Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ сопряжённой изменчивости количественных признаков облепихи крушиновидной

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Анализ сопряжённой изменчивости количественных признаков облепихи крушиновидной"

На правах рукописи

003064564

Скуридин Геннадий Михайлович

Анализ сопряжённой изменчивости количественных признаков облепихи крушиновидной (ШррорЪае гкатпо1с1е8 Ь.)

Генетика — 03.00.15

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 АВГ 2007

Новосибирск - 2007

003064564

Работа выполнена в лаборатории экспериментального мутагенеза Института-

цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель: доктор биологических наук_

) Привалов Григорий Фёдорович институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Васильева Любовь Антоновна Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

доктор биологических наук, профессор Цильке Регинальд Александрович Новосибирский Государственный аграрный университет, г. Новосибирск

Ведущее учреждение: Центральный Сибирский ботанический

сад СО РАН, г. Новосибирск.

Защита диссертации состоится » esszfMU) 2007 г. на утреннем

заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискашге учёной степени доктора наук (Д - 003.011.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале института по адресу: 630090, Новосибирск-90, Проспект Лаврентьева, 10. Телефакс: (383)-333-12-78, e-mail: dissov@bionet.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан «/Ц » 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного , /__1

совета, доктор биологических наук —Груздев А.Д.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Интерес к селекции облепихи крушиновидной (ШррорЬае гИатпо1с1е$ Ь.) не ослабевает в связи с уникальностью её лечебно-профилактического значения.

Создание нового сорта облепихи традиционными методами по времени сравнимо с продолжительностью человеческой жизни. Отбор по генетически коррелированным признакам позволяет существенно ускорить этот процесс, о чём свидетельствует опыт выдающихся селекционеров прошлого - Л. Бербанка, И.В. Мичурина и других, широко применявших интуитивно найденные закономерности генетического сопряжения признаков.

Цель и задачи работы: выявление и содержательный анализ закономерностей сопряжения количественных признаков, обусловленного генетическим и экологическим фактором изменчивости вида ШррорЬае гЪатпо^йеь Ь.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Разработка эффективной химико-аналитической базы по важнейшим параметрам селекции.

2. Выбор корректного приёма стандартизации разнородных данных.

3. Выявление корреляционных закономерностей, обусловленных генетической и экологической вариацией признаков.

4. Факторный анализ корреляционных закономерностей.

5. Интерпретация выявленных закономерностей, рекомендации для практики.

Научная новизна исследования.

Впервые для выявления генетической и экологической корреляции количественных признаков облепихи использован случайный массив разнородных данных.

Впервые выявлены закономерности генетического и экологического сопряжения количественных признаков облепихи, определены узловые признаки корреляционных плеяд. Впервые методом факторного анализа выделены генетические и экологические факторы сопряжения признаков облепихи и дана их биологическая интерпретация.

Создана уникальная методика химического анализа, предназначенная для серийной оценки селекционного материала по комплексу биологически активных веществ (авторские свидетельства №785764, №967483 и №1354106).

Положения, выносимые на защиту.

Использованный приём линейной коррекции данных по факторам изменчивости позволяет выявлять генетические и экологические закономерности сопряжения признаков, скрытые в фенотипе, что существенно повышает информационную отдачу исходных данных.

Выявленные закономерности допускают содержательную интерпретацию, что позволяет дать обоснованные рекомендации для возделывания и селекции облепихи.

Научно-практическая значимость работы. Выявленные генотшшческне закономерности сопряжения определяют ключевые признаки,

по которым можно вести отбор с прогнозом эффекта по другим признакам. Так, отбор на высокое содержание сухих веществ должен благоприятствовать выявлению форм, перспективных по другим показателям качества -содержанию Сахаров, суммы липидов, каротинов и других неомыляемых веществ. Отбор на высокое содержание каротинов (уровень пигментации плодов) повышает долю растений с высокой фармакологической активностью их масла, обусловленную всем комплексом неомыляемых веществ.

Экологические корреляционные закономерности дают обоснование для создания оптимальной технологии возделывания облепихи. Снятие основных лимитирующих факторов роста масличности плодов: освещённости и водного дефицита в первой половине вегетации, должны обеспечить более полную реализацию генетического потенциала сортов облепихи по другим биологически активным липидам: каротинам, стеринам, токоферолам и т.д.

Апробадня работы. Материалы диссертации были представлены в виде докладов на III международном симпозиуме по облепихе (1998, Улан-Удэ), международной конференции по генетическим коллекциям, изогенным и аллоплазматическим линиям (2001, Новосибирск), международной конференции по прикладным проблемам (2001, Новосибирск), на I Конгрессе Международной Ассоциации по облепихе (Берлин, 2003) и на 38-м международном рабочем совещании по передовым технологиям (Сендай, Япония, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 печатных работ, включая 3 авторских свидетельства на изобретения.

Объём и содержание диссертации. Диссертация изложена на 102 страницах машинописного текста, включает 15 рисунков, 10 таблиц, список литературы из 189 наименований, в том числе 21 на иностранном языке. Она состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования и полученных результатов, обсуждения, заключения и выводов.

Содержание работы

Закономерности генетической сопряжённости признаков у облепихи до сих пор не исследованы. Для их выявления необходимо обеспечить генетическую вариацию признаков в неких «средних» стандартных условиях. При этом единичного исследования разных генотипов (типа «один год - одна делянка») недостаточно. В другой год всё тот же набор генотипов может показать принципиально иную корреляцию из-за эффекта смены параметров внешних условий.

Тривиальный путь выявления генетической сопряжённости — организация полномасштабного многомерного эксперимента, в котором набор градаций по каждому фактору изменчивости должен формировать репрезентативную выборку. Однако из-за непомерного числа требуемых наблюдений этот путь мало реален.

Реально осуществимый путь заключается в исследовании многомерного массива случайных данных, который формируется случайным образом по результатам независимых экспериментов. Рандомизированная выборка, как известно, даёт адекватную оценку всех параметров генеральной совокупности

[Налимов, 1971]. Важно, что в этом случае оценка эффектов каждого фактора верна и при неодинаковом числе наблюдений.

Для описания совместного действия основных факторов биологической изменчивости на значение количественного признака использована линейная модель [А11агс1, 1960]:

Ру + & + ^ + - е}),

где ру - значение признака в фенотипе у /-го генотипа в у-х условиях, ц - фенотипическое среднее значение признака в популяции, g¡ - эффект г-го генотипа, е,- - эффект у-й среды, компонент (£, • ) - статистическое взаимодействие этих факторов.

В соответствии с этой моделью, генотипическое значение признака оценивается как среднее по результатам испытания г-го генотипа в варьирующих условиях, например в виде средней урожайности вегетативно размноженного сорта, при этом —> 0. Клонирование генотипа

вегетативным путём решает задачу соблюдения генетической идентичности отдельных растений.

Экологическое значение признака есть среднее значение признака в конкретной у-й экологической ситуации по множеству генотипов —> 0). Например, его можно представить в виде среднегодового значения признака в гетерогенной естественной популяции.

Выбранная модель позволяет выявлять генотипическую и экологическую корреляцию признаков на основе косвенной стандартизации факторов биологической изменчивости. Такая модель ограничена следующими допущениями:

1. Факторы биологической изменчивости качественно различны и независимы друг от друга ( g¡ • -» 0 ).

2. Вариация признака линейно зависит от вариации фактора изменчивости.

3. Выборочные генотипические и экологические средние являются несмещёнными оценками их генеральных значений.

Эта модель изображена на рис. 1 для трёх идеальных случаев: эффекты факторов равны и положительны (вариант А), противоположны по знаку (вариант В) и отрицательны (вариант С).

Закономерности сопряжения группы признаков выявлялись методом корреляционных плеяд и методом факторного анализа.

Материалы и методы

Исследована сопряжённая изменчивость 8 основных селекционно-значимых признаков химического состава плодовой мякоти облепихи: общего содержания сухих веществ, водорастворимых Сахаров, органических кислот, аскорбиновой кислоты, суммы каротинов, суммы биологически активных неомыляемых липидов, общих липидов плодовой мякоти («масличность»), а также массы плодов.

Использованы как собственные, так и литературные данные. В общей сложности в данное исследование включено 398 (3341) генотипов и 57 (81) экологических ситуаций.

Анализ химического состава. Для проведения серийных анализов химического состава плодов была разработана комплексная методика, основанная на разделении гидрофильных и липидных соединений непосредственно в пробе свежего гомогената плодов. Она включает 3 оригинальных метода: количественного определения аскорбиновой кислоты, содержания суммы липидов (масличности плодов) и содержания неомыляемых липидов. Методы анализа остальных веществ общепринятые. Методика позволяет определять в одной пробе более 10 параметров. Её схема изображена на рис. 2. Химический состав определялся в момент наступления ботанической зрелости плодов.

Статистический анализ данных. Массив исходных данных состоит из однородных выборок (ячеек массива) с разным числом наблюдений. Каждая такая выборка представляет собой ряд наблюдений над одним генотипом (т.е. вегетативным клоном) в одинаковых погодно-почвенных условиях. Эти выборки, будучи однородными внутри, различаются по выборочным средним значениям признака, которые вызваны конкретным сочетанием факторов изменчивости.

Исследования разных авторов независимы, поэтому попадание наблюдения в ячейку принято случайным. Для ослабления эффектов асимметрии формы распределения и статистического взаимодействия факторов (компонент g¡ ■ е} ) исходные числовые данные логарифмировались.

Вычисление фенотипической корреляции. Этот показатель вычислялся без стандартизации исходных данных по общепринятой формуле выборочного коэффициента корреляции:

Г =

- Уср)

<-1

¿(^-^¿(У.-У^)2 V /=1

где п - число наблюдений; х, и у, - выборочные наблюдения признаков «X» и «У»; х^ и уср - общие средние. Статистическая значимость коэффициента оценивалась по /-критерию Стьюдента.

1 В скобках указано число собственных наблюдений

Вариант А

Вариант В

+

+

Вариант С

Рис. 1. Аддитивная модель формирования фенотипического значения количественного признака. Абсолютная величина компонентов § и е принята одинаковой для всех вариантов. Светлые фигуры - положительный вклад, тёмные - отрицательный.

Вычисление гепотиппческой корреляции. Как показано выше, фенотнпическая изменчивость признака «X» в однородных экологических условиях и в фиксированный момент времени определяется только эффектом /"-го генотипа (&:,): _ _

ЛТ/.. — X +

Для признака «У» у того же объекта _

У1- = У

Поэтому выявление генотипической корреляции между признаками «X» и «У» сводится к вычислению коэффициента линейной корреляции (см. выше) по выборкам генотипических средних {х/..} и (у,..} .

Вычисление экологической корреляции. Все расчёты ведутся по экологическим средним: _

У ~ У + еу]

_ Линейная корреляция по выборкам экологических средних { х.;.} и { у.р} определяет коэффициент экологической корреляции между признаками «X» и «У». Здесь используется всё тот же исходный массив случайных наблюдений.

Полученные корреляционные матрицы исследованы методом построения корреляционных плеяд и методом факторного анализа. Из-за отсутствия полных данных по корреляции признака «Неомыляемые липиды», он не участвовал в факторном анализе. В связи с варьированием числа парных наблюдений в исходных выборках плеяды формировались по заданному уровню значимости, который составлял не менее 0,95.

Факторный анализ корреляционных матриц проводился по модели ортогональных (независимых) факторов. Для предварительного определения числа факторов, корреляционные матрицы факторизовались методом главных компонент до уровня остаточной корреляции не более 0,10. Затем полученное решение преобразовывалось к многофакторному виду методом максимума правдоподобия с вращением факторов по методу «Уагипах» [Харман, 1972].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Результаты вычисления корреляции в исходном массиве данных (фенотипическая корреляция) и после стандартизации факторов изменчивости представлены на рис. 3 и табл. 1- 4.

Фенотипическая корреляция. Общее число корреляционных связей заданного уровня значимости (р £ 0,05) равно 14 (рис. 3). Они образуют 4 плеяды с узловыми признаками «Масса плодов» (1), «Общее содержание кислот» (4), «Содержание аскорбиновой кислоты» (5) и «Содержание суммы каротинов» (8). Фенотшшческую корреляционную матрицу детерминируют четыре независимых фактора (табл. 1).

Табл. 1. Факторное отображение фенотипической корреляции количественных признаков облепихи. Значения > 0,60 выделены жирным шрифтом.

Признак Выделенные ф а к т о р ы

РЬ-1 РЬ-П РЬ-Ш РЬ-ГУ

1. Масса плодов - 0,81* -0,20 0,24 0,06

2. Сухие вещества 0,62 -0,70 0,09 -0,02

3. Сумма Сахаров -0,78 0,11 -0,12 -0,05

4. Сумма кислот 0,16 0,18 0,78 0,32

5. Аскорбиновая кислота 0,13 0,93 0,10 -0,09

6. Масличность плодов 0,12 0,05 -0,63 0,09

7. Сумма каротинов 0,01 0,07 -0,05 -0,83

Фактор РЬ-1. Основная нагрузка ложится на 3 признака: «Масса плодов», «Сумма Сахаров» и «Сухие вещества».

Фактор РЬ-П. Фактор нагружен в обратном отношении 2 признаками: «Сухие вещества» и «Аскорбиновая кислота».

Фактор РЬ-Ш. Основную нагрузху несут 2 признака: «Сумма кислот» и «Масличность».

Фактор РЬ-ГУ. Он почти полностью нагружен признаком «Каротины».

Фенотипические корреляционные закономерности рис. 3 частично воспроизводят закономерности, установленные другими авторами. Так, подтверждается тенденция к большему содержанию БАВ в мелкоплодных формах и есть прямая связь содержания аскорбиновой кислоты и общей кислотности плодов.

Тем не менее, полученные результаты не дают оснований полагать, что эти закономерности, выявленные в ходе исследования фенотипа, обусловлены генетически. Дальнейший анализ показал, что они как правило представляют собой своеобразный результат комбинации эффектов отдельных факторов.

Рис. 3. Разделение фенотипической корреляции признаков облепихи по факторам изменчивости.

Фенотипическая

корреляция

6 \__^ 4

5

Гэ нотипическая

6 Х^/ 4

5

Экологическая

1 - масса плодов

2 - сухие вещества

3 - сумма Сахаров

4 - сумма кислот

5 - аскорбиновая кислота

6 - масличность

7 - неомыляемые липиды

8 - сумма каротинов

прямая корреляция обратная косселяиия

Генотипическая корреляция признаков. Экологическая стандартизация данных не привела к исчезновению связей признаков 1-8, 2-3, 3-4 и 7-8, поэтому они идентифицируются в фенотипе как генотипические корреляции. Кроме того, выявились четыре скрытые генетические взаимосвязи признаков 1-4, 2-4, 2-6 и 2-8, а 10. В итоге общее число генотипических взаимосвязей значимого уровня стало равно восьми.

Они образуют три корреляционные плеяды узловых признаков «Сухие вещества», «Сумма кислот» и «Сумма каротинов» (рис. 3). Эти центральные признаки могут служить ориентирами при селекции облепихи по разным направлениям:

- Отбор по общему содержанию сухих веществ перспективен при создании сортов технического (консервного) направления. При этом будет достигаться повышение содержания масла и каротинов с одновременным улучшением вкусовых качеств плодов.

- Отбор по содержанию каротинов перспективен при создашш сортов лечебно-профилактического направления с повышенным содержанием комплекса биологически активных неомыляемых липидов.

- Сочетание в модели сорта интенсивной окраски, улучшенного вкуса и высокого содержания БАВ не встречает генетических ограничений. Однако при этом не следует ожидать выдающейся крупноплодностн.

- При создашш крупноплодных сортов будут проявляться генетические ограничения, проявляющиеся в относительной обеднённости химического состава и слабой окраске плодов.

- Независимо от общего направления селекции, создаваемые сорта могут без ущерба сочетать свои признаки с высоким содержанием аскорбиновой кислоты. Об этом свидетельствует отсутствие генетической сопряжённости её содержания с другими признаками.

Генотипическая корреляционная матрица адекватно аппроксимируется 3 независимыми генетическими факторами (табл. 2).

Табл. 2. Факторное отображение генотипической корреляции

количественных признаков облепихи. Значения > 0,60 выделены жирным

шрифтом.

Признак Выделенные факторы

С-1 С-II О-III

1. Масса плодов 0,00 -0,86 0,09

2. Сухие вещества 0,63 0,18 0,38

3. Сумма Сахаров 0,04 0,01 0,83

4. Сумма кислот -0,21 0,32 -0,49

5. Аскорбиновая кислота 0,00 0,05 0,04

6. Масличность плодов 0,88 0,00 0,03

7. Сумма каротинов 0,10 0,28 0,06

ю

Фактор (¡-I («Качество плодов»). Основная нагрузка в его структуре ложится на признаки «Сухие вещества» и «Масличность».

Фактор С-Н («Размер плодов»). Нагружен признаком «Масса плодов».

Фактор С-Ш («Вкус плодов»). Нагружен признаком «Сумма Сахаров».

Эти факторы интерпретируются как независимый группы генов, принимающий участие в формировании величины плодов, вкусовых качеств и содержания масла. Они могут быть обусловлены как естественным отбором, так и прошедшей селекцией облепихи по трём главным направлениям: увеличению размера плодов, повышению содержание масла и улучшению вкусовых качеств.

1. Экологическая корреляция признаков. Стандартизация по геноишическому фактору привела к элиминации ряда связей, а сохранившиеся корреляции 1-2, 1-6, 1-8, 4-6, 4-8 и 6-7 идентифицируются как экологические. Проявились экологические взаимосвязи, скрытые в фенотипе: 1-4, 2-6, 6-8 (рис.3). Общее число экологических корреляций значимого уровня равно девяти. Обнаружена корреляция 1-4, имеющая противоположный знак в зависимости от фактора изменчивости. Это объясняет феномен отсутствия этой корреляции в фенотипе за счёт эффекта взаимной маскировки факторов.

Эти закономерности дают следующие основания для оптимизации технологии возделывания облепихи:

- Для более полной реализации генетического потенциала по биологически активным липидам: каротинам, стершим, токоферолам и др. целесообразно использовать приёмы возделывания, повышающие масличность плодов, например обеспечение высокой инсоляции. При этом следует ожидать также некоторого роста содержания сухих веществ с одновременным снижением размера плодов и их кислотности.

- Экологические факторы, ведущие к росту размера плодов, способствуют падению концентрации БАВ и сухих веществ.

Факторный анализ экологической корреляционной матрицы выделяет 4 независимых экологических фактора (табл. 3).

Табл. 3. Факторное отображение экологической корреляции

количественных признаков облепихи. Значения > 0,60 выделены жирным

шрифтом.

Выделенные факто р ы

Признак Е-1 Е-П Е-111 Е-IV

1. Масса плодов -0,49 -0,11 0,29 -0,29

2. Сухие вещества 0,98 -ОД 6 -0,03 -0,07

3. Сумма Сахаров 0,20 -0,97 0,00 -о.ор

4. Сумма кислот -0,20 0,27 0,91 -0 м

5. Аскорбиновая кислота 0,08 0,24 0,07 0,02

6. Масличность плодов 0,73 0,34 -0,50 0,17

7. Сумма каротинов 0,05 0,03 -0,14 0,94

Фактор Е-1 («Влагообеспечешюсть»), Основная факторная нагрузка признаках «Сухие вещества» и «Масличность». Фактор очевидно обусловлен уровнем влагообеспеченности растений. Критический период синтеза липидов в запасающих тканях — начало вегетационного периода. Максимальная реализация генетического потенциала облепихи по содержанию липидов возможна при технологии, предусматривающей максимальную влагообеспеченность в этот период. Этот элемент входит в новую интенсивную технологию НИИСС (г. Барнаул) по выращивания облепихи Она обеспечивает пятикратное повышение продуктивности насаждений без снижения качества плодов.

Вместе с тем, избыточная влажность во второй половине вегетационного периода при снижении синтеза приводит к росту массы плодов при падении общей концентрации компонентов плодовой мякоти, что обусловлено механическим растяжением клеток паренхимы плодов. Такое явление наблюдается регулярно.

Факторы Е-П («Фотосинтез») и Е-Ш («Эффект затенения»). Их структура обусловлена вторым по значимости лимитирующим физиологическим фактором - уровнем фотосинтеза. При росте освещенности в тканях светолюбивых видов, к которым относится облепиха, резко растёт доля углеводной и лнпидной фракций и падает доля органических кислот.

Фактор Е-1У («Хромопласты»), Он нагружен признаком «Сумма каротинов». Учитывая пластидное происхождение пигментов плодов облепихи, можно предположить, что данный фактор сформирован внешними условиями, которые через фитогормональные механизмы определяют интенсивность перехода функционально активных делящихся хромопластов в терминальную стадию геронтопластов, накапливающих каротины.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что анализ фенотшшческой сопряжённой изменчивости 8 важнейших количественных признаков облепихи крушиновидной {Нфроркае гка/ппоИея Ь.) выявляет 14 значимых корреляционных связей.

2. Установлено, что в результате стандартизации исходных данных выявляются закономерности, обусловленные отдельными факторами биологической изменчивости, что позволяет их каузально интерпретировать. По генетическому фактору выявлено 8 корреляционных связей, по экологическому -9.

3. Обнаружение корреляции противоположного направления в зависимости от фактора изменчивости объясняет феномен отсутствия корреляции в фенотипе.

4. С помощью метода факторного анализа выявлено три генетических фактора, формирующих структуру генотипичвскоа сопряжённости признаков.

5. Показано, что узловым признаком по генетическому фактору изменчивости является содержание сухих веществ. Этот признак может служить в качестве ориентира при селекции на повышение содержания липидов и улучшение вкусовых качеств плодов,

6. Впервые обнаружена прямая генотипическая корреляция между содержанием каротинов и неомыляемых. липидов. Это позволяет использовать

признак пигментации плодов в качестве маркерного при селекции на фармакологическую активность.

7. Факторный анализ экологической сопряжённости признаков показал, что её структуру можно адекватно интерпретировать эффектом двух лимитирующих средовых факторов: уровнем влагообеспеченности растений и уровнем освещённости.

8. Впервые обнаружена прямая экологическая корреляция между общей масличностью и содержанием неомыляемых липидов. Это является дополнительной предпосылкой повышения масличности плодов и лечебной активности масла за счёт улучшетм технологии возделывания.

9. Создана новая методическая 'база химического анализа плодов облепихи. Она позволяет вести массовую комплексную оценку исходного селекционного материала одновременно по 11 количественным признакам. Три метода обладают патентной новизной (авторские свидетельства №785764, №967483 и №1354106 ).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Скуриднн Г.М. Определение аскорбиновой кислоты в плодах облепихи методом потенциометрического титрования. - Известия СО АН СССР, 1980, № 15, с. 122-127.

2. Привалов Г.Ф., Скурндин Г.М., Солоненко Л.П. Индивидуальная и групповая изменчивость химического состава плодов, индуцированная этилметансульфонатом в Ml у контрастных форм облепихи родственного происхождения. - Генетика, 1986, т.22, №10, с. 2477-2484.

3. Скурндин Г.М., Лбова М.И., Привалов Г.Ф. Взаимосвязь некоторых показателей морфологии и химического состава у облепихи. - Частная генетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1989, с. 169-177.

4. Скуриднн Г.М., Кукина Т.П. Метод количественного определения неомыляемых липидов облепихи. - Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991, с.99-102.

5. Скурндин Г.М. Выявление компонент взаимосвязи показателей химического состава плодов облепихи. - Генетика, 1994, т. 30, с. 146.

6. Привалов Г.Ф., Солоненко Л.П., Скуриднн Г.М. Соотносительная изменчивость признаков облепихи и её влияние на элиминацию и естественный отбор растений. - Генетика, 1996, т. 32, № б, с.856-859.

7. Skuridin G.M., Baginskaya N.V. Revealing genotype, modification and seasonal components of correlations of sea-buckthorn signs. - Material of International symposium on sea-buckthorn (Hippophae rhamnoides L.). Novosibirsk, 1998, p. 131-134.

8. Skuridin G.M., Baginskaya N.V. Evaluation of genotype, modification and seasonal components of correlations of sea-buckthorn signs. - The 18th International Congress of Genetics. Abstracts. Beijing, China, 1998, 8P155, p. 162.

9. Скурндин Г.М. Биологические особенности облепихи. - Облепиха в лесостепи Приобья. Новосибирск, 1999, с. 6-28.

10. Скуридин Г.М., Багинская Н.В. Экологическая корреляция количественных признаков облепихи. - Сельскохозяйственная биология, 2001, № 3, с.62-67.

ll.Skuridin G.M., Baginskaya N.V. Correlation Database Analysis using the method of Factor Corrections. - Genetic Collections, Isogenic and Alloplasmic Lines. Novosibirsk, 2001, p. 280-284.

12. Скуридин Г.М., Коваль С.Ф. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций. - Вестник ВОГИС, 2002, №19, с. 12-18.

13. Скуридин Г.М., Коваль С.Ф. Корреляционный метод в создании модели сорта. - Материалы 1-й Международной Центрально-Азиатской конференции по пшенице (1-ЦАКП), Алматы, 2003. с. 87-89

14.Skuridin G.M., Baginskaya N.V. Studies of character correlation in srabuckthorn. A Review. - Seabuckthom - a Resource of Health, a challenge to Modem Technology. Berlin, 2003, p. 200-209.

15. Skuridin G.M. Multifunctional New Beny: Cultivation of Oblepikha (Sea-buckthorn) species. - The Proceedings for the 38,h ISTC Japan Workshop on Advanced technologies in Russia. ISTC, Tohoku Univ., 2006, P. 29-60.

16. Скуридин Г.М. Способ количественного определения аскорбиновой кислоты. Авт. свид. СССР № 785764. - Бюлл. изобретений, 1980, № 45.

17. Скуридин Г.М. Способ получения облепихового масла. - Авт. свид. СССР № 967483. - Бюлл. изобретений, 1982, N° 39.

18. Скуридин Г.М. Способ количественного определения неомыляемого остатка в жирах. Авт. свид. СССР № 1354106. - Бюлл. изобретений, 1987, № 43.

Подписано к печати 27.07.2007 г.

Формат бумага 60 х 90 1/16. Печ. л. 1. Уч. изд. л. 0,7

Тираж 100 экз. Заказ 80

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосибирск, Пр-кт акад. Лаврентьева, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скуридин, Геннадий Михайлович

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СОПРЯЖЁННОСТИ ПРИЗНАКОВ

В СЕЛЕКЦИИ

2.2. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СОПРЯЖЁННОСТЬ ПРИЗНАКОВ ОБЛЕПИХИ

2.3. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ - ОСНОВНАЯ ПРОБЛЕМА КОРРЕЛЯЦИОННОГО АНАЛИЗА.

2.4. ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В МОДЕЛИ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ.

2.5. КОРРЕЛЯЦИИ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ РАЗЛИЧНЫМИ ФАКТОРАМИ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.3. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДАННЫХ.

3.4. РЕЗУЛЬТАТЫ КОРРЕЛЯЦИОННОГО АНАЛИЗА

ИСХОДНЫХ ДАННЫХ.

3.5. РЕЗУЛЬТАТЫ КОРРЕЛЯЦИОННОГО АНАЛИЗА СТАНДАРТИЗОВАННЫХ ДАННЫХ.

3.6. РЕЗУЛЬТАТЫ ФАКТОРНОГО АНАЛИЗА.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ, ВЫЯВЛЕННЫЕ КОРРЕЛЯЦИОННЫМ И

ФАКТОРНЫМ АНАЛИЗОМ

4.1.1. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ

4.1.2. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ

4.1.3. ФАКТОРЫ СОПРЯЖЁННОСТИ ПРИЗНАКОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ сопряжённой изменчивости количественных признаков облепихи крушиновидной"

Актуальность темы. Облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides L.) относится к числу видов, сравнительно недавно введенных в культуру. Интерес к этой культуре в последние десятилетия резко возрос в связи с её значением в решении ряда актуальных прикладных проблем. В частности, проблемы профилактики т.н. «болезней цивилизации», благодаря высокому содержанию веществ адаптогенного действия. Кроме того, за счёт устойчивости к экстремальным условиям и обогащения почвы азотом, фосфором и гумусом, насаждения облепихи эффективно восстанавливают утраченное плодородие земель, деградировавших в результате деятельности человека.

Если у однолетних культур путь создания сорта требует до 10 поколений с последовательным приближением к выбранной селекционной модели, то для древесной формы такой путь сравним с продолжительностью человеческой жизни. Поэтому задача интенсификации селекционного процесса облепихи становится первоочередной.

Реальным путём решения этой задачи мы видим использование феномена сопряженности признаков. Выдающиеся селекционеры прошлого, достигшие весьма впечатляющих результатов (Бербанк в США создал более 150 сортов, Мичурин в России - около 300), широко использовали косвенный отбор по генетически сопряжённым узловым и маркёрным признакам. При этом создание сорта требует учёта генетической совместимости признаков в одном генотипе.

Обнаружить генетическую сопряжённость признаков было делом интуиции, граничащей с искусством. Слова Н.И. Вавилова: «Мы не отказываемся от селекции, как искусства, по для уверенности, быстроты и преемственности в работе мы нуждаемся в твёрдой, разработанной теории селекционного процесса» звучат по-прежнему современно [Вавилов, 1987, с.32].

Прямой анализ сопряжённой изменчивости признаков фенотипа, проводимый без тщательной методологической проработки, часто приводит к неоднозначным результатам. Это вызывает сомнения селекционеров в реальных возможностях математических методов исследования своих объектов [Гинзбург, 1984].

Существенные ограничения в применении такого рода результатов связаны с проблемой формирования однородной представительной выборки, верно отражающей искомые закономерности. Часто исследователь располагает неоднородными данными, когда нельзя применять прямые методы статистического анализа. Необходим способ приведения разнородных данных в такую форму, которая позволила бы извлечь максимум полезной информации.

Цель исследования: выявление и содержательный анализ закономерностей сопряжения количественных признаков, обусловленного генетическим и экологическим фактором изменчивости вида ШррорЬае НгаптоШех /,.

Задачи исследования:

1. Разработка эффективной химико-аналитической базы по важнейшим параметрам селекции.

2. Выбор корректного приёма стандартизации разнородных данных.

3. Выявление корреляционных закономерностей, обусловленных генетической и экологической вариацией признаков.

4. Факторный анализ корреляционных закономерностей.

5. Интерпретация выявленных закономерностей, рекомендации для практики.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые выявлены генотипические и экологические корреляционные плеяды количественных признаков облепихи. Методом факторного анализа впервые выделены факторы сопряжения признаков и дана их биологическая интерпретация.

Впервые применён приём косвенной стандартизации факторов изменчивости для формирования случайной выборки и корреляционного анализа количественных признаков облепихи.

Впервые определены узловые признаки корреляционных плеяд облепихи. По генетическому фактору это сумма сухих веществ и содержание каротинов. По экологическому фактору центральным признаком является масличность плодовой мякоти.

Найденные закономерности представляют интерес для селекции облепихи и выработки оптимальной технологии её возделывания.

Факторное отображение генетической сопряжённости признаков можно интерпретировать как эффект прошедшей селекции по трём основным направлениям: величине плодов, вкусовым качествам и содержанию масла.

Факторное отображение экологической сопряжённости обусловлено эффектом лимитирующих физиологических факторов: - влагообеспеченностыо и освещённостью растений.

Создана новая методика химического анализа плодов облепихи, предназначенная для массовой оценки селекционного материала по широкому спектру биологически активных веществ. Три метода обладают патентной новизной (авторские свидетельства №785764, №967483 и №1354106).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации были доложены на 111 международном симпозиуме по облепихе (1998, Улан-Удэ), международной конференции по генетическим коллекциям, изогенным и аллоплазматическим линиям (2001, Новосибирск), международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения A.A. Ляпунова (2001, Новосибирск), 38-м международном рабочем совещании по передовым технологиям (Сендай, Япония, 2006) и представлены на I Конгрессе Международной Ассоциации по облепихе (Берлин, 2003).

ПУБЛИКАЦИИ

По результатам исследования опубликовано 36 печатных работ, включая 3 авторских свидетельства на изобретения.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Селекционно-генетические исследования облепихи были начаты в связи с открытием во всех тканях комплекса ценных биологически активных веществ (БАВ) разнообразного действия [Шишкина, 1978; Шапиро, 1985; Архипова, Чудинова, 1993]. В первую очередь это относится к плодам, масло из которых обладает уникальным лечебным эффектом [Девятнин, Захарова, 1944; Файман, 1970].

Мировой ассортимент медицинских и пищевых изделий из облепихи в настоящее время насчитывает сотни наименований [Солоненко и др., 1991а; Му Гуджин, 1993; Лузан и др., 1998; Багаутдинов, Цапалова, 1998; Цыбикова и др., 1998]. Прошедшие международные конференции, посвященные исследованию облепихи (Барнаул, 1993, Улан-Удэ, 1998, Пекин, 2000, Берлин, 2003) свидетельствуют, что за рубежом всесторонний интерес к этой культуре нарастает как на Западе (США, Канада, Германия, Финляндия и др.), так и на Востоке (КНР, Япония, Индия, Пакистан).

Накопление липидов в сочном околоплоднике - редкое явление в растительном мире. В отечественной флоре эту особенность имеют только три вида из разных семейств: облепиха (Hippophae rhamnoides L., сем. лоховых), бузина (Sambucus racemosa L., сем. жимолостных) и свидина (Swida alba L., сем. кизиловых) [Созонова Л.И., 1988а]. В масле плодов облепихи найдены десятки липидных компонентов. Здесь присутствуют триглицериды жирных кислот класса С)0 - С30 [Кукина и др., 1991; Миронов и др., 1991; Озеринина и др., 1993] и неомыляемые липиды в виде разнообразных каротинов, токоферолов, углеводородов класса C2i - С31, высших спиртов класса CJ3 - С28, диолов, стеринов, полипренолов, фосфолипидов и др. [Облепиха, 1981; Облепиха, 1989; Глазунова и др., 1991; Миронов и др., 1991; Кукина и др., 1986; 1987; 1991].

Поиск активного начала облепихового масла показал, что действующим веществом является комплекс неомыляемых липидов, составляющий малую часть (от 3 до 5%) суммарных липидов облепихи [Чукаева и др., 1964;

Шнайдман, Фондаренко, 1964, Шугам, 1969; Кукина и др., 1986; Кукина и др., 1987; Лебедева и др., 1991; Миронов и др., 1991].

В 30-х годах на Алтайской плодово-ягодной станции впервые в мире была начата аналитическая селекция облепихи [Гатин, 1963]. С 1959 года на базе сортов первого поколения началась синтетическая селекция облепихи. К 80-м годам там были созданы крупноплодные сорта второго поколения "Великан", "Обильная", "Превосходная", "Золотистая", "Самородок", "Янтарная", "Обская" и "Сибирская" [Калинина, Пантелеева, 1978; Елисеев, 1985а]. Таким образом, два этапа селекции облепихи потребовали около полувека.

Индуцированный мутагенез облепихи дал возможность получать полезные соматические мутации уже в поколении Mi, что ускорило селекционный процесс [Привалов, 1992]. Первый мутантный сорт Зырянка создан в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (авторы: Привалов Г.Ф., Щапов Н.С., Солоненко Л.П., Воробьёва Г.М.) путём комбинации радиационного и химического мутагенеза. Последующая синтетическая селекция на базе сорта Зырянка и мутантного сеянца № 120 привела к созданию плеяды выдающихся сортов: Дружина, Золотой Каскад, Подруга, Красный Факел, Ивушка, Зарница, Огнистая и бессемянной партенокарпической формы № 118-П [Щапов, Креймер, 1998; Щапов, Белых, 1999]. Результаты мутационной селекции облепихи в ИЦиГ СО АН и в целом по России приведены в табл. 1 - 2.

Табл.1. Новые сорта облепихи, полученные на основе мутантных форм № 118 (сорт Зырянка) и №120.

Сорт Окраска плодов Масса 100 плодов, г Химический состав плодов Происхождение, особенности и применение

Сахара, % Масло, % Аскорбин. кислота, мг% Каротины, мг%

Зырянка Оранжевая 65-70 5-6 3.6-5.5 129-190 13-15 Индуцированный мутагенез на основе диких алтайских генотипов Стабильно высокий урожай, устойчивость к неблагоприятным факторам Универсальное назначение

Дружина Оранжево-красная 70-80 5.6 3.9-5.6 167 15 Зырянка (?) х №118/9 (£)* Устойчивость к неблагоприятным факторам Механизированная уборка Универсальное назначение

Золотой каскад Оранжевая 74-90 4.6-6.1 2.6 97 10 Зырянка (?) х №104 (£)* Стабильно высокий урожай Универсальное назначение

Подруга Оранжевая 90-110 4.9-6.5 2.9 89 12 №118/4 ($)♦ х №120/2 (б1)** Очень крупные плоды, хороший вкус Десертное назначение

Красный факел Красная 60-70 5.6 5.6-6.4 163 16-24 Элитные сеянцы Р] от свободного опыления формы №120 Позднее созревание плодов Универсальное назначение

Ивушка Оранжево-красная 70-80 3.6-5.4 4.8-5.8 123 16-19 Красный факел (?) х №104 (с?)* Очень гибкие ветви Универсальное назначение

Огнистая Оранжево-красная 60-70 5.0 5.1 73 24 Красный факел (?) х №104 (с?)* Отсутствие колючек

Зарница Оранжево-красная 70-80 3.4 4.5 95 29 Красный факел (?) х №104 (с?)* Механизированная уборка В качестве опылителя использованы мужские сеянцы Б1 сорта Зырянка (свободное опыление) В качестве опылителя использованы мужские сеянцы формы № 120 (свободное опыление)

Табл.2. Основные результаты мутационной селекции облепихи в СНГ.

Организация Исходный генетический материал Результаты мутационной селекции Воздействие* Ссылка

Институт ЦИТОЛОГИИ и генетики СО РАН Новосибирск, Россия Дикие формы алтайского происхождения (р. Чулышман) Сорта: Зырянка, Дружина, Золотой каскад, Красный факел, Ивушка, Огнистая, партенокарпическая форма №118-П Гамма-облучение (15 кР) В М! и НММ в М2 Щапов, Креймер, 1998; Щапов. Белых, 1999

Нижегородская сельскохозяйственная академия Н. Новгород, Россия Сорта: Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок, Масличная, Щербинки-1, Щербинки-2, Щербинки-3 Сорта: Память Раппопорта, Урожайная, Новинковская, Нижегородская сладкая, Зарево, Мария, Дуэт ДМС, ЭИ, НММ, НДММ, НЭМ и различные дозы гамма-облучения Елисеев, 1985а,б Фефелов,1998

Мичуринский институт плодоводства Мичуринск, Россия Сорт Витаминная Сорта: Память Индиры Ганди, Мичуринск-350, Улыбка, Восточная Красавица, Солнечный дождь, Гордость ЦГЛ Гамма-облучение (0.15-5.0 кР) Жуков, Мокроусова, 1987

Бурятская плодово-ягодная опытная станция Улан-Удэ, Россия Дикорастущие элитные формы из Бурятии, Тувы и Монголии, ряд местных сортов Сорта: Заря Дабат и ряд перспективных элитных форм Гамма-облучение (0.5 кР) Мяханова,1998

Центральный ботанический сад Минск, Беларусь Сорта: Новость Алтая, Витаминная, Обская, Превосходная, Янтарная Три перспективные элитные формы и около 200 рядовых мутантов ДАБ, ДЭС, ДМС, ЭИ, НЭМ, НММ Гаранович,1991

Северный НИИ лесного хозяйства Архангельск, Россия Дикорастущие формы из Прибалтики и Алтая (р. Катунь) Ряд перспективных элитных форм ДАБ, НЭМ, НММ Демидова, Нилов,1988

Приморская плодово-ягодная опытная станция Владивосток. Россия Сорта: Чуйская, Великан, Превосходная Пять перспективных элитных форм и более 400 мутантных сеянцев Гамма-облучение (5-10 кР) Оксенюк,1993; 1998 ДАБ - диазобензол, ДЭС - диэтилсульфат, ДМС - диметилсульфат, ЭИ - этиленимин, ЭМС - этилметансульфонат, НДММ - нитрозодиметилмочевина, НММ - нитрозометилмочевина, НЭМ - нитрозоэтилмочевина

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Скуридин, Геннадий Михайлович

6. ВЫВОДЫ

1. Показано, что анализ фенотипической сопряжённой изменчивости 8 важнейших количественных признаков облепихи крушиновидной (ШррорИае гкатпо'^ез Ь.), выявляет 14 значимых корреляционных связей.

2. Установлено, что в результате стандартизации исходных данных выявляются закономерности, обусловленные отдельными факторами биологической изменчивости, что позволяет их каузально интерпретировать. По генетическому фактору выявлено 8 элементов сопряжения, по экологическому - 9 элементов.

3. Обнаружение корреляций противоположного направления в зависимости от фактора изменчивости объясняет феномен отсутствия корреляции в фенотипе.

4. С помощью метода факторного анализа выявлено три генетических фактора, формирующих структуру генотипической сопряжённости признаков.

5. Показано, что узловым признаком по генетическому фактору изменчивости является содержание сухих веществ. Этот признак может служить в качестве ориентира при селекции иа повышение содержания липидов и улучшение вкусовых качеств плодов.

6. Впервые обнаружена прямая генотипическая корреляция между содержанием каротинов и неомыляемых липидов. Это позволяет использовать признак пигментации плодов в качестве маркерного при селекции на фармакологическую активность.

7. Факторный анализ экологической сопряжённости признаков показал, что её структура аппроксимируется четырьмя факторами, которые можно интерпретировать эффектом двух лимитирующих средовых факторов: уровнем влагообеспеченности растений и уровнем освещённости.

8. Впервые обнаружена прямая экологическая корреляция между общей масличностью и содержанием неомыляемых липидов. Это является дополнительной предпосылкой повышения масличности плодов и лечебной активности масла за счёт оптимальной технологии возделывания.

9. Создана новая методическая база химического анализа плодов облепихи. Она позволяет вести серийную оценку исходного селекционного материала одновременно по 10 количественным признакам. Три метода обладают патентной новизной (авторские свидетельства №785764, №967483 и №1354106).

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, полученные выдающимися селекционерами И.В. Мичуриным (более 300 сортов плодовых культур) и Л. Бербанком (более 150 сортов) показывают, что в ускорении селекции древесных культур решающее значение имеет этап массового отбора с учётом корреляции между косвенными и основными признаками. Отбор по ключевому признаку в генетически коррелированной плеяде иногда совершенно необходим для достижения поставленной цели [Беляев, 1936, Беляев, Трут, 1989].

Генетико-биометрический путь оценки генетической корреляции требует анализа в ряду поколений, что далеко не всегда приемлемо. В этой ситуации выручает феноменологический подход, не требующий предварительного генетического анализа. Однако при этом необходима представительная и однородная выборка данных. Обеспечить эти требования путём непосредственной стандартизации факторов изменчивости чрезвычайно сложно.

Непрямая стандартизация факторов открывает возможность без постановки специального эксперимента корректно объединять любое число наблюдений, разнесённых в пространстве и времени, с формированием сколь угодно большого рандомизированного массива квази-однородных данных.

Очевидно, что такой подход обеспечивает лишь первое приближение. Тем не менее, открываются скрытые закономерности, обусловленные существенно разными факторами биологической изменчивости.

Гспотипические корреляционные плеяды облепихи детерминируют ключевые признаки, по которым можно вести отбор, заранее прогнозируя эффект по остальным коррелированным признакам.

Экологические корреляционные плеяды дают основания для целенаправленного создания оптимальной технологии облепихового хозяйства, которая обеспечит более полную реализацию генетического потенциала уже отобранных перспективных форм.

Факторный анализ выявленных корреляций показал наличие трёх независимых факторов генетического сопряжения. Они могут быть использованы в селекции облепихи по самостоятельным направлениям: крупноплодности, масличности и вкусовым качествам. Отсутствие генетической сопряжённости содержания аскорбиновой кислоты является предпосылкой независимой селекции по этому признаку.

Факторы экологического сопряжения демонстрируют эффекты главных лимитирующих факторов произрастания этого биологического вида -дефицита влаги и освещённости.

Если предложенный подход к анализу разнородных данных, несущих скрытую полезную информацию, найдёт понимание и применение у других исследователей, то основную цель своей работы автор будет считать выполненной.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скуридин, Геннадий Михайлович, Новосибирск

1. Авдеев В.И. Наследуемость массы плода у облепихи Таджикистана. // Плодовые и ягодные культуры. Горький, 1983 - с. 38-40.

2. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных признаков растений. -Астрахань, ВНИИООБ, 2003, 202 с.

3. Агеева Л.Д., Чешуина В.П. Содержание масла и каротина в плодах сортовой облепихи. // Биология, химия и фармакология облепихи. -Новосибирск, 1983 с. 82-85.

4. Альтшулер В.Е., Никитина JT.JI. Селекционная оценка животных при разных уровнях продуктивности стада. // Генетика 1967, №6 - с. 50-53.

5. Архипова Т.Н., Чудинова С.Б. Пектиновые вещества облепихи, их биологическая значимость. // II Международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993 - с. 125-126.

6. Бабков В.В. Центральная проблема генетики популяций. // С.С.Четвериков. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, Наука, 1983 - с. 6-40.

7. Багаутдинов Р.Г., Цапалова Н.Э. Использование облепихи в рецептуре пищевых продуктов. // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998 - с. 127.

8. Баталова Г. А., Лисицын Е.М. Генотипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость. // Доклады РАСХН 2002, №4 - с. 6-9.

9. Бебякин В.М., Злобина Л.Н. Значение генотипа и факторов внешней среды в определении качества зерна яровой пшеницы. // Сельскохозяйственная биология 1997, №3 - с. 94-100.

10. Бейли Н.Т. Статистические методы в биологии, М., 1963, с. 146-147.

11. Беляев Д.К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных. // Известия СО АН СССР, Сер. Биол. наук, Вып. 2. 1962, №10 c.l 11-124.

12. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Конвергентный характер формообразования и концепция дестабилизирующего отбора. // Вавиловское наследие в современной биологии. М., Наука, 1989 - с. 155-169.

13. Беляев H.K. Проблемы генетики и селекции тутового шелкопряда. (Докт. дисс.) Тифлис, 1936 (цит. по Бабков, 1983).

14. Бербанк JI. Избранные сочинения. Изд-во иностр. лит-ры , 1955 638 с.

15. Берг P.JI. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор. // Применение математических методов в биологии. Л., 1964 - с. 23-60.

16. Берг Р.Л., Колосова Л.Д. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpillifolia L., V. chamaedrys L. и V. krylovii Schischk. // Ботан. журнал -1971, т. 56, №8-с. 1083-1094.

17. Бородачёв М.Н., Потапов С.П. Корреляции признаков облепихи крушиновиднон. // Доклады ТСХА 1978, №246 - с. 78-91.

18. Браверман, Э. Вступительная статья. // Г. Харман. Современный факторный анализ. М., Статистика, 1972 - с. 5-9.

19. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М, 1966 - 223с.

20. Буглова Т.Л. Селекционная оценка исходных форм облепихи и наследование основных хозяйственно-биологических признаков. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., ВНИИ Растениеводства, 1981 - 20 с.

21. Буглова Т. Л., Шишкина Е.Е. Взаимосвязь между некоторыми показателями химического состава и массой плодов облепихи. // Сиб. вестник с.-х. науки 1978, №1 - с. 102-105.

22. Буглова Т.Л., Шишкина Е.Е. Изучение взаимосвязей между масличностью, С-витаминностью и содержанием каротина в плодах облепихи. // Сиб. вестник с.-х. науки 1979, №3 - с.95-97.

23. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М.-Л., Сельхозгиз -1935- 244 с.

24. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М., 1987 - 512 с.

25. Васильченко Г.В. Влияние погодных условий на продуктивность облепихи. // Облепиха в культуре. Барнаул, 1970 - с. 45-50.

26. Воробьёва Г.М., Христо A.A. Химико-биологическое испытание сортов облепихи в условиях Новосибирской области. // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск, 1983 - с. 10-16.

27. Гаранович И.М. Интродукция, селекция и плантационное освоение культуры облепихи в БССР. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991 - с. 16-23.

28. Гатин Ж.И. Облепиха. М., Сельхозгиз, 1963 - 159с.

29. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев, Наукова думка, 1979-507 с.

30. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск, Наука, 1984 250 с.

31. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции.- Новосибирск, Наука, 1982 168 с.

32. Глазунова Е.М., Гачечиладзе Н.Д., Бондарь В.В., Корзинников Ю.С. Биохимическое изучение облепихи Западного Памира. // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск, 1983 - с.31-36.

33. Голодрига П.Я., Трошин Л.П. Исследования по установлению взаимодействий генотип-среда у многолетних растений. // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М., Наука, 1978-с. 116-128.

34. Гребцова З.Г. Отбор высококаротииных и высокомасличных форм в дикорастущих зарослях облепихи. В кн.: Облепиха в культуре. Барнаул, 1970, с. 74-76.

35. Девятнин В.А., Захарова М.П. О витаминной ценности плодов облепихи.- М., Пищев. пром-сть, 1944, вып.5-6 с. 11-14.

36. Демидова НА., Колесниченко Т.Л. Отбор по зимостойкости перспективных для культуры на Севере форм облепихи. // Материалы III международного симпозиума по облепихе Новосибирск, 1998 - с. 44-46.

37. Демидова H.A., Нилов H.A. Использование методов селекции в интродукции облепихи на севере европейской части СССР. // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, 1988 - с. 56-63.

38. Долгачёва B.C., Аксёнова H.A. Изменение содержания витамина С и кислоты в плодах сортов облепихи селекции Ботанического сада МГУ в зависимости от погодных условий. // II Международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993 - с. 132-133.

39. Домам Н.Г. Биохимические реакции фотосинтеза. // Физиология сельскохозяйственных растении. Т.1. М., МГУ, 1967 - с. 207-266.

40. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., Колос, 1965 - 423 с.

41. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений. // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М., Наука, 1978 - с. 5-9.

42. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы. // Генетика 1979, №3 - с. 518-526.

43. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипорснко H.H. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. // ДАН СССР 1984а - т.274, №3 - с.720-723.

44. Драгавцев В.А., Цильке P.A., Рейтер Б.Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 19846-230 с.

45. Евтушенко А.Ф. Облепиха как высокоценная витаминная культура. Автореф. канд. дисс. М., 1950 -8 с.

46. Елисеев И.П. Улучшение районированного сортимента и повышение урожайности плодовых и ягодных культур. // Темы и методика сельскохозяйственных опытов. Горький, 1968 - с. 140-148.

47. Елисеев И.П. Особенности селекции облепихи в нечернозёмной зоне. // Плодовые и ягодные культуры. Т. 136. Горький, 1979 - с.3-36.

48. Елисеев И.П. Некоторые теоретические аспекты и перспективы селекции облепихи в европейской части СССР. // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985а - с. .324.

49. Елисеев И.П. Экологические особенности облепихи. // Облепиха. М., Лесная пром-сть, 19856 - с.35-57.

50. Елисеев И.П. Селекция облепихи. // Облепиха. М., Лесная пром-сть, 1985в - с.74-87.

51. Елисеев И.П., Мишулина И.А., Коровина М.А., Шумратова Т.Н. Биохимическая оценка плодов особей различных эколого-географических форм и популяций в культуре. // Плодовые и ягодные культуры. Т. 77. -Горький, 1974 с.90-93.

52. Елисеев И.П., Крекнин Н.Я., Мишулина И А., Крекнина Л.И. Некоторые физические и биохимические показатели плодов облепихи горьковской и алтайской селекции. // Физиология и биохимия культурных растений. -Горький, 1985 -с. 78-91.

53. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова ГА. Методы биохимического исследования растений. Л., Колос, 1972-456 с.

54. Ермаков Б.С. Интродукция низкорослой облепихи в Подмосковье. // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. -Горький, 1985 -с.58-63.

55. Животовский Л.А. Дисперсионный анализ. // В кн.: Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, Наука, 1976 - с. 58- 69.

56. Жуков О.С., Мокроусова Г.И. Новые перспективные сорта облепихи для Центральной чернозёмной зоны СССР. // Исследования облепихи и облепихового масла. Новосибирск, 1987 - с. 5.

57. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинёв, Штиинца, 1980-587 с.

58. Иогансен В.Л. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. -М.-Л., Сельхозгиз, 1933 410 с.

59. Калинина И.П., Пантелеева Е.И. Селекция облепихи на Алтае. // Облепиха. М„ 1978 - с. 78-80.

60. Калинина И.П., Пантелеева Е.И., Шишкина Е.Е. Результаты селекции облепихи в научно-исследовательском институте садоводства Сибири им.

61. Лисавенко. // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, ГСХИ, 1985 - с.25-30.

62. Каминский Л.С. О применении геометрической средней в биологии. // Применение математических методов в биологии. Сборник третий. Л., ЛГУ, 1964 -с.6-18.

63. Карпова Е.А. Биохимические аспекты сортоизучения облепихи. // Облепиха в лесостепи Приобья. Новосибирск, СО РАСХН, 1999 - с. 5672.

64. Карпова Е.А. Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновмдной при интродукции в лесостепь Западной Сибири. Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1999 - 25 с.

65. Кичина В.В. Генетика и селекция ягодных культур. М, Колос, 1984 -278 с.

66. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М., Сельхозгиз, 1957-375 с.

67. Коваль С.Ф., Шаманин В.П. Растение в опыте. Омск, Изд. РАСХН, 1999 - 202 с.

68. Козлов В.Е. О применении факторного анализа в селекции растений. // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М., 1973 - с. 44-45.

69. Козлова И.И. Оценка качества плодов облепихи в условиях ЦЧР. // Материалы III международного симпозиума по облепихе/ Новосибирск, 1998-с. 97-99.

70. Колосова Л.Д. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей на примере некоторых представителей семейства норичниковых (Scrofulariaceae). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1973, -30 с.

71. Кондратов В.Т. Особенности биоэкологии, селекции и сортоизучения облепихи. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., ГБС АН СССР, 1981 -25 с.

72. Кондратов В.Т. Корреляции признаков у различных популяций облепихи крушиновндной. // Растительные ресурсы 1982 - т. 18, вып.1 - с.66-73.

73. Коровина М.А., Елисеев И.П., Крекнина Л.И. Особенности водного режима листьев разнополых особей облепихи при интродукции. //

74. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Горький, 1987 - с. 50-62.

75. Кудрицкая С.Е. Каротиноиды плодов и ягод. Киев, Выща школа, 1990 -212 с.

76. Кукина Т.П., Попова Л.Н., Сорокина И.В., Лапик A.C., Пентегова В.А. Химико-фармакологическое исследование фреонового экстракта листьев облепихи. // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. -Горький, ГСХИ, 1986 с. 129-130.

77. Кукина Т.П., Ралдугин В.А., Попова Л.Н.,Сорокина И.В., Лапик A.C. Химико-фармакологическое исследование сложных эфиров стеринов и жирных спиртов облепихи. // Исследования облепихи и облепихового масла. Новосибирск, 1987 - с. 35-36.

78. Кукина Т.П., Ралдугин В.А., Лапик A.C., Сорокина И.В., Попова Л.Н. Сравнительная химико-фармакологическая характеристика алифатических эфиров из жома и листьев облепихи. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991 -с.121-125.

79. Куршакова Ю.С. Корреляционный и регрессионный анализ в практическом применении. // Теория отбора в популяциях растений. -Новосибирск, Наука, 1976 с. 49-57.

80. Лебедева Л.Д., Рахимов И.Ф., Хайдаров К.Х. Влияние облепихового масла на экссудативную фазу воспаления. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991 -с.154-156.

81. Либберт Э. Физиология растений. М., Мир, 1976 - 580 с.

82. Литун П.П. Приёмы уменьшения фенотипической изменчивости и её компонентов на разных этапах отбора в селекции. // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М., Наука, 1978- с. 93-100.

83. Лобов В.П., Петров И.А. Хромопласты. Киев, Наукова Думка, 1987 -127с.

84. Лузан В.Н., Золотарева А.Н., Цыбикова Д.Ц., Чиркина Т.Ф. Облепиховая мука в производстве мясных продуктов. // Материалы 111 международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998 - с. 124-125.

85. Люблина Е.И., Голубев A.A. Применение метода корреляционных плеяд для обнаружения связей между физико-химическими свойствами веществи их токсичностью. // Применение математических методов в биологии. -Л., ЛГУ, 1963 с. 90-93.

86. Малинковский В.В. Районные особенности и взаимосвязи накопления аскорбиновой кислоты, каротина и масла в плодах облепихи. // Сборник научно-исследовательских работ ВНИИ Лек. растений. Вып.4. M., 1971 -с.92-99.

87. Миклухо-Маклай ЬС.В. Применение биометрии в палеонтологии. // Применение математических методов в биологии. Л., ЛГУ, 1963 - с. 118123.

88. Мичурин И.В. Сочинения. Т.1 М„ ОГИЗ, 1948. - 715 с.

89. Морган Т. Значение генетики для физиологии и медицины. В кн.: Избранные работы по генетике. - М.-Л., «Сельхозгиз», 1937, с.256-271.

90. Му Гуджин, Фан Куиву, Лу Хунджин. Насаждения облепихи и её использование в Китае. // Второй международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993 - с. 71-72.

91. Мяханова Н.Т. Итоги селекции облепихи в Бурятии. // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998 - с. 25-26.

92. Налимов В.В. Теория эксперимента. М., 1971, 207 с.

93. Никоро З.С., Васильева Л.А. Генетико-статистические модели и оценка неравновесных популяций. // Генетика 1974 - №10 - с. 58-67.

94. Никоро З.С., Рокицкий П.Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости. Генетика - 1972, т.8 - с.170-177.

95. Облепиха. Библиографический указатель литературы за 1773-1979гг. -Горький, 1981 120с.

96. Облепиха. Библиографический указатель литературы за 1980-1986гг. -Горький, 1989-89с.

97. Ободовская Д. А. Облепиха как сырьё для витаминной промышленности. -М., 1957 -72 с.

98. Озеринина О.В., Бережная Г.А., Елисеев И.П., Верещагин А.П. Влияние климата на состав триацилглицеринов плодовой мякоти и семян облепихи. // Второй международный симпозиум по облепихе. -Новосибирск, 1993. с. 130-131.

99. Оксенюк Ю.Ф. Выбор исходных форм и пути ускорения выведения новых сортов облепихи в условиях муссонного климата Дальнего Востока России. // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - с.35-37.

100. Пантелеева Е.И., Калинина И.П. Итоги и перспективы селекции облепихи на Алтае. // Второй международный симпозиум по облепихе. -Новосибирск, 1993 с. 14-15.

101. Пантелеева Е.И., Шишкина Е.Е. Новые перспективные гибриды селекции НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991 - с. 13-16.

102. Привалов Г.Ф. Экспериментальный мутагенез и мутационная селекция облепихи. // Генетические методы в селекции растений. Новосибирск, 1992-с. 210-235.

103. Привалов Г.Ф., Скуридин Г.М., Солонеико Л.П. Влияние обработки семян мутагенами и гиббереллином на химический состав плодов облепихи в М|. // Биология, химия и фармакология облепихи. -Новосибирск, 1983. с.49-56.

104. Привалов Г.Ф., Скуридин Г.М., Солоненко Л.П., Щапов Н.С. Различия в действии гамма-излучения и ЭМС на изменчивость химического состава плодов облепихи в Mi. // Радиационная генетика селекции. - Москва, 19866-с. 77.

105. Привалов Г.Ф., Скуридин Г.М., Солонеико Л.П. Специфичность действия гамма-излучения и ЭМС на содержание каротиноидов в плодах облепихи в Мь // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1986в - с. 59-61.

106. Привалов Г.Ф., Солоненко Л.П., Трофимова О.С. Изменчивость химического состава плодов облепихи в результате облучения семян ионизирующей радиацией в стимулирующих дозах. // Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер. Биол. наук, №10 1971 - с.72-75.

107. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, Вышейша школа, 1978. -448с.

108. Рубин Б. А. Курс физиологии растений. M., 1976 - 576 с.

109. Рыбцов С.Е., Дубравина Н.Б., Житомирский В.Г. Изучение «внутриплеядных» и «межплеядных» связей признаков на примере лесной куницы (Martes martes uralensis Kuznetzov). // Журн. общей биол. -1976, т.37, №4. с. 575- 583.

110. Савченко В.К. Генетический анализ и синтез в практической селекции. -Минск, Наука и техника, 1986 94с.

111. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л., АН СССР, 1939 - с.425-448.

112. Сенин И.В., Балашова H.H., Тимин Н.И. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками семенников и пыльцы моркови. //Сельскохозяйственная биология, 1996, №3. с. 40-44.

113. Серебровский A.C. Селекция животных и растений. М., Колос, 1969. -295 с.

114. Скуридин Г.М. Ускоренный метод комплексного анализа плодов облепихи. // Известия СО АН СССР, Сер. Биол. наук, № 10, 1979а - с. 47-49.

115. Скуридин Г.М. Определение аскорбиновой кислоты в плодах облепихи методом потенциомегтрического титрования. // Известия СО АН СССР, Сер. Биол. наук, № 15 1980а. - с. 122-127.

116. Скуридин Г.М. Способ количественного определения аскорбиновой кислоты. Авт. свид. СССР № 785764. // Бюлл. изобретений, 19806, № 45.

117. Скуридин Г.М. Способ получения облепихового масла. Авт. свид. СССР № 967483. // Бюлл. изобретений, 1982, № 39.

118. Скуридин Г.М. Способ количественного определения неомыляемого остатка в жирах. Авт. свид. СССР № 1354106. // Бюлл. изобретений, 1987, №43.

119. Скуридин Г.М. Выявление компонент взаимосвязи показателей химического состава плодов облепихи. // Генетика 1994, т. 30. - с. 146.

120. Скуридин Г.М., Кукина Т.П. Метод количественного определения неомыляемых липидов облепихи. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991а, - с.99-102.

121. Скуридин Г.М., Кукина Т.П. Сравнительный анализ неомыляемого остатка липидов плодовой мякоти облепихи. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 19916. - с. 102-106.

122. Скуридин Г.М., Лбова М.И., Привалов Г.Ф. Взаимосвязь некоторых показателей морфологии и химического состава у облепихи. // Частная генетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1989 - с. 169177.

123. Смыкова Т.К. Влияние предшественников на усыхание растений облепихи и их продуктивность. // Второй международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993 - с. 111-112.

124. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М., Сельхозиздат, 1961. - 503 с.

125. Созонова Л.И. Сочные плоды бузины и свидины, накапливающие масло. // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, ГСХИ, 1988а. -с. 130-131.

126. Созонова Л.И. О развитии сочной мякоти плода облепихи. В кн.: Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, ГСХИ, 19886, с. 71-82.

127. Сократова Э.Г., Арбаков, К.А. Опыт разведения облепихи в Бурятии. // Облепиха. М., 1978 - с. 129-136.

128. Солоненко Л.П., Привалов Г.Ф., Щапов Н.С., Воробьёва Г.М. Изменчивость химического состава плодов облепихи в зависимости от места выращивания и сроков созревания. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991а. - с. 67-70.

129. Солоненко Л.П., Скуридин Г.М. Сравнительная оценка методов анализа химического состава плодов облепихи. // Биология, химия, фармакология облепихи. Новосибирск, 1983. - с. 57-67.

130. Солоненко Л.П., Лоскутова Г.А., Дружкова Т.А., Шёрсткин А.Ф. Свободные аминокислоты сока и семян облепихи. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 19916. - с. 79-85.

131. Стецкая ДА., Койков Н.Т. Проектирование специализированных хозяйств на базе естественных зарослей облепихи. // Облепиха в культуре. Барнаул, 1970 - с. 103-109.

132. Султанов И.М., Долотовский И.М. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками растений яровой мягкой пшеницы в экологических и ценотических градиентах. // Сельскохозяйственная биология. 1998, №3 - с. 32-39.

133. Суходольский Г.В. Основы математической статистики для психологов. -Л., 1972.- с. 381.

134. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд. Вестник ЛГУ. - 1959, №9 -с. 137-141.

135. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. // Применение математических методов в биологии. Л., 1960 - с. 27-36.

136. Трофимов Т.Т. Облепиха. М., МГУ, 1988. - 223 с.

137. Трошин Л.П. Взаимодействие генотип-среда. // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М., ВНИИТЭИсельхоз, 1973. - с. 52-57.

138. Ушаков Б.П. Статистическая обработка экспериментальных данных и их интерпретация с позиций популяционной биологии. // Журн. общей биологии. 1974, т.39, №4. - с. 602-611.

139. Файман Б.А. Лечение облепиховым маслом ран в отоларингологии. // Материалы юбилейной военно-науч. конф. врачей СибВО. Новосибирск, 1970 с. 40-42.

140. Фефелов В.А. Биологические особенности некоторых популяций облепихи крушиновидной в природе и культуре. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М., 1987. - 26 с.

141. Фефелов В.А. Взаимосвязь морфологических и биохимических признаков у облепихи крушиновидной. // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, ГСХИ, 1988 - с. 83-94.

142. Фефелов В.А. Некоторые итоги и задачиселекции облепихи в Волго-Вятском регионе. // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - с.28-30.

143. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц. // Классики советской генетики. Л., 1968 - с. 409-439.

144. Хабаров С.Н. Некоторые особенности роста и плодоношения облепихи в склоновых лиманах. // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985 - с. 153-158.

145. Харман Г.Г. Современный факторный анализ. М., 1972, Статистика. -486 с.

146. Хатт Ф. Генетика животных. М., Колос, 1969. - с. 281.

147. Цыбикова Г.Ц., Цыбикова Д.Ц., Вахрушкина А.Г., Аюшеева A.A. Облепиховая мука в производстве продуктов питания. // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - с. 123124.

148. Четвериков Н.С. О ложной корреляции. // Четвериков Н.С. Статистические исследования. М., Наука, 1975. - с. 298-318.

149. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. //Классики советской генетики. Л., 1968 -с. 133-170.

150. Чтецов В.П. Факторный анализ и его применение к изучению связей некоторых антропометрических признаков русских и бурят. // -Применение математических методов в биологии. Л., ЛГУ, 1963 - с. 100106.

151. Чукаева В.Н., Гурвич А.И., Ушакова М.Т., Ефимова А.З., Апокатоноди Т.Я. К изучению биологической активности масла облепихи и его компонентов. // Материалы совещания по витаминам из природного сырья. Куйбышев, 1964. - с. 172-177.

152. Чупров. A.A. Основные проблемы теории корреляции. Госстатиздат ЦСУ СССР.-М., 1960- 175 с.

153. Шапиро Д.К. Биохимическая характеристика облепихи. // Облепиха. М., Лесная пром-сть, 1985 - с.57-67.

154. Шапиро Д.К., Василевская, Т.Н., Прилищ Н.П. О некоторых факторах, влияющих на биосинтез биологически активных соединений в плодах сортовой облепихи. // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, ГСХИ, 1986. - с. 116-119.

155. Шарапов Н.И. Масличные растения и маслообразовательный процесс. -М., АН СССР, 1959 с. 23, 26, 337.

156. Шеффе Г. Дисперсионный анализ., M., Мир, 1980 - 685 с.

157. Шишкина Е.Е. Влияние метеорологических условий на масличность плодов облепихи. // Биологически активные вещества плодов и ягод. М., 1976 - с.101-104.

158. Шишкина Е.Е. Биохимический состав плодов облепихи. // Облепиха. М., 1978-с. 173-177.

159. Шмальгаузен Н.И. Проблема корреляций в развитии организмов. // Проблемы дарвинизма. Л., Наука, 1969. - с. 318-346.

160. Шмонов A.M. Возможности использования рекультивируемых земель Кузбасса для создания заготовительной базы облепихового сырья. // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991. - с.181-189.

161. Шнайдман Л.О., Фондаренко A.B. Стерины и их идентификация. // Материалы совещания по витаминам из природного сырья. Куйбышев, 1964.-с. 152-156.

162. Шугам H.A. Изучение биологически активных веществ облепихи. Автореф. дисс. канд, биол. наук. М., АМН СССР, Инст. питания, 1969. -26с.

163. Щапов Н.С., Белых A.M. Сорта облепихи селекции ИЦиГ и Новосибирской ЗПЯОС им. И.В.Мичурина. // Облепиха в лесостепи Приобья. Новосибирск, 1999. - с. 50-55.

164. Щапов Н.С., Креймер В.К. Бессемянная форма облепихи 118-П. // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998 - с.30-32.

165. Allard R.W. Principles of plant breeding. N.'У.-London, 1960 - 485 p.

166. Antonelli М., Raflo A., Nardo N., Paoletti F. The changes of some biochemical constituents along seabuckthorn fruit ripening. // Seabuckthorn a Resource of Health, a Challenge to Modern Technology. - Berlin, 2003. - p. 75-81.

167. Benson A. A. // Journal of American Chemical Society, 1951. V. 73 (Цит. no Доман, 1967).

168. Berg R.L. The ecological significance of correlation pleiades. // Evolution. 1964-V. 14, No 2- p.171-180.

169. Blackman F.F. // Annals ofbotany, 1905, V. 19 (Цит. по Доман, 1967).

170. Champigny M.L. Theses. Le grade de docteur es sciences naturelles. Paris, 1960 (Цит. по Доман, 1967).

171. Dragavtsev V.A. Algoritms of an ecologo-genetical survey of the genofond and methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality.- St.Petersburg, 2002. 41 p.

172. Goodwin T.W. Biosynthesis and function of carotenoids. // Annual Review of Plant Physiology, V.12, 1961 (Цит. по Рубин, 1976).

173. Hazel L.N., Lush J.L. The efficiency of three methods of selection. // J. Heredity- 1942, v.33. p.393-399.

174. Lerner I.M. The genotype in Mendelian populations. // Proc. Ninth Intern. Congr. Gen. 1953, p. 124-138 (Цит. no Allard, 1953).

175. Liedvogel В., Kleinig H. Galactolipid synthesis in chromoplasts in vitro. // Planta. 1979, No 5.-p. 467-471.

176. Lu Rongsen. Seabuckthorn. A Multipurpose Plant Species for Fragile Mountains. ICIMOD OCCASIONAL PAPER No 20, - Kathmandu, Nepal, 1992.-62 p.

177. Nesset B.L., Windsor B.L., Humphrey R.R., Callantine M R. Automated determination of ascorbic acid. // Analytical Biochemistry. 1967, V. 19, No 1.- p. 89-94.

178. Pearson K. Mathematical Contributions to the Theory of Evolution. On a Form of Spurious Correlation, which may arise when indices are used in the Measurement of Organs. // Proc. of Royal Society, 1897, v. LX, No 367 (Цит. по Четвериков, 1975).

179. Rousi A., Aulin H. Ascorbic acid content in relation to ripeness in fruits of six Hippophae rhamnoides clones from Pyharanta, SW Finland. // Ann. agriculturae Fenniae. 1977, V.16 - p. 80-87.

180. Seillier G.J., Stafford R.E. Factor analysis of components in Guar. // Crop Science. 1985, V. 25 - p. 905-908.

181. Skuridin G.M., Baginskaya N.V. Revealing genotype, modification and seasonal components of correlations of sea-buckthorn signs. // Material of International symposium on sea-buckthorn (Hippophae rhamnoides L.). Novosibirsk, 1998 - p. 131-134.

182. Spearman C. // Amer. J. psychol. 1904. V.15. p. 201-293. (Цит. по: Чтецов, 1963.).

183. Thomson W.W., Whatley J.M. Development of nongreen plastids. // Ann. Rev. Plant Physiol. Vol. 31, 1980 p. 375-394.

184. Waddington C.H. Organizers and genes. Cambridge, 1940 (Цит. no Жученко, 1980).

185. Walton P.D. Factor analysis of yield in spring wheat (Triticum aestivum L.) // Crop Science. 1972, V. 12. - p. 731-733.