояние». Оно включает как резкие, так и постепенные (растянутые во времени или пространстве) переходы. Они могут

быть как обратимыми, так и необратимыми, возникать в результате внешних воздействий или в ходе саморазвития.

Примером переходов экосистем через критические состояния в пространстве могут служить границы природных зон, подзон, высотных поясов. В результате изучения переходов экосистем через критические состояния в пространстве были выявлены механизмы, позволяющие экосистемам сопротивляться приближению критических состояний, т.е. обеспечивающие их устойчивость. В основе этих механизмов лежит комплекс взаимодействий между растительностью и средой, осуществляемых по принципу положительных обратных связей. Индикаторами способности экосистемы сопротивляться внешнему давлению служат степень резкости (пространственной протяженности) перехода и степень его контрастности, т.е. величина различий с граничащими системами.

Экосистемы имеют иерархическую структуру. В иерархических системах критические переходы отдельных подсистем могут не совпадать, и критический переход на одном из иерархических уровней не обязательно сопровождается качественной перестройкой системы в целом. Совпадение критических переходов в растительной и почвенной подсистемах является свидетельством глубокой перестройки экосистем, обусловленной тесным взаимодействием между растительностью и почвами. Удобным объектом для изучения переходов экосистем через критические состояния являются пространственные ряды горных экосистем, так как они характеризуются сгущением границ.

В задачу работы входило исследование переходов экосистем через критические состояния в пространстве, обусловленных постепенным изменением климата с высотой в горах в целях изучения роли обратных связей в системе почва-растительность в формировании механизмов устойчивости экосистем. Для ее решения был использован метод сравнительно-экологического анализа [Соколов, 1993]. Наиболее корректные выводы в этом

случае получаются при монофакторном сравнении, однако строгая реализация этого приема невозможна, так как очень трудно в реальных природных условиях подобрать ряды, в которых происходит изменение только одного фактора. При составлении климатического ряда мы пытались свести к минимуму связанные с этим ошибки, поэтому для закладки геоморфологического профиля искали участок, в пределах которого слабо изменяются, насколько это возможно в горах, почвообразующие породы, экспозиция и крутизна склонов. Этим условиям удовлетворяет юго-западный склон горы Чугуш (южный макросклон Главного Кавказского хребта, Кавказский биосферный заповедник). Почвенно-геоморфологический профиль имеет протяженность 3 км и охватывает диапазон высот 1600-2800 метров над уровнем моря.

Растительность является наиболее чутким и легко наблюдаемым индикатором происходящих в экосистемах изменений, обусловленных сменой климатических условий с высотой. В соответствии с принятой в данном исследовании степенью детальности по изменениям в растительном покрове в пределах профиля выделены следующие границы поясов и подпоясов: прямоствольный пихтово-буковый лес - криволесье; криволесье -кустарниковый подпояс; кустарниковый подпояс -субальпийский луг; субальпийский луг - нижнеальпийский луг; нижнеальпийский луг - верхнеальпийский луг. При пересечении каждой из этих границ происходят качественные изменения в растительном покрове. Они проявляются в изменении ярусности фитоценозов и смене доминирующих видов. Мы проследили за изменениями свойств почв при смене высотных поясов. Критерием качественных изменений в почвенной подсистеме служило изменение строения профиля почвы. В результате было установлено, что практически все критические переходы в растительном покрове сопровождались изменением формулы профиля почв. Единственным исключением была граница прямоствольный пихтово-буковый лес - криволесье, на которой изменения почв не носят качественного характера. По-

видимому, это связано с тем, что на этой границе не меняется характер трансформации органического вещества, а снижение продуктивности растительного покрова приводит только к количественным изменениям почвенных свойств. Совпадение критических переходов в растительном и почвенном покрове свидетельствует о высокой средообразующей способности видов, доминирующих в граничащих фитоценозах, и глубоком преобразовании экосистем на этих границах.

Важной характеристикой критических переходов в пространстве является их контрастность, определяемая по степени различий параметров систем, расположенных по разные стороны от границы. Мы сравнили контрастность рассматриваемых переходов по продуктивности растительного покрова и запасам гумуса в почвах. В качестве количественной характеристики контрастности был рассчитан коэффициент контрастности, как отношение значения параметра (продуктивности или запаса гумуса) вышележащего пояса к его значению в нижележащем высотном поясе. Контрастность перехода тем выше, чем более коэффициент контрастности отличается от единицы. Другой информативной характеристикой переходов между высотными поясами является скорость изменения продуктивности и запаса гумуса с высотой. Она свидетельствует о растянутости перехода. В таблице 5. приведены эти количественные характеристики переходов между высотными поясами. Представленные данные свидетельствуют о высокой контрастности переходов между высотными поясами.

Таблица 5. Характеристика растянутости и контрастности переходов между высотными поясами

границы высотных поясов Коэффициент контрастности по продуктивности скорость изменения продуктивное ти с высотой Гкг С/м2/ м] коэффициент контрастности по запасам гумуса в почве скорость изменения запаса гумуса с высотой [кг С/м2/ м]

прямоствольный лес- криволесье 0.67 -0.0010 0.61 -0.064

крнволесье- кустарниково- рододендроновый ПОДПОЯС 0.54 -0.0013 0.72 -0.026

кустарниково- рододендроновый подпояс- субальпийский луг 3.10 0.0054 1.22 0.035

субальпийский луг- нижнеальпнйский луг 0.59 -0.0016 0.59 -0.038

вижнеальпийский луг- верхнеальпийскнй луг 0.10 -0.0011 0.10 -0.027

Таким образом, характер изменений свойств почв и растительности в системе высотной поясности на юго-западном склоне горы Чугуш и высокая контрастность переходов между поясами по продуктивности и запасам гумуса свидетельствуют о тесном взаимодействии между растительностью и почвами рассмотренных высотных поясов и глубоком преобразовании экосистем на их границах.

выводы

1. Предложенный подход к анализу устойчивости почв на основе теории нелинейных динамических систем может быть эффективно применен к исследованию механизмов устойчивости и поиску ее количественных показателей.

2. Построение серии постепенно усложняющихся математических моделей, описывающих нелинейные обратные связи в системе почва-растительность, позволяет определить роль отдельных взаимодействий в формировании механизма устойчивости экосистем.

3. Поведение системы почва-растительность определяется положительной нелинейной обратной связью между продуктивностью и гумусированностью почв. Отрицательная обратная связь между эродируемостью почв и содержанием гумуса не приводит к качественному изменению поведения, но накладывает более жесткие условия на область устойчивости стационарных состояний системы.

4. Предложенные математические модели позволяют провести исследование чувствительности почв к изменению условий среды на количественном уровне. Получены формулы для расчета чувствительности стационарного запаса гумуса в почвах к изменениям параметров круговорота углерода, что дает возможность определить те почвы, для которых даже небольшие внешние воздействия могут вызвать заметный отклик.

5. Все автономные почвы природных экосистем Европейской территории России высокочувствительны к изменению продуктивности. Среди них наименьшей чувствительностью к этому параметру характеризуются черноземы луговых степей. В северном и южном направлениях от лесостепной зоны возрастает не только чувствительность к продуктивности, но и вариабельность этого показателя. Чувствительность запаса гумуса почв лесных экосистем к изменению продуктивности в среднем в 2-4 раза превышает чувствительность к изменению константы скорости минерализации гумуса. Чувствительность почв степей и

полупустынь к изменению продуктивности и скорости минерализации гумуса характеризуется близкими величинами.

6. Предложены количественные показатели устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода. Расчет этих показателей дает возможность выявить те параметры, изменение которых наиболее опасно. Показатели устойчивости могут быть использованы при проведении сравнительного анализа почв по удаленности от критического состояния.

7. Сравнительный анализ устойчивости автономных почв природных экосистем Европейской территории России к изменениям продуктивности и скорости минерализации гумуса свидетельствует о большом запасе прочности и удаленности этих почв от критического состояния. Наиболее устойчивы к изменению этих параметров целинные черноземы лесостепи. Минимальные показатели устойчивости имеют псаммофитные полупустыни на примитивных песчаных почвах, но и у этих экосистем значения параметров круговорота углерода в 2-4 раза отличаются от критических.

8. В пределах одного биоклиматического региона меньшей устойчивостью к изменениям параметров круговорота углерода характеризуются почвы более легкого гранулометрического состава.

9. Сравнение устойчивости целинных и пахотных почв (без применения удобрений) показало, что наиболее сильно по устойчивости различаются целинные и пахотные черноземы. Показатели их устойчивости к уменьшению поступления в почву растительных остатков и увеличению скорости минерализации гумуса различаются в 3-4 раза. Несмотря на столь значительное падение устойчивости, агроэкосистемы на типичных черноземах обладают большим запасом прочности и далеко отстоят от критического состояния. Значительно меньшим запасом прочности характеризуются агроэкосистемы на дерново-подзолистых почвах. Особенно близко к критическому состоянию приближаются пахотные почвы в подзоне средней тайги.

10. Высокая устойчивость целинных черноземов к минерализации гумуса связана с особенностями состава их органического вещества и его локализации в почве. Так в черноземах Приволжских луговых степей на легкоразлагаемые органические соединения приходится только 2-4 % от общего углерода. От 16 до 28% представлено термодинамически устойчивыми соединениями, 26-31% органического углерода стабилизировано за счет связи с глинистыми минералами и до половины органического вещества включено в состав устойчивых микроагрегатов и физически защищено от разложения.

11. Характер изменений свойств почв и растительности в системе высотной поясности на юго-западном склоне горы Чугуш (Кавказский биосферный заповедник) и высокая контрастность переходов между поясами по продуктивности и запасам гумуса свидетельствуют о тесном взаимодействии между растительностью и почвами рассмотренных высотных поясов и глубоком преобразовании экосистем на их границах.

12. Проведенные на основе предложенных нелинейных моделей круговорота углерода расчеты и собранная в базе данных информация позволяют определить возможный уровень гумусонакопления в автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР. В этих почвах 80% общей вариабельности запасов гумуса в метровой толще связано с биоклиматическим фактором.

13. Запасы гумуса в почвах даже однотипных природных экосистем могут изменяться в очень широких пределах. Отклонения границ типичности от среднего значения, которые включают 50% объема совокупности наиболее вероятных значений, составляют 21-38% для слоя 0-100 см.

14. В таежной зоне заметную роль в общей вариабельности запасов гумуса играет внутрибиогеоценозная изменчивость. Коэффициент вариации запасов гумуса в верхнем минеральном слое почв в пределах лесных БГЦ изменяется от 25 до 35%.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Рыжова И.М. Нелинейная математическая модель гумусонакопления в почвах природных экосистем// Биологические науки. 1988, №12, с. 38-42.

2. Рыжова И.М. Пример прогноза антропогенного изменения почв в агроэкосистемах на основе нелинейной теории гумусонакопления //Математические методы и ЭВМ на службе почвенных прогнозов. М., 1988, с. 28-33.

3. Рыжова И.М. Анализ накопления углерода в мертвом органическом веществе зональных природных экосистем на основе математической модели.// Тезисы докладов 9-го международного симпозиума по биогеохимии окружающей среды. М.,1989.

4. Рыжова И.М. Анализ гумусонакопления в зональных природных экосистемах на основе математической модели. Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 1991, №1, с.25-33.

5. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы гумус-растительность методом математического моделирования/Юсвоение Севера и проблемы рекультивации (тезисы докладов международной конференции). Сыктывкар. 1991, с.167-168.

6. Рыжова И.М. Устойчивость и бифуркации круговорота углерода в системе почва-растительный покров //Третье Всесоюзное совещание по биогеохимии углерода. М., 1991, т.2, с.208-209.

7. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы почва-растительный покров на основе нелинейной модели круговорота углерода//Вестник Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 1992, № 3, с.12-18.

8. Рыжова И.М. Математические методы определения критических значений параметров экосистем //Экологическое нормирование. Проблемы и методы

(тезисы докладов всесоюзного научно-координационного совещания). Пушино. 1992.

9. Ryzhova I.M. The analysis of stability and bifurcation of carbon turnover in soil-vegetation systems on the basis of the nonlinear model // Proceedings of 4-th international simposium on systems analisis and simulation. Berlin. 1992.

10. Рыжова И.М. Приложение теории катастроф к анализу круговорота углерода в системе почва-растительный покров // Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии (тезисы докладов). Барнаул. 1992, с. 55.

11. Васильевская В.Д., Рыжова И.М., Александрова Е.А. Особенности трансформации органического вещества лесных подзолистых почв при сельскохозяйственном освоении. Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 1993, №1, с.22-29.

12. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительный покров к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели// Почвоведение. 1993, № 10, с. 52-56.

13. Ryzhova I.M. The analysis of stability and bifurcation of carbon turnover in soil-vegetation systems on the basis of the nonlinear model// Systems Analysis Modeling Simulation. 1993, v.12, p. 139-145.

14. Рыжова И.М. Математическое моделирование в почвенно-экологическом мониторинге // Почвенно-экологический мониторинг. М., изд-во Моск. ун-та. 1994, с. 244-257.

15. Богатырев Л.Г., Рыжова И.М. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании, (учебное пособие). М., изд-во Моск. ун-та. 1994, 80 с.

16. Рыжова И.М. Анализ отклика экосистем на изменения параметров круговорота углерода методом математического моделирования//Почвоведение. 1995, № 1, с. 50-55.

17. Рыжова И.М., Шамшин А.А. Анализ чувствительности системы почва-растительный покров к изменению параметров круговорота углерода в результате загрязнения// Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение.

1995, №1, с.23-30.

18. Рыжова И.М. Нелинейная математическая модель круговорота углерода в почве //Тезисы докладов II Съезда общества почвоведов России. Санкт-Петербург.

1996, кн.2, с. 385-386.

19. Шамшин А.А., Рыжова И.М. Анализ чувствительности экосистем к изменению параметров круговорота углерода в результате загрязнения (методом математического моделирования). //Тезисы докладов II Съезда общества почвоведов России. Санкт-Петербург. 1996, кн. 1, с. 51.

20. Рыжова И.М., Шамшин А.А. Сравнительный анализ устойчивости почв природных и агроэкосистем в рамках нелинейной математической модели круговорота углерода//Почвоведение. 1997, №10, с. 1265-1273.

21. Paustian К., Levine Е., Post W.M., Ryzhova I.M. The use of models to integrate information and understanding of soil С at the regional scale //Geoderma. 1997, v. 79, p. 227-260.

22. Орлов Д.С., Бирюкова O.H., Рыжова И.М. Зависимость запасов гумуса от продолжительности периода биологической активности почв// Почвоведение. 1997, №7, с. 818-822.

23. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы почва-растительный покров в рамках серии нелинейных моделей круговорота углерода // Экология и почвы. Пущино. 1998, т. 1, с. 22-27.

24. Ryzhova I.M. Analysis of soil-vegetation systems' sensitivity to changes of climate-dependent carbon turnover parameters //Biology and Fertility of Soils. 1998, v27, p. 263-266.

25. Ryzhova I.M. //In Discussion of: J.D. Phillips, On the relation between complex systems and the factorial model of soil formation. Geoderma. 1998, v.86, p. 32-33.

26. Рыжова И.М., Подвезенная М.А., Вьюненко A.B. Чувствительность почв зональных природных экосистем Русской равнины к изменениям параметров круговорота углерода// Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. 1999, с.367-371.

27. Чернова О.В., Рыжова И.М. Зависимость гумусового состояния черноземов заповедника «Приволжская лесостепь» от гранулометрического состава //Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. 1999, с.376-380.

28. Вьюненко A.B., Рыжова И.М. Зависимость плотности почв степных экосистем Русской равнины от содержания гумуса и гранулометрического состава //Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. 1999, с.348-350.

29. Шамшин A.A., Рыжова И.М. Зависимость запаса гумуса почв высокогорного профиля от климата //Генезис, география и экология почв. Сборник научных трудов международной, конференции. Львов. 1999, с. 139-141.

30. Рыжова И.М. Моделирование процесса гумусообразования //Экология и почвы. Избранные лекции V111-1X Всероссийских школ (1998-1999 гг.). Пущино. 1999, с. 70-75.

31. Шамшин A.A., Рыжова И.М. Зависимость гумусного состояния почв высокогорного профиля от климата //Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 2000, №1, с. 18-25.

32. Рыжова И.М., Шамшин A.A. Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности //Почвоведение 2000, №5, с. 522-532.

33. Рыжова И.М. Подвезенная М.А. Анализ устойчивости почв Русской равнины // Тезисы докладов III съезда

Докучаевского общества почвоведов. Суздаль. 2000, кн. 3, с. 166-167.

34. Шамшин A.A., Рыжова И.М. Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности. //Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. Суздаль. 2000, кн. 3, с. 176-177.

35. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Теоретическая и экспериментальная оценка запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем Восточно-Европейской равнины// Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 2001, №3, с.33-38.

36. Рыжова И.М. Источники ошибок в моделях круговорота углерода. // Масштабные эффекты при исследовании почв. М., Изд-во Моск. ун-та. 2001, с. 163-173.

37. Подвезенная М.А., Рыжова И.М., Первова Н.Е., Кузьмина Н.Г. Вариабельность запасов подстилки, содержания и запасов гумуса в почвах лесных биогеоценозов Звенигородской биостанции // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия в России. М., 2001, с.125-128.

38. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Изучение устойчивости системы почва-растительность к изменениям параметров круговорота углерода на примере экосистем Русской равнины //Функции почв в биосферно-геосферных системах. Материалы международного симпозиума. М., 2001, с.115-116.

39. Рыжова И.М. Силева Т.М. Изменение устойчивости черноземов Приволжской лесостепи в результате сельскохозяйственного освоения//Проблемы эволюции почв. Тезисы докладов Четвертой Всероссийской конференции. Пущино. 2001, с. 189-190.

40. Первова Н.Е., Копцик Г.Н., Рыжова И.М. Почвы как основа структурно-функциональной организации

биогеоценозов // Труды Звенигородской биостанции. 2001, т.З, с.22-37.

41. Рыжова И.М. Зависимость устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода от биоклиматических и литологических условий //Экология и почвы. Избранные лекции X Всероссийской школы. М., 2001, с. 64-70.

42. Рыжова И.М. Анализ устойчивости почв на основе теории нелинейных динамических систем //Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. Тезисы докладов Всероссийской конференции. М., 2002, с.79.

43. Рыжова И.М. Анализ устойчивости почв на основе теории нелинейных динамических систем/ЯТочвоведение. 2003, №5, с.583-590.

44. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем Восточной-Европейской равнины и их чувствительность к изменениям параметров круговорота углерода//Почвоведение. 2003, № 9, с. 1043-1049.

45. Рыжова И.М., Чернова О.В., Силева Т.М., Чичагова O.A., Вьюненко A.B. Гумусное состояние черноземов Приволжской лесостепи, сформированных на разных почвообразующих породах// Почвоведение. 2003, №12, с.1431-1439.

46. Чернова О.В., Рыжова И.М., Вьюненко A.B. Сравнительная характеристика гумусного состояния целинных и пахотных черноземов Приволжской лесостепи //Модели и технологии оптимизации земледелия. Сборник докладов международной научно-практической конференции. Курск. 2003, с. 199-203.

47. Хайдапова Д.Д., Рыжова И.М., Силева Т.М. Прочность структурных связей и органическое вещество почв //Фундаментальные физические исследования в

почвоведении и мелиорации. Труды Всероссийской конференции. М., 2003, с. 140-142.

48. Травникова JI.C., Силева Т.М.,. Рыжова И.М Состав микроагрегатов черноземов Приволжской лесостепи //Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации. Труды Всероссийской конференции. М., 2003, с. 128-130.

49. Рыжова И.М. Поиск количественных показателей устойчивости почв на основе математических моделей //Сохраним планету Земля. Доклады международного экологического форума. Санкт-Петербург. 2004, с. 205210.

50. Рыжова И.М. Моделирование процессов трансформации органического вещества в почве // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск. 2004, кн. 1, с.219.

51. Чичагова O.A., Рыжова И.М. Гумусное состояние и скорость обновления гуминовых кислот черноземов Приволжской лесостепи на разных почвообразующих породах. // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск. 2004, кн. 1, с.584.

52. Травникова JI.C., Рыжова И.М., Силева Т.М., Бурякова Ю.В. Исследование органического вещества черноземов Приволжской лесостепи методами физического фракционирования //Почвоведение. 2005, №4, с. 430-437.

53. Рыжова И.М. Экспериментальное обеспечение математических моделей динамики органического вещества почв //Экспериментальная информация в почвоведении: теория и пути стандартизации. Труды Всероссийской конференции. М., 2005, с.92-94.

XOoeft Л550

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рыжова, Ирина Михайловна

Введение

Глава 1. Математическое моделирование круговорота углерода (литературный обзор)

Глава 2. Анализ устойчивости почв на основе серии нелинейных моделей круговорота углерода ~

Глава 3. Эмпирическая и теоретическая оценка запасов органического углерода в автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР

3.1. Описание базы данных

3.2. Эмпирическая оценка запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР.

3.2.1. Биогеоценозиая пространственная вариабельность запасов гумуса в почве.

3.2.2. Внутрибиогеоценозпая пространственная вариабельность запасов гумуса в почве.

3.3. Теоретическая оценка запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР.

Глава 4. Анализ чувствительности запаса гумуса почв к изменениям параметров круговорота углерода.

Глава 5. Сравнительный аиализ устойчивости почв Европейской территории России к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели.

5.1. Сравнительный анализ устойчивости автономных почв природных экосистем Европейской территории России к изменениям параметров круговорота углерода, зависящих от климата

5.2. Изменение устойчивости, почв к изменениям параметров круговорота углерода в результате сельскохозяйственного освоения.

5.3. Зависимость устойчивости черноземов к изменениям параметров круговорота углерода от цитологического фактора.

5.3.1. Характеристика объекта исследования.

5.3.1.1. Климатические условия.

5.3.1.2. Особенности геоморфологии степных участков заповедника.

5.3.1.3. Почвообразующие породы.

5.3.1.4. Характеристика почв степных участков заповедника.

5.3.2. Органическое вещество черноземов рассматриваемого литологического ряда

5.3.2.1. Гумусное состояние и скорости обновления гуминовых кислот целинных черноземов

5.3.2.2. Исследование органического вегцества целинных черноземов методами физического фракционирования.

5.3.2.3. Изменение гумусного состояния целинных черноземов рассматриваемого литологического ряда в результате сельскохозяйственного освоения.

5.3.3. Устойчивость целинных черноземов рассматриваемого литологического ряда к изменениям параметров круговорота углерода.

Глава 6. Анализ устойчивости экосистем на основе изучения их переходов через критические состояния в процессе.

6.1. Объект и методы исследования.

6.2. Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ устойчивости почв на основе нелинейных моделей круговорота углерода"

В условиях усиливающегося воздействия человека на окружающую среду особую актуальность приобретает разработка теории устойчивости почв, которая является важной составной частью теории устойчивости наземных экосистем и биосферы в целом. Рост интереса к проблеме устойчивости природных систем наметился в 70-х годах XX века. В настоящее время этой теме посвящено огромное количество публикаций.

Современное состояние проблемы устойчивости почв отражают материалы

Всероссийской конференции «Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям», состоявшейся в Москве в 2002 году 1

Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям, 2002], на которой обсуждались общие представления и понятия, механизмы, критерии и методы оценки устойчивости почв к внешним воздействиям.

Понятие устойчивости применительно к почвам и экосистемам исключительно емкое и многосмысловое. Дать ему четкое и однозначное п. определение, несмотря на кажущуюся очевидность, оказалось трудной задачей. Подходы к определению этого понятия терминологические и методологические вопросы обсуждаются в специальных публикациях [Устойчивость геосистем, 1983; Светлосанов,1990; Проблемы устойчивости биологических систем, 1992; Лукина, Никонов, 1993; Фокин, 1995;

I I

Росновский, 1998; Глазовская, 1999; Фрид, 1999].

Мы будем следовать представлениям об устойчивости почв, как их способности сохранять и восстанавливать свою структуру и функционирование при изменяющихся внешних условиях [Добровольский, 1998].

В последнее время много внимания уделяется поиску количественных оценок устойчивости почв. Исследования по этому вопросу ведутся в двух направлениях.

К первому направлению относится разработка принципов оценки устойчивости, основанная на выборе комплекса наиболее важных, по мнению экспертов, параметров, оценке каждого из них по балльной системе и использовании суммы баллов в качестве количественного показателя устойчивости почв [Васильевская, 1994, 1996, 1998; Снакин и др., 1992, 1995; Марусова 2001]. Полученные количественные показатели используются для сравнения почв по устойчивости к внешним воздействиям и составления карт устойчивости почв. Достоинство этого метода в простоте расчета показателя устойчивости, однако, он не позволяет изучать механизмы, которые обеспечивают устойчивость почв.

П I

Второе направление связано с построением и исследованием математических моделей, описывающих протекающие в почве процессы и отражающих механизмы ее устойчивости. В этом случае становится возможным использование математических методов анализа устойчивости. Препятствием на пути этого метода являются трудности разработки достаточно адекватных моделей, обусловленные недостаточной изученностью законов функционирования почв и нехваткой информации для экспериментального обеспечения моделей. Предлагаемая работа служит развитию этого направления.

Почва относится к иерархическим системам. Практика моделирования показывает, что на разных уровнях организации один и тот же объект может быть описан совершенно разными моделями. А.Д.Фокин (1995) отмечает, что устойчивость сложных природных систем зависит от устойчивости ее структурных составляющих, и указывает на необходимость учета

I; многоуровневое™ почв при изучении их устойчивости. Взяв за основу схему I

Б.Г. Розанова (1983) он выделил шесть уровней структурной организации почв и рассмотрел особенности проявления устойчивости на каждом из них. Настоящая работа посвящена исследованию устойчивости почв на почвенно-экосистемном уровне.

По современным представлениям в основе устойчивости биогеоценозов лежит комплекс нелинейных взаимодействий между почвой и биоценозом. Поэтому при изучении устойчивости на почвенно-экосистемном уровне основное внимание должно уделяться нелинейным обратным связям в системе почва-биоценоз. Нелинейность взаимодействий в системе почва -биоценоз определяет самоорганизацию биогеоценозов, высокую чувствительность к начальным условиям, множественность возможных стационарных состояний, общую устойчивость системы в широком диапазоне варьирования внешних нагрузок. Общие законы поведения таких систем описывает теория нелинейных динамических систем. Вопросы применимости теории нелинейных динамических систем к решению задач почвоведения рассмотрены в статьях А.В.Смагина (1999), Д. Филлипса [Phillips, 1993, 1998].

Основной целью диссертационной работы является разработка подходов к анализу устойчивости почв путем использования методов теории t. i нелинейных динамических систем для лучшего понимания механизмов устойчивости и поиска ее количественных оценок. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Объекты и методы исследования

Объектом исследования послужили автономные почвы Европейской территории России. Такой выбор объекта обусловлен рядом причин. Во-первых, эти почвы наиболее полно изучены по сравнению с почвами

II I

Азиатской части страны. Во-вторых, при изучении именно этих почв Докучаевым и его последователями были установлены основные эколого-географические закономерности гумусонакопления. Наличие базы данных позволяет их проверить и уточнить, используя математические методы анализа больших информационных массивов. В третьих, рассматривая только автономные почвы, можно более корректно провести сравнительно-экологический анализ зависимости устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода от биоклиматических и литологических условий, исключив влияние геоморфологического фактора. Для характеристики этих почв были использованы литературные данные и результаты проводимых нами комплексных исследований почв Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.) и заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл.).

Научная новизна

В результате проведенных исследований разработаны подходы к анализу устойчивости почв иа основе теории нелинейных динамических систем. Впервые анализ устойчивости почв проведен путем построения серии постепенно усложняющихся математических моделей круговорота углерода, описывающих нелинейные обратные связи в системе почва-растительность. Это позволило определить роль отдельных взаимодействий в формировании механизма устойчивости экосистем. В результате проведенных исследований было показано, что поведение системы почва- растительность определяется положительной обратной связью между продуктивностью и гумусированностью почв. Отрицательная обратная связь между эродируемостью почв и содержанием гумуса не приводит к качественному изменению поведения системы, но накладывает более жесткие условия на область устойчивости стационарных состояний системы.

Получены оценки уровня гумусонакопления в автономных почвах широкого круга природных экосистем Европейской территории бывшего СССР. Определены показатели биогеоценозной и внутрибиогеоценозной пространственной изменчивости содержания и запаса гумуса в почвах лесных и травяных экосистем. Исследована чувствительность запаса гумуса почв к изменению параметров круговорота углерода.

Впервые проведен сравнительный анализ устойчивости почв европейской территории России к изменениям параметров круговорота

• г углерода, зависящих от климата.

В целях изучения роли обратных связей в системе почва -растительность в формировании механизмов устойчивости проведены исследования переходов экосистем через критические состояния в пространстве, обусловленных постепенным изменением климата с высотой в горах. Впервые получены количественные оценки резкости и контрастности границ высотных поясов но продуктивности растительного покрова и запасам гумуса в почвах, которые служат индикаторами способности экосистем сопротивляться внешнему давлению.

Практическая значимость

Предлагаемые в работе подходы направлены на развитие теории устойчивости почв и экосистем. Они позволяют исследовать сложный комплекс нелинейных обратных связей в системе почва-биоценоз, определяющий устойчивость экосистем, путем построения серий постепенно усложняющихся моделей с целью определения роли отдельных взаимодействий в формировании механизма устойчивости.

Полученные результаты демонстрируют их эффективность и служат улучшению качества прогнозов отклика почв на изменения параметров биогеохимического цикла углерода в результате глобального изменения климата, загрязнения окружающей среды и хозяйственных воздействий.

Материалы диссертации используются автором при чтении курса лекций «Основы математического моделирования в почвоведении» студентам 5 курса ф-та почвоведения МГУ и вошли в учебные пособия « Биологический круговорот и его роль в почвообразовании» (1994); «Почвенно-экологический мониторинг» (1994). \

Личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Она являлась частью плановой тематики кафедры и проводилась в рамках тем: «Оценка взаимодействий биологического и геологического круговорота веществ в биогеоценозах как основа их биологической продуктивности» и «Функционирование и эволюция почв в естественных и антропогенных ландшафтах». Автор диссертации принимал участие в работе по Государственной научно-технической программе «Глобальные изменения природной среды и климата» и международной программе "Global Change and Terrestrial Ecosystems (GCTE)". Отдельные разделы работы выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты: №№ 98-04-48971, 02-04-49248) и Федеральной программы «Университеты России - фундаментальные исследования».

Автору принадлежит разработка программы исследований, построение и анализ математических моделей, руководство полевыми и экспериментальными исследованиями и работой по созданию базы данных. Он лично принимал участие в организации и проведении экспедиций по сбору полевого материала и экспериментальных исследованиях. Часть полевых и экспериментальных данных, представленных в диссертации, получена аспирантами и студентами кафедры общего почвоведения, работавшими под руководством диссертанта. Исследования органического вещества черноземов заповедника «Приволжская лесостепь» методами физического фракционирования выполнены дипломниками автора в почвенном институте им. В.В.Докучаева. Данные о радиоуглеродном возрасте и скорости обновления ГК этих почв получены в институте географии РАН. Полученные материалы представлены в совместных научных публикациях с сотрудниками этих институтов [Рыжова и др.,2003; Чичагова, Рыжова, 2004; Травникова и др., 2005].

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены на 25 научных совещаниях, конференциях, симпозиумах разного уровня. Среди них - 9-й международный симпозиум по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989); 4 -й международный симпозиум по системному анализу и моделированию (Берлин, 1992); II, III, IV съезды Докучаевского общества почвоведов (Санкт-Петербург, 1996; Суздаль, 2000; Новосибирск, 2004); международная конференция «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998); международная конференция «Генезис, география и экология почв» (Львов, 1999); Всероссийские школы «Экология и почвы» (Пущино, 1998, 1999, 2001); школа-семинар «Масштабные эффекты при исследовании почв» (Москва, 2001); четвертая Всероссийская конференция «Проблемы эволюции почв» (Пущино, 2001); международный симпозиум «Функции почв в биосферно-геосферных системах» (Москва, 2001); Всероссийская конференция «Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям» (Москва, 2002); международная научно-практическая конференция «Модели и технологии оптимизации земледелия» (Курск, 2003); Всероссийская конференция «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва. 2003); международный экологический форум «Сохраним планету Земля» (Санкт-Петербург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы.

Материалы диссертации изложены в шести главах.

В первой главе представлен литературный обзор, посвященный вопросам математического моделирования круговорота углерода. Рассматриваются основные подходы, и обсуждается современное положение дел в этой области. Представленные материалы характеризуют множество моделей круговорота органического вещества почв. Среди них преобладают многокомпонентные линейные модели, которые позволяют объединить большой объем разнородной информации и представить различные концепции об органическом веществе почв Они неплохо описывают его динамику и после предварительной калибровки могут быть использованы для прогнозирования отклика почв на изменения климата, загрязнение среды и хозяйственные воздействия. В обзоре рассмотрены источники неопределенностей модельных предсказаний и обсуждаются пути совершенствования многокомпонентных моделей. Показано, что, несмотря на достоинства моделей этого типа, они не представляют интереса для исследования устойчивости, так как являются линейными, а почвы относятся к сложным нелинейным динамическим системам, поведение которых определяет комплекс нелинейных обратных связей между живыми и неживыми компонентами. Поэтому для исследования устойчивости почв целесообразно использовать не отягощенные деталями, поддающиеся аналитическому исследованию нелинейные модели, рассмотрению которых посвящена следующая глава диссертации.

Во второй главе рассмотрена серия из трех нелинейных моделей круговорота углерода, в которых используются различные формы представления нелинейных обратных связей в системе почва растительность. Анализ устойчивости почв на основе предложенных моделей продемонстрировал эффективность предложенного подхода. В результате проведенного исследования было показано, что поведение системы почва-растительность определяется положительной нелинейной обратной связью между продуктивностью и гумусированностью почв. Отрицательная обратная связь между эродируемостью почв и содержанием гумуса не приводит к качественному изменению поведения системы, но накладывает более жесткие условия на область устойчивости стационарных состояний системы.

Предложенные в предыдущей главе диссертации модели позволяют определить стационарный запас органического углерода в почве. По литературным данным нами были найдены средние значения параметров круговорота углерода и область их изменения для автономных почв широкого круга природных экосистем бореального и суббореального поясов Европейской территории бывшего СССР. Это позволило рассчитать для этих экосистем средние значения запасов органического углерода в почвах и область их изменения. В целях проверки рассмотренных моделей круговорота углерода нужно сравнить полученные теоретические значения уровня гумусонакопления в почвах с его эмпирическими оценками. Чтобы их получить, мы собрали и организовали в форме базы данных имеющуюся в опубликованных литературных источниках информацию об автономных почвах природных экосистем Европейской территории бывшего СССР. Третья глава посвящена обсуждению результатов сравнения теоретических и эмпирических оценок запасов органического углерода в почве и показателей его биогеоценозной и внутрибиогеоценозной вариабельности.

Актуальной задачей экологического почвоведения является изучение чувствительности почв к изменению условий окружающей среды, решение которой имеет большое значение для развития теории устойчивости почв. В четвертой главе обсуждаются результаты анализа чувствительности почв к изменениям параметров круговорота углерода, для проведения которого была использована вторая модель из серии нелинейных моделей, описанных во второй главе. Рассмотрена зависимость показателей чувствительности от климатических характеристик, и продемонстрирована возможность эффективного использования анализа чувствительности на основе математических моделей круговорота углерода в целях прогнозирования отклика почв на глобальные изменения климата и загрязнение окружающей среды.

В пятой главе представлены результаты сравнительного анализа устойчивости почв Европейской территории России к изменениям параметров круговорота углерода на основе предложенных в работе количественных показателей. А также обсуждаются данные, полученные путем изучения органического вещества целинных черноземов луговых степей с применением комплекса современных экспериментальных методов анализа, для того чтобы понять, чем обусловлена высокая устойчивость запаса гумуса этих почв к изменениям параметров круговорота углерода.

В последнее время в экологии отмечается повышенный интерес к анализу устойчивости экосистем на основе изучения их переходов через критические состояния в пространстве. В результате этих исследований были выявлены механизмы, позволяющие экосистемам сопротивляться приближению критических состояний, т.е. обеспечивающие их устойчивость. Индикаторами способности экосистемы сопротивляться внешнему давлению служат степень резкости (пространственной протяженности) перехода и степень его контрастности, т.е. величина различий с граничащими системами. В шестой главе изложены результаты изучения переходов экосистем через критические состояния в пространстве, обусловленных постепенным изменением климата с высотой в горах в целях изучения роли обратных связей в системе почва - растительность в формировании механизмов устойчивости экосистем. Представлены характеристики резкости и контрастности переходов между высотными поясами по продуктивности растительного покрова и запасам гумуса почв.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Рыжова, Ирина Михайловна

Выводы

Чувствительность почв степей и полупустынь к изменению продуктивности и скорости минерализации гумуса характеризуется близкими величинами.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Рыжова, Ирина Михайловна, Москва

1. А.П. Щербакова, И.И. Васенёва). Курск. 1996.

2. Адерихин П.Г. Изменение черноземных почв ЦЧО при использовании их в сельском хозяйстве // Черноземы ЦЧО и их плодородие. М.: Наука. 1964.

3. Александров Г.А., Логофет Д.О. Динамическая модель совместного круговорота органического вещества и азота в биогеоценозе переходного болота // Математическое моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука. 1985, с. 80-98.

4. Александрова И.В. Процессы гумусообразования в некоторых горных примитивных почвах // Почвоведение. 1951, №10, с. 604616.

5. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Д.: Наука. 1980.

6. Алисов Б.П. Климат СССР, М., изд-во Моск. ун-та. 1956.

7. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-ботанический профиль горы Мраморной // Труды Кавказского государственного заповедника. 1965, вып.8, с. 15-25.

8. Андроников B.JI. О выделении выщелоченных малогумусных черноземов в южной части черноземной зоны // Почвоведение. 1968, №12. с. 5-12.

9. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова J1.T. О горно-лесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева. М., Изд-во АН СССР. 1936, т. 13, с. 367-398.

10. Антропогенная эволюция черноземов (Под ред. А.П. Щербакова, И.И. Васенёва), Воронеж. ВГУ, 2000.

11. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М., 1970.

12. Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем. М., 1988.

13. Арманд А.Д., Кушнарева Г.В. Переход экосистем через критические состояния в пространстве // Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука. 1989, с 79-138.

14. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности. М.: Наука. 1966.

15. Ахтырцев Б.П., Ефанова Е.В. Гумус подтипов среднерусских черноземов разного гранулометрического состава // Почвоведение. 1998, № 7, с. 803-811.

16. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука. 1993.

17. Базилевич Н.И., Давыдова М.В., Яшина A.B. Продуктивность растительных сообществ субнивального пояса, альпийских, субальпийских и послелесных лугов Кавказа // Трансформация горных экосистем Б.Кавказа. М., ИГ АН СССР. 1987, с. 50-69.

18. Белоусова Н.И., Мешалкина Ю.Л. Опыт создания унифицированной базы данных бореальных почв России // Почвоведение. 1997. № 8. с. 1-9.

19. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Период биологической активности почв и его связь с групповым составом гумуса // Биологические науки, 1978, №4, с.115-118.

20. Богатырев Л.Г., Рыжова И.М. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании (учебное пособие). М., изд-во Моск. унта. 1994.

21. Бондаренко Н.Ф., Журавлев О.С., Швытков И.А. Моделирование трансформации органических веществ в почвах //Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука. 1981. с. 136-141.

22. Борисов Б.А., Ганжара Н.Ф. Влияние содержания гумуса на свойства черноземных почв //Современные процессы почвообразования и их регулирование в условиях интенсивных систем земледелия. М., 1985.

23. Борщевский Д.М., Михаленко Е.А. Формирование геосистем на отвалах горнорудных разработок // Геосистема во времени. М., 1991, с.242-253.

24. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв М.: Агропромиздат. 1986.

25. Ванюшина А.Я. Некоторые географические закономерности изменения состава и свойств органического вещества слитых почв и особенности реакций обмена в них Ca-Na // Автореф. дисс. канд-та биол. наук, М., 2001.

26. Ванюшина А .Я., Травникова JI.C. Органо-минеральные взаимодействия в почвах // Почвоведение. 2003, № 4, с.1- 10.

27. Васенев И.И., Щербаков А.П. Количественная оценка агрогенных ЭПП в черноземах Центрального Черноземья и Молдовы // Модели и технологии оптимизации земледелия. Курск. 2003, с.124-128.

28. Васильевская В.Д., Рыжова И.М., Александрова Е.А. Особенности трансформации органического вещества лесных подзолистых почв при сельскохозяйственном освоении // Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 1993, №1, с.22-29.

29. Васильевская В.Д. Устойчивость почв к антропогенным воздействиям // Почвенно-экологический мониторинг. М: изд-во МГУ. 1994. с. 61-79.

30. Васильевская В.Д. Оценка устойчивости тундровых мерзлотных почв к антропогенным воздействиям // Вестник Моск. ун-та. сер. Почвоведение. 1996, №1, с.27-35.

31. Васильевская В.Д. Роль почвы и почвенного покрова в устойчивости экосистем тундры //Экология и почвы (избранные лекции 1-V11 школ). Пущино. 1998, т.1, с.28-41.

32. Веселов И.В Смешанные леса из пихты и бука на Северном Кавказе и их продуктивность. Краснодарское кн. изд-во. 1973.

33. Владыченский A.C., Боровкова Е.М. Гумус горно-лесных почв северо-западного Кавказа // Почвоведение 1982, №2, с. 31-37.

34. Владыченский A.C., Гудков C.B. Гумусное состояние почв хвойных лесов западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17, Почвоведение. №3, 1985, с. 16-22.

35. Владыченский A.C., Розанов Б.Г. Особенности гумусообразования и гумусного состояния горных почв // Почвоведение. 1986, №3, с.73-80.

36. Владыченский A.C., Бирюкова О.Н., Алексеенко А.К. Гумусное состояние горно-луговых альпийских почв Западного Кавказа // Биологические науки. 1989, №5, с. 95-100.

37. Владыченский A.C. Особенности горного почвообразования. М.: Наука, 1998.

38. Воробьева Е.А., Горчарук JI.M. Сравнительное изучение потенциальной биологической активности некоторых типов почв

39. Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17, Почвоведение. 1978, №2, с.56-64.

40. Воробьева JI.A. Лекции по химическому анализу почв. М., Изд-во МГУ. 1978.

41. Воронин А.Д. Основы физики почв. М., изд-во МГУ. 1986.

42. Вьюненко A.B., Рыжова И.М. Зависимость плотности почв степных экосистем Русской равнины от содержания гумуса и гранулометрического состава // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. 1999, с.348-350.

43. Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф. О критериях бонитировки почв //Почвоведение, 1972, №2.

44. Гаель А.Г., Трушковский A.A. Возраст и классификация почв на эоловых песках степной зоны // Изв. АН СССР, сер. геогр., 1962, № 4, с. 36-42.

45. Ганжара Н.Ф. О скорости трансформации органического вещества в почвах // История развития почв в голоцене. Пущино: Наука, 1984. с. 59-61.

46. Ганжара Н.Ф., Борисов Б.А., Шевченко A.B. Зависимость урожая от состояния органического вещества дерново-подзолистых почв //Актуальные вопросы почвоведения. М., 1987.

47. Ганжара Н.Ф. Концептуальная модель гумусообразования //Почвоведение. 1997, № 9, с.1075-1080.

48. Ганжара Н.Ф., Борисов Б.А. Гумусообразование и агрономическая оценка органического вещества почв. М., 1997.

49. Геннадиев А.Н. О почвообразовании под луговой и лесной растительностью в высокогорье Центрального Кавказа (Приэльбрусье) // Почвоведение. 1978, №4, с. 122-131.

50. Геннадиев А.Н. Почвы и время: модели развития. М.:Наука,1990.

51. Гильманов Т.Г. Линейная модель многолетней динамики почвенного органического вещества // Вестник Моск. ун-та. сер. биол., почвоведение. 1974, №6, с.116-123.

52. Гильманов Т.Г., Базилевич Н.И. Количественная оценка источников гумусообразования чернозема // Вестник Моск. ун-та, сер. 17, Почвоведение. 1983. № 1, с. 9-16.

53. Глазовская М.А. Проблемы и методы оценки эколого-геохимической устойчивости почв и почвенного покрова к техногенным воздействиям //Почвоведение. 1999, №1, с.114-124.

54. Глинка К.Д. Почвы России и прилежащих стран. М.-Л. 1923.

55. Го длин М.М., Сонько М.П. Гумус обыкновенных степных черноземов УССР // Почвоведение. 1970, №1. с. 33-45.

56. Голгофская К.Ю. Изменчивость растительности верхнего предела леса в Кавказском заповеднике //Проблемы ботаники. Фрунзе: 1967а, т.9, с. 45-51.

57. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому делению Кавказского заповедника //Труды Кавказского государственного заповедника. М., Лесная промышленность, 19676, Вып.9. с. 119156.

58. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова C.B. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника //Труды Кавказского государственного заповедника. М., Лесная промышленность, 1967, Вып.9, с. 59-118.

59. Гольева А.А. "Фитолиты как показатели почвообразовательных процессов // Минералы почв: генезис, география, значение в плодородии, н.труды Почвенного ин-та. М., 1996, с. 168-173.

60. Горелова Т.А. Особенности органического вещества торфяных, торфяно-глеевых и торфяно-глеево-подзолистых почв // Автореферат дисс. канд-та. биол. н., М., 1982.

61. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника. // Труды Кавказского государственного заповедника. 1965, вып.8, с. 26-32.

62. Горчарук Л.Г. Некоторые особенности полевых почвенных исследований в горных условиях //Труды Кавказского государственного заповедника. М., Лесная промышленность, 1967, Вып.9, с. 302-311.

63. Горчарук Л.Г. Почвы верхней части лесного пояса Кавказского заповедника // Проблемы лесного почвоведения. М., АН СССР, 1973, с. 129-142.

64. Горчарук Л.Г О классификации, генезисе и свойствах горных почв Краснодарского края //Тезисы докладов 5 Делегат, съезда ВОП. Минск, 1977. т.4, с.203-205.

65. Горчарук Л.Г., Горчарук Л.М., Дрелевская И.М. Характеристика почв основных реликтовых древесных пород Кавказского заповедника // Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. М., АН СССР, Геогр. Об-во СССР, 1983, с. 60-72.

66. Горчарук Л.Г., Семагина Р.Н. Влияние хозяйственной деятельности на высокогорные луга Западного Кавказа. // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Ростов-на-Дону, 1988, с. 130-144.

67. Горшков В.Г., Макарьева A.M. Биотическая регуляция окружающей среды допустимая доля потребления продукции древесины // Биотическая регуляция окружающей среды. Петрозаводск, 1998, с.33-50.

68. Готра О.Н., Мешалкина Ю.Л. Описание распределения гумуса в пределах поля на примере пахотного слоя дерново-подзолистой почвы // Вестник Моск. ун-та. 2003, №4, с.3-8.

69. Готра О.Н. Структура пространственной неоднородности содержания гумуса в пахотном слое дерново-подзолистой почвы в пределах одного поля // Автореферат дисс. канд-та биол.н., М., 2004.

70. Градусов Б.П. Карта почвообразующих и подстилающих пород Мира, ее генетико-географический анализ и закономерности почвообразования // Почвоведение. 2000, №2, с.180-195.

71. Григор Г.Г. Отчет о гляциологических работах в 1929-1930 годах в районе Кавказского заповедника //Труды показательного Кавказского заповедника. 1936, т.1, 67с.

72. Гришина Л.А, Орлов Д.С. Система показателей гумусного состояния почв // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1978, с.42-47.

73. Гришина Л.А., Моргун Л.В. Пространственное варьирование содержания гумуса и азота в пахотном слое дерново-подзолистых почв // Агрохимия. 1978, №11.

74. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986.

75. Гришина Л.А., Копцик Г.Н., Сапегина И.В. Биологическая активность почв и скорость деструкционных процессов //Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв. М., 1990а, с.81-95.

76. Гришина Л.А., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М., Изд-во МГУ, 19906.

77. Гузев В.С., Левин С.В., Звягинцев Д.Г. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов //Микробиология. 1985, т.54, №3, с.414-420.

78. Гумусообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск. 1986.

79. Демкина Т.С., Золотарева Б.Н. Определение скорости минерализации гумусовых веществ в почве // Почвоведение. 1997, №10, с.1217-1221.

80. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М., Изд-во Моск. ун-та. 1995.

81. Дмитриев Е.А., Рекубратский И.В., Горелова Ю.В., Витязев В.Г. К организации свойств почвенного покрова под елями // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС. 1999, с.59-69.

82. Добровольский В.В. География и палеогеография коры выветривания СССР. М.: Мысль. 1969.

83. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1984.

84. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я. Систематика и классификация почв (история и современное состояние). М., Изд-во Моск. ун-та, 1996.

85. Добровольский Г.В. Структурно-функциональная роль почвы в устойчивости наземных экосистем // Экология и почвы (избранные лекции 1-У11 школ). Пущино. 1998, т.1, с.9-15.

86. Добролюбова Т.В. Роль государственного природного заповедника "Приволжская лесостепь" в охране биоразнообразия Пензенской области. //Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза, 1999а, с. 5-8.

87. Добролюбова Т.В. История заповедника «Приволжская лесостепь» // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Труды государственного заповедника «Приволжская лесостепь». Пенза. 19996, вып. 1, с. 7-11.

88. Докучаев В.В. Избранные сочинения. т.Ш, 1949.

89. Дьяконова К.В. Органические и минеральные вещества лизиметрических вод некоторых типов почв и их роль в современном процессе почвообразования // Органическое вещество целинных и освоенных почв. М., 1972, с. 183-216.

90. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение. 1937, №6, с. 810-848.

91. Зонн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1950.

92. Карпачевский J1.0. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., Изд-во Моск. ун-та, 1977.

93. Карпачевский J1.0. Роль растений и глобальных изменений климата в эволюции почв // Почвоведение. 1993, №9, с. 20-26.

94. Карпачевский Л.О. Динамика свойств почвы. М.: ГЕОС. 1997.

95. Карпачевский Л.О., Зубкова Т.А., Ильина Л.С. Экологические функции лесных почв // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС. 1999, с.156-161.

96. Карпухин А.И., Фрис В.А., Поленова Л.В. Урожай зеленой массы ячменя и кукурузы в зависимости от содержания гумуса в дерново-подзолистой почве // Известия ТСХА. 1985, вып.2.

97. Кауричев И.С., Яшин И.М., Кашанский А.Д., Кащенко B.C. Опыт применения метода сорбционных лизиметров при изучении водной миграции веществ в подзолистых почвах европейского Севера //Почвоведение 1986, № 8, с. 29-41.

98. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977.

99. Когут Б.М., Фрид A.C. Сравнительная оценка методов определения содержания гумуса в почвах // Почвоведение. 1984, №8, с.6-20.

100. Когут Б.М., Травникова JI.C., Титова H.A., Куваева Ю.В., Ярославцева Н.В. Влияние длительного применения удобрений на содержание органического вещества в легких и илистых фракциях черноземов //Агрохимия. 1998,№ 5

101. Когут Б.М. Агрогенная трансформация гумусового состояния русского чернозема // Модели и технологии оптимизации земледелия. Курск. 2003, с.145-148.

102. Когут Б.М., Шульц Э., Титова H.A. Агрогенная трансформация органического вещества черноземов// Почвы национальное достояние России. Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск. 2004, кн. 1, с.306-307.

103. Кудрявцев А.Ю. Физико-географические условия // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Труды государственного заповедника «Приволжская лесостепь». Пенза. 1999, вып.1, с. 1213.

104. Кузнецов П.В. Анизотропность песчаных почв в лесных биогеоценозах // Автореферат дисс. канд-та биол. н. M., 1998.

105. Кулаковская Т.Н. Почвенно-агрономические основы получения высоких урожаев. Минск. 1978.

106. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Механика. М.: Наука. 1988, т.1.

107. Ларионов Г.А. Эрозия и дефляция почв. М., изд-во Моск. ун-та. 1993.

108. Лебедева И.И. Влияние почвообразующих пород на характер гумусонакопления в выщелоченных черноземах Мордовской АССР // Почвоведение. 1971, № 3, с.48-62.

109. И) Лесотаксационный справочник. М.: Лесная промышленность. 1980.

110. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение. 1945, №2, с. 83-101.

111. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты. 1993.

112. Лыков A.M., Клименко Н.И. Органическое вещество дерново-подзолистой почвы как фактор ее интенсивного плодородия //Известия ТСХА. 1986, вып.5.

113. Макаров М.И., Малышева Т.Н., Недбаев Н.П., Петрова C.B. Закономерности аккумуляции фосфора органических соединений в горных почвах и отдельных гранулометрических фракциях //Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 2000, №2, с.8-13.

114. Марусова Е.А. Проблемы оценки устойчивости почв в экосистемах //Материалы по изучению русских почв. Изд-во Санкт-Петербургского ун-та. 2001, вып. 2(29), с. 123-127.

115. Марфенина O.E. Микробиологические аспекты охраны почв. М., 1991.

116. Надежкин С.М., Щербаков А.П. Антропогенная эволюция гумусного состояния черноземов лесостепи Поволжья // Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж. ВГУ. 2000, с. 145172.

117. Назаров А.Г. Геохимия высокогорных ландшафтов. М.: Наука. 1974.

118. Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа. // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М., Изд-во АН СССР, 1950, с. 244-331.

119. Орлов Д.С., Розанов Б.Г., Сальников В.Г., Пивоварова И.А. Особенности гумуса некоторых высокогорных почв Кавказа //Вестник Моск. ун-та, сер. 17, Почвоведение. 1973, №3, с. 73-80.

120. Орлов Д.С. Химия почв. М., Изд-во Моск. ун-та. 1985.

121. Орлов Д.С., Лозановская И.Н., Попов П.Д. Органическое вещество почв и органические удобрения. М., изд-во Моск. ун-та. 1985.

122. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации // Почвоведение. 1995, № 1, с.21-32.

123. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука. 1996.

124. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссия парниковых газов в атмосферу //Почвоведение. 1998, № 7, с. 783-793.

125. Орлов Д.С. Органическое вещество почв России. //Почвоведение. 1998, №9, с. 1049-1057.

126. Костычев П. А. Изменчивость в содержании перегноя соответствено изменению растительности //Избранные труды. Изд-во АН СССР. 1951, с.193-230.

127. Парамонова Т., Подвезенная М., Тишкина Э., Гулевская В. Параметры варьирования характеристик лесной подстилки ельника—кисличника средней тайги // Экология таежных лесов. Тез. Международной конференции. Сыктывкар. 1998, с. 122.

128. Парфенова Е.И. Исследование примитивных горно-луговых почв на диоритах хребта Магишо (Сев. Кавказ) // Труды Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. M.-JL, Изд-во АН СССР. 1950, т. 34.

129. Пачепский Я.А. Математические модели физико-химических процессов в почвах. М.: Наука, 1990.

130. Пономарева В.В. О роли гумусовых веществ в образовании бурых лесных почв // Почвоведение. 1962, № 12, с. 15-30.

131. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Методика и некоторые результаты фракционирования гумуса черноземов // Почвоведение. 1968, №11, с. 104-111.

132. Придня М.В. Преобразование популяций Кавказской пихты и динамика лесных биогеоценозов на Западном Кавказе //Почвенно-биогеоценотические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино. 1990, с. 45-55.

133. Припутана И.В. Антропогенная дегумификация черноземов Русской равнины // Вестник Моск. ун-та. сер. География. 1989, №5.

134. Проблемы устойчивости биологических систем // Сб. научн. ст. Ин—та эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова. М.: Наука. 1992.

135. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М., Конюшков Д.Е., Шеремет Б.В. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. 1997, вып. 15, с. 5-58.

136. Рожков В. А. Становление почвенной информатики // Почвоведение. 2002, №7, с.858-866.

137. Розанов Б.Г. Морфология почв. М., изд-во Моск. ун-та. 1983.

138. Романика Л.И. К характеристике основных абиотических компонентов природных комплексов КГЗ // Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское изд-во. 1977, вып. 11, с. 34-42.

139. Ромашкевич А.И. Горное почвообразование и геоморфологические процессы. М.: Наука. 1988.

140. Росновский И.Н. Устойчивость почв в экосистемах как основа экологического нормирования. //Автореферат дисс. докт-ра биол. н. Новосибирск. 1998.

141. Рыжова И.М. Нелинейная математическая модель гумусонакопления в почвах природных экосистем //Биологические науки. 1988, № 12, с. 38-42.

142. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы почва-растительный покров на основе нелинейной модели круговорота углерода //Вестник Моск. ун-та, сер.17. Почвоведение. 1992, N3 с. 12-18.

143. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительный покров к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели // Почвоведение. 1993, № 10, с. 52-56.

144. Рыжова И.М. Математическое моделирование в почвенно-экологическом мониторинге // Почвенно-экологический мониторинг. М., изд-во Моск. ун-та. 1994, с.244-257.

145. Рыжова И.М. Анализ отклика экосистем на изменения параметров круговорота углерода методом математического моделирования //Почвоведение. 1995, № 1, с. 50-55.

146. Рыжова И.М., Шамшин A.A. Анализ чувствительности системы почва-растительный покров к изменению параметров круговорота углерода в результате загрязнения// Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 1995, №1, с.23-30.

147. Рыжова И.М., Шамшин A.A. Сравнительный анализ устойчивости почв природных и агроэкосистем в рамках нелинейной математической модели круговорота углерода // Почвоведение. 1997, №10, с.1265-1273.

148. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы почва-растительный покров в рамках серии нелинейных моделей круговорота углерода // Экология и почвы. Пущино. 1998, т.1, с. 22-27.

149. Рыжова И.М. Моделирование процесса гумусообразования. //Экология и почвы. Избранные лекции V111-1X Всероссийских школ (1998-1999 гг.). Пущино, 1999, с. 70-75.

150. Рыжова И.М., Шамшин A.A. Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности //Почвоведение 2000, №5, с. 522-532.

151. Рыжова И.М. Зависимость устойчивости почв к изменениям параметров круговорота углерода от биоклиматических и литологических условий //Экология и почвы. Избранные лекции X Всероссийской школы. М., 2001, с. 64-70.

152. Рыжова И.М. Источники ошибок в моделях круговорота углерода. // Масштабные эффекты при исследовании почв. М., изд-во Моск. ун-та. 2001, с. 163-173.

153. Рыжова И.М. Силева Т.М. Изменение устойчивости черноземов Приволжской лесостепи в результате сельскохозяйственного освоения //Проблемы эволюции почв. Тезисы докладов Четвертой Всероссийской конференции. Пущино. 2001, с. 189-190.

154. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Теоретическая и экспериментальная оценка запасов гумуса в автономных почвах природных экосистем Восточно-Европейской равнины // Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 2001, №3, с.33-38.

155. Рыжова И.М. Анализ устойчивости почв на основе теории нелинейных динамических систем // Почвоведение, 2003, №5, с.583-590.

156. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Запасы гумуса в автономных почвах природных экосистем Восточной-Европейской равнины и их чувствительность к изменениям параметров круговорота углерода //Почвоведение. 2003, № 9, с. 1043-1049.

157. Рыжова И.М.; Чернова О.В.; Силева Т.М.; Чичагова O.A.; Вьюненко A.B. Гумусное состояние черноземов Приволжской лесостепи, сформированных на разных почвообразующих породах //Почвоведение, 2003, №12, с. 1431-1439.

158. Рыжова И.М. Поиск количественных показателей устойчивости почв на основе математических моделей //Сохраним планету

159. Земля. Доклады международного экологического форума. Санкт-Петербург. 2004, с. 205-210.

160. Савельев В.В. Актинометрические и микрометрические наблюдения в Архызском районе //Труды Тебердинского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность. 1967, вып.7, с.58-91.

161. Самойлова Е.М., Сизов А.П., Яковченко В.П. Органическое вещество почв черноземной зоны. Киев.: Наукова думка. 1990.

162. Самсонова В.П., Мешалкина Ю.Л., Дмитриев Е.А. Структура пространственной вариабельности агрохимических свойств пахотной дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1999, №11. с.1359-1366.

163. Светлосанов В.А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект) //ВИНИТИ, серия Теоретические и общие вопросы географии. М., 1990, т.8.

164. Семагина Р.Н. Высокогорные луга Западного Кавказа и их изменение под влиянием хозяйственной деятельности //Труды высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат.1984, вып. 58, с. 103-113.

165. Сергеев М.В. Динамика процессов почвообразования в техногенном ландшафте. // Рекультивация земель, нарушенных горными работами КМА. Воронеж. 1985, с. 51-74.

166. Серебряков А.К. Почвы Восточного отдела Кавказского государственного заповедника. //Труды Ставропольского государственного педагогического института. Ставрополь, 1959, вып. 18, с.89-119.

167. Серебряков А.К., Савельева В.В. Почвы Архыза // Труды Тебердинского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность. 1967, Вып.7, с.93-121.

168. Сизов А.П., Самойлова Е.М., Сидоров В.В., Ярилова Е.А. Органическое вещество черноземов, сформированных на различных породах // Почвоведение. 1986, №10. с. 43-54.

169. Силева Т.М. Особенности формирования минералогической основы черноземов Приволжской лесостепи // Экология и почвы. Избранные лекции 10 Всероссийской школы. Пущино. 2001, t.IV, с.320-325.

170. СилеваТ.М., Чернова О.В. Характеристика почв Островцовского и Кунчеровского участков заповедника "Приволжская лесостепь". //Труды государственного заповедника "Приволжская лесостепь". Пенза. 1999, вып. 1, с.25-32.

171. Смагин A.B. К теории устойчивости почв // Почвоведение. 1994, №12, с.26-34.

172. Смагин A.B. Режимы функционирования динамических биокосных систем // Почвоведение. 1999, №12, с1433-1447.

173. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Смагина М.В., Глаголев М.В.,Шевченко Е.М., Хайдапова Д.Д., Губер А.К. Моделирование динамики органического вещества почв. М., изд-во Моск. ун-та. 2001.

174. Снакин В.В., Алябина И.О., Кречетов П.П. Экологическая оценка устойчивости почв к антропогенному воздействию // Известия академии наук. Сер. Географическая. 1995, № 5, с. 50-57.

175. Снакин В.В., Мельченко В.Е., Бутовский P.O. и др. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М., 1992.

176. Соколов И.А. О тропическом гумусообразовании // Почвоведение. 1996, №4. с. 462-469.

177. Соколов И.А., Об основных закономерностях экологии почв. Почвоведение, 1990, №7, с. 117-128.

178. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск. «Наука». 1993.

179. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск. 2004.

180. Солодько A.C. Фитоценозы верхней границы леса на СевероЗападном Кавказе, их устойчивость и проблема охраны //Проблемы ботаники. Новосибирск. «Наука». 1979, т. 14, вып.1, с. 196-201.

181. Столбовой B.C., Савин И.Ю. Опыт использования технологии SOTER для создания цифровой базы данных почв и Суши России // Почвоведение. 1996, №11, с. 1295-1302.

182. Танфильев Г.И. Пределы леса на юге России. Спб., 1894.

183. Тимухин Н.Т., Горчарук Л.Г. Особенности современного почвообразования в буко-пихтарниковых биогеоценозах Западного Кавказа //Почвенно-биогеоценотические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино. 1990, с. 5-17.

184. Титлянова A.A., Булавко Г.И., Кудряшова С.Я., Наумов A.B., Смирнов В.В., Танасиенко A.A. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири // Почвоведение. 1998, №1, с. 51-59.

185. Титова H.A., Когут Б.М. Трансформация органического вещества при сельскохозяйственном использовании почв.//Итоги науки и техники. Почвоведение и агрохимия. М., ВИНИТИ, 1991 т.8.

186. Титова H.A., Травникова Л.С., Шаймухаметов М.Ш. Развитие исследований по взаимодействию органических и минеральных компонентов почв // Почвоведение. 1995, № 5, с.639-646.

187. Травникова Л.С., Титова H.A., Шаймухаметов М.Ш. Роль продуктов взаимодействия органической и минеральной составляющих в генезисе и плодородии почв //Почвоведение. 1992, №10, с. 81-96.

188. Травникова JI.C., Артемьева З.С. Физическое фракционирование органического вещества почв с целью изучения его устойчивости к биодеградации // Экология Избранные лекции 10 Всероссийской школы. Пущино. 2001, т.4, с. 337-346.

189. Травникова Л.С. Закономерности гумусонакопления: новые данные и их интерпретация //Почвоведение 2002, № 7, с.832-847.

190. Травникова Л.С., Рыжова И.М., Силева Т.М., Бурякова Ю.В. Исследование органического вещества черноземов Приволжской лесостепи методами физического фракционирования //Почвоведение. 2005, №4, с.430-437.

191. Трофимов С .Я. О динамике органичекого вещества в почвах //Почвоведение. 1997, №9, с. 1081-1086.

192. Трофимов С .Я., Седов С.Н. Функционирование почв в биогеоценозах: подходы к описанию и анализу // Почвоведение. 1997, №6, с.770-778.

193. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М.: Наука. 1965.

194. Углерод в экосистемах лесов и болот России. // Под ред. Алексеева В.А., Бердси P.A., Красноярск. 1994.

195. Урусевская И.С., Мешалкина Ю.Л., Хохлова О.С. Гумусное состояние серых лесных почв центра Русской равнины, развитых на разных почвообразующих породах // Вестник Моск. ун-та. сер.17. Почвоведение. 1997, № 1. с.7-13,

196. Урушадзе Т. Ф. Горные почвы СССР. М.: Агропромиздат.1989.

197. Устойчивость геосистем. М.: Наука. 1983.

198. Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. // Тезисы докладов Всероссийской конференции. 2002, Москва.

199. Фокин А.Д. Устойчивость почв и наземных экосистем: Подходы к систематизации понятий и оценке // Известия ТСХА. 1995, вып. 2, с.71-85.

200. Фрид A.C. Методология оценки устойчивости почв к деградации //Почвоведение. 1999, № 3.

201. Фридланд В.М. Бурые лесные почвы Кавказа // Почвоведение. 1953, №12, с. 28-44.

202. Фридланд В.М. Почвы высокогорий Кавказа // Генезис и география почв. М.: Наука. 1966, с. 120-152.

203. Хабаров A.B. Почвообразование на песках юго-востока Русской равнины. М.: Наука. 1977.

204. Хуторцов И.И. О почвозащитных свойствах буковых и пихтовых лесов Северо-Западного Кавказа // Труды Кавказского государственного заповедника. 1965а, вып.8, с.33-48.

205. Хуторцев И.И. Климаторегулирующая роль горных буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белой //Труды Кавказского государственного заповедника. 19656, вып. 8,с. 49-78.

206. Хуторцев И.И. Запасы подстилки и ее климато-гидрологические свойства в букняках и пихтарниках Северо-Западного Кавказа //Труды Кавказского государственного заповедника. 1965в, вып. 8, с. 100-122.

207. Хуторцев И.И Материалы изучения водоохранно-почвозащитной роли горных пихтовых и буковых лесов Северо-Западного Кавказа

208. Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность. 1967, вып. 9, с. 312-415.

209. Хуторцев И.И Водопроницаемость бурых горно-лесных почв Северо-Западного Кавказа. //Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское изд-во. 1977, вып. 11, с. 91-118.

210. Цепкова H.JI. О фоновом мониторинге состояния биоты в Кавказском биосферном заповеднике //Труды Высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат. 1990, вып. 79, с. 3-11.

211. Чернова О.В., Рыжова И.М. Зависимость гумусового состояния черноземов заповедника «Приволжская лесостепь» от гранулометрического состава //Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. 1999, с.376-380.

212. Чернова О.В. О создании Красной книги почв черноземной зоны России // Почвоведение. 2002, №12, с. 1495-1500.

213. Чернова О.В., Рыжова И.М., Вьюненко A.B. Сравнительная характеристика гумусного состояния целинных и пахотных черноземов Приволжской лесостепи // Модели и технологии оптимизации земледелия. Курск. 2003, с. 199-203.

214. Чесняк Г.Я., Гаврилюк Ф.Я., Крупеников И.А., Лактионов Н.И., Шилихина И.И. Гумусное состояние черноземов // Русский чернозем 100 лет после Докучаева. М.: Наука. 1983, с.186-198.

215. Чикалин А.Н. О радиационных особенностях климата верховий реки Кубани //Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставр. изд-во. 1972, Вып.8, с.3-32.

216. Чичагова O.A. Современные направления радиоуглеродных исследований органического вещества почв // Почвоведение. 1996, № 1, с. 99-110.

217. Чуков С.Н. Органическое вещество черноземов в условиях антропогенного воздействия // Материалы по изучению русских почв. Изд-во Санкт-Петербургского ун-та. 2001, вып. 2(29), с. 105111.

218. Шаймухаметов М. 111., Титова H.A., Травникова Л.С., Лабенец Е.М. Применение физических методов фракционирования для характеристики органического вещества почв //Почвоведение. 1984, №8, с. 131-141.

219. Шальнев В.А., Чикалин А.Н. Радиационный режим луговых ассоциаций хребта Малая Хатипара // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставр. изд-во. 1977, вып.9, с.35-53.

220. Шамшин A.A., Рыжова И.М. Зависимость гумусного состояния почв высокогорного профиля от климата //Вестник Моск. ун-та, сер. Почвоведение. 2000, №1, с. 18-25.

221. Шевцова Л.К., Дробков Ю.А. Содержание гумуса в почвах Нечерноземья при длительном использовании // Почвоведение. 1981, №1.

222. Щеглов Д.И. Черноземы центральной России: происхождение и напраление эволюции // Модели и технологии оптимизации земледелия. Курск. 2003, с.206-209.

223. Щербаков А.П., Васенев И.И. Русский чернозем на рубеже веков. // Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж. ВГУ, 2000.

224. Щербаков А.П., Надежкин С.М. Органическое вещество почв заповедника "Приволжская лесостепь" // Изучение и охранабиологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. 1999, с. 380-382.

225. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука. 1989.

226. Ярилова Е.А. Роль литофильных лишайников в выветривании массивно-кристаллических пород // Почвоведение. 1947, №9, с. 533-548.

227. Яшин И.М., Шишов Л.Л., Раскатов В.А. Методология и опыт изучения миграции веществ. М., изд-во МСХА, 2001.

228. Addiscott Т., Smith J., Bradbury N. Critical evaluation of models and their parameters // Journal of Environmental Quality. 1995, v.24, pp.803-807.

229. Addiscott T.M., Tuck G. Non-linearity and error in modelling soil processes //European Journal of Soil Science. 2001,v.52, pp. 129-138.

230. Agren G.I., Bosatta E. Theoretical analysis of the long-term dynamics of carbon and nitrogen in soils // Ecology. 1987, v.68, pp.1181-1189.

231. Agren G.I., Bosatta E. Theoretical ecosystem ecology. Undestanding element cycles. 1998, Cambridge university press, Cambridge.

232. Alvarez R., Alvarez C.R. Soil organic matter pools and their associations with carbon mineralization kinetics // Soil Science Society of America Journal. 2000, v.64, pp. 184-189.

233. Amelung W., Zech W., Zhang X., Follet R.F., Tiessen H., Knox E., Flach K.W. Carbon, Nitrogen, and Sulfir pools in particle-size fractions as influenced by climate // Soil Sci. Soc. Am. J., 1997, v.62, p. 172181.

234. Andren O., Paustian K. Barley straw decomposition in the field: a comparison of models // Ecology, 1987,v.68, pp 1190-1200.

235. Andren O., Steen E., Rajkai K. Modelling the effects of moisture on barley straw and root decomposition in the field // Soil Biol. Biochem., 1992,v.24, pp. 727-736.

236. Batjes N.H., Dijkshoorn J.A. Carbon and nitrogen stocks in the soils of the Amazon region // Geoderma, 1999, v. 89, pp. 273-286.

237. Blagodatsky S.A., Richter O. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: a theoretical model considering the activity state of microorganisms // Soil Biol. Biochem.,1998, v.30, pp.1743-1755.

238. Bonde T A, Christensen B T and Cerri C C 1992 Dynamics of soil organic matter as reflected by natural 13C abundance in particle size fractions of forested and cultivated Oxisols // Soil Biol. Biochem. v. 24, pp. 275-277.

239. Bosatta E., Agren G.I. Theoretical analysis of decomposition of heterogeneous substrates // Soil Biol. Biochem. 1985,v. 17, pp. 601-610.

240. Bosatta E., Agren G.I. Theoretical analyses of soil texture effects on organic matter dynamics // Soil Biol.Biochem.1997, v.29, pp. 16331638.

241. Bosatta E., Agren G.I. Soil organic matter quality interpreted thermodynamically // Soil Biol. Biochem. 1999,v.31, pp. 1889-1891.

242. Bosatta E., Agren G.I. Exact solutions to the continuous-quality equation for soil organic matter turnover // Journal of theoretical biology. 2003, v.224, pp. 97-105.

243. Bruun S., Jensen L. Initialisation of the soil organic matter pools of the Daisy model // Ecological modeling. 2002, v. 153, pp. 291-295.

244. Burke I.C., Schimel D.S., Yonker C.M., Parton W.J., Joyce L.A., Lauenroth W.K. Regional modeling of grassland bogeochemistry using GIS //Landscape Ecol. 1990, v.4, pp.45-54.

245. Buyanovsky G.A., Aslam M., Wagner G.H. Carbon turnover in soil physical fractions // Soil Science Society of America Journal. 1994, v.58, pp.1167-1173.

246. Cale W.G., O'Neill R.V., Gardner R.H. Aggregation error in nonlinear ecological models // Journal of Theoretical Biology. 1983, v. 100, pp.539-550.

247. Callesen I., Liski J., Raulund-Rasmussen K., Olsson M.T., Tau-Strand L., Vesterdal L., Westman C.J. Soil carbon stores in Nordic well-drained forest soils-relationships with climate and texture class // Global Change Biology. 2003, v.9, pp.358-370.

248. Cambardella C.A., Elliot E.T. Methods for phisycal separation and characterization of soil organic matter fractions // Geoderma. 1993, v.56, pp.449-457.

249. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL- a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modeling // Ecological Modelling. 2001, v.138, pp.289-308.

250. Chhabra A., Palria S., Dadhwal V.K. Soil organic carbon pool in Indian forests // Forest Ecology and Management. 2003, v.173, pp.187199.

251. Christensen B.T. Physical fractionation of soil and organic matter in primary particle size and density separates //Advances in soil science. 1992, v.20, pp. 1-90.

252. Christensen B.T. Phisical fractionation of soil and structural and functional complexity in organic matter turnover // European Journal of Soil Science. 2001, v.52, p.345-353.

253. Coleman K., Jenkinson D.S. RothC-26.3. A model for the turnover of carbon in soil. // Powlson D.S., Smith P., Smith J.U. (eds) Evaluation of soil organic matter models using existing, long-term datasets. NATO ASI series I, 1996, v.38, pp 237-246.

254. Coleman K., Jenkinson D.S., Crocker G.J., Grace P.R., Klir J., Korschens M., Poulton P.R., Richter D.D. Simulation trends in soil organic carbon in long-term experiments using RothC -26.3 //Geoderma. 1997, v.81, pp.29-44.

255. Darrah P.R. Models of the rhizosphere.I: Microbial population dynamics around a root releasing soluble and insoluble carbon // Plant and Soil. 1991, v.133, pp.187-199.

256. De Neve S., Pannier J., Hofman G. Temperature effects on C- and N-mineralization from vegetable crop residues // Plant and Soil. 1996, v.181, pp.25-30.

257. Doran J.W., Mielke L.N., Stamatiadis S. Microbial activity and N cycling regulated by soil water-filled pore space // Proc. 11th Conf. Intl. Soil Tillage Res. Org. 1988, v.l, pp.49-54.

258. Doran J.W., Mielke L.N.,Power J.F. Microbial activity as regulated by soil water-filled pore space // Prpceedings of the 14th ISSS Congress, 1990, v.III, Kyoto, Japan, pp.94-99.

259. Elliott E.T. Aggregate structure and carbon, nitrogen, and phosphorus in native and cultivatrd soils // Soil science Society of America Journal. 1986, v.50, pp.627-633.

260. Elliott E.T., Cambardella C.A. Phisical separation of soil organic matter // Agriculture, Ecosystems and Envirinment. 1991, v.34, pp.407-419.

261. Elliott E.T Emboding process information in models evaluated with site network information: Nairoby workshop. // Transactions of the 15th World Congress of Soil Science. 1994, Acapulco, Mexico, 9, pp. 163176.

262. Eswaran H., Van Den Berg E., Reich P. Organic carbon in soils of the words // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1993, v. 57, pp. 192-194.

263. Falloon P.D., Smith P., Smith J.U., Szabo J., Coleman K., Marshall S. Regional estimates of carbon sequestration potential: linking the Rothamsted carbon turnover model to GIS data-bases // Biology and Fertility of Soils. 1998a, v27, pp. 236-241.

264. Falloon P., Smith P., Coleman K., Marshall S. Estimating the size of the inert organic matter pool from total soil organic carbon content for use in the Rothamsted carbon model // Soil Biol. Biochem. 1998b, v. 30, pp.1211.

265. Falloon P.D., Smith P. Modelling refractory soil organic matter // Biol. Fertil. Soils. 2000a, v.30, pp.388-398.

266. Falloon P., Smith P., Coleman K., Marshall S. How important is inert organic matter for predictive soil carbon modeling using the Rothamsted carbon model? // Soil Biol. Biochem. 2000b, v.32, pp.433436.

267. Franco U., Oelschlagel B., Scheck S. Simulation of temperature, water and nitrogen dynamics using the model CANDY // Ecol.Model.1995, v.81, pp.213-222.

268. Franco U. Modelling approaches of soil organic matter within the CANDY system. // Powlson D.S., Smith P., Smith J.U. (eds) Evaluation of soil organic matter models, using existing long-term datasets. 1996, Springer, Berlin, pp.247-257.

269. Gardner R.H., Cale W.G., O'Neill R.V. Robust analysis of aggregation error//Ecology. 1982, v. 63, pp. 1771-1779.

270. Gilmanov T.G., Parton W.J., Ojima D.S. Testing the CENTURY ecosystem level model on data sets from eight grassland sites in the former USSA representing a wide climatic/soil gradient // Ecol. Model. 1997, v.96, pp. 191-210.

271. Golchin A., Oades J.M., Skjemstad J.O., Clarke P.P. Soil Structure and carbon cycling // Aust. J. Soil Res. 1994, v.32, pp. 1043-1068.

272. Grant R.F. A technique for estimating denitrification rates at different soil temperatures, water contents and nitrate concentrations //Soil Sci., 1991, v.152, pp.41-52.

273. Grant R.F. Rhizodeposition by crop plants and its relationship to microbial activity and nitrogen distribution // Model. Geo-Bios.Proc. 1993, v.2, pp. 193-209.

274. Grant R.F., Rochette P. Soil microbial respiration at different water potentials and temperatures: theory and mathematical modeling //Soil Science Society of America Journal. 1994, v.58, pp. 1681-1690.

275. Grant R.F. Dynamics of water, carbon, and nitrogen in agricultural ecosystems: simulation and experimental validation. // Ecol. Model. 1995, v.81, pp.169-181.

276. Greaves J.R., Carter E.G. Influence of moisture on the bacterial activities of the soil // Soil Science. 1920, v.10, pp.361-387.

277. Grieb T.M., Hudson R.J.M., Shang N., Spear R.C., Cherini S., Goldstein R.A. Examination of model uncertainty and parameter interaction in a global carbon cycling model (GLOCO) // Environment International. 1999, v.25, pp.787-803.

278. Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspots and the rhizosphere // Plant and Soil. 1994, v.164, pp.25-33.

279. Guggenberger G., Zech W., Haumaier L., Christensen B.T. Land-use effects on the composition of organic matter in particle-size separates of soils: II. CPMAS and solution 13C NMR analysis // Europ. J. Soil Sci. 1995. v. 46, pp. 147-158.

280. Gupta S.R., Singh J.S. Soil respiration in a tropical grassland // Soil Biol. Biochem. 1981,v.13, pp.261-268.

281. Hassink J., Bouwman L.A., Zwart K.B., Bloem J., Brussaard L. Relationships between soil texture, physical protection of organic matter, soil biota, and C and N mineralization in grassland soils //Geoderma.1993, v.57, pp. 105-128.

282. Hassink J. Decomposition rate constants of size and density fractions of soil organic matter // Soil Sci. Soc. Am. J. 1995, v.59, pp. 1631-35.

283. Hassink J. The capacity of soils to preserve organic C and N by their association with clay and silt particles // Plant and Soil. 1997, v. 191, pp.77-87.

284. Henin S., Dupuis M. Essai de la matiere organique du sol // Ann.Agron. 1945,v.l5,pp. 17-29

285. Heuvelink G.B.M. Uncertainty analysis in environmental modelling under a change of spatial scale // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 1998, v. 50, pp. 255-264.

286. Howard D.M., Howard P.I.A. Relations between CO2 evolution, moisture content and temperature for a range of soil types // Soil Biol.Biochem. 1993,v.25, pp. 1537-1546.

287. Howard J.A., Howard D.M. Respiration of decomposing litter in relation to temperature and moisture // Oikos. 1979, v.33, pp. 457-465.

288. Hunt H.W. A simulation model for decomposition in grasslands //Ecology. 1977, v.58, pp.469-484.

289. Hunt H.W., Coleman D.C., Ingham R.E., Elliot E.T., Moore J.C., Rose S.L., Reid C.P.P., Morley C.R. The detrital food web in shortgrass praire //Biol. Fertil. Soils. 1987, v.3, 57-68.

290. Hunt H.W., Elliot E.T., Walter D.E. Inferring trophic transfers from pulse-dynamics in detrital food webs // Plant and Soil. 1989, v. 115, pp.247-259.

291. Hyroyuki H. Influence of heavy metals on soil microbial activities // Soil Sci. and Plant Nutr. 1992, v.38, pp. 93-100.

292. Jansen M.J.W. Predictor error through modelling concepts anduncertainty from basic data // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 1998, v.50, pp. 247-253.

293. Jenkinson D.S., Rayner J.H. Hhe turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted Classical Experiments // Soil Science. 1977, v.123, pp. 298-305.

294. Jenkinson D.S., Hart P.B.S., Rayner J.H., Parry L.C. Modelling the turnover of organic matter in long-term experiments at Rothamsted //INTECOL Bull. 1987, v.15, pp.1-8.

295. Jenkinson D.S. The turnover of organic carbon and nitrogen in soil // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 1990, v.329, pp.361-368.

296. Jenkinson D.S., Adams D.E., Wild A. Model estimates of C02 emissions from soil in response to global warming // Nature. 1991, v.351, pp.304-306.

297. Jenny H. Factors of sol formation. 1941, McGraw Hill.

298. Jensen C., Stouggaard B., Ostergaard H.S. Simulation of nitrogen dynamics in farmland areas of Denmark (1989-1993) // Soil Use and Manage. 1994, v.10, pp.111-118.

299. Joffre R., Agren G.I., Gillon D., Bosatta E. Organic matter quality in ecological studies: theory meets experiment // Oikos, 2001, v.93, pp.451-458.

300. Katterer T., Reichstein M., Andren O., Lomander A. Temperature control of decomposition rate a critical review using literature data analysed with different models // Biology and Fertility of Soils. 1998, v27, pp. 258-262.

301. Kern J.S. Spatial patterns of soil organic carbon in the Contiguous United States // Soil Sci. Soc. Amer.J. 1994. v. 58. pp. 439-455.

302. Killham K., Amato M., Ladd J.N. Effect of substrate location in soil and soil pore-water regime on carbon turnover // Soil Biol. Biochem. 1993, v.25, pp.57-62.

303. King A.W. Quantifying regional changes in terrestrial carbon storage by extrapolation from local ecosystem models //Vinson T.S., Kolchugina T.P. (eds.) Carbon cycling in boreal forests and sub-arctic ecosystems. 1993, Washington, pp.221-234.

304. King A.W., Post W.M., Wullschleger S.D. The potential response of terrestrial carbon storage to changes in climate and atmospheric CO2 //Clim.Change. 1997, v.35, pp. 199-227.

305. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biol. Biochem. 1995, v.27,pp.753-760.

306. Kirschbaum M.U.F., Paul K.I. Modelling C and N dynamics in forest soils with a modified version of the CENTURY model //Soil Biol. Biochem. 2002, v.34, pp.341-354.

307. Klein T., Novick N. Simultaneous inhibition of carbon and nitrogen mineralization in a forest soil by simulated acid precipitation // Bull. Env. Contam. And Toxicol. 1984, v.32, pp.698-703.

308. Kucera C., Kirkham D. Soil respiration studies in tallgrass prairie in Missouri // Ecology. 1971, v.52, pp.912-915.

309. Li C., Frolking S., Harris R. Modelling carbon biogeochemistry in agricultural soils // Global Biogeochem. Cycle. 1994, v.8, pp.237-254.

310. Linn D.M., Doran J.W. Effect of water -filled pore space on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled and non-tilled soils // Soil Science Society of America Journal. 1984, v.48, pp. 1267-1272.

311. Lloyd J., Taylor J.A., On the temperature dependence of soil respiration // Functional Ecology. 1994, v.8, pp.315-323.

312. McGill W.B., Hunt H.W., Woodmansee R.G., Reuss J.O. PHOENIX, a model of the dynamics of carbon and nitrogen in grassland soils //Clark F.E., Rosswall T. (eds) Terrestrial nitrogen cycles. Ecol. Bull. 1981, v.33.

313. McGill W.B. Review and classification of the soil organic matter (SOM) models //Powlson D.S., Smith P., Smith J.U. (eds) Evaluation of soil organic matter models, using existing long-term datasets. 1996, Springer, Berlin, pp.111-132.

314. Mikhailova E.A., Bryant R.B., DeGloria S.D., Post C.J., Vassenev I.I. Modeling soil organic matter dynamics after conversion of nativegrassland to long-term continuous fallow using the CENTURY model // Ecol. Model. 2000, v. 132, pp.247-257.

315. Molina J.A.E., Clapp C.E., Shaffer M J., Chichester F.W., Larson W.E. NCSOIL, a model of nitrogen and carbon transformations in soil: description, calibration, and behavior // Siol Science Society of America, Journal. 1983, v.47, pp.85-91.

316. Molina J.A.E. Description of the model NCSOIL.// Powlson D.S., Smith P., Smith J.U. (eds) Evaluation of soil organic matter models using existing, long-term datasets. NATO ASI series I, 1996, v.38, pp 269-274.

317. Molina J.A.E., Smith P. Modelling carbon and nitrogen processes in soils //Adv.Agron. 1998, v.62, pp.253-298.

318. Moorhead D.L.,ReynoldsJ.F. A general model of litter decomposition in northern Chihualahuan desert//Ecol. Model. 1991,v.56, pp. 197-219.

319. Myers R.J.K., Campbell C.A.,Weier K.L. Quantitative relationships between net nitrogen mineralization and moisture content of soils // Can.J.Soil Sci. 1982, v.62, ppl 11-124.

320. Newman E.I., Watson A. Microbial abundance in the rhizosphere: A computer model // Plant and Soil. 1977, v.48, pp. 17-56.

321. O'Neill R.V., Rust B.W. Aggregation error in ecological models // Ecological Modelling. 1979, v.7, p.91-105.

322. O'Neill R.V. Natural variability as a source of error in model predictions. //Innis G.S., O'Neill R.V. (eds.) Systems analisys of ecosystems. 1979, pp. 23-32.

323. Oades J.M., Vassallo A.M., Waters A.G., and Wilson M.A. Characterization of organic matter in particle size and density fractions from a red-brown earth by solid-state 13C N.M.R. // Aust. J. Soil Res. 1987, v. 25, pp. 71-82.

324. Oades J.M. The role of biology in the formation, stabilization and degradation of soil structure // Geoderma. 1993, v.56, pp.377-400.

325. Oldeman L.R., van Engelen V.W.P A world soils and terrain digital database (SOTER) An improved assessment of land resources //Geoderma, 1993, v.60, pp. 309-325.

326. Orchard V.A., Cook F.J. Relationship between soil respiration and soil moisture//Soil Biology and Biochemistry. 1983. v.15, pp.447-453.

327. Parshotam A., Tate K.R., Giltrap D.J. Potential effects of climate and land-use change on soil carbon and CO2 emissions from New Zealand's indigenous forests and unimproved grasslands // Weather and Climate. 1995, v.15, pp. 3-12.

328. Parton W.J., Schimel D.S., Cole C.V., Ojima D.S. Analysis of factors controlling soil organic matter levels in Creat Plains grassland // Siol Science Society of America Journal. 1987,v.51, pp.1173-1179.

329. Parton W.J., Stewart J.W.B., Cole C.V. Dynamics of C, N, P and S in grassland soils: a model // Biogeochemistry. 1988, v.5, p.109-131.

330. Parton W.J. The CENTURY model. // Powlson D.S., Smith P., Smith J.U. (eds) Evaluation of soil organic matter models using existing, long-term datasets. NATO ASI series I, 1996, v.38, pp 283-293.

331. Paustian K., Levine E., Post W.M., Ryzhova I.M. The use of models to integrate information and understanding of soil C at the regional scale // Geoderma. 1997, v. 79, pp. 227-260.

332. Paustian K., Schnurer J. Fungial growth response to carbon and nitrogen limitation. A theoretical model // Soil Biol.Biochem. 1987a, v.19, pp.613-620.

333. Paustian K., Schnurer J. Fungial growth response to carbon and nitrogen limitation. Application of a model to laboratory and field data // Soil Biol.Biochem. 1987b, v.19, pp.621-629.

334. Petersen B.M., OlesenJ.E., Heidmann T. A flexible tool for simulation of soil carbon turnover // Ecological Modeling. 2002, v. 151, pp. 1-14.

335. Phillips J.D. Stability implications of the state factor model of soils as a nonlinear dynavical system//// Geoderma. 1993. v. 58. pp. 1-15.

336. Phillips J.D. On the relations between complex systems and the factorial model of soil formation// Geoderma. 1998. v. 86. pp. 1-21.

337. Pohhacker R., Zech W. Influence of temperature on CO2 evolution, microbial biomass C and metabolic quotient during the decomposition of two humic forest horizons // Biology and Fertility of Soils. 1995, vl9, pp. 239-245.

338. Polglase P.J., Wang Y.P. Potential C02 induced carbon storage by the terrestrial biosphere // Australian Journal of Botany. 1992, v.40, pp. 641-656.

339. Post W.M., Emanuel W.R., Zinke P.J., Stangenberder A.G. Soil carbon pools and world life zones // Nature. 1982, v. 29, pp. 156-159.

340. Raich J.W., Parton W.J., Russell A.E., Sanford R.L.,Vitousek P.M. Analysis of factors regulating ecosystem development on Mauna Loa using the CENTURY model // Biogeochemistry. 2000, v.51, pp. 161191.

341. Rastetter E.B., King A.W., Cosby B.J., Hornberger G.M., O'Neill R.V., Hobbie J.E. Aggregation fine-scale ecological knowledge to model coarser-scale attributes of ecosystems // Ecol.Appl. 1992, v.2, pp. 55-70.

342. Ratkowsky D.A., Olley J., McMeekin T.A., Ball A. Relationship between temperature and growth rate of bacterial cultures // J. Bacteriol. 1982, v. 149, pp. 1-5.

343. Renault P., Sierra J. Modelling oxygen diffusion in aggregated soils: II Anaerobiosis in topsoil layers // Soil Science Society of America Journal 1994, v.58, pp. 1023-1030.

344. Rijtema P.E., Kroes J.G. Some results of nitrogen simulation with the model ANIMO // Fert. Res. 1991, v.27, pp. 189-198.

345. Rodionov A., Amelung W., Urusevskaja I., Zech W. Carbon and nitrogen in the enriched labile fraction along a climosequence of zonal steppe soils in Russia // Soil Science Society of America Journal 2000, v.64, pp. 1467-1473.

346. Rodrigo A., Recous S., Neel C., Mary B. Modelling temperature and moisture effects on C-N transformations in spils: comparison of nine models // Ecol. Model. 1997, v.102, pp.325-339.

347. Ruhlmann J. A new approach to estimating the pool of stable organic matter in soil using data from long-term field experiments // Plant and Soil. 1999, v.213, pp.149-160.

348. Rutherford P.M., Juma N.G. Simulation of protozoa-induced mineralization of bacterial carbon and nitrogen // Canadian Journal of Soil Science. 1992, v.72, pp.201-216.

349. Ryzhova I.M. The analysis of stability and bifurcation of carbon turnover in soil-vegetation systems on the basis of the nonlinear model // Systems Analysis Modeling Simulation. 1993, v.12, pp. 139-145.

350. Ryzhova I. Analysis of soil-vegetation systems' sensitivity to changes of climate-dependent carbon turnover parameters // Biology and Fertility of Soils. 1998, v27, pp. 263-266.

351. Saran P.S., Mahieu N.,Arah J.R.M., Powlson D.S., Madaiy B., Gaunt J.L. A procedure for isolating soil organic matter fractions suitable for modeling // Soil science Society of America Journal. 2001, v.65, p. 1121-1128.

352. Schulten H.R., Leinweber P. New insights into organic mineral particles: composition, properties and models of molecular structure //Biology and Fertility of Soils. 2000, v.30, N5/6.

353. Sierra J., Renault P. Respiratory activity and oxygen distribution in natural aggregates in relation to anaerobiosis // Soil Sci. Soc.Am.J.1996, v.54, pp. 1619-1625.

354. Siltanen R.M. Apps M.J., Zoltai S.C., Mair R.M., Strong W.L. A soil profile and organic carbon data base for Canadian forest and tundra mineral soils // Natural resources Canada, Canad. forest service. Northern forestry centre. 1997, Edmonton.

355. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // Botanical Review. 1977, v.43, pp.449-528.

356. Six J, Elliott E.T., Paustian K., Doran J.W. Aggregation and soil organic matter accumulation in cultivated and native grassland soils //Soil Science Society of America Journal. 1998, v.62, pp.1367-1377.

357. Six J., Paustian K., Elliott E.T., Combrink C. Soil structure and organic matter // Soil Sci. Soc. Am. J. 2000. v. 64. pp.681-689.

358. Six J., Guggenberger G., Paustian K., Haumaier L., Elliott E.T., Zech W. Sources and composition of soil organic matter fractions between and within soil aggregates // European Journal of Soil Science. 2001,v. 52, pp.607-618.

359. Skopp J., Jawson M.D., Doran J.W. Steady-state aerobic microbial activity as a function of soil water content // Soil Sci. Soc. Am. J. 1990. v.54, pp.1619-1625.

360. Smith J.U., Smith P., Monaghan R., MacDonald A.J. When is a measured soil organic matter fractiin equivalent to a model pool? //European Journal of Soil Science. 2002, v.53, pp.405-416.

361. Smith O.L. An analytic model of the decomposition of soil organic matter. //Soil Biol.Biochem. 1979, v.l 1, pp.585-606.

362. Smith P., Smith J.U., Powlson D.S. (eds.) Soil organic matter Network (SOMNET): Model and experimental metadata // GCTE Report, 1996, No 7. GCTE Focus 3 Office, Wallingford, UK.

363. Smith P., Powlson D.S., Smith J.U., Elliot E.T. (eds.) Evaluation and comparison of soil organic matter models using datasets from seven long-term experiments // Geoderma. Special issue, 1997a, v.81.

364. Smith P., Powlson D.S., Smith J.U., Falloon P. SOMNET a global network and database of soil organic matter models and long-term experimental datasets // Globe, 1997, v.38, pp.4-5.

365. Smith P.,Andren O., Brussaard L., Dangerfield M., Ekschmitt K., Lavelle P., Tate K. Soil biota and global change at the ecosystem level: describing soil biota in mathematical models // Global Change Biology, 1998, v.4, pp.773.

366. Stanford G., Epstein E. Nitrogen mineralization water relations in soils // Soil Science Society of America Proceedings. 1974, v.38, pp. 103-107.

367. Stott D.E., Elliot L.E., Papendick R.I., Campbell G.S. Low temperature or low water potential effects on the microbial decomposition of wheat residue // Soil Biol.Biochem. 1986, v. 18, pp.577-582.

368. Thomsen I.K. Schjonning P., Jensen B., Kristensen K., Christensen B.T. Turnover of organic matter in differently textured soils: II. Microbial activity as influenced by soil water regimes // Geoderma, 1999, v.89, pp 199-218.

369. Tisdall J.M., Oades J.M. Organic matter and water-stable aggregates in soils // Journal of soil science. 1982, v.33, pp.141-163.

370. Toal M.E., Yeomans C., Killham K., Meharg A.A. A review of rhizosphere carbon flow modeling // Plant and Soil. 2000, v.222, pp.263-281.

371. Van Keulen H. (Tropical) soil organic matter modeling: problems and prospects // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 2001,v.61, pp.33-39

372. Van Veen J.A., Paul E.A. Organic carbon dynamics in grassland soils. 1. Background information and computer simulation // Canadian J.Soil.Sci. 1981, v.61, pp. 185-201.

373. Van Veen J.A., Ladd J.N., Frissel M.J. Modelling C and N turnover through the microbial biomass in soil // Plant and Soil. 1984, v.76, pp.257-274.

374. Van Veen J.A., Kuikman P.J. Soil structural aspects of decomposition of organic matter by micro-organisms // Biogeochemistry. 1990, v.ll, pp.213-233.

375. Verberne E.L.M., Hassink J.,de Willigen P., Groot J.J.R., van Veen J.A. Modelling soil organic matter dynamics in different soils // Netherlands J. Agric. Sci. 1990, v.38, pp.221-238.

376. Vleeshouwers L.M., Verhagen A. Carbon emission and sequestration by agricultural land use: a model study for Europe // Global change biology. 2002, v.8, pp 519-530.

377. Winkler J.P., Cherry R.S., Schlesinger W.H. The Qi0 relationship of microbial respiration in a temperate forest soil // Soil Biol. Biochem. 1996, v.28, pp. 1067-1072.

378. Witkamp M. Decomposition of leaf litter in relation to environment, microflora and microbial respiration // Ecology. 1996, v.47, pp. 194201.

Информация о работе

Рыжова, Ирина Михайловна
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.27

Диссертация

Анализ устойчивости почв на основе нелинейных моделей круговорота углерода - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы