Альгобактериальное сообщество литоральных ванн Белого моря

Ростовцева, Елена Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Альгобактериальное сообщество литоральных ванн Белого моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Альгобактериальное сообщество литоральных ванн Белого моря"

Ростовцева Елена Леонидовна

АЛЬГОБАКТЕРИАЛЫЮЕ СООБЩЕСТВО ЛИТОРАЛЬНЫХ КАНН БЕЛОГО МОРЯ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 при *

Москва 2008

003457815

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В .Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Максимов Виктор Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Горюнова Светлана Васильевна

кандидат биологических наук,

доцент Колотилова Наталья Николаевна

Ведущая организация: Российский университет дружбы народов

Защита состоится «./%> декабря 2008 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете имени М.ВЛомоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, кафедра гидробиологии, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.ВЛомоносова.

Автореферат разослан « ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В.Карташова

Актуальность темы. Автотрофные прокариоты представлены большим числом микроорганизмов, относящихся к разным систематическим грушам. Важнейшее значение имеет деятельность микроорганизмов в круговороте азота, водорода, серы, железа и других элементов. При их участии происходят биогеохимшеские процессы, ведущие к образованию и разрушению некоторых минералов. Общепризнано значите прокариот в очищении окружающей среды от ряда токсических и загрязняющих соединений.

Исследование свойств разных автотрофных прокариот расширило и продолжает расширять представде!ше о тех условиях, в которых возможно существование жизни.

Успехи экологии микроорганизмов часто ограничены методами, которые применяют для исследования микробных систем. Развитие микроэлектродной техники и оптических методов увеличило наши возможности наблюдать и оценивать жизнедеятельность микроорганизмов в естественных условиях. Однако остается актуальной проблема развития методов, позволяющих лучше понимать характер изменений в природных сообществах при смене физико-химических условий.

Ц настоящее время из природных альгобакгериальных сообществ хорошо изучены сульфуреты стратифицированных озер и альгобактериалыше маты гидротерм. Большая часть работ, посвященных алъгобактериальным сообществам литорали, приходится на сообщества литорали теплых морей. Исследования литоральных альгобакгериальных сообществ северных морей недостаточны по объему и количеству. Особенно это относится к сообществам беломорских литоральных ванн. Уникальный видовой состав, сложная структурная организация,- чрезвычайная экологическая пластичность, обусловленная широкими метаболитнческими возможностями отдельных представителей сообщества и, наконец, тесная топическая связь с границей аэробной и анаэробной зон относит их к разряду перспективных объектов эколопшеского исследования. Фототрофы природных сульфурет являются первым барьером на пути распространения сероводорода и таким образом участвуют в естественном очищении прибрежных районов моря.

Цели и задачи. Диссертационная работа посвящена исследованию особенностей существования природных альгобакгериальных сообществ литоральных ванн Кандалакшского залива Белого моря. Основная задача работы была сведена к наблюдению за динамическими особенностями видовых и пространственных преобразований в данных системах. В комплекс основных задач исследования были также включены наблюдения за состоянием среды по нескольким традиционным параметрам. Особое значение придавалось разработке новых методов отбора проб, позволяющих наиболее полно оценить численность и описать пространственное распределение видов в сообществе.

Научная новизна. Впервые прослежены особенности пространственных структурных преобразований альгобактериалышх сообществ беломорской литорали на фоне циклических изменений среды обитания. На основе полученных результатов сформировано представление о пространственно-структурной организации литоральных сульфурет, отличное от известных альгобакгериальных систем природных гидротерм и стратифицированных озер. Предложена новая конструкция пробоотборника, который позволил с мшшмальным воздействием исследовать структуру альгобактериального сообщества в естественной среде обитания. В работе предложены новые методики по исследованию как биотической, так и абиотической составляющей сульфуреты литоральных ванн.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на второй региональной конференции «Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря», г. Архангельск, 1985 г.; XIX конференции молодых ученых биологического факультета МГУ, г. Москва, 1988 г.; научной конференции «Физические проблемы экологии (экологическая физика)», г. Москва, 2004 г.; научной конференции «Водные экосистемы и организмы-7», Москва, 2005 г.; международной конференции студентов, аспирантов и молодых учещлх по фундаментальным наукам «Ломоносов -2005», Москва, 2005 г.; VII International Conference "Atomic and Molecular Pulsed Lasers", Tomsk, 2005 г.; Всероссийском симпозиуме с международным участием «Автотрофные микроорганизмы», Москва, 2005 г.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,четырехглав, включающих обзор литературы, экспериментальную часть, результаты исследовашм и обсуждение результатов, выводов и приложения. Основной текст диссертации изложен на машинописных страницах. Работа содержит рисунков и таблиц. Список литературы включает 163 названия, среди которых 75 на русском языке.

Место проведения работы. Работа выполнена на кафедре общей экологии биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Методы исследований.

К настоящему времени в экологии микроорганизмов используется несколько методов определения численности бактерий в природных субстратах: водах, почве, илу.

Доступным и распространенным методом выявления состава бактериальной флоры и характерных особенностей микробного пейзажа поверхностного слоя грунта и придонной воды, а также учета численности микроорганизмов, является мегод установки стекол обрастания Холодного (Cholodny, 1930). Однако, на наш взгляд, этот метод имеет ряд недостатков. Во-первых, характер микробного пейзажа и численность микроорганизмов существенно зависят от времени выдержки стекол в воде (Родина, 1965). Во-вторых, закономерности адсорбции для каждого вида микроорганизмов на стекле сложны и зависят от многих условий: возраста микроорганизмов, физиологического состояние клеток, свойств стекла, солевого состава среды и других факторов (Звягинцев, 1973). Поэтому нельзя утверждать, что характер распределения и значения численности микроорганизмов соответствуют реальной картине, существующей в системе на момент проведения исследований. Работы Б.В.Перфильева и Д.Р.Габе (Перфильев, Габе, 1961) по изучению микробных пейзажей в поверхностном слое ила привели к созданию капиллярного пелоскопа, но он не позволяет учитывать численность и видовой состав микроорганизмов альгобактериалыюго сообщества в данный момент времени.

Автором был разработан специальный пробоотборник (рис. 1) на основе мультидозатора «Eppendorf Multpette 4780», который удовлетворял следующим требованиям: отобранная проба реально отражала картину вертикального распределения видов в сообществе, н устройство минимально воздействовало на систему. Работа спроектированного устройства проверялась как лабораторных, так и в полевых условиях.

Температуру воздуха измеряли дискретно ртутным термометром. Температуру воды измеряли температурным датчиком ТР-202 портативного устройства «Conductometr .5712». Для измерения освещенности использовали люксметр Ю-16 с селеновым фотоэлементом. Определения солености воды были выполнены с помощью портативного устройства «Conductometer - 5712» с платиновым электродом, предварительно калиброванным по растворам морской соли. Сульфаты определяли хлорашшатным методом (Spenser, 1960). Концентрацию растворенного в воде сероводорода определяли колориметричеки (Truper, Schlegel, 1964). Для качественного определения зоны распространения сероводорода в среде альгобактериалыюго сообщества использовали засвеченную рентгеновскую пленку. Зону распространения сероводорода определяли по зачернешпо пленки.

Содержание кислорода в воде определяли по методу Вшшгера (Романешсо, Кузнецов, 1974), Содержание общего углерода карбоната с углекислотой (С ирб ) определяли титрованием (Романешсо, Кузнецов, 1974). Концентрацию фосфатов определяли по модифицированной методике (Методы исследования органического вещества в океане, 1980).

Определение видовой принадлежности микроорганизмов проводили микроскопированием проб в световом микроскопе с фазово-контрастным устройством.

Количественный учет микроорганизмов, их вертикальное распределение и характер изменения структуры сообщества в течение суток определяли на стеклах обрасташы и путем просчета проб, полученных пробоотборником. Пробы отбирались пробоотборником из воды непосредственно над стеклами обрастания. Каждая проба раскапывалась по 5 мкл на предварительно прокипяченные в дистиллированной воде мембранные фильтры Сынпор с диаметром пор 0,23 мкм. Фильтры окрашивали и высушивали. Подсчет бактерий проводили на фильтре, помещенном на предметное стекло в каплю иммерсионного масла при иммерсионном объективе (х90) и окуляре (х20) с сетчатым микрометром (Кузнецов и др., 1989), Для каждого вида бактерий определяли средний объем клеток (Сажин и др., 1987) и на основании этих данных рассчитывали биомассу каждого вида (Кузнецов, Дубинина, 1989): Материалы исследований.

Для анализа литоральных альгобактериальных сообществ послужили данные, полученные автором о численности, количестве видов и физико-химических характеристиках среды обитания. В диссертационной работе всего собрано и обработано 290 проб, содержащих информацию о биотической составляющей сообщества и 864 пробы, характеризующих абиоту.

Результаты исследований.

1. Альгобактериальные сообщества литорали Кандалакшского залива Белого моря.

Проведенное в июле 1986 года микробиологическое обследование 16 литоральных ванн залива Иильмогуба и Кузокоцкая губа (Кандалакшский залив, Белое море) выявило развитие альгобактериальных сообществ в виде четко ограниченных пурпурных пятен различной конфигурации и размера. Видовой состав и численность микроорганизмов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Численность микроорганизмов альгобактериальных сообществ литоральных ванн 1-16.

№ TV1; ви£Г-— 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16

1 Thiospirillum sp. 1.5 1.7 - - 2 3 - 2 3 3.6 - 2 5.8 3.3 3 3.6

2 Thiocapsa sp. 1.7 6 2.1 6.9 4.2 3.9 1.8 - 2.7 - 5 5 5 5.4 4.7 - 5.7

3 Thiocapsa rosea - - 6.3 3.3 2 - - 2 2.4 5.4 - 3 4.9 5.2 - -

4 Thiocvstis violacea - 1.5 - - т 42 4.7 3 3.7 - 5.5 5 4.9 3.7 4.2 3.8

5 Allochromatium sp. 5.5 3.4 4.1 -1 - 2.7 2.4 5.3 2 4.7 5.4 4.9 -

6 Chromatium sp. - - - - - - - 2 - 2.9 - 4.1 2.2 -

7 Thiopedia sp. 2 2.5 2 2.5 - 3.8 - 1.1 2.2 3.1 - 2.5 3.7 - 3.6 3.6

8 Rhodobacter sp. - - - - 5 - 5 5.7 6.2 - 5.5 5 6.1 - 3.3 5.3

9 Ectothiorhodospira sp. - - - - 2.6 - 2 2.5 - - - - - 3.1 - -

10 Prosthecochloris sp. - 1.3 - - - - - 5 - 5.2 4 - 3.5 4.8 4 -

11 Chloroflexus sp. - - 1.1 4.2 3.7 2 3 3,2 4.9 5.5 2 3.7 3 3.5 -

12 Oscillochloris sp. - - - - - - - - - - - 3.7 2.1 3.9 -

13 Thiobacillus sp. 6.2 5.1 - - 4.9 4.9 2.9 4.9

14 Achromatium sp - 1.6 - - 2 3.2 1.2 1.3 2.2 3.2 - _ 3.4 3.6 2.7 -

15 Beggiatoa alba 1.3 - 1.3 2 - - - - 2.2 - 2 - - - 2.8 -

16 Spirillum sp. 3 - 3.7 2.5 - 2 - - 3.8 3.7

17 Synecliocystis sp. - - - - - 3.3 3 - 3.2 5 о - 5.1 3.5 3.2 5

18 Merismopedia sp. - 2.3 1.9 - 2 5.3 5 - - 2.7 2 - 5.1

19 Calothrix sp. - - - - 2 - - - - ~ - - 3.2 3.2 - -

20 Spirullina sp. - - - - - 3.5 - - - 4.7 2 - - 2.8 2.8 -

21 Oseillatoria sp. 1.4 1.9 2 - - - 5.5 - 6.2 - 3 - 2.7 2.7 3 -

22 Gloeocapsa sp.

23 Microcystis sp. - - - 1.1 - - - 1.8 - - - - - -

24 Диатомовые водоросли 1.3 1.4 1.5 1.3 5 4.5 3 5.6 6.2 2.2 5.5 3 3.9 4.1 3.3 5

25 Зеленые одноклеточные - - - - 5 - 1.1 - - - 3 3 - 3.6 5

26 Зеленые нитчатые 4.2 - - - 4.2 4 5.5 5.1 - 2.1 2 3 - 4.2 - -

Численность представлена в N (кл/мл); (-) - вид в пробе не обнаружен.

С целью классификации исследованных ванн были рассчитаны индексы сходства, и в пространстве индексов был проведен кластер-анализ, с помощью которого были выделены определенные группы объектов. Для нашей цели мы воспользовались индексами Шорыгина (вШ) Морисито (ВМЯв) и показателем ЕУЛ (евклидово расстояние). Выбор осуществлялся на основании метрологических свойств используемых индексов. Для всех возможных пар объектов (литоральных ванн) рассчитывались вышеназванные индексы и были получены симметричные матрицы 16x16 элементов, по которым, после приведения их в матрицы расстояния, производился кластер-анализ. Результатом проведенного

кластер анализа по трем полученным матрицам индексов сходства явились дендрограммы, две из которых приведены на рис. 2.

В группу I объединились супралиторальные ванны (1, 2, 3 и 4), а в остальные группы вошли собственно литоральные.

1.6 1.4 1.2 • 1.0 °08

SHR -. ' I 0VRS I

I | "I

i ' J I

I ! 1 I

j ; ! J L-,______________L... ________

0.4 02 СО ! !-| | ,-- n M ! I гН [±i !..

i i I s ! ] i ! i .... —' 0.2 Л -H! r^-j I !

I ! ! ! i n i [ ! ! I

VI 13 10 18 15 8 11 7 в в 12 5 4 2 Э 1 14 13 10 16 15 9 7 б 8 11 12 5 3 4 2 1

Рис. 2. Дендрограммы для 16-ти альгобактериальных ванн залива Нильмогуба.

В экологии для анализа видовой структуры часто проводятся сравнения, основанные на значениях индексов разнообразия, которые позволяют объединить два параметра: число видов и их относительное обилие (Мэгарран, 1992). С целью сравнения в пределах выделенных групп сообществ литоральных ванн, был рассчитан индекс Симпсона, значения которого представлены в таблице 2.

Таблица 2. Значения индекса доминирования Симпсона (С) для 16-ти

альгобактериальных сообществ литоральных ванн залива Нильмогуба.

j4s ванны 1 2 3 4 5 6 7 8

индекс Симпсона (С) 0.90S 0.993 0.987 0.999 0.253 0.512 0.284 0.342

№ ванны 9 10 11 12 13 14 15 16

индекс Симпсона (С) 0.249 0.172 0.197 0.323 0.283 0.240 0.344 0.271

В группу ванн, составивших кластер I (рис. 2), вошли супралиторальные ванны 1, 2, 3 и 4. Сообщества этих биотопов характеризуются минимальным набором видов (w) среди всех исследованных ванн (wi=7; W2=10; W3=9; W4~7). Доминирующей группой во всех сообществах этого кластера были пурпурные серные бактерии родов Allochromatium sp. и Thiocapsa rosea. Минорную компоненту составили цианобактерии родов Merismopedia, Oscillatoria, Gloeocapsa, Microcyclus, бесцветные серные родов Achromatimn, Beggiatoa и диатомовые водоросли. Для всех сообществ этой группы характерны высокие значения

индекса Симпсона (С > 0.9). Исследованные супралиторальные ванны имели контакт с морем только во время сизигийных приливов или за счет заплеска.

Ванны 5, 6, 7. 8, 11 и 12, расположенные на заиленных участках песчаной и каменистой литорали, составили группу II. Минимальный набор видов для сообществ этой группы \утш= 11, а максимальный - №тах=14. По сравнению с сообществами супралиторальных ваш!, в этой группе заметно снижаются значения индекса Симпсона (табл. 2). В доминирующую группу видов вошли пурпурные несерные бактерии рода ЮюёоЬайег зр. (ванны 5, 8. 1) и 12). пурпурные серные бактерии рода ТЫосарза эр. (ванны 11 и 12). В биотопах 5, 6, 8 и 11 в доминирующую группу вошли диатомовые водоросли, а ваннах 7 и 5 - зеленые одноклеточные водоросли и цианобактерии.

В третью группу объединились сообщества литоральных ванн 9, 10, 13, 14, 15 и 16, которые располагались на участках песчано-илистой литорали. В этих сообществах число идентифицированных видов было максимальным и достигало №тах=18. По сравнению с ваннами, вошедшими в группы 1 я II, общая численность популяций возрастала и различия в численностях между отдельными популяциями менее значительны. По сравнению с сообществами II группы (Сср.д= 0.34) уменьшаются значения индекса Симпсона (Сер. ш=0.26). Группа видов, численность которых составляла 105 кл/мл и выше, в данных сообществах отличалась разнообразием. Так, например, в биотопе ванны 9 к видам с такой численностью относятся микроорганизмы родов МюёоЬайег, ТЫоЬааИиэ, ОБсШаЮпа и диатомовые водоросли. Необходимо отметить, что представители доминантной группы этого сообщества различаются метаболитическими особенностям.

С целью выявления факторов, определяющих различия в структуре описанных сообществ, нами было выбрано три литоральных ванны - 14. 12 и 3, по одной из каждой группы.

ванна 3

ванна 12

ванна 14

3 5 2 7 21 18 22 24 15

8 3 24 25 28 7 1 5 10 26

5 3 13 9 2 2624 4 1417 11811102021612

Рис. 3. Видовые ранговые распределения альгобактериальных сообществ ванн 3, 12 и 14. Нумерация видов на графиках соответствует таблице 1.

Видовые ранговые распределения наглядно отражают естественную видовую структуру сообщества и широко используются при изучении разнообразия и являются одним из способов представления данных по обилию видов (May, 1975). Типичные для каждой группы сообществ литоральных ванн видовые ранговые распределения представлены на рисунке 3.

В этих биотопах помимо описания биотической составляющей мы регистрировали в течение суток изменения абиотической компоненты по следующим параметрам: освещенность, температура воды, соленость, концентрация кислорода, сероводорода и уровень воды. Измерения проводились с интервалом в два часа. Результаты представлены в таблицах 3,4, 5.

Таблица 3. Динамика физико-химических параметров среды ванны 14 в течение суток.

Время (часы) Освещенность (люксы) Уровень воды (см) H2S (мг/л) о2 (мг/л) Соленость (%о) t°C

200 3 0.6 0.1 14.8 8.5

4» 1400 3.2 1.42 0.1 15 8.7

6» 3580 10 3.02 0.1 14.9 9

8™ 55200 27 0.41 1.2 15 13

10м 37600 3 0.53 0.7 14.8 17

12"° 45400 2.9 0.12 0.9 15 18

14«' 66500 3 0.1 1.3 14.6 20

16ш 51200 3 0.11 0.8 14.8 22

18™ 47200 35 0.36 0.9 14.8 20

20™ 45310 22 0.45 0.3 15 18

22™ 15200 3 0.44 0.1 14.9 16

0й 250 3 0.52 0.1 14.8 14

200 2.7 0.57 0.1 15 10

Таблица 4. Динамика физико-химических параметров среды ванны 12 в течение суток.

Время (часы) Освещенность (люксы) Уровень воды (см) H2S (мг/л) о2 (мг/л) Соленость (%о) t°C

200 5 2.03 4.3 14.7 10

4ш 1400 7 1.9 4.7 15 9

6"° 3580 20 2 3.6 14.6 8.5

8м 55200 38 0.97 5.5 15 9

10™ 37600 15 0.5 8.9 17 11

12й 45400 5.4 0.24 10 15 13

14» 66500 5.1 0.23 12.5 14.6 13.5

16ю 51200 5 0.27 12.4 14.8 14

18™ 47200 1_25 0.3 12 14.8 13.5

20м 45310 40 0.23 11 J4.5 11.5

22й 15200 6 0.9 6 14.1 10

0™ 340 5 0.7 3.9 14.3 9.5

140 5 1.1 4 14.5 10

Таблица 5. Дииамика физико-химических параметров среды ванны 3 в течение суток.

Время (часы) Освещенность (люксы) Уровень воды (см) Н2К (мг/л) о2 (мг/л) Соленость (%») ГС

2 оо 200 3 1.26 4.7 29 10.2

4» 1270 3 1.34 5.2 27 10.4

6™ 3750 3 1.2 7 25.5 11

8"° 55200 3 0.97 9.7 22 И

10» 50000 3 0.5 10 27 12.7

12ю 54000 3.2 0.24 И 30 13

14® 66500 3 0.23 12.5 31 14

16м 51200 3 0.24 12.4 30 15.5

18"" 47200 3 0.27 12 25 13.2

20™ 45000 3.1 0.23 И 25.2 12

22т 15000 3 0.9 5.3 27 10

0'" 300 3 0.7 3.9 28 10

200 160 3 1.1 4 29

Информация о состоянии среды каждой ванны представлена в виде среднего коэффициента вариабельности среды СУ , который позволяет сравнивать изменчивость признаков, выраженных в разных единицах, и представляет собой среднее квадратичное отклонение, выраженное в процентах от величины средней арифметической (Лакин, 1990). Минимальная вариабельность среды отмечена для супралиторалыюй ванны 3: СУ3 =35, максимальной вариабельностью СУы = 76 характеризуется ванна 14 и биотоп 12 занимает промежуточное положение СУ^ = 55.

