Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Альгофлора водоемов бассейна р. Кызылсу
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Альгофлора водоемов бассейна р. Кызылсу"

На правах рукописи

БОБОЕВ Мариё Тиллоевич

АЛЬГОФЛОРА ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА р. КЫЗЫЛСУ (Южный Таджикистан)

03.00.05 — "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2005

Работа выполнена в Отделе флоры и систематики растений Института ботаники АН Республики Таджикистан.

Научный руководитель — доктор биологических наук, чл.-корр. АН РТ

Хисориев Хикмат.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Науменко Юрий Витальевич; кандидат биологических наук, доцент Факторович Лилия Витальевна.

Ведущая организация — Институт водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул.

Защита состоится и " Лсд _2005 г. в м- часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " ^ " (ЯЯ/^- 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

щ

циш

Ершова Э.А.

^ООгЧ

чгвч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время проблема биологического разнообразия приобрела общемировой глобальный характер, и вопросы изучения и сохранения общего генофонда, в частности видового разнообразия водорослей био-ты (локальной и региональной), стали важными природоохранными задачами многих цивилизованных государств.

В контексте этой проблемы региональные альгофлористические исследования в настоящее время приобретают всё большую актуальность, так как способствуют процессу инвентаризации общего видового разнообразия биоты. Хотя целенаправленное изучение видового разнообразия водорослей Таджикистана продолжается уже более 50 лет, флора водорослей водоемов Южного Таджикистана, куда входит и бассейн р. Кызылсу, изучена крайне недостаточно. В частности, бассейны рек Яхсу, Таирсу и Кулябдарья — самых крупных притоков р. Кызылсу — являются «белыми пятнами» на альгофлористической карте Южного Таджикистана. В связи с этим, проведение детальных альгофлористических исследований и выяснение закономерностей экологического распространения водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление видового разнообразия флоры водорослей и установление экологических особенностей распространения видов в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: выявить видовое разнообразие водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу; проанализировать систематическую структуру и пропорции альгофлоры; установить экологические особенности распределения видового состава водорослей в разнотипных водоемах; выяснить степень сходства и различия альгофлор разнотипных водоемов; провести экологический и сапробиологический анализы выявленного видового состава водорослей; составить конспект флоры водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу.

Защищаемые положения:

1. Диатомовые и зеленые водоросли составляют наиважнейшую часть биологического разнообразия водорослей в речных экосистемах Южного Таджикистана.

2. Низкая степень сходства видового состава водорослей бассейна р. Кызылсу с другими реками Таджикистана свидетельствует о высокой видовой специфичности альгофлоры исследованного бассейна.

3. Данные сравнительного флористического анализа на уровне доминирующих видов являются наилучшими показателями сходства и различия альгофлоры в разнотипных водоемах.

Научная новизна. Впервые проведено детальное альгофлористическое исследование разнотипных водоемов бассейна р. Кызылсу. Выявлено 299 видов, представленных 377 внутривидовыми таксонами водорослей из 6 отделов. Из них 126 видов (175 видовых и внутривидовых таксонов) обнаружены впервые в водоемах бассейна р. Кызылсу, среди которых 13 видов, 1 разновидности и- одна фор-

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

ма являются новыми флористическими находками для Таджикистана. Впервые для территории Таджикистана приводится один род — Hyalotheca из десмидиевых водорослей (Hyalotheca dissiliens (Smith) Breb.), что дополняет наши знания о географическом распространении представителей данного рода в Центрально-азиатском регионе.

Практическая ценность. Результаты исследованный видового разнообразия водорослей и степени количественного их развития в Сельбурском и Му-минабадском водохранилищах могут служить научной основой для разработки мероприятий по зарыблению водохранилищ Таджикистана. Основные положения и результаты работы могут быть использованы Национальным центром по биоразнообразию Республики Таджикистан и будут включены в лекционные и практические курсы для студентов биологических факультетов в вузах страны. Конспект флоры водорослей исследованного бассейна войдет в очередные издания «Флоры споровых растений Таджикистана».

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертации доложены на Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана, рациональное их использование и охрана» (Душанбе, 2001); на научной конференции «Актуальные проблемы ботаники: настоящее и будущее» (Душанбе, 2002); на 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); на научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002); в законченном виде работа доложена и обсуждена на расширенном заседании Отделов флоры и систематики растений, экологии и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2004); на ученом совете Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2005) и на заседании лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 3 статьи и 3 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы и 2 приложений. Объем диссертации — 171 страница, работа включает 15 рисунков и 24 таблицы. Приложение 1 — конспект флоры водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу. Приложение 2 — таблицы рисунков водорослей, новых для альгофлоры Таджикистана. Список цитированной литературы включает 139 наименований, из них 123 на русском, 15 на иностранном и 1 на таджикском языках.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА

Река Кызылсу входит в число крупнейших рек Таджикистана и является основной водной артерией Южного Таджикистана. Она простирается на 262 км с севера на юг и занимает площадь 8830 км2. Абсолютные отметки русла реки составляют в верховьях 3000 м над ур. м., в устье — падают до 420 м над ур. м. Река Кызылсу имеет снеговой и дождевой тип питания. Мутность воды Кызылсу наибольшая в республике'— 5 Кг взвешенных наносов на 1 м3 воды. С августа по

л . > > * 4 2

«Ч

февраль вода становится светлее. Она сильно минерализована солями натрия и кальция. Минимум расходов воды наблюдается в конце лета — начале осени (август—сентябрь) — 24,7 м3/с.

В данной главе на основании литературных источников приводятся общие данные по орографии, геологическому строению, климату и гидрологической сети Южного Таджикистана.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для диссертационной работы послужили 485 альгологических проб, собранных в 2000-2003 гг. в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу в разные сезоны года. Были обследованы ручьи, хаузы, пруды и эфемерные водоемы, встречающиеся в бассейне р. Кызылсу и в ее многочисленных притоках, основными из которых являются pp. Яхсу, Таирсу и Обимазар. В этих реках собрано 297 проб. Образцы водорослей в количестве 188 проб отобраны в Муминабадском и Сельбурском водохранилищах Водоросли собирались в толще воды (планктон) и на дне водоемов (бентос), а также в обрастаниях на различных, погруженных в воду предметах. Отбор альгологических проб, фиксирование, этикетирование и хранение проводились по общей методике сбора и изучения пресноводных водорослей (Водоросли ..., 1989). При описании местности и идентификации видов также отмечалась частота встречаемости видов с использованием условных обозначений, предложенных К. Стармахом (Starmach, 1955). При сапробиологической идентификации водорослей руководствовались работами: А.М. Макрушина (1974), «Унифицированные методы . .» (1976), Водоросли .. (1989). При сравнительном анализе альгоф-лоры в разнотипных водоемах использованы некоторые методы, применяемые в сравнительной флористике высших растений (Шмидт, 1974).

ГЛАВА 3. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФЛОРЫ ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО ТАДЖИКИСТАНА

В данной главе подробно освещена и критически проанализирована вся альголо-гическая литература, посвященная водорослям водоемов Южного Таджикистана. Это в основном работы П.Д. Резвой (1949), J1.B. Арнольди (1950), Г.А. Шмелевой (1967, 1971, 1974 и др.), Г.А. Шмелевой и СЛ. Андриевской (1970, 1973) и X. Хисориева (1985, 1993, 1999 и др.). Все существующие литературные источники (около 50 публикаций) посвящены альгологическим исследованиям дельтовых водоемов Южного Таджикистана (pp. Вахш, Кафирниган) или отдельным группам водорослей. Что касается видового состава водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу, то мы находим лишь отрывочные данные в некоторых гидробиологических и альгологических сообщениях Г.А. Шмелевой (1973, 1980) и С.А. Андриевской (1973). Ими в водоемах нижнего течения р. Кызылсу выявлено всего 102 вида, относящихся в основном к зеленым, диатомовым и синезеленым водорослям. К сожалению, некоторые таксоны не определены до вида. Лучше всего изучены эвгленофитовые водоросли водоемов среднего течения р. Обимазар — левый приток р. Кызылсу (Хисориев, 1985). Здесь автором обнаружено 35

видов эвгленофитовых водорослей из родов Trachelomonas, Lepocinclis, Euglena, Phacus и др. В итоге в обширном бассейне р. Кызылсу разными авторами обнаружено всего 173 вида водорослей, что свидетельствует о крайне недостаточной изученности его альгофлоры.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА Р. КЫЗЫЛСУ

В различных водоемах бассейна р. Кызылсу (реки, ручьи, водохранилища, скважины, эфемерные водоемы и т. д ) обнаружено 299 видов, представленных 377 разновидностями и формами водорослей, относящихся к 102 родам, 41 семейству, 18 порядкам, 9 классам и 6 отделам. Из общего видового и внутривидового состава водорослей 13 видов, 4 разновидности и одна форма являются новыми флористическими находками для территории Таджикистана. Это следующие виды: Spirulina princeps W. et G.S. West, Tetraedron muticum (A.Br.) Hansg., Spirogyra maxima (Hass.) Czurda, S mirabilis (Hass.) Kiitz., Cosmarium contractum Kirchn., Desmidium aptogonum Breb., D pseudostreptonema W. et G.S. West и др. Кроме того, в водоемах верхнего течения р. Кызылсу (пос. Ховалинг) обнаружен один род Hyalotheca (Hyalotheca dissiliens (Smith) Breb.), что дополняет наши знания о географическом распространении представителей данного рода в Центрально-азиатском регионе.

4.1. Систематическая структура

Основу флористического богатства в водоемах бассейна р. Кызылсу составляют диатомовые (Вaciliariophyta), зеленые {Chlorophyta), синезеленые (Суапо-phyta) и эвгленофитовые (Euglenophyta) водоросли. Эти четыре отдела вместе составляют более 95% всего водорослевого населения водоемов бассейна р. Кызылсу. Отделы Dinophyta и Chrysophyta малочисленны в видовом отношении и не играют сколько-нибудь заметной роли в сложении альгофлоры исследованных водоемов (рис. 1).

28%

В Cyanophyta В Euglenophyta Ш Dinophyta ■ Chrysophyta DD Bacillariophyta □ Chlorophyta

43,5%

Рис 1 Соотношение отделов водорослей в альгофлоре бассейна р Кызылсу (%)

Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) в альгофлоре водоемов бассейна р. Кызылсу лидируют по числу видовых и внутривидовых таксонов. Их обнаружено 111 видов, представленных 164 внутривидовыми таксонами, что составляет 43,5% всей альгофлоры исследованного бассейна. Они относятся к 2 классам, 5 порядкам, 8 семействам и 37 родам. Наибольшим видовым богатством в этом отделе выделяется класс пеннатные — Pennatophyceae, объединяющий 105 видов (155 разновидностей и форм), которые составляют 95% от общего числа диатомовых или 41% всей альгофлоры. Данный класс содержит 4 порядка, 7 семейств и 34 рода. Самым многочисленным по видовому разнообразию явился порядок двушовные (Diraphales) — 60 видов (83), относящихся к одному семейству (навикуловые — Naviculaceaé) и 15 родам. Семейство Naviculaceae по богатству видовых и внутривидовых таксонов является крупнейшим не только среди диатомовых, но и среди всего 41 семейства, представители которого обнаружены в водоемах бассейна р. Кызылсу. Среди родов двушовных по богатству видов выделяются Navícula, Cymbella и Gomphonema. Эти роды вместе содержат 48 видов, разновидностей и форм, составляющих около 30% диатомовых или 13% всей альгофлоры.

Зеленые водоросли (Chlorophyta) по видовому разнообразию занимают второе место во флоре водоемов бассейна р. Кызылсу. Они объединяют 97 видов, представленных 107 разновидностями и формами водорослей, что составляет 28% от общего видового состава водорослей данного бассейна. Они относятся к 6 порядкам, 17 семействам и 34 родам. Из них вольвоксовых — 3 вида, хлорококковых — 43 (47), конъюгат — 42 (48), эдогониевых — 1 и улотриксовых — 8 видов, разновидностей и форм. Все выявленные зеленые водоросли относятся к 2 классам: собственно зеленые — Chlorophyceae и конъюгаты — Conjugatophyceae Из собственно зеленых водорослей в водоемах бассейна р. Кызылсу обнаружено 55 видов (59), составляющих 55% зеленых водорослей или 15,6% всей альгофлоры данного бассейна. Наибольшим видовым разнообразием среди зеленых водорослей выделяется порядок хлоро-кокковые — Chlorococcales, объединяющий 43 вида (47), которые относятся к 7 семействам и 17 родам. По богатству видов и разновидностей среди хлорококковых выделяются роды Pediastrum и Scenedesmus, содержащие соответственно 6 (7) и 5 (6). Класс конъюгаты (Conjugatophyceae) характеризуется довольно большим разнообразием в таксономическом отношении и содержит 42 вида (48), относящихся к 2 порядкам, 4 семействам и 9 родам. Наибольшим видовым разнообразием среди них выделяется род Cosmarium 18 (22), составляющий 20,6% всех зеленых или 5,8% всей альгофлоры бассейна. Таким образом, данный род по видовому богатству является крупнейшим не только среди зеленых, но и среди всех 102 родов водорослей, выявленных в исследуемых водоемах.

Синезеленые водоросли — Cyanophyta. В водоемах бассейна р. Кызылсу нами обнаружен 41 вид синезеленых водорослей, представленных 49 внутривидовыми таксонами, которые составляют 13% от общего числа водорослей исследуемого бассейна (см. рис. 1). Они относятся к двум классам: хроококковые — Chroococcophyceae и гормогониевые — Hormogoniophyceae, 3 порядкам, 11 се-

Здесь и далее в скобках приведено число внутривидовых таксонов водорослей, включая типовые

виды

мействам и 17 родам. Подавляющее большинство синезеленых принадлежит классу гормогониевых, объединяющем 28 видов (32), которые составляют 8,5% от общего количества водорослей водоемов данного бассейна. Они относятся к двум порядкам, 5 семействам и 11 родам. Среди них наиболее разнообразны роды Oscillatoria и Phormidium, включающие соответственно 10 и 8 форм

Эвгленофитовые водоросли — Euglenophyta в исследуемых водоемах довольно разнообразны и играют определенную роль в сложении альгоценозов этих водоемов. В бассейне р. Кызылсу из эвгленофитовых водорослей обнаружено 34 вида (41), что составляет 11% от общего числа водорослей исследуемого бассейна. Обнаруженные эвгленофитовые водоросли относятся к порядку Euglenales с двумя семействами — Eutreptiaceae и Euglenaceae. Следует особо отметить разнообразие семейства Euglenaceae, содержащего 33 вида (40), которые составляют 10,6% всей альгофлоры исследованных водоемов. Из семейства Euglenaceae по богатству форм выделяется род Euglena, который содержит 12 видов (13), что составляет 31,7% всех эвгленофитовых или 3,4% всей альгофлоры бассейна.

В водоемах бассейна р. Кызылсу обнаружены также представители отделов Dinophyta и Chrysophyta, но они представлены здесь небольшим видовым разнообразием (соответственно, 11 и 5 видов) и не играют важной роли в сложении водорослевого состава (см. рис. 1). Они встречаются очень редко, только летом и только в таких мелководных типах водоемов, как лужи и пруды.

4.2. Сравнительный анализ видового состава водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу

В данной главе описывается полный видовой состав водорослей, проанализированы систематическая структура и спектры ведущих семейств и родов для каждого типа водоема, о чем коротко остановимся ниже.

4.2.1. Водоросли р. Кызылсу (до слияния с р. Яхсу)

В водоемах р. Кызылсу обнаружено 172 вида, 28 разновидностей и 5 форм, что составляет 54,4% от общего видового состава водорослей всего бассейна (рис. 1). Они относятся к 6 отделам, 9 классам, 16 порядкам, 32 семействам и 73 родам. Наибольшим разнообразием характеризуются диатомовые и зеленые, которые составляют соответственно 45,8 и 26,8% общего состава водорослей данной реки. Гораздо меньший вклад в формирование водорослевого населения р. Кызылсу вносят синезе-леные (13,2%) и эвгленофитовые водоросли (11,2%), остальные отделы представлены незначительным числом видов: золотистые и динофитовые — по 3 вида. Анализ ведущих таксонов показал, что систематическую структуру флоры водорослей определяют 10 семейств, включающих 73% от общего числа альгофлоры исследуемого водоема. Первые два места занимают Naviculaceae (22%) и Euglenaceae (11%), третье ранговое место занимает Desmidiaceae (8%). Спектр 15 ведущих родов альгофлоры р. Кызылсу включает 56%, из которых на первых трех местах расположены представители диатомовых водорослей — Navícula, Gomphonema и Nitzschia, четвертое место занимает род Cosmarium (5%) из зеленых водорослей.

Доминирующий комплекс водорослей водоемов р. Кызылсу состоит из Oscillatoria chalybea, Phormidium autumnale, Scenedesmus quadricauda, S acumi-natus, Cyclotella kuetzingiana и др.

Таблица 1

Распределение водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу

Отделы и классы Реки Водохранилища Всего видов

Кызылсу* Яхсу Таирсу Мумина-бадское Сельбур-ское (разновидностей и форм)

1. Cyanophyta 25 (27) 22(26) 19 (20) 12(14) 6(7) 41 (49)

1 Chroococcophyceae 9(10) 8(11) 8(8) 4(4) 4(4) 13(17)

2 Hormogoniophyceae 16(17) 14 (15) 11 (12) 8(10) 2(3) 28 (32)

II. Euglenophyta 22 (23) 20 (25) 14(15) 7(9) 8(8) 34(41)

1. Euglenophyceae 22 (23) 20 (25) 14 (15) 7(9) 8(8) 34(41)

III. Dinophyta 3(3) 1(1) 2(2) 3(3) 4(4) 5(5)

1 Dinophyceae 3(3) 1(1) 2(2) 3(3) 4(4) 5(5)

IV. Chrysophyta 3(3) 2(2) 1(1) 7(7) 5(5) 11 (11)

1 Heterochiysophyceae 3(3) 2(2) 1(1) 7(7) 5(5) 11 (11)

V. Bacillariophyta 69(94) 77 (112) 54(67) 45 (55) 46(60) 111 (164)

1. Centrophyceae 4(5) 1(2) 1(1) 6(6) 4(5) 6(9)

2 Pennatophyceae 65 (89) 76 (110) 53 (66) 39 (49) 42 (55) 105 (155)

VI. Chlorophyta 50(55) 44(49) 33 (39) 45 (49) 33 (35) 97 (107)

1 Chbrophyceae 28 (29) 21 (22) 19 (22) 30 (32) 27 (29) 55 (59)

2 Conjugatophyceae 22 (26) 23 (27) 14(17) 15(17) 6(6) 42 (48)

Всего: 172 (205) 166(215) 123(144) 119 (137) 102 (119) 299 (377)

% 54,4% 57% 38,2% 36,3% 31,6% 100,00%

*) — до слияния с р Яхсу

4.2.2. Водоросли р. Яхсу

В водоемах бассейна р. Яхсу нами обнаружено 166 видов, представленных 215 видами и внутривидовыми таксонами водорослей, относящихся к 6 отделам. Данные приведенной табл. 1 свидетельствуют, что по разнообразию видов первое место занимают диатомовые водоросли. Их обнаружено 77 видов (112), составляющих 52,1% от общего числа видового состава исследованных водоемов бассейна. Спектр ведущих семейств объединяет 82% общего видового разнообразия р. Яхсу, первые 5 ранговых мест занимают Naviculaceae (26,5%), Euglenaceae (11,6%), Nitzschiaceae (8%), Fragilariaceae (8%) и Desmidiaceae (7%). Спектр ведущих родов р. Яхсу включает 15 родов из 75, составляющих 55% общего видового состава данной реки, из которых в головной части спектра располагаются диатомовые (Gomphonema, Navicula, Cymbella, Nitzschiä), зеленые (Cosmarium, Closterium, Scenedesmus) и эвгленофитовые (Euglena, Trachelomonas) водоросли.

Доминирующий комплекс водорослей р. Яхсу состоит из следующих видов: Oscillatoria chalybea, О. limosa, Ulothrix zonata, Microcystis aeruginosa, Synedra ulna, Gomphonema acuminatum и др.

4.2.3. Водоросли p. Таирсу

В водоемах р. Таирсу обнаружено 123 вида, представленных 144 внутривидовыми таксонами, из них: синезеленые (Cyanophyta) — 19 (20), эвгленофитовые (Euglenophyta) — 14 (15), динофитовые (Dinophyta) — 2 (2), золотистые (Chryso-phyta) — 1 (1), диатомовые (Bacillariophyta) — 54 (67) и зеленые (Chlorophyta) — 33 вида (39) (рис. 2, табл. 1). В спектре семейств альгофлоры р. Таирсу ведущими являются 5 семейств: Naviculaceae (25%), Euglenaceae (10%), Desmidiaceae (7%)

Nitzschiaceae и Oscillatoriaceae (по 6%). Ведущими родами явились Gomphonema, Navicula, Cymbella и Nitzschia.

Доминирующий комплекс водорослей в исследованной реке состоит из Oscillatoria chalybea, Synedra ulna, Diatoma vulgare, Gomphonema acuminatum, Cosmarium botrytis, Closterium acerosum и др.

4.2.4. Водоросли Мумииабадского водохранилища

За период исследования в водохранилище выявлено 119 видов, представленных 137 внутривидовыми таксонами, относящихся к 6 отделам. Из них Cyanophyta — 12 (14), Euglenophyta — 7 (9), Dinophyta — 3 (3), Chrysophyta — 7 (7), Bacillariophyta — 45 (55) и Chlorophyta — 45 видов (49) (табл. 1). В сложении водорослевого состава Муминабадского водохранилища главенствующая роль принадлежит диатомовым и зеленым водорослям, которые составляют соответственно 41,1 и 35,8% от числа произрастающих здесь водорослей. Спектр 10 ведущих семейств включает 65% общего видового состава данного водохранилища, первые четыре ранговых места занимают Naviculaceae (18%), Desmidiaceae (9%), Fragilariaceae (7%), Euglenaceae (6,5%). Спектр ведущих родов характеризуется наличием 5 родов, из которых 3 — зеленые и 2 — диатомовые водоросли. Первое место в родовом спектре альгофлоры Муминабадского водохранилища занимает род Cosmarium (8%).

Кыэылсу (до слияния с р Яхсу)

Яхсу

Таирсу

Муминабадское Сельбурское вдхр вдхр

В Cyanophyta 0 Chrysophyta

Ш Euglenophyta В Bacillariophyta

El Dinophyta □ Chlorophyta

Рис 2 Долевое участие разных отделов водорослей в альгофлоре водоемов бассейна р. Кызылсу.

Доминирующий комплекс водорослей Муминабадского водорохранилища состоит из Microcystis aeruginosa, Synedra acus, Pediastrum boryanum, Scenedesmus acuminatus, S quadricauda и др.

4.2.5. Водоросли Сельбурского водохранилиа

Водорослевой состав данного водохранилища представлен 102 видами, включающими 119 внутривидовых таксонов, относящихся к 6 отделам: Cyanophyta — 6 (7), Euglenophyta — 8 (8), Dinophyta — 4 (4), Chrysophyta — 5 (5), BaciUariophyta — 46 (60) и Chlorophyta — 33 вида (35). В семейственном спектре в Сельбурском водохранилище первые два места занимают Naviculaceae (18%) и Fragilariaceae (7%) из диатомовых водорослей. Среди родов первые два места занимают Cosmarium и Synedra (по 5% каждый), третье и четвертое ранговые места занимают Gomphonema и Euglena (по 4%). Род Navícula (2,5%) располагается на пя-том-шестом ранговом месте.

Доминирующий комплекс водорослей Сельбурского водохранилища схож с таковым в Муминабадском водохранилище и представлен Microcystis aeruginosa, Diatoma vulgare, Scenedesmus acuminatus S quadricauda, Pediastrum boryanum и др.

4.3. Экологические особенности распространения водорослей в водоемах бассейна р. Кызылсу

4.3.1. Основные экологические группы водорослей

В экологическом отношении все выявленные водоросли участвуют в формировании двух основных экологических групп: планктона и бентоса. Наибольшее число форм было выявлено в бентосе и в обрастаниях на различных погруженных в воду предметах в стоячих водоемах типа луж, ям, хаузов и др., а наименьшее — в русле реки, характеризующемся высокой скоростью течения и мутностью воды.

Планктон. Фитопланктон представлен 149 видами (или 40%), в основном из Chlorophyta, представителей порядка Chlorococcales, родов Pediastrum (Р. boryanum, Р. duplex, Р. integrum и др., всего 6 видов), Scenedesmus (S. acuminatus, S. quadricauda, S. obliquus и др. — 7 видов), Ankistrodesmus (A. arcuarus, A. falcatus, A pseudomirabilis), Golenkinia, Chlorella, Tetrastrum, Coelastrum и др. Отдел Euglenophyta представлен родами: Trachelomonas (Т. oblonga, Т rotunda), Euglena (E. gracilis, E próxima, E. spathirhyncha) Strombomonas (S acuminata, S deflandrei, S planctónica) и др. и некоторыми видами из отделов BaciUariophyta и Chrysophyta.

Бентос. Подавляющее большинство видов (228 или 60% альгофлоры) приурочено, в основном, к бентосу и обрастаниям на различных макрофитах и других погруженных в воду предметах. Состав бентоса в значительной степени определяется нитчатыми формами зеленых (виды родов Ulothrix, Spirogyra), синезеленых (Oscil-latoria, Phormidium) водорослей, а также диатомовыми (Cymbella, Gomphonema). Нами были также собраны обрастания с прибрежных коряг и высших водных растений (рогоз, камыш и др.) в основном из мелководных водоемов бассейна. Здесь на затопленной траве, затянутой илистым налетом, часто встречались диатомовые водоросли (Ceratoneis arcus, Synedra ulna, Cymbella túmida, C. ventricosa, Gompho-

пета parvulum, G olivaceum и др.), из зеленых заметны ярко-зеленые нити Stigeoclonium tenue, Spirogyra decimina, S maxima, Ulothrix zonata и др. На дне и поверхности воды у берегов некоторых водоемов (pp. Яхсу, Таирсу, в Муминабад-ском водохранилище) имелись пленки, которые образованы синезелеными водорослями Oscillatoria limosa, О. chalybea, Phormidium favosum и др.

4.3.2. Отношение диатомовых водорослей к степени солености воды

По отношению к солености воды диатомовые водоросли подразделяются на две группы: мезогалобы и олигогалобы. Подавляющее большинство выявленных видов диатомей относится к олигогалобам. Их в водоемах бассейна р. Кызылсу выявлено 100 видов и разновидностей, что составляет 61% от числа диатомовых водорослей. Среди олигогалобных видов выделены гало-фобы, индифферентные и галофильные, из которых по разнообразию форм выделяются индифферентные виды. Их обнаружено 77 видов и разновидностей, что составляет 47% от числа диатомовых водорослей бассейна р. Кызылсу. Из индифферентных диатомей часто встречались Synedra acus, S. ulna, Gyrosigma acuminatum, G. lanceolatum, Nitzschia linearis и др. Галофилов в исследованных водоемах выявлено 16 форм, что составляет 10% от числа диатомовых водорослей данного водоема. Часто встречались Diatoma elongatum, Navicula cryptocephala, Gomphonema parvulum, Surirella ovata Галофобы в водоемах бассейна р. Кызылсу менее разнообразны, всего найдено 7 форм — Meridion circulare var. constrictum, Fragilaria virescens, Eunotia arcus, Frustulia rhomboides var. saxonica, Pinnularia mesolepta, Epithemia argus и Stenopterobia inermedia.

Мезогалобные виды в водоемах исследованного района представлены 17 формами, что составляет 10,4% от числа диатомовых водорослей. Часто встречались Navicula halophila, Amphora coffeaeformis, Bacillaria paradoxa, Nitzschia sigma Среди диатомовых водорослей 47 видов, разновидностей и форм (28,7% от числа диатомовых водорослей) оказались неопределенной галобности.

4.3.3. Сапробиологическая характеристика исследуемых водоемов

Из всех выявленных водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу 139 видов и форм являются индикаторами разной степени загрязнения, которые составляют 37% от общего числа водорослей. Из них: /3-мезосапробы — 73 (54%), а-мезосапробы — 15 (11%), /3-о-мезосапробы — 13 (9%), о-сапробы — 11 (8%), о-/3-мезосапробы — »

8 (6%), Р-а-мезосапробы — 5 (4%), |3-о-мезосапробы — 3 (или 2,1%), о/З-мезосапробы, о-х-сапробы, о-а-мезосапробы, х-ксеносапробы, х-о-сапробы представлены по два (1,4%) и х-/3-мезосапробы — по 1 таксону (0,7% от общего состава индикаторных форм).

По степени количественного развития в исследованных водоемах преобладают формы — показатели низкой степени загрязнения: от о-сапробов (Ulothrix tenuissima, U. zonata, Gloeocapsa turgida, Euglena gracilis, Gomphonema angustatum и др.) до /3-мезосапробов (Microcystis aeruginosa, Trachelomonas hispida, Euglena acus, Synedra acus, Gomphonema acuminatum, Pediastrum boryanum, Scenedesmus acuminata и др.).

Таким образом, сапробиологический анализ показывает, что водоемы бассейна р. Кызылсу можно отнести к чистым олиготрофным типам водоемов.

4.4. Анализ полученных данных

Анализ систематической структуры и пропорции альгофлоры водоемов бассейна р Кызылсу выявил следующее- в сложении альгофлоры этих водоемов самую существенную роль играют 5 семейств (Naviculaceae, Desmidiaceae и др., рис. 3), составляющих более половины общего видового и внутривидового состава обнаруженных водорослей. Семейство Naviculaceae явилось крупнейшим среди 41 семейства, которое объединяет 60 видов (83 внутривидовых таксона или 22% всей альгофлоры) (см. рис. 3). В число крупнейших родов входят Cosmarium, Navícula, Cymbella, Gomphonema, Nitzschia, Euglena, Synedra, Oscillatoria и др., вместе составляющие почти половину общего числа водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу.

Проведенный сравнительный анализ таксономических спектров альгофлоры разнотипных водоемов бассейна р. Кызылсу показал, что наибольшим разнообразием отличается р. Яхсу — 166 (215), меньшим — р. Кызылсу (до слияния с р. Ях-су) — 172 (205) и наименьшим — Сельбурское водохранилище — 102 вида (119 внутривидовых таксонов) (см. табл. 1).

Таксономический спектр водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу приведен в табл. 2, из которой видно, что наибольшее систематическое разнообразие (в/р, в/с) характерно для водоемов рек Кызылсу и Яхсу, а наименьшее — для Сельбурского водохранилища. Систематическое разнообразие (в/р, в/с) для реки Таирсу и Муминабадского водохранилища занимает промежуточное положение. Наиболее разнообразны в систематическом отношении водоросли р. Яхсу (в/р = 31/10 и в/с = 74/10). Систематическое многообразие в соотношении родов в семействах (р/с) во всех исследованных водоемах характеризуется почти одинаковыми величинами и варьирует от 20/10 (р. Таирсу) до 24/10 (р. Яхсу и Сельбурское водохранилище).

Таблица 2

Систематическое разнообразие водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу

Водоемы Количество Их соотношения (увеличение в 10 раз)

семейств (с) родов (р) видов, разновидностей и форм (в) в/р в/с р/с

р. Кызылсу* 34 75 205 27.10 60.10 2210

р. Яхсу 29 69 215 31.10 74:10 24-10

р Таирсу 28 59 144 24 10 51Ю 20-10

Муминабадское вдхр 26 61 137 2210 5310 2310

Сельбурское вдхр 24 58 119 21.10 5010 24.10

Для всех водоемов: 41 102 377 37.10 9210 25-10

*) —до слияния с р Яхсу

5,6 6,6

□ ЫаУ1си1асеае В ОевтМЫсвае ■ ОзсИШопасеае

В Еид1епасеае

□ РгадИапасеае

□ прочие

52,8

□ Созтапит ПО Navicula И ЫИгзсЫа ШЕид1епа

□ ТгасЬе!отопаз □ ао&епит Ш Биг/геИа Ш РИасиз

■ СутЬеИа □ 8упес1га

■ РИогт/сЛит

■ Эсепес/евтиз

□ СотрЬопета

□ Osc/7/afor/a Н РесИазКит

□ прочие

Рис 3 Доля ведущих семейств (А) и родов (Б) водорослей в альгофлоре водоемов бассейна р Кызылсу (%).

В данной главе приведены результаты сравнения степени сходства с использованием коэффициента сходства Жаккара — К, флористического состава водорослей между разнотипными водоемами бассейна р. Кызылсу. В большинстве случаев наибольшее сходство видового и внутривидового состава водорослей обнаружено между водоемами, характеризующимися сходными экологическими условиями. Так, при попарном сравнении водорослевого состава между всеми исследованными водоемами наиболее сходными = 0,5) оказались рр. Кызылсу и Таирсу, а слабое сходство — между р. Яхсу и Сельбурским водохранилищем (Кл = 0,21) и т д. На рис. 4 приведены данные о степени сходства доминирующего состава водорослей между разнотипными водоемами в бассейне р. Кызылсу. Полученные результаты показывают, что исследованные водоемы проявляют значительное различие по их доминирующему составу водорослей. В данном случае сходство доминирующего состава водорослей оказалось довольно сильным между Муминабадским и Сельбурским водохранилищами (К, = 0,85), а также между реками Кызылсу и Таирсу (0,7). Таким образом, данные сравнительного флористического анализа на уровне доминирующих видов являются наилучшими показателями сходства и различия альгофло-ры в разнотипных водоемах.

1. р. Кызылсу

2. р. Яхсу

3. р. Таирсу

4. Муминабадское вдхр.

5. Сельбурское вдхр.

Рис. 4 Степень сходства (К|) состава доминирующих водорослей между разнотипными водоемами бассейна р Кызылсу.

Мы также попытались установить сходство видового состава альгофлоры водоемов бассейна р Кызылсу с таковым в других рек Таджикистана (рис. 5). Результаты показывают, что наибольшее сходство альгофлоры проявилось между рр. Кызылсу и Вахш (К, = 0,3) и между р. Кызылсу и р. Кафирниган (К] = 0,3), наименьшее — ср. Варзоб — 0,15.

1. Кызылсу

2. Кафирниган

3. Вахш

4. Варзоб

5. Заравшан

Рис 5 Степень сходства (К^) видового состава водорослей между разными бассейнами рек Таджикистана

выводы

1. В разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу обнаружено 299 видов, представленных 377 внутривидовыми таксонами, относящихся к 6 отделам: Cyanophyta — 41 вида (49 внутривидовых таксонов), Euglenophyta — 34 (41), Dinophyta — 5 (5), Chrysophyta — 11 (11), Bacillariophyta — 111 (164) и Chlorophyta — 97 видов (107 внутривидовых таксонов). Определен видовой состав водорослей каждого водоема бассейна р. Кызылсу. Наибольшим разнообразием видов отличаются водоемы р. Яхсу — 166 (215) и р. Кызылсу (до слияния с р. Яхсу) — 172 (205), меньшее видовое разнообразие водорослей отмечено в Муминабадском — 119 (137) и Сельбурском водохранилищах — 102(119).

2. Новыми флористическими находками для территории Таджикистана являются 13 видов, 4 разновидности и 1 форма водорослей: 1 — из синезеленых, 1 — диатомовых и 16 — зеленых; 33 вида, 49 внутривидовых таксонов указываются впервые для альгофлоры водоемов Южного Таджикистана, а 126 видов (175) — для водоемов бассейна р. Кызылсу. Для водоемов верхнего течения р. Кызылсу (пос. Ховалинг) впервые обнаружен один род Hyalotheca (Hyalotheca dissiliens (Smith) Breb.), что дополняет наши знания о географическом распространении представителей данного рода в Центрально-азиатском регионе.

3. Систематическая структура водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу характеризуется преобладанием семейств Naviculaceae — 60 видов (83), Euglenaceae — 33 (40), Desmidiaceae — 27 (31), Fragilariaceae — 14 (25), Oscillatoriaceae — 18 (21), Nitzschiaceae — 12 (18), Scenedesmaceae — 12 (14), Surirellaceae — 7(12), Chrysomonadaceae — 11 (11), Closteriaceae — 8(11). Крупнейшими родами по видовому разнообразию явились Cosmarium — 18 (22), Navicula — 14 (18), Cymbella и Gomphonema (по 15), Nitzschia 9 (14), Euglena 12 (13), Synedra, Oscillatoria, Trachelomonas, Closterium (по 11 в каждом).

4. Основу доминирующего комплекса в различных водоемах бассейна р. Кызылсу составляют: Phormidium autumnale, Ph. tenue, Oscillatoria chalybea, O. limosa, Ulothrix zonata, Merismopedia punctata, Microcystis aeruginosa, Synedra ulna, S acus, Gomphonema acuminatum, Chlorella vulgaris, Scenedesmus acuminatus, S quadricauda, Euglena acus и др.

5. Во флоре водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу выявлено 139 индикаторных таксонов (37% от общего состава). Из них /З-мезосапробы — 73 (54%), а-мезосапробы — 15 (11%), /3-а-мезосапробы — 13 (9%), о-сапробы — 11 (8%), о-/3-мезосапробы — 8 (6%), Р-омезосапробы — 5 (4%), /3-о-мезосапробы — 3 (или 2,1% общего состава индикаторных форм) и др. По составу доминирующих видов и по их отношению к сапробности водоросли водоемов бассейна р. Кызылсу относятся к чистым олиготрофам.

6. В связи с пестротой экологических условий, распределение видов водорослей в исследованных водоемах было различным: наибольшее число видов приурочено к стоячим водоемам типа луж, ям, хаузов, эфемерных водоемов, меньшее — к водохранилищам, а наименьшее число таксонов отмечено в руслах рек, характеризующихся высокой скоростью течения и мутностью воды. Подавляю-

щее большинство видов (228 или 60% альгофлоры) произрастает в бентосе (в обрастаниях на различных макрофитах, других погруженных в воду предметах и на дне водоемов). Это, в основном, нитчатые формы зеленых (Ulothrix, Spirogyra), нитчатые и колониальные формы синезеленых (Oscillatoria, Phormidium) и бентосные представители диатомовых водорослей (Cymbella, Gomphonema). Фитопланктон представлен 149 видами (или 40%), преимущественно зеленых (Chlorococcales) и эвгленофитовых (Trachelomonas, Euglena) водорослей.

7. Экологический анализ диатомовых водорослей по отношению к солености воды показал, что наибольшее число видов (77) диатомей — пресновод-ные-индифференты. Среди них часто встречались Synedra acus, S. ulna, Gyrosigma acuminatum и др. Из галофилов в исследуемых водоемах выявлено 16 видов, среди которых наиболее распространены Diatoma elongatum, Navícula cryptocephala и др. Галофобы в водоемах бассейна р. Кызылсу менее разнообразны, их найдено всего 7 форм. Мезогалобы представлены 17 формами, среди которых чаще всего встречаются Amphora coffeaeformis, Nitzschia sigma и др. Среди диатомовых водорослей 47 видов, разновидностей и форм оказались неопределенной галобности.

8. Для каждого типа водоемов бассейна р. Кызылсу выявлены специфические виды, т.е. виды, встречающиеся только в данном водоеме. В р. Кызылсу (до слияния с р. Яхсу) обнаружено 16 таких видов (Gloeocapsa limnetica, Gomphosphaeria lacustris, Phormidium foveolarum, Strombomonas fluviatilis и др.), p. Яхсу — 44 (Gloeocapsa cohaerens, Phormidium favosum, Nodularia harveyana из синезеленых, Trachelomonas obovata, Euglena texta и др. из эвгленофитовых, Fragilaria pinnata, Diploneis pseudoovalis, D smithii и др. из диатомовых), р. Таир-су — 1 (Surirella ovata var crumena), в Муминабадском водохранилище — 23 (Oscillatoria beggiatoiformis, O proboscidea — из синезеленых; Phacus longicauda var totrus — из эвгленофитовых; Melosira varions, Mastogloia lanceolatum и др. — из диатомовых; Tetraedron incus, Coelastrum skujae, Tetadesmus lunatus и др. — из зеленых водорослей) и Сельбурском водохранилище 9 видов и разновидностей (Trachelomonas rotunda, Chromulina freiburgensis, Cocconeis pediculis, Pinnularia major var lacustris, Neidium punctulatum, Tetraedron minimum, Trochiscia granulata, Lambertia judayi, Cosmarium minimum и С. subquadrans).

9. Анализ результатов количественного состава водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу показал, что в большинстве случаев наибольшее сходство количественного состава водорослей характерно для водоемов, граничащих между собой. Так, при попарном сравнении водорослевого состава между реками Кызылсу и Яхсу коэффициент Жаккара равняется 0,48, а р. Яхсу с р. Таирсу — 0,50, р. Кызылсу с р. Таирсу — 0,51, Муминабадского водохранилища с Сельбурским 0,44 и т.д. И наоборот, для наиболее отдаленных друг от друга водоемов характерно слабое сходство их водорослевого населения: р. Яхсу — Сельбурское водохранилище (0,21) и т.д.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бобоев М Т , Хисориев X Дополнения к альгофлоре бассейна р Кызылсу // Меж-дунар конф. «Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии». Хорог, 2000. С. 70-71.

2. Бобоев М.Т. Материалы к альгофлоре бассейна р Яхсу // Изв. АН РТ Отд. биол. и мед. наук. 2001. № 5 (146). С. 80-87.

3. Бобоев М. Т., Хисориев X. X. Систематическая структура водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу // Тр. Института ботаники АН РТ Душанбе, 2002 Т. 25 С 58-66

4. Хисориев X, Бобоев М Т. Новые для альгофлоры Таджикистана виды водорослей из водоемов бассейна р. Кызылсу // Вторая Междунар. научная конф «Экологические особенности биологического разнообразия» / Тез докл , Душанбе, 2002 С. 177-178

5. Бобоев М.Т., Хисориев X. Эколого-флористический анализ водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2003. № 3 (150). С. 15-18.

6. Бобоев М.Т. Экологический обзор альгофлоры водоемов бассейна р. Кызылсу (Южный Таджикистан) // Материалы VIII Молодежной конф ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2004. С. 91.

Подписано в печать 12 04 05. Формат 60x84 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ №49

Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

lï- 6 93 5

РНБ Русский фонд *

2006-4 ' 4284

t

'i

i

j

i

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бобоев, Мариё Тиллоевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Краткая физико-географическая и гидрологическая характеристика Южного Таджикистана

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Состояние изученности флоры водорослей водоемов Южного

Таджикистана

Глава 4. Эколого-флористические особенности водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу

4.1. Систематическая структура

4.2. Сравнительной анализ видового состава водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу.

4.2.1. Водоросли р. Кызылсу (до слияния с р. Яхсу).

4.2.2. Водоросли р. Яхсу.

4.2.3. Водоросли р. Таирсу.

4.2.4. Водоросли Муминабадского водохранилища.

4.2.5. Водоросли Сельбурского водохранилища.

4.3. Экологические особенности распространения водорослей в водоемах бассейна р. Кызылсу.

4.3.1. Основные экологические группы водорослей а) планктон.^ б) бентос.^

4.3.2. Отношение диатомовых водорослей к степени солености воды.

4.3.3. Сапробиологическая характеристика исследуемых водоемов.

4.4. Анализ полученных данных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Альгофлора водоемов бассейна р. Кызылсу"

Актуальность темы. Водоросли, являясь основными созидателями органического вещества в воде, играют огромную роль в жизни водоемов. Как известно, роль водорослей в природе и хозяйственной деятельности человека чрезвычайно велика. Повсеместное распространение водорослей в природе и обильное и массовое их развитие в водоемах разного типа, в почве и на наземных субстратах определяет исключительное значение этой группы споровых растений (Горбунова, 1991).

В настоящее время проблема биологического разнообразия приобрела общемировой глобальный характер, и вопросы изучения и сохранения общего генофонда, в частности видового разнообразия водорослей биоты (локальной и региональной), стали важными природоохранными задачами многих цивилизованных государств.

В контексте этой проблемы региональные альгофлористические исследования в настоящее время приобретают всё большую актуальность, так как способствуют процессу инвентаризации общего видового разнообразия биоты. Хотя целенаправленное изучение видового разнообразия водорослей Таджикистана продолжается уже более 50 лет, флора водорослей водоемов Южного Таджикистана, куда входит и бассейн р. Кызылсу, изучена крайне недостаточно. В частности, бассейны рек Яхсу, Таирсу и Кулябдарья — самых крупных притоков р. Кызылсу — являются «белыми пятнами» на альгофлористической карте Южного Таджикистана. В связи с этим, проведение детальных альгофлористических исследований и выяснение закономерностей экологического распространения водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление видового разнообразия флоры водорослей и установление экологических особенностей распространения видов в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: выявить видовое разнообразие водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу; проанализировать систематическую структуру и пропорции альгофлоры; установить экологические особенности распределения видового состава водорослей в разнотипных водоемах; выяснить степень сходства и различия альгофлор разнотипных водоемов; провести экологический и сапробиологический анализы выявленного видового состава водорослей; составить конспект флоры водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу.

Защищаемые положения:

1. Диатомовые и зеленые водоросли составляют наиважнейшую часть биологического разнообразия водорослей в речных экосистемах Южного Таджикистана.

2. Низкая степень сходства видового состава водорослей бассейна р. Кызылсу с другими реками Таджикистана свидетельствует о высокой видовой специфичности альгофлоры исследованного бассейна.

3. Данные сравнительного флористического анализа на уровне доминирующих видов являются наилучшими показателями сходства и различия альгофлоры в разнотипных водоемах.

Научная новизна. Впервые проведено детальное альгофлористическое исследование разнотипных водоемов бассейна р. Кызылсу. Выявлено 299 видов, представленных 377 внутривидовыми таксонами водорослей из 6 отделов. Из них 126 видов (175 видовых и внутривидовых таксонов) обнаружены впервые в водоемах бассейна р. Кызылсу, среди которых 13 видов, 4 разновидности и одна форма являются новыми флористическими находками для Таджикистана. Впервые для территории Таджикистана приводится один род — Hyalotheca из десмидиевых водорослей (Hyalotheca dissiliens (Smith) Breb.), что дополняет наши знания о географическом распространении представителей данного рода в Центрально-азиатском регионе.

Практическая ценность. Результаты исследованный видового разнообразия водорослей и степени количественного их развития в Сельбурском и Муминабадском водохранилищах могут служить научной основой для разработки мероприятий по зарыблению водохранилищ Таджикистана. Основные положения и результаты работы могут быть использованы Национальным центром по биоразнообразию Республики Таджикистан и будут включены в лекционные и практические курсы для студентов биологических факультетов в вузах страны. Конспект флоры водорослей исследованного бассейна войдет в очередные издания «Флоры споровых растений Таджикистана».

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертации доложены на Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана, рациональное их использование и охрана» (Душанбе, 2001); на научной конференции «Актуальные проблемы ботаники: настоящее и будущее» (Душанбе, 2002); на 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); на научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002); в законченном виде работа доложена и обсуждена на расширенном заседании Отделов флоры и систематики растений, экологии и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2004); на ученом совете Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2005) и на заседании лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 3 статьи и 3 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы и 2 приложений. Объем диссертации — 171 страница, работа включает 15 рисунков и 24 таблицы. Приложение 1 — конспект флоры водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу. Приложение 2 — таблицы рисунков водорослей, новых для альгофлоры Таджикистана. Список цитированной литературы включает 139 наименований, из них 123 на русском, 15 на иностранном и 1 на таджикском языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бобоев, Мариё Тиллоевич

Выводы

1. В разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу обнаружено 299 видов, представленных 377 внутривидовыми таксонами, относящихся к 6 отделам: Cyanophyta — 41 вида (49 внутривидовых таксонов), Euglenophyta — 34 (41), Dinophyta — 5 (5), Chrysophyta — 11 (11), Bacillariophyta — 111 (164) и Chlorophyta — 97 видов (107 внутривидовых таксонов). Определен видовой состав водорослей каждого водоема бассейна р. Кызылсу. Наибольшим разнообразием видов отличаются водоемы р. Яхсу — 166 (215) и р. Кызылсу (до слияния с р. Яхсу) — 172 (205), меньшее видовое разнообразие водорослей отмечено в Муминабадском — 119 (137) и Сельбурском водохранилищах — 102(119).

2. Новыми флористическими находками для территории Таджикистана являются 13 видов, 4 разновидности и 1 форма водорослей: 1 — из синезеленых, 1 — диатомовых и 16 — зеленых; 33 вида, 49 внутривидовых таксонов указываются впервые для альгофлоры водоемов Южного Таджикистана, а 126 видов (175) — для водоемов бассейна р. Кызылсу. Для водоемов верхнего течения р. Кызылсу (пос. Ховалинг) впервые обнаружен один род Hyalotheca (Hyalotheca dissiliens (Smith) Breb.), что дополняет наши знания о географическом распространении представителей данного рода в Центрально-азиатском регионе.

3. Систематическая структура водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу характеризуется преобладанием семейств Naviculaceae — 60 видов (83), Euglenaceae — 33 (40), Desmidiaceae — 27 (31), Fragilariaceae — 14 (25), Oscillatoriaceae — 18 (21), Nitzschiaceae — 12 (18), Scenedesmaceae — 12 (14), Surirellaceae — 7 (12), Chrysomonadaceae — 11 (11), Closteriaceae — 8 (11). Крупнейшими родами по видовому разнообразию явились Cosmarium — 18 (22), Navicula — 14 (18), Cymbella и Gomphonema (по 15), Nitzschia 9 (14),

Euglena 12 (13), Synedra, Oscillatoria, Trachelomonas, Closterium (no 11 в каждом).

4. Основу доминирующего комплекса в различных водоемах бассейна р. Кызылсу составляют: Phormidium autumnale, Ph. tenue, Oscillatoria chalybea, O. limosa, Ulothrix zonata, Merismopedia punctata, Microcystis aeruginosa, Synedra ulna, S. acus, Gomphonema acuminatum, Chlorella vulgaris, Scenedesmus acuminatus, S. quadricauda, Euglena acus и др.

5. Учитывая неравномерность развития отдельных видов водорослей в водоемах бассейна р. Кызылсу, можно выделить среди них доминанты, субдоминанты и сопутствующие виды. Все три категории составляют ведущий комплекс фитопланктона, включающий 40 видов и разновидностей, что составляет 10,7% от общего числа водорослей исследованного бассейна. Из них доминанты составляют 10 видов (2,65%), субдоминанты - 13 (3,47%) и сопутствующие виды — 17 (4,55% от числа водорослей исследуемого бассейна). Остальные виды встречаются в малом количестве или единично.

6. Во флоре водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу выявлено 139 индикаторных таксонов (37% от общего состава). Из них (3-мезосапробы — 73 (54%), а-мезосапробы — 15 (11%), |3-а-мезосапробы — 13 (9%), о-сапробы — 11 (8%), о-Р-мезосапробы — 8 (6%), Р-а-мезосапробы — 5 (4%), (З-о-мезосапробы — 3 (или 2,1% общего состава индикаторных форм) и др. По составу доминирующих видов и по их отношению к сапробности водоросли водоемов бассейна р. Кызылсу относятся к чистым олиготрофам.

7. В связи с пестротой экологических условий, распределение видов водорослей в исследованных водоемах было различным: наибольшее число видов приурочено к стоячим водоемам типа луж, ям, хаузов, эфемерных водоемов, меньшее — к водохранилищам, а наименьшее число таксонов отмечено в руслах рек, характеризующихся высокой скоростью течения и мутностью воды. Подавляющее большинство видов (228 или 60% альгофлоры) произрастает в бентосе (в обрастаниях на различных макрофитах, других погруженных в воду предметах и на дне водоемов). Это, в основном, нитчатые формы зеленых (Ulothrix, Spirogyrci), нитчатые и колониальные формы синезеленых (Oscillatoria, Phormidium) и бентосные представители диатомовых водорослей (Cymbella, Gomphonema). Фитопланктон представлен 149 видами (или 40%), преимущественно зеленых (Chlorococcales) и эвгленофитовых (Trachelomonas, Euglena) водорослей.

8. Экологический анализ диатомовых водорослей по отношению к солености воды показал, что наибольшее число видов (77) диатомей — пресноводные-индифференты. Среди них часто встречались Synedra acus, S. ulna, Gyrosigma acuminatum и др. Из галофилов в исследуемых водоемах выявлено 16 видов, среди которых наиболее распространены Diatoma elongatum, Navicula cryptocephala и др. Галофобы в водоемах бассейна р. Кызылсу менее разнообразны, их найдено всего 7 форм. Мезогалобы представлены 17 формами, среди которых чаще всего встречаются Amphora coffeaeformis, Nitzschia sigma и др. Среди диатомовых водорослей 47 видов, разновидностей и форм оказались неопределенной галобности.

9. Для каждого типа водоемов бассейна р. Кызылсу выявлены специфические виды, т.е. виды, встречающиеся только в данном водоеме. В р. Кызылсу (до слияния с р. Яхсу) обнаружено 16 таких видов (Gloeocapsa limnetica, Gomphosphaeria lacustris, Phormidium foveolarum, Strombomonas fluviatilis и др.), p. Яхсу — 44 {Gloeocapsa cohaerens, Phormidium favosum, Nodularia harveyana из синезеленых, Trachelomonas obovata, Euglena texta и др. из эвгленофитовых, Fragilaria pinnata, Diploneis pseudoovalis, D. smithii и др. из диатомовых), р. Таирсу — 1 {Surirella ovata var. crumena), в Муминабадском водохранилище — 23 {Oscillatoria beggiatoiformis, О. proboscidea — из синезеленых; Phacus longicauda var. totrus — из эвгленофитовых; Melosira varians, Mastogloia lanceolatum и др. — из диатомовых; Tetraedron incus,

Coelastrum skujae, Tetadesmus lunatus и др. — из зеленых водорослей) и Сельбурском водохранилище 9 видов и разновидностей (Trachelomonas rotunda, Chromulina freiburgensis, Cocconeis pediculis, Pinnularia major var. lacustris, Neidium punctulatum, Tetraedron minimum, Trochiscia granulata, Lambertia judayi, Cosmarium minimum и С. subquadrans).

10. Анализ результатов количественного состава водорослей в разнотипных водоемах бассейна р. Кызылсу показал, что в большинстве случаев наибольшее сходство количественного состава водорослей характерно для водоемов, граничащих между собой. Так, при попарном сравнении водорослевого состава между реками Кызылсу и Яхсу коэффициент Жаккара равняется 0,48, а р. Яхсу с р. Таирсу — 0,50, р. Кызылсу с р. Таирсу — 0,51, Муминабадского водохранилища с Сельбурским 0,44 и т.д. И наоборот, для наиболее отдаленных друг от друга водоемов характерно слабое сходство их водорослевого населения: р. Яхсу — Сельбурское водохранилище (0,21) и т.д.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бобоев, Мариё Тиллоевич, Новосибирск

1. Андриевская С.А. Альгофлора водоемов зоны затопления Нурекскоговодохранилища // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Кишинев, 1970а. С. 22-23.

2. Андриевская С.А. Фитопланктон водохранилищ бассейна Кызылсу // Сб.

3. Воспроизв. рыбных запасов респ. Средней Азии и Казахстана, 19706

4. Андриевская С.А. Фитопланктон Нурекского водохранилища // Биол. основы рыб. хоз-ва Средней Азии и Казахстана. Душанбе: Дониш, 1976. С. 39-41.

5. Андриевская С.А. Фитопланктон опытного выростного пруда Куйбышевского рыбопитомника // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1980. № 2 (79). С. 44-48.

6. Андриевская С.А. Видовой состав водорослей зоны затопления Нурекскоговодохранилища // Изв. АН РТ. Отд. биол. наук. 1991. № 3-4 (124). С. 8-15.

7. Андриевская С.А. Альгофлора пойменных водоемов среднего течения реки Вахш // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 1993. № 1(129), С. 21-25.

8. Андриевская С.А., Аверьянова В.Т. Материалы по гидрохимии ифитопланктону водоемов зоны затопления Нурекского водохранилища// Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1970. №4. с. 44-51.

9. Андриевская С.А., Богданов Н.И., Ахроров ФА., Хаитов А. Материалы погидробиологии рыбоводных прудов юга Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1973. № 2 (51). С. 73-76.

10. Андриевская С.А., Шмелева Г.А. Фитопланктон водохранилищ бассейна Кызылсу // Сб. Воспроизв. рыбных запасов респ. Средней Азии и Казахстана, 1970. С. 124-125.

11. Андриевская С. А., Шмелева Г.А. Альгологическая характеристикаводохранилищ бассейна Кызылсу // Докл. АН ТаджССР, 1973. Т. XVI, №7. С. 67-70.

12. Андриевская С.А., Хаитов А. К изучению планктона рисовых полей Южного Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1977. №2(67). С. 44-51.

13. Арнольди J1.B. К изучению пойменных водоемов низовьев р. Вахш (Таджикская ССР) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1950. Т. IX, вып I. С. 344-355.

14. Атлас Таджикской ССР. Душанбе Москва, 1968. 200 с.

15. Асаул 3.1. Визначник евгленовых водоростей Укра1нсько1 РСР. Кшв: Наукова думка, 1975. 408 с.

16. Баринова С.С., Медведева JI.A. Водоросли // В сб.: Грибы, лишайники,водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника. Владивосток, 1989. С. 66-109.

17. Бобоев М.Т. Систематическая структура водорослей водоемов бассейна р. Кызылсу // Тр. Института ботаники АН РТ. Душанбе, 2002., Т. 25. С. 58-66.

18. Бобоев М.Т., Хисориев Х.Х. Эколого-флористический анализ водорослейводоемов бассейна р. Кызылсу // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2003. № 3 (150). С. 15-18.

19. Бобоев М.Т. Экологический обзор альгофлоры водоемов бассейна р. Кызылсу (Южный Таджикистан) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г. Санкт-Петербург, 2004. С. 91.

20. Брудная А.Ф. Агроклиматическое районирование // В кн. Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш, 1982. С. 405-406.

21. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 1. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960. 315 с.

22. Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. Якутск, 1989. 48 с. (Препр. /ЯНЦ СО АН СССР).

23. Васильева И.И., Пшенникова Е.В. Водоросли реки Колымы и водоемов ее бассейна (Россия) // Альгология. 1996. Т. 6. № 1. С. 35-41.

24. Вассер С.П., Кондратьева Н.В. и др. Водоросли (справочник). Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

25. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли // Флора водорослей континентальных водоемов Украинской ССР. Вып. 1.4. 1. Киев: Наукова Думка, 1986. 182 с.

26. Габышев В.А. Видовой состав фитопланктона р. Лены в районе г. Якутска (Россия). //Альгология. 1998. Т. 8. № 3. С. 260-267.

27. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение // Определитель пресноводных водорослей (Общая часть). Вып. 1. 1951.200 с.

28. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей и их изучение. М.: Сов. наука, 1953. 652 с.

29. Гольц С.И. Гидрография Таджикистана. // Уч. записки Сталинабадского гос.пед. института. Т. II. Сталинабад, 1941.

30. Горбунова Н.П. Альгология. М.: «Высшая школа». 1991. 256 с.

31. Денисенко О.П., Хисориев X. О пирофитовых водорослях Таджикистана //

32. Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 1999. № 1-2 (140). С. 5-9.

33. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть. M.-JL: Изд-во АН1. СССР. 1936. С. 3-679.

34. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная часть. Часть I, 5974; часть И, 975-1907. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1938. С. 51907.

35. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C.

36. Диатомовые водоросли. (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 4). М.: Сов. наука, 1951. 619 с.

37. Керзум П.А., Васильчикова С.И. Природные условия. Типы почв. Природно-хозяйственные области и районы // В кн.: Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш, 1982. С. 303-314.

38. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли (Определитель пресноводных водорослей СССР). М., Наука, 1954, вып. 6. 212 с.

39. Коган Ш.И. Фитопланктон Тедженского водохранилища. Тр. Мургабск.гидробиол. станции АН ТуркмССР, вып. 4, Ашхабад, 1958а. С. 97-111.

40. Коган Ш.И. Фитопланктон Мургабских водохранилищ // Тр. Мургабск.гидробиол. станции АН ТуркмССР, вып. 4, Ашхабад, 19586. С. 183-186.

41. Коган Ш.И. Альгофлора водохранилищ Туркменской ССР // Тр. Всесоюзн.гидробиол. об-ва. Т. XIV, 1963. С. 184-200.

42. Коган Ш.И. Водоросли водоемов Туркменской ССР. Ашхабад, 1972. 250 с. Кондратьева Н.В. Клас гормогошев1 Hormogoniophyceae // (Визначник прюноводних водоростей УРСР; Вип. 1. Синьозелеш водорост1 - Cyanophyta. ч. 2.). Киев: Наукова думка, 1968. 523 с.

43. Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогоневыхводорослей. Киев: Наукова думка, 1975. С. 302 с. Коршиков О.A. Volvocineaea. (Визначник прюноводних водоростей УРСР;

44. Вып. 4). Кшв: Вид. АН УРСР, 1938. 184 с. Коршиков О.А. Визначник прюноводних водоростей Украшськой РСР, V,1953. 440 с.

45. Курбанова П.А., Хисориев X. Первое сообщение о водорослях водоемов бассейна р. Гунд (Памир). Флора и растительность Таджикистана // Тр. Института ботаники АН РТ. 2001. №23. С. 77-84.

46. Кутеминский В.Я., Леонтьева Р.С. Почвы Таджикистана. Вып. 1. Душанбе: Ирфон, 1966.

47. Кухаренко J1.A. Водоросли пресных водоемов Приморского края.

48. Макрушин А.В. Возможности и роль биологического анализа в оценке степени загрязнения водоемов // Гидробиол. журн. 19746. 10, №2. С. 98-105.

49. Малышев Jl.И. Флористические спектры Советского Союза // В кн.: Историяфлоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

50. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли (Определитель пресноводныхводорослей СССР). Вып. 3. М.: Сов. наука, 1954. 188 с.

51. MaTBieeHKO О.М., Литвиненко P.M. ГПроф1тов1 водорост! Pyrophyta.

52. Визначник прюноводних водоростей УРСР. III. 4.2). Кшв: Наукова думка, 1977. 386 с.

53. Мошкова Н.О. Улотриксов1 водоросп. Ulotrichales. Кладофоров1 водоростк

54. Cladophorales. (Визначник прюноводних водоростей УРСР; Вып. VI). КиТв: Наукова думка, 1979. 498 с.

55. Музафаров A.M. Флора водорослей горных водоемов Средней Азии //

56. Ташкент: Изд. АН УЗ ССР, 1958. 379 с.

57. Музафаров A.M. Флора водорослей стока Аму-Дарьи. Ташкент: Изд. АН1. УЗССР, 1960. 201 с.

58. Музафаров A.M. Флора водорослей водоемов Средней Азии. Ташкент.1. Наука, 1965. 568 с.

59. Музафаров A.M., Мусаев К.Ю. Материалы к познанию флоры водорослейводоемов верхнего течения р. Зарафшан // В кн.: Водоросли водоемов Узбекистана. Ташкент: Фан, 1969. С. 3-31.

60. Науменко Ю.В. Фитопланктон Оби, Нижнего Иртыша и его изменения подвоздействием антропогенных факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1985. 17 с.

61. Науменко Ю.В. Водоросли реки Тес-Хем (Тува, Россия) // Бот. журн. 1999. Т.84, № 2. С. 54-59.

62. Недзвецкий А.П. Рельеф и геологическое районирование // В кн.:

63. Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш, 1982. С. 25-33.

64. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли — порядок диемидиевые.

65. Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 11 (2)). Л.: Наука, 1982. 620 с.

66. Паламарь-Мордвинцева Г.М. К изучению видового состава Conjugatophyceae Карпатского биосферного заповедника (Украина) // Альгология. 1999. Т. 9, № 1. С. 67-79.

67. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Флора водорослей континентальных водоемов

68. Украины (десмидиевые водоросли). Вып. 1, ч. 1. Киев, 2003. 354 с.

69. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. (Определитель пресноводныхводорослей СССР; Вып. 7). М.: Сов. наука, 1955. 281 с.

70. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. (Флора споровых растений СССР; Т. 8,вып. 1). М.-Л.: Наука, 1966. 431 с.

71. Попова Т.Г., Сафонова Т.Н. Эвгленовые водоросли. (Флора споровых растений СССР; Т. IX, вып. 2). Л.: Наука, 1976. 287 с.

72. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели соленостиводы. // Диатомовый сборник. Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. С. 186-205.

73. Резвой П.Д. Пойменные водоемы левобережья верховьев Вахша // Заповедник «Тигровая балка», вып. 1. Тр. АН ТаджССР, т. 15, 1949. С. 141-170.

74. Рундша Л.О. Зигнемов1 Zygnematales. (Визначник пр1сновод. водоростей.

75. Украшсько1 РСР. 8, ч. 3.). Кшв: Наукова думка, 1998. 202 с.

76. Рундина Л.А. Зигнемовые водоросли России. СПб: Наука, 1998. 351 с.

77. Сафонова Т.А. Флора водорослей, ее особенности и роль в биологической продуктивности водоемов Западной Сибири // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. С. 108-115.

78. Сафонова Т.А. Водоросли реки Катунь (Горный Алтай, Россия).

79. Разнообразие, таксономическая структура. //Альгология. 1996. Т. 6. № 1. С. 42-48.

80. Селезнева Н.В. Флора водорослей водоемов Средне-Русской провинциилесостепная зона Русской равнины): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2000. 23 с.

81. Селиванов Р.И. В горах и долинах Таджикистана. Душанбе, 1962.

82. Сердюк Я.Я. Атлас Таджикской ССР. Душанбе Москва, 1968. С. 36.

83. Станюкович К.В. Природные районы // В кн. Таджикистан. (Природа иприродные ресурсы). Душанбе: Дониш, 1982. С. 577-595.

84. Стенина А.С. Видовой состав Bacillariophyta водоемов-отстойниковкаменноугольных шахт Воркутинского промышленного района (Россия) //Альгология. 1999. Т. 9, № 4, С. 48-57.

85. Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш, 1982. 359 с.

86. Таджикская Советская Энциклопедия. Душанбе, 1974. 406 с.

87. Топачевский А.В., Окспок О.П. Д1атомов1 водоросп Bacillariophyta

88. Diatomeae). (Визначник прюноводних водоростей УРСР; Вип. II). Ки1в: Вид. АН УРСР, 1960. 412 с.

89. Трестман А.Г. Минерализация воды рек Гиссарской и Вахшской долин Таджикской ССР // Сообщ. Тадж. филиала АН СССР, вып. 6, 1948.

90. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методыбиологического анализа вод. М.: Изд-во СЭВ, 1976. 185 с.

91. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. Приложение 1. Индикаторы сапробности. М.: Изд-во СЭВ, 1977а. С. 11-42.

92. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. Приложение 2. Атлас сапробных организмов. М.: Изд-во СЭВ, 19776. 228 с.

93. Хисориев X. Новые эвгленовые для флоры водорослей водоемов

94. Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1978а, № 1 (69). С. 3-6.

95. Хисориев X. Водоросли р. Кафирниган. // Материалы конф. «Биологическиеосновы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана». Фрунзе: Илим, 19786. С. 179-181.

96. Хисориев X. Синезеленые водоросли водоемов системы очистныхсооружений г. Душанбе // Материалы VI конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978в. С. 102-103.

97. Хисориев X. Особенности сезонного развития водорослей в водоемах системы очистных сооружений г. Душанбе // Там же. Душанбе, 1978г. С. 103- 104.

98. Хисориев X. Систематическая структура водорослей водоемов очистных сооружений г. Душанбе // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1979. № 3 (76). С. 9-15.

99. Хисориев X. Интенсивное развитие планктонных водорослей очистныхсооружений г. Душанбе // Укр. бот. журн. 1981а. 38 №2. С. 58-61.

100. Хисориев X. Водоросли очистных сооружений г. Душанбе: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 19816. 28 с.

101. Хисориев X. Водоросли как показатели санитарного состояния реки Кафирниган // В сб.: «Охрана и рациональное использование растительного мира Таджикистана», Душанбе, 1984а. С. 96-97.

102. Хисориев X. Эколого-флористическое изучение эвгленовых водоемов Таджикистана // В сб.: «VII конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана», Алма-Ата, 19846. С. 87.

103. Хисориев X. Об эвгленовых водорослях водоемов хребта Газималийк. М.,1984в. Деп. в ВИНИТИ 22.02.1984. 11 с. № 102884. Деп.

104. Хисориев X. Особенности развития эвгленовых водорослей в водоемах АЛО

105. Ховалинг // Респ. научно-теоретической конф. молодых ученых и специалистов ТаджССР. Душанбе, 1985а. С. 96-97.

106. Хисориев X. Эвгленовые водоросли водоемов Курган-Тюбинской области // В сб.: Респуб. науч.-техн. конф. молодых ученых и специалистов ТаджССР. Душанбе, 19856. С. 4.

107. Хисориев X. О распространении видов рода Euglena Ehr. в водоемах Центрального и Южного Таджикистана // В сб.: Материалы Респ. науч.-техн. конферен. молодых ученых и специалистов Таджикистана. Душанбе, 1987а. С. 16-18.

108. Хисориев X. Эвгленовые водоросли водоемов Южного Таджикистана // Актуальные проблемы современной альгологии (Тезисы докл. I Всесоюзной конференции). Киев, 19876. С. 80.

109. Хисориев X. Эколого-флористические исследования водорослей некоторых водоемов Курган-Тюбинской области. 1987в. Деп. в ВИНИТИ 15.08.1987. 17 с. № 506087 Деп.

110. Хисориев X. Эвгленфитовые водоросли биологических прудов очистных сооружений г. Курган-Тюбе // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 140-141.

111. Хисориев Х.Х. Дастури таълими-методи дойр ба тарзи чамъовари ва омузишхои амалии рустанихои талломи. ТНГУ, Душанбе, 1993а. 64 с.

112. Хисориев X. Эвгленовые водоросли Центрального и Южного Таджикистана.19936. 46 с. Деп. в ВИНИТИ 02.08.1993. 46 с. № 2193-В93.

113. Хисориев X. Состояние изученности Euglenophyta водоемов Средней Азии //

114. Альгология. 1994. Т. 4. № 4. С. 73-82.

115. Хисориев X. Анализ флоры Euglenophyta Средней Азии и юга Казахстана //

116. Альгология. 1996 Т. 6. № 3. С. 314-326.

117. Хисориев X. Эвгленофитовые водоросли {Euglenophyta) водоемов Средней

118. Азии (морфология, систематика, филогения, флора, экология, географическое распространение и основные черты флорогенеза): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1997. 48 с.

119. Хисориев X., Бобоев М.Т. Новые для альгофлоры Таджикистана видыводорослей из водоемов бассейна р. Кызылсу // II Междунар. научная конф. «Экологические особенности биологического разнообразия». Тезисы докладов. Душанбе, 2002. С. 177-178.

120. Хисориев X., Паламарь-Мордвинцева Г.М. Desmidiales системы очистныхсооруженный г. Душанбе // Укр. бот. журн. 1979. Т. 36 №1.

121. Чукавина А.П., Шмелева Г.А. К флоре карстовых водоемов соляной горы

122. Ходжамумин (Южный Таджикистан) // Бот. журн. 1983. Т. 66. №9. С. 1305-1308.

123. Шмелева Г.А. Водоросли озер дельты р. Вахш // Изв. АН ССР. Отд. биол.наук. 1967. № 3 (28). С. 20-25.

124. Шмелева Г.А. Закономерности в развитии фитопланктона дельтовых озер рек Южного Таджикистана // Сб.: Биология, экология и география споровых растений Средней Азии, 1971.

125. Шмелева Г.А. Фитопланктон дельтовых водоемов рек Южного

126. Таджикистана и его первичная продукция. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Душанбе, 1973. 24 с.

127. Шмелева Г.А. Редкие виды эвгленовых и золотистых водорослей издельтовых водоемов рек Южного Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1974. № 2 (55). С. 7-12.

128. Шмелева Г.А. Протококковые водоросли водоемов Таджикистана // В сб.:

129. Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана», 1976а. С. 199-200.

130. Шмелева Г.А. Первичная продукция и деструкция органического веществанекоторых озер Южного Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 19766. № 1 (62). С. 14-20.

131. Шмелева Г.А. Диатомовые водоросли водоемов Южного Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1980. № 2 (79). С. 15-21.

132. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 929-941.

133. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Д.: ЛГУ,1980. 176 с.

134. Шоякубов Р.Ш., Васигов Т.В., Матвиенко О.Ф. К альгофлоре верховьев р. Сырдырьи (в пределах Узбекистана) // В сб. Эколого-флористическое изучение водорослей и грибов Средней Азии. Ташкент: Фан, 1978. С. 93-103.

135. Шульц В.Л. Реки Средней Азии. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. 692 с.

136. Эргашев А.Э. Закономерности развития и распределения альгофлоры в искусственных водоемах. Ташкент: Фан, 1965. 360 с.

137. Эргашев А.Э. Сезонные изменения водорослей в Камашинском водохранилище // Узб. биол. журн., 1969а. Т. 1.

138. Эргашев А.Э. К характеристике альгофлоры Фархадского водохранилища на р. Сыр-Дарье // В сб.: «Водоросли водоемов Узбекистана». Ташкент, 19696.

139. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей

140. Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 206 с.

141. Fott В. Algenkunde. Jena, 1959. - 482 s.

142. Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae). Jena: G. Fiscer Verlage, 1930. 466 s. (Die

143. Susswaser-Flora Mitteleuropas. H.-10).

144. Hustedt F. Die Diatomeenflora des Kustengebietes der Norden vom Dollart bis zur

145. Elbemundung Abh. Nat., var., 31, Bremen, 1939.

146. Kadlubowska I.Z. Flora slodkowodna Polski T. 12. Chlorophyta v. Krakow,1972. 455 p.

147. Kolbe R.W. Zur Okologie, Morphologie und Systematik der Brackwasser

148. Diatomeen. Pflanzenforschung, H. 7, 1927. P. 1-147.

149. Kolbe R.W., E. Tiegs. Zur mesohaloben Diatomeenflora des Warragebietes. Ber.d. deutsch. bot. Ges.,47, 1929.

150. Kolbe R.W. Grundlinien einer allgemeinen Okologie der // Ergebnisse der1. Biologie, 8, 1932.

151. Starmach K. Metody badania planctonu Warszawa: PWN, 1955, 135 s.

152. Starmach K. Cyanophyta Cinice, Glaucophyta-Glaucophyty. - In: Flora slodkowodna Polski, vjk. 2, Warszawa, 1966. 807 s.

153. Starmach K. Flora slodkowodna Polski. T. 10. Chlorophyta IV. - Warszawa-Krakow, 1969. 659 p.

154. Starmach K. Flora slodkowodna Polski. T. 10a. Chlorophyta III. - Warszawa-Krakow, 1972. 750 p.

155. Starmach K. Euglenophyta Eugleninu: Flora slodkowna Polski. Warzszawa-Krakow: Panstwowe Wydawnictwo naukowe. 1983. - 595 p.

156. West W., West G.S. A monograph of the British Desmidiaceae. V. 3. London,1908. 274 p.

157. West W., West G.S. A monograph of the British Desmidiaceae. V. 4. London,1912. 184 p.

158. West W., West G.S. A monograph of the British Desmidiaceae. V. 5. London,1923. 300 p.