Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ генетической структуры и уровня биохимического полиморфизма основных пород карпа СССР

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихомирова, Галина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Множественные формы белков и их тканевая специфичность.

1.1.1. Генетические механизмы возникновения и эволюции изоферментов

1.1.2. Внутриклеточная и тканевая специализация некоторых белковых систем у карпа

1.2. Генетический полиморфизм и наследование некоторых белков у карпа

1.2.1. Наследование аллельных вариантов ряда белковых систем у карпа

1.2.2. Полиморфные белковые системы в породных группах карпа

1.3. Применение электрофоретических белковых маркеров в рыбоводстве

1.3.1. Связь полиморфных белковых систем с хозяйственно-важными признаками прудовых рыб

1.3.2. Применение белковых систем в качестве маркеров в рыбоводстве.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Материал.

2.2. Методика сбора образцов тканей, приготовления белковых экстрактов и проведения электрофореза

2.3. Методика окрашивания белков. Регистрация результатов.

2.4. Математическая обработка данных

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.1. Лактатдегидрогеназа.

3.2. Малатдегидрогеназа.

3.3. Изоцитратдегидрогеназа

3.4. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа

3.5. oL-глицерофосфатдегидрогеназа.

3.6. Ксантиндегидрогеназа.

3.7. Фосфоглюкомутаза.

3.8. Эстеразы.

3.9. Анализ сцепления генов некоторых полиморфных ферментов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Гетерогенность ферментных систем у карпа

4.2. Внутриклеточная и тканевая специализация изученных белков у карпа.

4.3. Закономерности наследования некоторых ферментных систем у карпа

4.4. Генетическая характеристика различных породных групп карпа

ВЫВОДЫ.ИЗ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ генетической структуры и уровня биохимического полиморфизма основных пород карпа СССР"

Генетика изоферментов является одним из наиболее быстро развивающихся разделов современной генетики. Электрофоретический метод позволяет регистрировать гетерогенность белков и открывает новые возможности в выявлении и изучении отдельных генов, контролирующих синтез белковых молекул. Методы электрофоретическо-го разделения наследственно обусловленных вариантов белков широко используются в популяционной и эволюционной генетике, а также при проведении селекционных исследований.

Карп Cyprinus carpió является важнейшим объектом рыбоводства в СССР. Сравнительное генетико-биохимическое изучение пород карпа дает важные сведения о генетических процессах, протекающих в стадах культурного карпа. Электрофоретические варианты полиморфных белков широко применяются в качестве генетических маркеров в селекции. Поэтому обнаружение полиморфизма по белковым локусам у карпа, исследование генетической детерминации вариантов полиморфных белков, выяснение количества генов, определяющих синтез того или иного белка и тканевой специфичности действия этих генов, а также сбор материалов по частоте встречаемости различных генетических вариантов белка в разных породных группах карпа имеет важное теоретическое и практическое значение.

В задачу нашей работы входило:

1. Изучение тканевой специфичности некоторых ферментных локусов у карпа.

2. Выявление работающих в различных тканях карпа генов некоторых ферментных систем и нахождение ферментных систем, годных для популяционно-генетических и селекционных исследований.

3.Выяснение закономерностей наследования полиморфных белков у карпа и анализ сцепления генов, определяющих синтез этих белков.

4. Составление генетической характеристики ропшинской, местной краснодарской и казахстанской породных групп карпа.

В ходе этой работы нами были изучены новые полиморфные ферментные системы ш и з МДГ, ы-ГФД и КДГ. Исследование МДГ методом электрофореза в полиакриламидном геле позволило значительно расширить сведения о гетерогенности этой ферментной системы у карпа и выделить четыре локуса б -МДГ, два из которых полиморфны. Впервые был обнаружен полиморфизм по одному из локу-сов митохондриальной малатдегидрогеназы. Модификация методики окрашивания позволила выявить дополнительные изоферменты фосфо-глюкомутазы. Получены дополнительные сведения о множественных формах других ферментов - ЛДГ, ИДГ, Г-6-ЩЦ и эстераз. Впервые был проведен анализ наследования генов в-Мдг-1, б-МДГ-4, Г-6-фд, сс-Гфд-1, Кдг. Впервые исследовано сцепление генов ЛдгС-2, б-Мдг-1, а-Мдг-4, ¿--Гфд-1, Кдг. Впервые получены данные о полиморфизме ряда ферментных локусов в породных группах местных краснодарских и казахстанских карпов, а также по некоторым ферментным локусам ( т-Мдг-2, б-МдгКЕ, з -Мдг-4, сь-Гфд-1, Кдг) в группе ропшинских карпов.

Аллельные варианты изученных нами полиморфных белковых локусов могут быть использованы для маркирования племенного и селекционного материала, а также в популяционно-генетических исследованиях. Генетическая характеристика генофондов разных породных групп позволяет определять степень родства и филетичес-кие связи исследуемых пород.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Согласно классическому определению, плазмида - это внехромосомальный генетический элемент (15). Лаконичность определения подразумевает большое разнообразие свойств плаз-мид. При описании внехромосомальных генетических элементов используют следующие характеристики: особенности репликации, способность осуществлять собственный конъюгационный перенос, присутствие на плазмиде специфических маркеров. Для удобства можно представить некую универсальную плазмиду, содержащую основные признаки внехромосомальных элементов:

Рис. I Универсальная плазмида из грам-отрицательных бактерий.

Диссертация написана на 133 страницах машинописного текста и иллюстрирована 30 рисунками и 25 таблицами. Она состоит из введения, литературного обзора, описания материала,методики, экспериментальной части, обсуждения, выводов и списка использованной литературы. Список литературы включает 155 работ, из них 92 принадлежат зарубежным авторам.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Тихомирова, Галина Ивановна

вывода

1. Показана специфичность проявления ферментов малатдегидроге-назы (МДГ), изоцитратдегидрогеназы (ИДГ), глюкозо-б-фосфат-дегидрогеназы (Г-6-ФД), ос-глицерофосфатдегидрогеназы сс-ГЩЦ), ксантиндегидрогеназы (КДГ), фосфоглюкомутазы (ШГМ) и эстераз (Эст.) в тканях сердца, селезенки, печени, мышц, плавников, мозга, эритроцитов и сыворотки крови карпа. Обнаружены новые специализированные формы ферментов в-МДГ, Г-6-ЩЦ, с*.-ГФД, КДГ, ФГМ.

2. Установлена дифференциальная регуляция активности митохон-дриальных и цитоплазматических форм ферментов МДГ и ИДГ в тканях карпа.

3. Все исследованные нами ферментные системы полиморфны. Полиморфизм характерен для генов Дцг С-2, т-Мдг-2, б-Мдг-1, б -Мдг-4, з-Идг-1, Г-б-фд, с^-Гфд-1, Кдг, Фгм-3, Фгм-4, Фгм-5 и Эст-1. Полиморфизм генов т-Мдг-2, б-Мдг-1, б-Мдг-4, ос-Гфд-1, Кдг, Фгм-3 и Фгм-4 описан впервые.

4. Путем анализа расщепления в потомствах от специально постав-денных парных индивидуальных скрещиваний выяснены закономерности исследования ранее не изученных генов з-Мдг-1, б-Мдг-4, Г-б-фд, сс-Гфд, Кдг. Получены дополнительные данные о наследовании генов Дцг С-2, Фгм-5 и Эст-1. Найдены новые аллели гена Ддг С-2.

5. Сцепления между исследованными нами ферментными локусами не обнаружено.

6. Все изученные нами породные группы карпа - ропшинская, местная краснодарская и казахстанская - изменчивы по большинству исследованных белковых локусов. Породные группы различаются по частотам аллелей большинства генов. Основными причинами возникновения различий между породными группами следует считать разное происхождение "основателей" группы, возможный дрейф генов и отбор.

7. Распределение генотипов и фенотипов в породных группах карпа в большинстве случаев является равновесным. Случаи отклонения распределения от закона Харди-Вайнберга обусловлены малой численностью производителей, участвующих в формировании стад культурного карпа.

8. Аллели генов т-Мдг-2, б-Мдг-1, б-Мдг-4, л-Гфд-1, Кдг,-Фгм-5 и Эст-1 могут быть использованы при проведении селекционно-генетических работ в рыбоводстве.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихомирова, Галина Ивановна, Ленинград

1. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Коновалов С.М., Пудовкин А.П.

2. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Сачко Г.Д., Слынько В.И. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяции кеты ОпсогЬупсЬие keta Ма1Ъ. одного из тетра-плоидных видов лососевых. - Генетика, 1972, т.8, № 2, с.67-75.

3. Бакош Я., Краснаи 3., Мариан Т. Результаты селекционных и генетических исследований рыб в Венгрии. В кн.: Генетика и селекция рыб. М., 1978, вып.20, с.125-139.

4. Балахнин И.А., Галаган Н.П. Распределение и выживаемость особей с разными типами трансферрина в потомстве карпа при различных сочетаниях производителей. Гидробиологический журнал, 1972, т.8, Р 3, с.56-60.

5. Балахнин И.А., Романов Л.М. Распределение и генная частота типов трансферрина у беспородного карпа и амурского сазана. Гидробиологический журнал, 1971, т.7, № 3, с.84-86.

6. Балахнин И.А., Соломатина В.Д. Типы трансферрина и их связь с некоторыми показателями экстерьера у карпа. Гидробиологический журнал, 1970, т.6, № 6, с.56-61.

7. Балахнин И.А., Богданов JI.A., Лазовский A.A. Типы гемоглобина, трансферрина, преальбумина и содержание калия в крови карпов из рыбхоза "Волма" (БССР). Вестник зоологии, 1973, № 2, с.25-31.

8. Богданов Л.В. К вопросу о природе биохимического полиморфизма домашних животных. В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л., 1973, с.24-35.

9. Галаган Н.П. О трансферринах дунайского сазана. Гидробиологический журнал, 1973, т.9, W 2, с.94-99.

10. Жальюнене А.Ю. Применение генетических исследований в селекции рыб. В кн.: Селекц. племен, работа в прудов, рыбоводстве. Вильнюс, 1979, с.47-52.

11. Иваненков В.В. Электрофоретические варианты карбоксилэстеразы-2 в популяциях вьюнов; преобразования фенотипов взрослых рыб в зависимости от температуры содержания. В кн.: Генетика, селекция, гибридизация рыб. Ростов-на-Дону, 1981, с.210-211.

12. Иванова И.М., Кирпичников B.C., Ролле H.H. Изменчивость лактат-дегидрогеназы у карпа и сазана Cyprinus carpió. В кн.: Биохимическая генетика рыб.,Л., 1973, с.91-95.

13. Илясов Ю.И., Шарт Л.А. Полиморфные генетические системы сыворотки крови и их связь с селекционными признаками у карпа. -В кн.: Биохимическая генетика, кариологический полиморфизм и мутагенез у рыб. Л., 1978, с. 56-57.

14. Илясов Ю.И., Шарт Л.А. Полиморфные генетические системы сыворотки крови и их связь с селекционными признаками у карпа. -В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, с.152-157.

15. Катасонов В.Я., Головинская К.А. Актуальные вопросы селекционноплеменной работы с рыбами. В кн.: Генетика, селекция, гибридизация рыб. Ростов-на-Дону, 1981, с.24-26.

16. Кирпичников B.C. Методы и эффективность селекции ропшинского карпа. Сообщ. I. Цели селекции, исходные формы и система скрещиваний. Генетика, 1972, т.8, IP 8, с.65-72.

17. Кирпичников B.C. Селективный характер биохимического полиморфизма у камчатской нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) В кн.: Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л., 1977, с.53-60.

18. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1979. 390 с.

19. Кирпичников B.C., Илясов Ю.И., Факторович К.А., Шарт Л.А. Селекция карпа на повышение устойчивости к краснухе. В кн.: Генетика и селекция рыб. М., 1978, вып.20, с.78-98.

20. Кишш Ш. Полиморфизм трансферрина сазана и карпа Венгрии. В кн.: Студент и научно-технический прогресс. Новосибирск, 1978, с.17-27.

21. Корочкин Л.й., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштам A.A., Боркин Л.Я., Малецкий С.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 278 с.

22. Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А. О генетическом полиморфизме белков сельскохозяйственных животных. Журнал общей биологии, 1974, т.35, с.562-573.

23. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. M.: Мир, 1978, -- 351 с.

24. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. - 242 с.

25. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. M.: Наука, 1980. 318 с.

26. Московкин Л.И., Трувеллер К.А., Масленникова H.A., Романова Н.И.

27. Распределение типов трансферрина и картина эстераз у карпа (Cyprinus carpió L.). В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л., 1973, с.120-128.

28. Ненашев Г.А., Рыбаков Р.Ю. К вопросу о связи типов эстераз сыворотки крови белого и пестрого толстолобиков с хозяйственно ценными признаками. Изв. Гос. НИОРХ, Л., 1976, т.107, с.60-63.

29. Ненашев Г.А., Рыбаков Р.Ю. Генетическое разнообразие трансферрина и его связь с хозяйственно ценными признаками белого и пестрого толстолобиков. Изв. Гос. НИОРХ, Л., 1978, т.130, c.II2-II8.

30. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. - 227 с.

31. Паавер Т.К. Генетический полиморфизм белков карпа Сурriñus carpió (L.). Дис. . канд. биол. наук. - Тарту, 1980. -211.

32. Паавер Т. Биохимическая генетика карпа Cyprinus carpió L. Таллин.: Валгус, 1983. 122 с.

33. Покровский A.A., Коровников К.А., Оттесен Б.В. К вопросу о молекулярном весе множественных форм глюкозо-6-фосфатдегидроге-назы печени и надпочечников крыс. Вопросы мед. хим., 1977, № 3, с.327-332.

34. Ролле H.H. Сравнительное изучение тепловой выносливости и изофер-ментного состава ЛДГ у пресноводных рыб. В кн.: Физиология и биология морских и пресноводных животных. Л., 1979, с.181-186.

35. Салменкова Е.А. Генетика изоферментов рыб. Усп. совр. биол., 1973, т.75, №2, с.217-235.

36. Салменкова Е.А., Волохонская Л.Г. Биохимический полиморфизм в популяциях диплоидных и тетраплоидных видов рыб. В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л., 1973, с.54-61.

37. Салменкова Е.А., Малинина Т.В. Применение электрофоретического метода в популяционно-генетических исследованиях рыб. В кн.: Типовые методики исследования продуктивных видов рыб в пределах их ареалов. Часть П. Вильнюс, 1976, с.82.

38. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Генетический полиморфизм 6-фос-фоглюконатдегидрогеназы у горбуши Oncorhynchus gorbuscha. -Биология моря, 1982, W 4, с.55-58.

39. Сапрыкин В.Г. К вопросу об использовании генетических маркеров в селекции уральского карпа. Изв. Гос.НИОРХ, Л., 1976, т.107, с.54-59.

40. Сапрыкин В.Г. Система трансферрина карпов Урала. В кн.: Проблемы генетики и селекции на Урале. Свердловск, 1977а, с.172-173.

41. Сапрыкин В.Г. Трансферрины сыворотки крови карпов из озера Уреф-ты Челябинской области. Основные рыбохозяйственные проблемы Урала. Труды Пермской лаборатории Гос.НИОРХ, 19776, т.I, с.124-129.

42. Сапрыкин В.Г. О генетической дифференциации карпов Свердловского рыбокомбината. Труды Пермской лаборатории Гос.НИОРХ, 1977в, t.I, с.124-129.

43. Сапрыкин В.Г. Жизнестойкость сеголетков карпа с разными типами трансферрина при зимовке в термальных водах Верхнетагильской ГРЭС. Труды Пермской лаборатории Гос.НИОРХ, 1977г, т.1, с.130-135.

44. Сапрыкин В.Г. Типы трансферринов и их связь с устойчивостью карпа (Cyprinus carpió L.) к кислородному голоданию. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979,с.135-138.

45. Сапрыкин В.Г., Кашковский В.В. Связь трансферринов сыворотки крови с зараженностью карпов Dactylogyrus extensus и Ichthio-phthirius multifiliis. Рыбохозяйственные исследования водоемов Урала: Сборн, научн. трудов Гос.НИОРХ. Л., 1979, вып.2, с.85-87.

46. Сапрыкин В.Г., Рожнева Л.Г. Влияние температуры на распределение генотипов трансферрина в модельных популяциях карпа. Рыбохозяйственные изучения внутренних водоемов. Л., 1980, вып.29, с.17-21.

47. Сержант Л.А., Панкова Т.А. Полиморфизм трансферринов и миогенов у карпов и сазанов Cyprinus carpió L. Краснодарского края. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, с.167-171.

48. Скворцов В.Н., Сапрыкин В.Г. Устойчивость сеголетков карпа с разными типами трансферрина к кислородному голоданию. В кн.: Проблемы генетики и селекции на Урале. Свердловск, 1977, с.174-176.

49. Смишек Я. Генетические исследования карпа в ЧССР: сб. научн. тр. ВНИИ пруд. рыб. х-ва. М., 1978, № 20, с.140-148.

50. Таммерт М.Ф. Вариабельность трансферрина у карпа Cyprinus carpió L. В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л., 1973, с.138-140.

51. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. - 398 с.

52. Цой P.M., Голодов Ю.Ф., Меньшова А.И. Влияние химических мутагенов на изменчивость морфологических и физиологических признаков у карпа. В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л., 1973, с.97-103.

53. Цой Р.М., Меньшова А.И., Голодов Ю.Ф. Частота спонтанных и индуцированных мутаций генов чешуи у карпа. Генетика, 1974, т.10, № II, с.60-62.

54. Черфас Н.В., Трувеллер К.А. Исследования по диплоидному радиационному гиногенезу у карпа. Ш. Анализ гиногенетических по-томств по биохимическим маркерам. Генетика, 1978, т.14, с.599-604.

55. Чутаева А.И., Лазовский А.А., Домбровский В.К. Частота аллелей наследственных типов трансферринов как показатель селекционной работы с карпом. Труды Бел.НИИРХ. Шнек, 1973, т.9, с.50-56.

56. Чутаева А.И., Лазовский А.А., Домбровский В.К. Наследственныеварианты эстеразы сыворотки крови у трех отводок белорусского карпа. Труды Бел. НИИРХ. Минск, 1974, т.10, с.117-121.

57. Чутаева А.И., Домбровский В.К., Гизюк С.Н., Лазовский А.А. Полиморфизм изобелинского карпа по некоторым белковым системам. В кн.: Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975, с.311-313.

58. Шарт Л.А., Илясов 10.И. 0 типах трансферрина и эстераз у карпов, селекционируемых на устойчивость к краснухе. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, с.147-151.

59. Щеглова Н.В., Илясов Ю.И. К вопросу о эстеразах у карпа (Cyprinus carpió L.). В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, с.176-180.

60. Щербенок Ю.И. Связь полиморфных систем эстераз и трансферринов с хозяйственно-важными признаками карпа. В кн.: Биохимическая генетика рыб. Л., 1973, с.129-137.

61. Щербенок Ю.И. Гибридологический анализ наследования эстераз итрансферринов сыворотки крови ропшинского карпа. Изв. Гос. НИОРХ, JI., 1976, т.107, с.48-53.

62. Щербенок Ю.И. Отбор на устойчивость к дефициту кислорода личинок карпа с разными генотипами трансферринов и эстераз. Изв. Гос.ШОРХ. Л., 1978, т.130, с.107-111.

63. Щербенок Ю.И. Естественный отбор по трансферриновому и эстераз-ному локусам ропшинского карпа в период зимовки. Проблемы генетики и селекции рыб. Сб. научных трудов. Л., I960, вып.153, с.94-99.

64. Agnasadeh Н. und Hitter Ы. Polyploidisierung in der Fischfamilie Cyprinidae Ordung Cyppiniformes. Duplikation der loci für NAD-abhangige malatdehydrogenasen. Humengenetik, 1971» B.11, N 2, S.91-94.

65. Allendorf P., Ryman N., Stennek A., Stahl G. Genetic variation in Scandinavian brown trout (Salmo trutta L.): evidence of distinct sympatric populations. Hereditas, 1976, v.83, N 1, p.73-82.

66. Aspinwall N. Inheritance of alphaglycerophosphate dehydrogenase in the pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha (Walb.). Genetics, 1973, v.73, N 4, p.639-64-3.

67. Avise J.C., Ayala í1. J. Genetic differentiation in speciose versus depauperate phylads: evidence from the California min-nons. Evolution, 1976, v.30, N 1, p.46-58.

68. Baker J., Smith J.M., Strobeek C. Genetic Polymorphism in the bladder campion, Silene maritima. Biochem. Genet., 19755 v. 13, N 7/8, p.393-410.

69. Beardmore J.A., Shami S.A. Heterozygosity and the optimum pheno-type under stabilising selection. Aquilo Ser. Zool., 1979» v.20, p.100-110.

70. Beadmore J.A., Ward R.D. Polymorphism, selection and multilocus heterozygosity in the plaice, Pleuronectes platessa L. -In: Lecture Notes in Biomathematics. Berlin, Heidelberg, New York, 1978, v.19, p.207-222.

71. Bender K., Ohno S. Duplication of the autosomally inherited 6-phosphogluconate dehydrogenase gene locus in tetraploid species of Cyprinid fish. Biochem. Genet., 1968, v.2, N2, p.101-107.

72. Brody 0?., Kirsht D., Parag G., Wohlfarth G., Hulata G., Moav R. Biochemical genetic comparison of the Chinese and European races of the common carp. Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1979, v.10, p.141-149.

73. Brody T., Moav/ R.,Abramson Z.V., Hulata G., Wohlifarth G. Applications of electrophoretic genetic markers to fish breeding. II. Genetic variation within matenal half-sibs in caip. -Aquaculture, 1976, v.9, N p.351-365.

74. Buth D.G., Burr B.M. Isozyme variability in the cyprinid genus Campostoraa. Copeia, 1978, N 2, p.298-311.

75. Champion M., Whitt G. Differential gene expression in multilocus isozyme systems of the developing green sunfish. J. Exp. Zool., 1976, v.196, N 3, p.263-281.

76. Clayton J.W., Tretiak D.N., Billeck B.N., Ihssen P. Genetics of multiple supernatant and mitochondrial malate dehydrogenase isozymes in rainbow trout (S. gairdneri). In: Isozymes. New York-San-Francisco-London, 1975, v.4, p.433-448.

77. Cohen P., Rosemeyer M.A. Subunit interactions of glucose-6-phos-phate dehydrogenase fftom human erythrocytes. Europ. J. Biochem., 1969,v.8, N 1, p.8-15.

78. Engel V/., Faust J. and Wolf V. Isoenzyme polymorphism in the sorbitol dehydrogenase and the NADP dependent isocitrate dehydrogenases in the fish family Cyprinidae. Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1971, N 2, p.127-133.

79. Engel W., Schmidtke J., Vogel W., Wolf U. Genetic polymorphism of lactate dehydrogenase isoenzymes in the carp apparently due to "null allele". Biochem. Genet., 1973, v.8, N 3, p.281-289.

80. Engel W., Schmidtke J., Wolf U. Diploid-tetraploid relationships' in teleostean fishes. In: Isozymes: Genetics and Evolution, Acad. Press, New York, 1975, v.4, p.449-462.

81. Ferris S.D., Whitt G.S. The evolution of duplicate gene expression in the carp (Cyprinus carpio L.). Experientia, 1977a,v.33, N 10, p.1299-1301.

82. Ferris S.D., Whitt G.S. Loss of duplicate gene expression after polyploidization. Nature, 1977b, v.265, N 5591, p.258-260.

83. Ferris S.D., Whitt G.S. Duplicate gene expression in diploid and tetraploid loaches (Cypriniformes, Cobitidae). Biochem. Genet., 1977c, v.15, N 11-12, p.1097-1112.

84. Ferris S.D., Whitt G.S. Phylogeny of tetraploid catostomid fishes based on the loss of duplicate gene expression. Syst. Zool., 1978, V.27, N 2, p.189-206.

85. Fisher S.S. and V/hitt G.S. Evolution of isozyme loci and their differential tissue expression. J. Kol. Evol., 1978a,v. 12, N 1, p.25-55.

86. Fisher S.E., Shaklee J.B., Ferris S.D., Whitt G.S. Evolution of five multilocus isozyme systems in the chordates. Genetica, 1980, V.52, N 53, p.73-85.

87. Gillespie J.H., Kojima K. The degree of polymorphism in enzymes involved in energy production compared to that in nonspecific enzymes in two Drosophila ananassae populations. Proc. Nat. Acad. Sci., 1968, v.61, p.582-585.

88. Goldberg E. Isozymes in testes and spermatozoa. In: Isozymes:

89. Current topics in biological and medical research. Nev; York: Alan R. Liss, 1977, p.79.

90. Goodman M., Moore G.W., Barnabas J. The phylogeny of human globin genes investigated by the maximum parsimony method. -J. Mol. Evol., 1974, v.3, N 1, p.1-48.

91. Hamoir G., Focant B., Disteche M. Proteinic criteria of differentiation of white, cardiac and various red muscgls in carp. Comp. Biochem. and Physiol., 1972, V.41B, N 4, p.665-674.

92. Hegenauer J., Saltman P. Iron and susceptibility to infection disease. Science, 1975, v.188, N 4192, p.1038-1039.

93. Holten D. Relationships among the multiple molecular forms of rat liver glucose-6-phosphate dehydrogenase. Biochem. et Biophys. acta, 1972, v.268, N 1, p.4-12.

94. Hori S.H. and Noda S. Degradation of glucose-6-phosphate dehydrogenase into enzymatically active molecular forms by trypsin. J. Histochem. Cytochem., 1971, v.19, N 5, p.299-303.

95. Johnson G.B. Genetic polymorphism and enzyme function. In: Molecular evolution. Sunderland, 1976, p.46-59«

96. Johnson A.G., Utter P. Electrophoretic variation in intertidal and subtidal organisms in Puget Sound Washington. Anim. Blood Groups and Biochem. Genet., 1976, v.7, N 1, p.3-14.

97. Kalal L., Valenta M., Slechtova V., Smisek J. Vyuzity serovych transferinii pri slechteni kapra, Zivozisna vyroba, 1975, v.20, N 11, p.789-800.

98. Kirpichnicov V.S. Genetic Bases of Pish Selection. Berlin, Heidelberg, NewYork: Springer-Verlag, 1981, - 307 p.

99. Makino S. The chromosomes of two elasmobranch fishes. Cytolo-gia, 1937, N 2, p.827-876.

100. Manwell G., Baker C.M.A. Molecular biology and the origin ofspecies. Heterosis, protein polymorphism and animal breeding. London, 1970. - 394 p.

101. Markert C., Holler D. Multiple forms of enzymes. Proc. Nat. Acad. Sci. USA., 1959, v.45, N 5, p.753-763.

102. Markert C.L., Shaklee J.B., Whitt G.S. Evolution of a gene. Science, 1975, v.189, N 4197, p.102-114.

103. Mitton J.B. Relationship between heterozygotes for enzyme loci and variation of morphological characteristics in natural populations. Nature, 1978, v.273, N 5664, p.661-662.

104. Mitton J.B., Koehn R.K. Genetic organization and adaptive response of allozymes to ecological variables in fundulus heteroclitus. Genetics, 1975, v.47, N 1, p.97-111.

105. Moav R., Brody T., Wohlfarth G., Ilulata G. Applications of elec-trophoretic genetic markers to fish breeding. I. Advantages and methods. Aquaculture, 1976, v.9, N 3, p.217-228.

106. Nei M. and Roychoudhury A.K. Probability of fixation of nonfunctional genes duplicate loci. Am. Nat., 1973, v.107, p.362-372.

107. Ohno S. Evolution by gene duplication. Berlin-Heidelberg-New York: Springer-Verlag,1970, - 160 p.

108. Ohno S., Muramoto J., Christian L., and Atkin N.B. Diploid-tet-raploid relationship among old-world members of the fish family Cyprinidae. Chromosoma (Berl.), 1967, v.23, N 1, p.1-15.

109. Powell J.R. Isoenzymes and non darwinian evolution: a reevalution. Isozymes: Genetics and Evolution, Acad. Press, New York, 1975, v.4, p.9-26.

110. Quiroz-Gutierrez A., Ohno S. The evidence of gene duplicationfor the s-form NADP linked isocitrate dehydrogenase in carp and goldfish. Biochem. Genet., 1970, v.4, N 1, p.93-99.

111. Redding J.H., Schreck C.B. Possible adaptive significance ofcertain enzyme polymorphism in steelhead trout (Salmo gai-rdneri). J. Fish. Res. Board Can., 1979, v.36, N 5, p. 544-551.

112. Sahmidtke J., Engel W. Duplication of the gene loci coding forthe supernatant aspartate aminotransferase by polyploidization in the fish family Cyprinidae. Experientia, 1972,v.28, N 8, p.976-978.

113. Schmidtlce J., Engel W. Gene action in fish of tetraploid origin.e

114. Shows T.B., Chapman V.M., Ruddle P.H. Mitochondrial malate dehydrogenase and malic enzyme: mendelian inherited electro-phoretic variants in the mouse. Biochem. Genet., 1970, v.4, Ы 6, p.707-718.

115. Shearer K.D., Mulley J.C. The introduction and distribution of the carp, Cyprinus carpio L., in Australia. Aust. J. Mar. Freshwater Res., 1978, v.29, p.551-563.

116. Smisek J. Vyuziti transferrinii v plemenitbe karpa.- Bulletin VHPH Vodnany, 1973, v.9, N 1, p.19-24.

117. Smith P.J. and Jamieson A. Enzyme polymorphism in the atlantic mackerel, Scomber scombrus Ъ. Сотр. Biol., 1978, v.60 B, N 3, p.487-489.

118. Somero G.N., Hochachka P.W. Isoenzymes and short term temperature compensation in poikilotherms: activation of lactate dehydrogenase isoenzymes by temperature decreases. Nature, 1969, v.223, N 5202, p.194-195.

119. Starmach J. Electrophoretic separation on starch gel of bloodserum, spleen, and liver esterases in nine carp families. -Acta hydrobiologica, 1977, v.19, N 2, p.157-161.

120. Steele M.W., Young W.J. and Child B. Glucose-6-phosphate dehydrogenase in Drosophila melanogaster: Starch gel electrophoretic variation due to molecular instability. Biochem. Genet., 1968, v.2, N 2, p.159-175.

121. Suzumoto B.K., Schreck C.B., Mclntyre J.D. Relative resistancejjof three transferrin genotypes of coho salmon (Oncorynchus kisutsh) and their hemotological responses to bacterial kidney disease. J. Pish. Res. Board Can., 1977, v.34, N 1,p.1-8.

122. Tait A. Genetics of NADP isocitrate dehydrogenase in Paramecium aaurelia. Nature, 1970, v.225, N 5228, p.181-182.

123. Takayama S., Ojima J., Hamaguchi A. Cytogenetic studies in liver vertebrates. Ill Some aspects of esterase pattern in the carp (Cyprinus carpio), Fune (Carassius auratus) and their hybrids. Annotationes Zool. Japan., 1966, v.39, N 4, p.211-214.

124. Turner B.J. Genetic variation of mitochondrial aspartate aminotransferase in the teleost Cyprinodon nevadensis. Comp. Biochem. Phys., 1973, V.44B, p.89-92.

125. Utter F., Allendorf F., Hodgins H. Genetic variability and relationships in Pacific salmon and trout based on protein variations. Syst. Zool., 1973, v.22, N 3, p.257-270.

126. Utter F.M., Hodgins H.O., Allendorf F.W. Biochemical studies of Fishes: Potentialities and limitations. In: Biochem. and biophys. perspectives in marine biology, 1974, v.1,p.213-238.

127. Valenta M. Polymorphismus a isoenzymove vzory malatdehydrogenazy u nekterych ryb celedi Cyprinidae. Zivocisna Vyroba, 1977, v.22, N 11, p.801-812.

128. Valenta M., Slectova V., Slechta V., Kalal L. Izoenzymy laktat-dehydrogenazy v tkanich nekterych ryb celedi Cyprinidae. -Zivocisna Vyroba, 1976, v.21, N 12, p.901-916.

129. Valenta M., Slectova V., Kalal L., Strati1 A., Janatkova J.,

130. Slechta V., Rab P., Rokorny J. Polymorfni bilkoviny karpa obecneho (Cyprinus caxpio L.) a lina obecneho (Tinea tinea L.) a moznosti ¿ejich vjuziti v plemeraske praci. Zivo-cisna Vyroba, 1978, v.23, N 11, p.797-809.

131. Valenta I-I., Stratil A., Slectova V., Kalal L., Slechta V. Polymorphism of transferrin in carp (Cyprinus carpio), genetic determination, isolation and partial characterization. -Biochem. Genet., 1976a, v.14, N 1/2,p.27-45.

132. Vessel E.S., Bearn A.G. Variations in the LDH of vertebrate erythrocytes. J. Gen Physiol., 1962, v.45, N 3, p.553-565.

133. Vrijenhoek R.G., Angus R.A. Schultz R.J. Variation and heterozygosity in sexually VS clonally reproducing populations of foeciliosis. Evolution, 1977, v.31, IT 4, p.767-781.

134. Ward R.D., Beardmore J.A. Protein variation in the plaice Pleu-ronectes platessa. Genet. Res., 1977, v.30, N 1, p.45-62.

135. Whitt G.S. Developmental genetics of the lactate dehydrogenase isozymes of fish. J. Exp. Zool., 1970, v.175, N 1, p.1-35.

136. Whitt G.S., Miller E.T., Shaklee J.B. Developmental and biochemical genetics of lactate dehydrogenase isozymes in fishes. In: Genetics and mutagenesis of fish. Berlin-Heidelberg-New York, 1973, p.243-276.

137. Whitt G.S., Shaklee J.B., Markert C.L. Evolution of the lactate dehydrogenase isozymes of fishes. In: Isozymes: Genetics and evolution, Acad. Press, New York, 1975, v.4, p.381-400.