2. Горизонтальная структура альгобактерналыюго сообщества.

Обращает на себя внимание тот факт, что альгобактериальные пятна неоднородны по цвету: ярко-розовые в центральной части, а периферия может быть окрашена в слаборозовые, зеленоватые или белые цвета. Естественно предположить, что сообщество имеет сложную пространственную структуру в горизонтальном направлении. С целью проверю! данного предположения для наблюдения было выбрано альгобактериалыгое сообщество ванны 14. Первоначально данные, подтверждающие данное предположение были получены автором при использовании стекол обрастания, которые располагались в 6 точках сообщества. В дальнейших исследованиях отбор проб производился в 14 точках, расположенных по диаметрам эллипса, очерчивающего пятно, специальным пробоотборником, который минимально воздействовал на структуру сообщества. Чтобы избежать влияния суточных изменений освещенности и прилива на структуру сообщества, исследования проводили во время полярного дня на отливе. Наблюдения за состоянием среды в каждой точке проводились по следующим параметрам: освещенность,

температура, соленость, концентрация кислорода, сероводорода, соединений азота и фосфора, а также качественно определяли границу распространения сероводорода в пространстве сообщества. Во всех точках присутствовали четыре вида: Пносуэйз ер., ШтосЬЬааег ер. и ТЫоиисгоэрна ер. Максимальное число видов - 11 обнаружено в центральной части сообщества, при этом доминировали по численности ЯМоЬайег яр. и ТЬюписгоэрна эр. К краям альгобактериального сообщества число видов уменьшилось до 6-8, но численность каждого отдельного вида возросла.

Таблица 6. Численность микроорганизмов в точках 1-14 альгобактериального

№ То'«а( _____Виды ТЫозрт11ит ер. | Пшсуйк ер. р. и § О б АИосЬгошайит эр. ¡Ию&Лтайег эр. РгсбШесосЫопз эр. СЫогоАехиз вр. АсЬготайшп зр & е 8 .1 & Е ь оо Диатомовые водоросли

1 9.2 4.1 1.8 0 27 0 0 1.7 4 0 0

2 2.3 3.4 0.1 1.4 46 0 1.2 1.4 4.2 1 0

3 1.5 2.3 1.1 1.3 52 0 0 0.2 4.7 0 0.3

4 0.2 34 0.5 1.7 318 0.8 0.2 0.2 18 3 0

5 0.1 14.7 1.2 4.4 132.9 1.2 0 0.1 21 1 0.3

6 0.1 3.7 1.1 1.5 54 0 0 0.1 12.5 1 0.3

7 1.3 4 0.9 1.9 24 0 0.8 0.7 5.5 0 0.5

8 3.2 4.8 0.6 3.2 17.8 0 0.2 0.7 5.7 0 0.6

9 6.1 5 1.2 0 14 0 0.7 1.5 6.6 1 0

10 1.9 3.7 1.5 1.9 18 0 0 0 12.6 1 2.4

11 0.1 0.7 1.8 2 15 0 0 0 И 0 0.7

Д2 0.1 8.2 1.8 1.5 49 1.4 0 1.7 17 1 0

13 0.2 1.3 0.1 04 27 0 0.1 0.1 8.5 1 0.4

14 0.8 3.7 0 0.9 20 0 0.1 0.2 11 0 2.4

Численность выражена в млн. кл/мл; (0) - вид в пробе не обнаружен.

Подобная картина изменения чнсленностей по пространству сообщества характерна и для точек 10 - 14. В центральной части доминирует по численности Шюс1оЬайег ер. и высоких численностей достигают 'Шогшатерна ер. и "Шосукиз 5р. К периферии сообщества увеличивается численность диатомовых водорослей, пурпурных серных бактерий рода ТЫовртИит и бесцветных серных рода АсЬготайшп 5р.. Изменение общей численности видов в пространстве альгобактериального пятна представлено на рис. 4.

Поскольку изменение численностей по пространству сообщества в горизонтальном направлении имеет сходный характер как для точек 1-9, так и для точек 10 -14, то в дальнейшем мы будем обсуждать данные, полученные для первых девяти точек

сообщества. В краевых точках сообщества с уменьшением числа видов возрастает численность видов, которые малочисленны в центральной части. Так, значения индекса Симпсона для периферических точек изменяются от 0.23 до 0.56 (С9=0.23, С8=0.29. С?=0.40, С1=0.40, С2=0.56). В центральной части число видов увеличивается, но большинство из них малочисленны, а доминируют один два вида. Соответственно значения С возрастают (Сз = 0.67, С4=0.72, Сз = 0,58). Следует отметить, что виды, доминирующие по численности, как правило, составляют меньшую долю в сообществе по биомассе, в то время как малочисленные виды превосходят их по биомассе в разы.

Рис. 4. Изменение общей численности микроорганизмов в пространстве сообщества.

По пространству сообщества заметно различались в горизонтальном направлении значения концентраций некоторых физико-химических параметров (табл. 8). С целью выявления характера зависимости распределения видов сообщества в горизонтальном направлении от градиентов физико-химических параметров среды был проведен корреляционный анализ с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена р. Анализ выявил достоверные зависимости концентрации сероводорода с общей численностью и с численностью отдельных видов. С другими физико-химическими параметрами корреляционный анализ, не выявил достоверных зависимостей.

точки отбора проб

400 -

% 300-

I 250-с

" 200 -о

X 150 -

а>

3 100г

50 -

3. Влияние прилива на горизонтальную структуру альгобактериального

сообщества.

Первоначальное представление о влиянии приливных вод на горизонтальную структуру альгобактериального сообщества было получено автором при использовании стекол обрастания, которые располагались в 6 точках сообщества на приливе. С целью выявления степени воздействия приливных вод на структуру сообщества мы продолжили исследования в биотопе литоральной ванны 14 используя для отбора проб специально сконструированный пробоотборник. В точках 1-9 (рис. 4) определяли видовой состав и численность микроорганизмов в конце прилива. Наблюдение за состоянием среды велось по следующим параметрам: соленость, концентрация сероводорода, соединений азота и фосфора, а также качественно определят! границу распространения сероводорода в пространстве биотопа. Отбор проб производился на убывающей воде, во время полярного дня, чтобы избежать влияния суточных колебаний освещенности. Видовой состав сообщества, по сравнению с таковым во время отлива, существенно не изменился (табл. 7). По сравнению с отливом общая численность во время прилива во многих точках сообщества увеличилась почти в два раза. Во время прилива численность подвижных форм возрастает от периферии к центру альгобактериального шггаа. Так, например, популяция Пнскр/'гШит ер., которая на отливе находилась на периферии пятна, переместилась и в центральную область. Во время прилива в центральной части сообщества возросла численность ТЫосузШ ер., ШюсЬЬаИег Бр. и ТЫопистозрка ер. Численность популяций АсЬготайшп ер. и СЫогоЛехиз Бр., а также

Таблица 7. Численность микроорганизмов в точках 1-9 альгобактериального сообщества

во время прилива.

точки отбора проб niiospirilluni sp. Thiocystis sp. I Chromatium sp. Alocliromatium sp. Rhodobacler sp. Prosthecocliloris sp. Chloroflexus sp. Achromatium sp Thiomicrospirasp. Spirillum sp. Дтатомовые водоросли

1 4.80 1 0.42 0 27 0 0.19 1.46 0 0.27 2.18

2 3.60 1.40 0.51 0.51 20 0.07 0.92 1.27 1.90 0.90 1.32

3 5.10 22.40 0.78 0.40 220 0.13 0.11 0.44 6.17 0 0.78

4 6.09 48.80 1.25 1.03 370 0.48 0 0 22.36 1 0.40

5 5.84 28.80 0.98 1.86 337 0.39 0 0.01 23.78 1.10 0

6 4.40 15.80 0.57 1.18 69 0 0 0 15.79 0 0

7 4.15 0.80 0.56 1.14 10 0 0 0.04 6.91 0 0.65

8 3.87 0 0.27 0.88 11 0 0.51 0.88 6.84 0.57 0.65

9 3.87 0 0.02 0.00 0 0 0.57 0.95 8.94 0.31 0.77

Численность выражена в млн. кл/мл; (0) - вид в пробе не обнаружен

место их локализации в пространстве сообщества с приливом существешю не изменились. Изменения численности некоторых видов в точках 1-9 представлены на рис. 5.

Рис. 5. Изменение численностей популяций некоторых видов альгобакгериального сообщества в точках 1-9 во время прилива и отлива.

Увеличение общей численности в центральной части сообщества происходит в основном за счет подвижных видов, передвигающихся с помощью жгутиков. Именно эти виды (ТЫосуБЙэ эр., ВДюйоЬайег эр. и Пиопнсгоэрпа ер.) являются численными доминантами в центратьной зоне альгобакгериального пятна. Значения индекса концентрации доминирования в точках 1-9 изменились не существенно по сравнению с отливом. Так, в центральных точках сообщества они составляли С3= 0.75; С4=0.69; С5= 0.73, а в периферических точках 'значения индекса Симпсона изменялись от 0.29 до 0.54 (С] = 0.54; С2 = 0.40; С6 = 0.46; С7 = 0.29; С8 = 0.29; С9 = 0.40).

Корреляционный анализ выявил достоверные зависимости изменения общей численности и численностей отдельных видов от концентрации сероводорода и границы его распространения по пространству сообщества. Приливные воды изменяют некоторые физико-химические параметры среды литоральной ванны (табл. 8). Концентрация сероводорода под действием прилива уменьшилась, что объясняется его окислением кислородом приливных вод. Однако с приливом увеличилась граница распространения сероводорода, и следом за ней переместились подвижные пурпурные серные и несерные бакгерии.

Таблица 8. Физико-химические параметры в точках 1-9 альгобактериального сообщества

литоральной ванны 14.

».0 о §■ РСИ (мхг'л) N»1 (мкг/л) Н2Б (мг/л) соленость (%о) граница распространения 11-? (мм)

о к X к в а £ и 3 в и т К ч ей а Б

у о ё Ё & Ь & к & н' О &

1 0.23 0 06 0.01 0.01 0.1 0.07 И 14 49 7.3

2 0.3 0.04 0.02 00113 0.12 0.08 11.4 14.2 5.1 7.2

3 0.31 0.08 0.001 0 008 0.13 0.09 11.7 14.1 6.5 10,5

4 0.31 0.13 0.07 0.009 0.21 0.14 11.7 14.3 14 17.9

5 0.30 0.16 0.09 0.012 0.23 0.15 11.7 14 9.2 14.7

6 0.22 0 14 0.001 00113 0.17 0.13 11.4 14.1 8.3 9.6

7 0.20 0.12 007 0.013 0.12 0.08 11.4 14.2 7 8.9

8 0.19 0 13 0 001 0014 0.09 0.06 И 14.1 7.2 8.8

9 0.18 0.11 0 06 0.014 0.08 0.06 11 14 7.6 8.5

4. Влияние прилива на вертикальную структуру альгобактериального сообщества.

Как было показано ранее, прилив оказывает влияние на пространственную структуру сообщества в горпзоеталыюм направлении. Естественно предположить, что приливные воды изменяют и вертикальную структуру альгобактериального сообщества. Первоначально данные, подтверждающие данное предположение были получены автором при использовании стекол обрастания, которые располагались на приливе и отливе в биотопах литоральных ванн 14, 15, 6 и13. Далее степень влияния прилива на вертикальную структуру сообщества изучали на примере альгобактериального сообщества литоральной ванны 14. Отбор проб производился сконструироватшм пробоотборником в двух точках сообщества, одна из которых располагалась в цеигршкной части, а другая на периферии пятна. Наблюдения проводились в течение суток с интервалом около двух часов. Состояние среды оценивалось, как и в предыдущих исследованиях по следующим параметрам: освещенность, температура воды и воздуха, концентрация соединений азота, фосфора, кислорода и сероводорода. Зона распространения сероводорода оценивалась качественно.

Анализ вертикальной структуры показал, что большинство популяций под воздействием приливных вод меняет свою пространственную локализацию. Подвижные пурпурные серные бактерии ШовртНиш зр., С1]гота(шт ер., АНосЬготайит яр. и

Thiocystis sp. под воздействием прилива меняли свое положение в вертикальном направлегаш, как в центральной, так и в периферической областях сообщества. Популяция Thiospirillum sp. во время отлива в центральной части альгобактериального пятна занимала положите в зоне от 3 до 9мм над поверхностью ила, на периферии она располагалась ниже - от 1 до 5 мм. Поступление приливных вод в литоральную ванну увеличивало вертикальную протяжешюсть этой популяции в центре до 12 мм, а в краевой точке альгобактериального пятна до 15мм. В этот же период зафиксировано увеличение численности Thiospirillum sp. в обеих точках. Популяции неподвижных пурпурных серных бактерий Thiocapsa rosea и Thiopedia sp. под действием приливных вод распространялись по всей толще сообщества и достигали максимальной численности. В отличие от популяций подвижных пурпурных серобактерий, популяции Thiocapsa rosea и Thiopedia sp. после воздействия приливных вод медлешше возвращались в зоцу, занимаемую во время отлива. Популяция пурпурных несерных бактерий Rhodobacter sp. в центральной области и на периферии альгобактериального сообщества в результате влияния приливных вод увеличила зону распространения до 16 мм, в то время как в отлив популяция локализовалась в промежутке от 3 до 10 мм, и в этот момент времени ее численность достигала максимальных значений. Наблюдения выявили изменение вертикального распределения популяций Achromatium sp., Beggiatoa sp., которые не связаны с воздействием приливных вод. Также не выявлено влияния приливных вод на вертикальное распределение популяций Thiomicrospira sp., Prosthecochloris sp. и Chloroflexus sp. Популяция циапобактерий присутствовала в центральной области альгобактериального пятна лишь в определенные часы. Популяция зеленых одноклеточпых водорослей преимущественно локализовалась в центральной части. Поступление приливных вод в литоральную ванну расширило границы вертикального распространения этой популяции от 6-1 мм в отлив до 1-16 мм. Приливные воды ие оказали заметного влияния на вертикальное распределение популяции Spirillum sp.

Проведенный корреляционный анализ с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена выявил достоверные зависимости изменения численности популяций некоторых видов от границы распространения сероводорода. Максимальные изменения границы распространения сероводорода происходят во время прилива, что проявляется в образовании локальных максимумов и минимумов (рис. 6). В период отлива зона распространения сероводорода характеризуется довольно ровной границей без резких перепадов. Вероятно, увеличите вертикальной протяженности многих популяций в определенные моменты времени связано именно с появлением локальных пиков в границе сероводорода. За время наблюдения подобные пики возникают на периферии сообщества в

периоды с 1615 до 2100 и с 500 до 900, причем на последний интервал приходится максимальный пик сероводородной границы. Именно в этот временной интервал максимально увеличивается на периферии сообщества вертикальная протяженность популяций ThiospiriUum sp., Thiocapsa rosea (Amoebobacter sp.),Chromatium sp., Rhodobacter sp. и Tbjomicrospira sp.

Рис.6. Изменение границы распространения сероводорода в пространстве сообщества в течение суток.

Обращает на себя внимание тот факт, что в определенные часы наблюдений некоторые доминирующие виды в пробах не обнаруживаются, а через короткий интервал времени их численность становится настолько высокой, что такие изменения никак нельзя объяснить ни скоростью размножения, ни активными перемещениями особей. Подобные изменения численностей за короткий период можно объяснить наличием перехода от планктонной формы существования к бентосной. Такой переход может осуществляться за счет изменения физиологических особенностей организмов при изменении условий среды. Так, некоторые виды СЬготаишп , ТЫосузйз, ПиоэршИит и Ес1хЛЫог1^08рн-а могут терять подвижность, при этом они выделяют слизь и образуют на поверхности ила толстую

til ЩI

пленку (Горленко и др., 1977). Мы провели количественный учет бентосной компоненты, используя стекла обрастания. Благодаря одновременному учету численности с помощью стекол обрастания и при просчете проб, полученных с использованием пробоотборника, удалось количественно зарегистрировать для некоторых видов переход от планктонной формы существования к бентосной. Динамика перехода от бентосной к планктонной форме для Thiospirilluro sp. представлена на рис. 7. Подобные обратимые переходы планктонная -бенгосная форма существования были зафиксированы для популяций видов Cliromatium sp. и Thiocystis rosea.

Рис. 7. Суточная динамика планктонной и бентосной составляющих популяции ТШоэртИит эр. в центральной части альгобактериального сообщества.

5. Сезонные изменения структуры альгобактериальных сообществ литорали.

Наблюдения за сезонными изменениями видовой структуры альгобактериальных сообществ проводили с июня по сентябрь в 1987 году и 2003 году. В 1987 году исследования проводились на сообществе ванны 14 . а в качестве объектов в 2003году были выбраны сообщества литоральных ванн 6 и 13, а также сообщество еудралиторальной ванны 2 , то есть но одному объекту из каждого кластера (рис. 2). С целью избежать влияния прилива на структуру сообщества отбор проб производился во время отлива. Наблюдения за состоянием окружающей среды велось по следующим параметрам: температура воды, концентрация соединений азота и фосфора.

В ходе изучения сезонных изменений видового состава альгобактериального сообщества супралиторальной ванны за весь период наблюдения было идентифицировано

по морфофизиологическим параметрам 4 вида пурпурных серных бактерий, 3 вида бесцветных серных, 1 вид зеленых серобактерий, 1 вид цианобактерий и 1 вид зеленых водорослей. Диатомовые водоросли не идентифицировались, и при подсчете их объединяли в одну группу «диатомовые водоросли».

Изменение общей численности альгобакгериального сообщества супралиторальной ванны представлено на рис. 8.

Рис. 8. Динамика общей численности в альгобактериальных сообществах супралиторальной ванны 2 и литоральных ванн 6 и 13 (2003год).

Популяции отдельных видов сменяли друг друга в течение исследуемого периода следующим образом: бесцветные серные бактерии родов Beggiatoa и АсЬготайит развивались самыми первыми. С конца июня по конец сентября доминирующее положение в сообществе по всему пространству занимают пурпурные серные бактерии ТЬюсуэНз ую1асеа и ТЫореЛа ер.. Диатомовые водоросли присутствовали в пробах в течение всего периода наблюдения. Остальные виды микроорганизмов, составляющие минорную по численности компоненту сообщества, присутствовали только в отдельные периоды.

Поскольку проведенный корреляционный анализ не выявил зависимостей для отдельных видов от факторов среды, то исходные данные были преобразованы. Отдельные виды были объединены в группы, каждая из которых представляла собой ряд видов со сходными метаболитическими возможностями. Анализ выявил достоверные зависимости изменения общей численности водорослей от сезонного изменения

температуры на периферии сообщества. В центральной части сообщества с изменением температуры коррелирует общая численность, численность пурпурных бактерий, водорослей, биомасса водорослей и биомасса пурпурных серных бактерий. На периферии сообщества была выявлена зависимость от изменения температуры для биомассы водорослей, биомасса бесцветных серных бактерий коррелировала с этим параметром отрицательно. Для других параметров корреляционный анализ не выявил достоверных корреляций.

Видовой состав альгобактериального сообщества литоральной ванны 6 оказался сходным с видовым составом сообщества супралигоральной вшшы 2. Было идентифицировано по морфофизиолопгческим признакам 4 вида пурпурных серных бактерш!, 2 вида бесцветных серных, 2 вида зеленых серобактерий и 4 вида цианобактерий. Диатомовые водоросли не идентифицировали, их объединили в одну группу под общим названием «диатомовые водоросли

Доминирующими видами в течение всего периода наблюдения по всему пространству альгобактериального пятна были ТЫосу^в \гю1асеа и ТЫореШа ер. Диатомовые водоросли, как и пурпурные серные бактерии, являлись численными доминантами в сообществе за весь период наблюдения. Плавное возрастание и убывание численности в сезоне отмечено только для пурпурных серных бактерш"!. Изменение численности остальных видов носило осциллирующий характер. Изменение общей численности и биомассы за период наблюдения представлены па рис. 8. Корреляционный анализ с использованием коэффициента ранговой корреляции Сиирмена выявил достоверные зависимости изменения общей биомассы, биомассы водорослей и пурпурных серных бактерий. На периферии сообщества с температурой связаны общая биомасса, биомасса пурпурных серных бактерш! и водорослей. Для других параметров анализ достоверных корреляций ие выявил.

В отличие от альгобактериальных сообщества супралиторальпой панны 2 и литоральной ванны 6, альгобакгериалыюе сообщество литоральной вшшы 13 характеризовалось максимальным видовым обилием (\у = 20). Доминирующей по численности группой в течение всего сезона были пурпурные серные бактерии. ТЫосуъ^ \чо1асеа. Корреляционный анализ показал, что изменение общей численности микроорганизмов и водорослей зависело от изменений температуры. В меньшей степени с этим параметром коррелировала общая численность пурпурных серных бактерий. Что касается зависимости динамики биомассы от факторов среды, то корреляционный анализ выявил достоверные зависимости изменения биомассы пурпурных серных бактерий от температуры. Биомасса водорослей коррелировала с этим параметром также

положительно. Сравнение сезонных изменений в сообществе литоральной ванны 14 в разные годы (1987, 2003) выявило сходное изменение общей численности и доминирующих групп с июня по сентябрь.

Обсуждение полученных результатов.

Микробиологическое обследование 16-ти литоральных ванн Кандалакшского залива Белого моря выявило разнообразие видового состава альгобактериальных сообществ этих биотопов. Классификация исследованных объектов привела к выделению трех групп сообщества. Биотопы сообществ первой группы характеризовались минимальной вариабельностью среды в течение суток. Максимальная вариабельность отмечалась для биотопов литоральных ваш третьей группы, а биотопы второй группы занимали промежуточное положение.

На физико-химические параметры среды литоральных ванн влияют воды прилива и собственная деятельность альгобактериальной компоненты. Влияние бактериальной компоненты проявляется в изменении концентрации сероводорода, которую уменьшают бактерии, использующие Н^ в качестве донора электронов. Поступимте сероводорода в литоральную ванну происходит в результате деятельности сульфатредуцирующих и серовосстанавливающих бактерии (Пучков, 1986). Цианобактерии и водоросли активно изменяют концентрацию кислорода. В наших исследованиях максимальное видовое обилие отмечено для биотопов с максимальной суточной вариабельностью среды. Сообщества литоральных ванн, расположенных ниже по разрезу супралитораль -литораль, характеризуются уменьшением видового обилия и уменьшением вариабельности среды в течение суток. Для альгобактериальных сообществ супралиторальных ванн отмечено минимальное видовое обилие и минимальная суточная вариабельность среды. Таким образом, в обследованных нами биотопах литоральных ванн время воздействия приливных вод на среду биотопа было фактором, определяющим вариабельность среды и, как следствие, разнообразие видовых структур альгобактериальных сообществ. Впервые проведенное исследование пространственной структуры альгобактериального сообщества в горизонтальном направлении выявило различия в видовой структуре центральной и периферической зон альгобактериального пятна. В центральной части сообщества реализуется максимальное число видов по сравнению с периферией. К периферии число видов уменьшается, а разница в численности между доминирующими и остальными видами сглаживается, что находит отражение в уменьшении значений индекса концентрации доминирования. Помимо неоднородности биотической составляющей, выявлена вариабельность физико-

химических параметров среды в пространстве биотопа. Было установлено, что основным фактором, достоверно связанным с изменением численности отдельных видов пурпурных серных и несерных бактерий, является сероводород. Причем на численность отдельных видов влияет и его концентрация, и граница зоны его распространения. В соответствш! с границей сероводорода формируется вертикальная и горизонтальная структура сообщества. Высокие значения численности некоторых видов в центральной части альгобакгериального пятна являются результатом активной миграции подвижных видов за зоной сульфида. Необходимо отмепггь, что доминирующие виды, по сравнешпо с другими представителями алыобактериалыюго сообщества, отличаются весьма малыми объемами клеток (0.35 мкм5 - ТЪюписговрца $р. и 1.05 мкм3 - Шю&Лайег эр.). Столь малые размеры дают преимущество этим видам в потреблении питательных веществ. Питание бактерш! осуществляется путем молекулярной диффузии, и поступление субстрата в клетку пропорционально 1Л12 (Заварзин, 2001), и чем меньше размер, тем эффективнее поступление субстрата, тем выше шансы занять пространство биотопа. На периферии сообщества, располагаются виды, по объему клеток в несколько раз превосходящие виды, являющиеся численными доминантами. Помимо преимуществ, которые дает малый объем клеток, доминирующие виды обладают самым широким спектром метаболигических возможностей. Так ИюдоЬаИег ®р. может расти и на свету и в темноте, в аэробных и анаэробных условиях, переключаясь на разные энергетические процессы: фотосинтез, анаэробное и аэробное дыхаште.

При использовашш одновременно двух методов отбора проб и учета численности мпкрооргангомов, удалось количественно зарегистрировать для трех видов пурпурных серных бактерий Огтотаишп ер., ПпозртИит ер. и ТЬюсарва $р. обратимый переход от планктонной к бентосной форме существования в течение суток. Изменение численности планктонной составляющей этих видов коррелирует с перемещением 1рашщы сероводорода, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях.

Наблюдения за изменением видовой структуры альгобактериальпых сообществ различных биотопов в течение сезона выявили сходство в смене доминирующих видов в сообществах. Во всех биотопах в начале июня доминировали как по численности, так и по биомассе бесцветные серные бактерии. С середины июля по середину сентября во всех бнотопах домшшрующее положение занимали пурпурные серные бактерии. Существенный вклад в общую биомассу наряду с пурпурными серными бактериями алыобактериалыюго сообщества литоральной ванны 6 внесли диатомовые водоросли. Минорная компонента в этот период времени различна для исследованных биотопов. С

середины сентября во всех биотопах наблюдалось преобладание по биомассе бесцветных серных бактерий и водорослей.

Подобное сходство в сезонной смене доминирующих групп в сообществах, различающихся по видовой структуре и физико-химическим параметрам среды, можно объяснить только наличием факторов, оказывающих одинаковое влияние на все сообщества одновременно. Корреляционный анализ не выявил зависимости изменения численности и биомасс отдельных видов от факторов среды. Такие зависимости удалось установить только на уровне объединения отдельных видов, сходных по физиологии, в группы. Основным фактором, достоверно оказывающим влияние на сезонные изменения численности и биомассы групп доминирующих видов за период наблюдения, была температура. Хотя корреляционный анализ не выявил зависимости, но логично предположить, что другим столь же значимым фактором, определяющим подобную сукцессию сообществ фототрофных микроорганизмов и водорослей, является освещенность. Действие остальных физико-химических параметров среды биотопов литоральных ванн проявляется в значимо более короткие сроки - часы и выражается в регулярных изменениях пространственной структуры альгобактериальных сообществ, как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении.

Благодарности.

Автор глубоко признателен научному руководителю - Виктору Николаевичу Максимову за помощь и постоянные консультации; Владимиру Михайловичу Горленко -за полученные знания при работе с фототрофиыми микроорганизмами, Алексею Меркурьевичу Гилярову - за критические замечания, а также своим друзьям и близким.

Выводы

1. В литоральных и супралигоральных ваннах залива Нильмогуба, Кандалакшского залива Белого моря обнаружено 7 видов пурпурных серных, 2 вида пурпурных иесерных, 2 вида зеленых серобактерии, 2 вида тионовых, 1 вид гетеротрофных спирилл и 7 видов циапобакгерии.

2. Видовой состав альгобактериального сообщества в центральной и периферической областях существенно отличается. В центре по численности доминируют 1-2 вида, с небольшими размерами клеток, на периферии увеличивается число видов и размер клеток каждого вида. Подобная пространствешия неоднородность сообщества обуславливается изменяшем грашщы распространения сероводорода в биотопе.

3. С перемещением грашщы анаэробной зоны связано также периодическое - в течение суток - измените вертикального распределения видов в альгобакгериалыюм сообществе.

4. Возрастание изменчивости физико-химических условш! среды биотопов литоральных ваш! в течение суток, связанное с приливно-отливиыми явлениями, приводит к увеличению видового разнообразия в альгобактериальных сообществах.

5. Изменение вертикальной структуры альгобактериального сообщества связано, в частности с регулярными обратимыми переходами некоторых видов микроорганизмов от планктонной к бентосной форме существования.

6. В течение летне-осеннего периода в альгобактериальных сообществах различных биотопов наблюдается сходный характер смены групп доминирующих видов.

Список работ, опубликованных но теме диссертации.

1. Пучков А.Н., Пучкова H.H., Ростовцева Е.Л., Малицкий C.B., Демчев В.В. Альгобакгериальные сообщества литоральных ванн Белого моря // Тез. док. Второй региональной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». - Архангельск, 1985. - С.168 - 169.

2. Ростовцева Е.Л., Пучкова H.H. Структурная организация альгобактериального сообщества литоральной ванны Белого моря // Труды 19 научной конференции молодых ученых биологического ф-та МГУ «Проблемы современной биологии». - Москва, 25-29 апреля 1989, МГУ, ч.З . - С.184-128, деп. в ВИНИТИ 24 августа 1989, № 6712В.

3. Пучков А.Н., Машщкий C.B. Пучкова H.H., Ростовцева Е.Л. Альгобактериальные сообщества беломорской литорали. Интегральное описание // НДВШ Биологические науки. -1990. - № 10. -С. 81 - 93.

4. Пучкова H.H., Ростовцева Е.Л., Пучков А.Н., Малицкий C.B. Видовой состав и структура литоральных сульфурет // НДВШ Биологические Науки. - 1990. - № 11. - С.74-81.

5. Пучков А.Н.. Пучкова H.H., Ростовцева ЕЛ., Малицкий C.B., Экологическое описание альгобакгериальных сообществ литорали Белого моря (традиции и новации) // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря / Отв. ред. Г.Е. Михайловский. -Москва.: Институт Океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР, 1990. - С. 72-82.

6. Агеев Д.В., Панаева C.B., Южаков В.И., Ростовцева Е.Л. Собственная флуоресценция пурпурных серных бактерий // Тез. док. науч. конф. «Физические проблемы экологии (экологическая физика)». - М.: МАКС Пресс, 2004. -С.129 -137.

7. Ростовцева Е.Л. Влияние прилива па структуру альгобактериалыюго сообщества литорали Белого моря: Тез. док. Всероссийского симпозиума с международным участием «Автотрофные микроорганизмы» . - М.: МАКС Пресс, 2005. - С.64.

8. Ростовцева Е.Л. О новом способе отбора проб при исследовании альгобактериалыгых сообществ литоральных ванн: Тез. док. седьмой науч. конф. « Водные экосистемы и организмы». - М.: МАКС Пресс, 2006. - С. 89.

9. Ростовцева E.JI., Пацаева C.B., Милюков A.C., Южаков В.И. Спектроскопическое определение численности пурпурных серных бактерий Chromatium sp. в культуре // Тез. док. седьмой неуч. конф. « Водные экосистемы и организмы». - М.: МАКС Пресс, 2006. -С. 90.

10. Gorshkova О.М., Patsayeva S.V., Rostovtseva Е.1., Yuzbakov V.l. Fluorescence of microorganisms, dissolved organic matter and its components in natural water // The 7th International Conference " Atomic and Molecular Pulsed Lasers": Conference Proceedings/ Eds. A.Klimkin and E.Kozlova, Tomsk. : IAO SB RAS, - 2006. - P. 114.

11. Милюков A.C., Пацаева C.B., Южаков В.И., Ростовцева Е.Л. Спектроскопическое исследование культуры пурпурных серных бактерий Chromatium sp. в водной среде // Вестник Московского университета. Серия 3. Физика. Астрономия. - 2007. - №3. -

С. 46-49.

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 04.11.2008 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 635. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ростовцева, Елена Леонидовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Некоторые аспекты структуризации литоральных сообществ.

1. 2. Литораль Белого моря.

1.3. Аэробные и анаэробные представители альгобактериальных сообществ литорали.

1. 4. Экология фототрофных бактерий, входящих в состав альгобактериальных сообществ соленых водоемов.

1. 5. Альгобактериальные сообщества беломорской литорали.

Глава 2. Экспериментальная часть.

2. 1. Методы отбора проб.

2. 2. Методы оценки физико-химических параметров среды.

2. 3. Методы определения численности и биомассы бактериальных сообществ.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Альгобактериальные сообщества литорали Кандалакшского залива

Белого моря.

3. 2. Горизонтальная структура альгобактериального сообщества.

3. 3. Влияние прилива на горизонтальную структуру сообщества.

3. 4. Влияние прилива на вертикальную структуру альгобактериального сообщества.

3.5. Сезонные изменения структуры альгобактериальных сообществ литорали.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Альгобактериальное сообщество литоральных ванн Белого моря"

Актуальность темы. Автотрофные прокариоты представлены большим числом микроорганизмов, относящихся к разным систематическим группам. Важнейшее значение имеет деятельность микроорганизмов в круговороте азота, водорода, серы, железа и других элементов. При их участии происходят биогеохимические процессы, ведущие к образованию и разрушению некоторых минералов. Общепризнано значение прокариот в очищении окружающей среды от ряда токсических и загрязняющих соединений.

Исследование свойств разных автотрофных прокариот расширило и продолжает расширять представление о тех условиях, в которых возможно существование жизни.

Успехи экологии микроорганизмов часто ограничены методами, которые применяют для исследования микробных систем. Развитие микроэлектродной техники и оптических методов увеличило наши возможности наблюдать и оценивать жизнедеятельность микроорганизмов в естественных условиях. Однако остается актуальной проблема развития* методов, позволяющих лучше понимать характер изменений в природных сообществах при смене физико-химических условий.

В настоящее время из природных апьгобактериальных сообществ хорошо изучены сульфуреты стратифицированных озер и альгобактериальные маты гидротерм. Большая часть работ, посвященных альгобактериальным сообществам литорали, приходится на сообщества литорали теплых морей. Исследования литоральных альгобактериальных сообществ северных морей недостаточны по объему и количеству. Особенно это относится к сообществам беломорских литоральных ванн. Уникальный видовой состав, сложная структурная организация, чрезвычайная экологическая пластичность, обусловленная широкими метаболитическими возможностями отдельных представителей сообщества и, наконец, тесная топическая связь с границей аэробной и анаэробной зон относит их к разряду перспективных объектов экологического исследования. Фототрофы природных суль-фурет являются первым барьером на пути распространения сероводорода и таким образом участвуют в естественном очищении прибрежных районов моря.

Цели и задачи. Диссертационная работа посвящена исследованию особенностей существования природных альгобактериальных систем литорали Кандалакшского залива Белого моря. В качестве объекта исследования были выбраны альгобактериальные сообщества литоральных ванн. Основная задача работы была сведена к наблюдению за динамическими особенностями видовых и пространственных преобразований сообществ литоральных ванн. В комплекс основных задач исследования были также включены наблюдения за состоянием среды по нескольким традиционным параметрам. Особое значение придавалось разработке новых методов отбора проб, позволяющих адекватно оценивать численность и описывать распределение видов в сообществе.

Научная новизна. Впервые прослежены особенности пространственных структурных преобразований альгобактериальных сообществ беломорской литорали на фоне циклических изменений среды обитания. На основе полученных результатов сформировано представление о пространственно-структурной организации литоральных сульфурет, отличное от известных альгобактериальных систем природных гидротерм и стратифицированных озер. В работе были предложены новые методики по исследованию как биотической, так и абиотической составляющей сульфуреты литоральных ванн.

Практическая ценность. Полученные данные могут быть использованы при оценке состояния литоральных сообществ Белого моря. Сведения о естественных состояниях сообщества сульфурета литоральных ванн могут быть использованы при оценке воздействия антропогенных факторов среды, при построении математических моделей литоральных сообществ. Показано, что фототрофы сульфуреты являются первым барьером на пути распространения сероводорода из донных отложений в воду и, таким образом, участвуют в естественном очищении прибрежных районов моря.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Ростовцева, Елена Леонидовна

Выводы.

1. В литоральных и супралиторальных ваннах залива Нильмогуба, Кандалакшского залива Белого моря обнаружено 7 видов пурпурных серных, 2 вида пурпурных несерных, 2 вида зеленых серобактерий, 2 вида тионовых, 1 вид гетеротрофных спирилл и 7 видов цианобактерий.

2. Видовой состав альгобактериального сообщества в центральной и периферической областях существенно отличается. В центре по численности доминируют 1-2 вида, с небольшими размерами клеток, на периферии увеличивается число видов и размер клеток каждого вида. Подобная пространственная неоднородность сообщества обуславливается изменением границы распространения сероводорода в биотопе.

3. С перемещением границы анаэробной зоны связано также периодическое — в течение суток — изменение вертикального распределения видов в альгобактериальном сообществе.

4. Возрастание изменчивости физико-химических условий среды биотопов литоральных ванн в течение суток, связанное с приливно-отливными явлениями, приводит к увеличению видового разнообразия в альгобактериальных сообществах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ростовцева, Елена Леонидовна, Москва

1. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Исследование зависимостей. — Финансы и статистика, 1985. 487 с.

2. Болдарева Е.Н., Намсараев З.Б., Даналова Э.В. Фотосинтезирующие бактерии железистых термальных источников Жойган (Восточные Саяны): Материалы Всероссийского симпозиума с международным участием: Автотрофные микроорганизмы. — М.: МАКС Пресс, 2005.-108 с.

3. Бонч — Осмоловская Е.А. Взаимоотношения микроорганизмов в метанобразующей популяции: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1979. - 23 с.

4. Бурковский И.В .Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984.-208 с.

5. Вавилин В.А., Васильев В.Б., Рытов С.В. Моделирование деструкции органического вещества сообществом микроорганизмов. М.: Наука, 1993. - с.

6. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Труды АзЧернНиро. 1949. - Вып.13.

7. Виноградов М.Е., Гительзон И.И., Сорокин Ю. О пространственной структуре сообществ эвфотической зоны тропических вод океана. Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. — М.: Наука, 1971.

8. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. — М.: Наука, 1977.-289 с.

9. Горленко В.М. Биология пурпурных и зеленых бактерий и их роль в круговороте углерода и серы: Диссерт. на соиск. степ. докт. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1981.-513 с.

10. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Короткое С.А., Пучкова Н.Н., Савичев А.С. Условия развития фототрофных бактерий в мелководных соленых водоемах Крыма // Известия АЛ СССР, сер.биол. 1984. - № 3. - С. 362.

11. Горленко В.М., Пучков А.Н., Демчев В.В. Бактериальное население супралиторальных ванн // Биологические науки. — 1985. № 5. - С. 60-67.

12. Горленко В.М. Экстремальные фототрофные бактерии: Материалы Всероссийского симпозиума с международным участием: Автотрофные микроорганизмы. — М.: МАКС Пресс, 2005.-108 с.

13. Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли — продуценты токсических веществ. — М.: Наука, 1974. 256 с.

14. Гурьянова Е.Ф., Закс Н.Г., Ушаков П.В. Литораль западного Мурмана // Исслед. морей СССР. -1930. Вып. 11.

15. Дерюгин К.М. Гидробиологические исследования в Белом море летом 1922 года. Тр. I Всерос. Съезда зоол., анат., гист. Петроград. - 1923 а. - С. 17-29.

16. Дерюгин К.М. Исследования Баренцева и Белого морей и новой земли с 1921 по 1924 гг. Архангельск.: изд. Арханг. общ. краеведов. - 1925. - 511 с.

17. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981. - 249 с.

18. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. — М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1982. -192 с.

19. Жюбикас И.И. Эколого фаунистическая характеристика биотопа морских ванн литорали и сублиторали Восточного Мурмана: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Л. - 1969. -27с.

20. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию: Учебное пособие. — М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.

21. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во МГУ, 1973. - 175 с.

22. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Сов. наука, 1947. Т.2. - 588 с.

23. Зенова Г.М. Роль метаболитов во взаимодействиях микроорганизмов в ассоциациях природных экосистем // Экологическая роль метаболитов. — М.: Изд-во Московского университета, 1986. С. 166-178.

24. Зубов Н.Н. Морские воды и льды. — М.: «Главсевморпуть», 1938.

25. Зубов Н.Н. В центре Арктики. М. - Л.: «Главсевморпуть», 1948.

26. Ивлев B.C. О структурных особенностях биоценозов // Изв. АН СССР. 1954. - № 10.

27. Исаченко Б.Л. Обзор работ по микробиологии грязей и минеральных источников (1917-1934) // микробиология. 1938. - Т. 7. - Вып. 4. - С.181-189.

28. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. — Л.: Учпедгиз, 1945.

29. Кафанов А.И., Кусакин О.Г., Кудряшов В.А. Биономические типы бореальной литорали морей СССР: Тез. докл. IV съезд всесоюзного гидробиологического общества. — Киев.: Наукова думка, 1981. С.78-79.

30. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. — М.- Л.: Пищепромиздат, 1983. -513 с.

31. Кондратьева Е.Н., Гоготов И.Н. Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов. М.: Наука, 1981. - 344 с.

32. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1996.-312 с.

33. Кузнецов А.П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах // Докл. АН СССР. -1960.-131.-№4.

34. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. — М.: Наука, 1989.-289 с.

35. Кусакин О.Г. Население литорали // Океанология. Биология океана. Биологическая структура океана.Т.1.- М.: Наука, 1977. — С. 174-178.

36. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1990. -352 с.

37. Левич А. П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 181 с.

38. Ляпунов А.А. О построении математической модели балансовых соотношений в экосистеме тропических вод океана. Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971.

39. Максимов В.Н. Метрологические свойства индексов сходства (в приложении к биологическому анализу качества воды) // Комплексные оценки качества поверхностных вод. -Л.: Гидрометеоиздат.- 1984. С.77-84.

40. Медведев B.C. Схема литодинамики и баланс наносов северной части Белого моря: Сб. процессы развития и методы исследования прибрежной зоны моря. М.: 1972. - С.32-39.

41. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообщества водных животных. Л.: Наука, 1971.

42. Методы исследования органического вещества в океане. — М.: Наука, 1980. 343 с.

43. Михайловский Г.Е. Оценка состояния пелагических сообществ и их мониторинг // Биологические науки. 1982. - № 12. - С. 54-73.

44. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. - 184 с.

45. Наумов А.Д., Оленев А.В. Зоологические экскурсии на Белом море. — Л.: изд-во ЛГУ, 1981.- 176 с.

46. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Океанология. Биология океана. Биологическая продуктивность океана. Т.2. М.: Наука, 1977. С.5-14.

47. Нейман А.А. О границах применения понятия «трофическая группировка» при исследовании донного населения // Океанология. 1967. - 7. - № 2.

48. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1. М.: Мир, 1986. - 328 с.

49. Океанографическая энциклопедия. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 327 с.

50. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2 / Под. ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Сни-та, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир, 1997. - 368 с.

51. Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и центрифугирование (практическое пособие). М.: Изд-во Наука, 1981. —288 с.

52. Перфильев Б. В., Габе Д. Р. Капиллярные методы изучения микроорганизмов. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1961.

53. Пучков А.Н. Бактериальные сообщества залива Нильмо-губа Белого моря: Диссерт. на соиск. степ. канд. биол. наук. М., 1986. - 363 с.

54. Райков И.В. Электронное микроскопическое исследование взаимоотношений морской инфузории Centophoros fistolosum и ее эктосимбиотических серобактерий // Цитология. -1971. — Т.13, № 12.-С. 1514-1517.

55. Родина А.Г. Методы водной микробиологии (практическое руководство). М. - JL: Изд-во Наука, 1965.-363 с.

56. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л.: Наука, 1974. - 193 с.

57. Ростовцева Е.Л., Пацаева С.В., Милюков А.С., Южаков В.И. Спектроскопическое определение численности пурпурных серных бактерий Chromatium sp. в культуре: Тез. докл. седьмой науч. конф. « Водные экосистемы и организмы». М.: МАКС Пресс, 2006. - С. 90.

58. Рубенчик Л.И. Микроорганизмы и микробиальные процессы в соленых водоемах УССР. Киев.: Изд-во АН СССР, 1948.

59. Сажин А.Ф., Мицкевич И.Н., Поглазова М.Н. Об изменении размеров бактериальных клеток при высушивании и фиксации // Океанология.-1987. № 1. - С.142 - 145.

60. Сафьянов Г.А. Береговая зона океана в XX веке. М.: Мысль, 1978. - 262 с.

61. Свирежев Ю.М. нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Мысль, 1987. - 368 с.

62. Смирнов Н.А., Федоров В.В., Максимов В.Н. Выделение сезонных групп фитопланктона Белого моря на основе статистического анализа матриц близости// Вестн. Моск. Унта. Сер. 16, Биология. 1986. - №3. - С.63-67.

63. Сорокин Ю.И., Петина Т.С., Павлова Е.В. Количественное исследование пищевой роли морского бактериопланктона // Океанология. 1970. — Т. - 10. - С.332 — 340.

64. Степанов В.Н. Океаносфера. -М.: Мысль, 1983. 269 с.

65. Стейнер Р., Эльдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979.

66. Тимонов В.В. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод // Тр. ГОИН. 1947. - вып.1 (13). - С. 113 - 131.

67. Трофимов А.В., Голубчик Я.Л. Предвесенний гидрохимический режим Белого моря /Яр. ГОИН. 1947. - вып. 1(13). - С.132-154.

68. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.

69. Урманцев Ю.А. Опыт аксиоматического построения общей теории систем//Системные исследования. — М., 1971.

70. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд - во МГУ, 1980. - 464 с.

71. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. - 485 с.

72. Экология микроорганизмов: Учеб. для студ. вузов / А. И. Нетрусов, Е. А. Бонч Осмоловская, В. М. Горленко и др.; под ред. А. И. Нетрусова — М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 272 с.

73. Abella С., Montesinos Е., Guerrero R. Field studies on the competition between purple and green sulfur bacteria for available light. Dr. W. Junk b.v. Publishers. The Hague. The Nethelands, 1980.-P. 1-9.

74. Anagnostidis K., Overbeck J. Methanoxydierer und zur oKologichen Bioconotik der Gewassermikroorganismen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1966. - V.79. -P.74-163.

75. Baas-Becking L.G.M. Studies on the sulphur bacteria // Ann.Bot. 1925. - V. 39. - P.613.

76. Bauld J. Occurence of benthic microbial mats in saline lakes // Hydrobiologia. 1981. - Ш. — P.87-110.

77. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Boone D.R., Castenholz R.W., Garrity G.M. 2 rd ed. New York.: Springer, 2001. - V. 1. - 721 p.

78. Bieble H. Die Verbreitung der schwelteien Purpurbakterien in Plussee und anderen Seen Ostholsteins: Ph. D. Thesis. University of Freiburg (F.R.G.), 1973.

79. Bieble H., Pfenning N. Growth of sulfate-reducing bacteria with sulfur as electron acceptor // Arch. Microbiol. 1977. - V. 112, N 1. - P. 115-117.

80. Bieble H., Pfenning N. Growth yields of green sulfur bacteria in mixed culture with sulfur and sulfate reducing bacteria // Arch. Microbiol. 1978. - V. 117. - P. 9-16.

81. Caldwell D.E., Tiedje J.M. the structure of anaerobic bacterial communities in the hypolimnia of several Michigan lakes // Can. J.Microbiol. 1975. - V.21, N3. - P. 377-385.

82. Caldwell D.E/ The planktonic microflora of lakes // SRC Crit. Revs. Microbial. 1977. -V. 5.-P. 70-305.

83. Castenholz R.W. The effect of sulfide on the blue-green algae of hot springs. I. New Lealand Iceland // J. Phycol. 1976. - V. 12. - P. 54-68.

84. Castenholz R.W. The effect of sulfide on the blue-green algae of hot springs. П. Yellowstone National Park // Microbial. Ecol. 1977. -N 3. - P. 79-105.

85. Castenholz R.W. Composition of Hot Spring Microbial Mats: A Summary// Microbial Mats: Stromatolites. New York.: Alan R.Liss,Inc. - 1984. - P.101-121.

86. Caumette F. Distribution and characterization of phototrophic bacteria isolated from the water of Bietry Bay (Ebrie Lagoon Ivory Coast) // Can. J. Microbiol. 1984. - V.30, N 2. -P. 273-284.

87. Cholodny N. Zur Methodik der quantitativen Erforschung des bakteriellen Planktons. Zbl. Bacterial., Abt.2, Bt.77, H.l: 8 14,1929.

88. Clark A.E., Walsby A.E. The occurrence of gas vacuolated bacteria in lakes // Arch. Microbial. - 1978 (a). - V. 118. - P. - 223-228.

89. Cohen Y., Padan E., Shilo M. Facultative anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria Limnetica // J. Bacteriol. 1975. - V.123. - P.855-861.

90. Connel J. H. Some mechanisms producing structure in natural communities // Ecology and Evolution of Communities. Harvard University Press. Cambridge. - 1975. - P. 460 - 491.

91. Culver D.A., Brunskill G .J. Fayetteville Green Lake, New York. V. Studies of primary production and zooplankton in a meromictic lake // Limnol. Oceanogr. — 1969. — V.14. — P. 862-873.

92. Dahl E. Some aspects of the ecology and zonation of the fauna on sandy beaches // Oikos. -1953. -N 1.-P.4.

93. Dayton P. K. Processes structuring some marine communities: are they general? // Ecological communities: conceptual issues and evidence. Ed. D. R. Strong, J. R. Simberloff, Laurende & Abel е.- Prinston, New Jersey. 1984. - P. 181 - 197.

94. Elton C. Animal ecology. New York, 1927.

95. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function ofthe benthic ecosystem 11 Ophelia. 1969. - V. 6. - P. 1-182.

96. Gemerden H.van., Jannasch W. Continuous culture of Thiorhodaceae. Sulfide and sulfur limited growth of Chromatium vinosum I I Arch. Microbiol. 1971. - V.79. - P. 345-353.

97. Gemerden H.van., Beeftink H.H. Ecology of Phototrophic Bacteria // The phototrophic Bacteria: anaerobic life in the ligh 1/ eds. Ormerod J.G. London, 1983. - P. 146-179.

98. Gemerden H.van., Tughan S., Wit R., Herbert K.A. Laminated microbial ecosystems on sheltered beached in Scapa Flow, Okney Island // FEMS Mcrobiol. Ecology. 1989. - V.62. -P. 82-102.

99. Gloe A. Erstbesehreibund und utersuchungen zur struktur der neuen Bakteriochlorophyll e und Csund ihrer homologen:Thesis Univ. Germany, Gettingen, 1977.

100. GorlenkoV.M., Kuznetzov S.I. Uber die photosynthetisierender Bakterien des Kononjer -Sees // Arch. Hydrobiol. 1972. - V. 70. - P. 1-13.

101. Goulder R. Crasing by ciliated Protozoan Loxodus magnus on the alga Scenedesmus in a entrophic pond // Oikos. 1972. - V. 23. - P. 109 - 115.

102. Gislen T. Physiographical and ecological investigation concerning the littoral of Northern Pacific // I-Kgl. frisiogr.Sallskab., Handl. 1943. -У.54, N 5.

103. Guerrero R., Montesinos E., Estev I., Abella C. Physiological adaptation and growth of purple and green sulfur bacteria in a meromictic lake (Vila) as compared to a holomictic lake (Siso) // Dev. Hydrobiol. 1980. - V. 3. - P. 71 -161.

104. Hansen M.N., Ingvorsen K., Jorgensen B.B. Mechanisms of hydrogen sulfide release from coastal marine sediments to the atmosphere // Limnol. Oceanogr. 1978. - V. 23, N 1.1. P. 68 -76.

105. Imhoff J. F., Hashwa F., Truper H.G. Isolation of extremely halophilic phototrophic bacteria from the alkaline Wadi Natrun, Egypt // Arch. Hidrobiol. 1978. - V. 84.1. P. 381 -388.

106. Imhoff J. F., Truper H.G. Marine sponges as habitats of anaerobic phototrophic bacteria // Mirbiol. Ecol. — 1976. V.3,N l.-P. 1-11.

107. Jones A.K. The interaction of algae and bacteria. In: Microbial interactions and communities. Acad. Press., 1982.

108. Jorgensen B.B., Fenchel T. The sulfur cycle of a marine sediment model system // Mar. Biol. 1974. - V. 24. -P. 189-201.

109. Jorgensen B.B., Cohen Y. Soldar lake (Sinai). The sulfur cycle of the bentic cyanobacterial mats // Limnol. Oceanogr. 1977. - V. 22. - P. 657 - 666.

110. Jorgensen B.B. Ecology of the bacteria of the sulphur cycle with special reference to anoxic — oxic interface invironments // Phil. Trans. R. Soc. Lon. — 1982. V. 298. — P. 543 -561.

111. J0rgensen B.B., Revsbech N.P., Cohen Y. Photosynthesis and structure of benthic microbial mats: Microelectrode and SEM studies of four cyanobacterial communities // Limnol. Oceanogr.- 1983. V. 26. - P. 1075 -1093.

112. Jorgensen B.B., Cohen Y., Marais D.D. Photosynthetic Action Spectra and Adaptation to Spectral Light Distribution in Benthic Cyanobacterial Mat // Applied and Environmental Microbiology. 1987. - V.53, No 4. - P. 879 - 886.

113. Kaiser P. Contribution Г etude de Tecologie des bacteries photosynthetiqu // Ann. Inst. Pasteur. 1966. - V.3, N 6. - P. 733 -749.

114. Kampf C., Pfennig N. Capacity of Chromatiaceae for chemotrophic growth. Specific respiration rates of Thiocystis violaceae and Chromatium vinosum // Arch. Microbiol. 1980. -V. 127.-P. 125-137.

115. Kobayshi M., Haque M.Z. Contribution to nitrogen fixation and soil fertility by photosynthetic bacteria // Plant and Soil. 1971. -Spec. vol. - P. 443 -456.

116. Kondratieva E.N., Ivanovsky R.N., Krasilnikova E.N. Carbon metabolism in Chloroflexus aurantiacus // FEMS Microbiol. Lett. 1992. - V. 100. - P.269-272.

117. Lie V., Kelley J. C. Benthic infauna communities off the coast of Washington and in Puget Sound:indentification and distribution of communities // J. Fish. Res. Board Canada. — 1970. — V.27, N 4.

118. Lie V., Kisker D. S. Species composition and structure of benthic infauna communities off the coast of Washington // J. Fish. Res. Board Canada. 1970. - V.27, N 12.

119. Lindeman R.L. The trophic dynamic aspect of ecology//Ecology. - 1942. - V.23, N 4.

120. Lindroth A. Die Assoziationen der marinen Weichboden. Eine Kritik auf Grund von Untersuchungen im Gullmar Fjord, Westschweden // Zool. Bidrag Uppsala. - 1935. - 15.

121. Lindroth A. On biocoenoses; coenotypes and coenoclynes // Thalassia Tugosl. 1973. - 7.- № 1.

122. May R.M. Patterns of species abundance and diversity. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications (ed. R.M. May), Blackwell, Oxford, pp. 197 227.

123. Madigan M.T., Brock. Photosynthetic sulfide oxidation by Chloroflexus aurantiacus, a filamentous, photosynthetic, gliding bacterium // J. Bacteriol. 1975. - V. 122. - P. 782-784.

124. Matheron K., Baulaiquel R. Bacteries fermentatives, sulfureuses en cultures mixtes // Arch. Microbiol. 1976. -V. 109, N 3. - P.319-320.

125. Mills E. L. The community concept in marine zoology, with comments on continua and instability in some marine communities: a review // J. Fish. Res. Board Canada. 1969. - V.26, N6.

126. Nelson D.C., Castenholz R.W. Use of reduced compounds by Beggiatoa sp. // J. Bacterid. -1981.-V.147.-P. 140-154.

127. Northcote T.G., Halsey T. Seasonal changes in the limnology of some meromictic lake in southern British Columbia // J. Fish Res. Bd. Can. 1969. V. 26. - P. 1763-1787.

128. Padan E. Impact of facultatively anaerobic photoautotrophic metabolism on ecology of Cyanobacteria (blue green algae) // Adv. Micr. Ecol. = 1979. - V. 3. - P. 1 - 48.

129. Parsons T.R., Takahashi K. The primary formation of particulate materials: Biological Oceanographic Processes / eds. Parsons T.R., Takahashi K. Oxford. - Pergamon Press, 1973. -P. 58-105.

130. Pierson B.K. The characterization of gliding filamentous phototrophic bacteria: Ph.D.Thesis. University of Oregon, USA, 1973.

131. Pierson B.K., Castenholz R. A phototrophic gliding filamentous bacterium of hot springs. Chloroflexus aurantiacus, gen. sp. nov. / /Arch. Microbiol. 1974. - V. 100, N 1. - P 5-24.

132. Petersen C.GJ. The sea bottom and its production of fish food // Rept. Danish Biol. Stat., 25, 1918.

133. Pfennig N. Anreicherungskulturen fur rate und grune Schwefelbakterien // Zentrbl. Bakt. Abt. I origin, 1965, suppl. 1 s. 179 189; 503 - 505.

134. Pfennig N., Bieble H. Examples of syntrophism in green sulfur bacteria Desulfuromonas acetoxidans gen. njv. And sp. Njv., a New Anaerobic Sulfur Reducing, Acetat Oxidizing Bacterium// Arch. Microbiol. - 1976. - V.l 10, N1. - P. 3-12.

135. Pfennig N." General physiology and ecology of photosynthetic bacteria: The photosynthetic bacteria/eds. Clayton R.C., Sistron W.R. New-York - London. - 1978. - P. 3-18.

136. Postgate J.R. The sulphate — reducing Bacteria. Cambridge.: University Press, 1979.

137. Raymond J.C., Sistrom W.R. The isolation and preliminary characterization ofhalophilic photosynthetic bacterium // Arch. Microbiol. 1967. - Bd. 59, N 3. - S. 255-268.

138. Riley G. A. Theory of food — chain relations in the ocean. In: The Sea. New York — London, 1963 a.

139. Salder W.R., Stanier R.Y. The function of acetate in photosynthesis by green bacteria // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1960. -V. 46, V 10. - 1328.

140. Southwood T.R.E. The concept and nature of community. In: Organisation of Communities: Past and Present (eds.). Blackwell, Oxford, 1988.

141. Spenser B. The Ultramicro Determination of Inorganic Sulfate // Biochem. J. 1960.1. V. 75. P. 435 - 440.

142. Stephenson В., Stephenson A. The universal features of zonation between tidemarks on rocky coast // J.Ecol. 1944. - V.37, N 2. - P.34-49.

143. Stetter K.O. Gaag G. Reduction of molecular sulfur by a methanogenic bacteria // Nature.- 1983. V. 305. - P.309-311.

144. Stal L.J., Gemerden H. van., Krumbein W.E. Structure and development of benthic marine microbial mat // FEMS Microbiol. Ecology. -1985. V.31. - P. 111-125.

145. Stomp M., Huisman J., Jongh F., Veraart A.J., Gera D., Rijkeboer M., Ibelings B.W., Wollenzien I.A., Stal L.J. Adaptive divergence in pigment composition promotes phytoplankton biodiversity // Nature. 2004. - Vol. 432. - P. 104-107.

146. Strohl W.R., Cannon C.C., Shively J.M., Gude J., Hook L.A., Lane C.M., Larkin J.M. Heterotrophic carbon metabolism by Beggiatoa alba// J. Bact. -1981. V.148. -P. 572-583.

147. Stuiver M. The sulfur cycle in lake waters during thermal stratification // Geochim. Cosmochim. Acta. 1967. -V. 31. - P. 2151- 2167.

148. Tutttle J.N., Jannasch H.W. Sulfide and thiosulfate oxidizing bacteria in anoxic marine basins // Mar. Biol. - 1973. -V. 20. -N 1. -P. 64-70.

149. Triiper H.G., Genovese S. Characterization of photosynthetic sulfur bacteria causing red water in lake Faro (Messina, Sicily) // Limnol. And Oceanogr. 1968. - V.13, N 3.1. P. 225-232.

150. Triiper H.G. Culture and isolation of phototrophic sulfur bacteria from the marin environment // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. 1970. - Bd. 20. - S.6 -16

151. Triiper H.G. Higher taxa of the phototrophic bacterial Chloroflexaceal fam. Nov., a new family for the gliding filamentous, phototrophic "green" bacteria // Int. J. Systematic Bacteriol.- 1976. V. 26. -N 1. - P. 74-75.

152. Triiper H.G. Sulfur metabolism/Photosynthetic Bacteria / Eds. R.K.Clayton and W.R.Sistrom. New York - London.: Plenum Press, 1978. - P. 677-690.

153. Triiper H.G. Distribution and activity of phototrophic bacteria at the marine water sediment interface // Colloques Internationaux du C.N.R.S. Biogeochemie De La Matiere organique a ^Interface EAU-Sediment Mfrine. 1980.-N 293.-C. 275-283.

154. Triiper H.G. Microbial Processes in the Sulfur Cycle Through Time: Mineral Deposits and Evolution of the Biosphere/eds. H.D.Holland and M.Schidiowski. 1982. - P. 5-30.

155. Underwood A., Danley E. Ecological communities: conceptual issues and evidenced // Laurende & Abele, Prinston, New Jersey, 1984. P. 146 - 179.

156. Vaillant H. Nonvelles etudes sur les-sones littorals // Ann; sci. nature., Zool. — 1891.-V.7.-P.12.

157. Warming E. On nogle ved Danmarke Ryster ivende bakterier // Medd. naturhistor. Foren. Kjobenhavn. 1875. - S. 3. - P. 20-28.

158. Watanable I., Furusaka C. Microbial ecology of flooded rice soils // Adv. Microbial Ecol. -1980.-V. 4. P.68-125.

159. Wirsen C.O., Jannach H.W. Physiological and morphological observation on Thiovulvum sp. // J. Bact. 1978. - V. 136. - P. 765 -774.

160. Widdel F. Anaerober Abbau von Fettsauren and Benzoesaure durch neu isolierte Arten Sulfatreduzierender Bakterien: Djctor Thesis, Universty of Gottingen. F.R.Germany, 1980.

Информация о работе

Ростовцева, Елена Леонидовна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.18

Диссертация

Альгобактериальное сообщество литоральных ванн Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы