Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Альбская-позднемеловая флора Северной Пацифики: палеофлористика, фитостратиграфия и палеоклиматология

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Альбская-позднемеловая флора Северной Пацифики: палеофлористика, фитостратиграфия и палеоклиматология"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правахрукописи

ГЕРМАН Алексей Борисович

АЛЬБСКАЯ - ПОЗДНЕМЕЛОВАЯ ФЛОРА СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ: ПАЛЕОФЛОРИСТИКА, ФИТОСТРАТИГРАФИЯ И ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-мннералогнческих наук

Москва -2004

Работа выполнена в Геологическом институте Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

член-корреспондент Российской Академии наук Л.Ю.Буданцев

(Ботанический институт Российской Академии наук)

доктор геолого-минералогических наук В.А.Захаров

(Геологический институт Российской Академии наук)

доктор геолого-минералогических наук А.Л.Юрина

(Московский государственный университет)

Ведущая организация:

Палеонтологический институт Российской Академии наук

Защита диссертации состоится 9 июня 2004 г. в 14 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д. 002.215.03 в Геологическом институте Российской Академии наук по адресу: 119017 Москва. Пыжевский пер., д. 7.

С диссертацией можно ознакомиться в Отделении геологической литературы Библиотеки по естественным наукам РАН по адресу: Москва, Старомонетный пер. д. 35.

Автореферат разослан 27 апреля 2004 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор геолого-минералогических наук

Введение

Актуальность темы. Работа посвящена альбско-позднемеловой флоре Северной Пацифики, её анализу в стратиграфическом, палсофлористическом, флорогенетическом и палеоклиматическом аспектах.

Изменение климата - важнейшая проблема, оказывающая влияние не только на развитие жизни на Земле, но и, особенно в последнее столетие, на развитие цивилизации, экономики и общества. В XX веке стали заметны климатические изменения, вызванные хозяйственной деятельностью человека. Антропогенное воздействие на климатическую ситуацию касается прежде всего выбросов в атмосферу техногенных парниковых газов, что приводит к потеплению глобального климата. Осознание правительствами, деловыми и научными кругами этой проблемы привело к бурному развитию научных исследований природы климатических изменений и их воздействий на биосферу и общество, к выработке и подписанию многими странами в 1992 г. Рамочной конвенции ООН но изменению климата и в 1997 г. Киотского протокола к ней, а также к проведению Всемирных климатических конференций, в том числе Конференции по изменению климата (Москва, сентябрь-октябрь 2003 г.). Сведения о биосфере и климате геологического прошлого в эпохи глобального потепления чрезвычайно важны для предсказания характера и возможных последствий будущего изменения климата Земли, а сравнение геологических данных о налеоклимате с результатами его компьютерного моделирования позволяет усовершенствовать и детализировать последнее. Oco6efiao важны в этом аспекте геологические свидетельства, качественные и количественные, о палеоклимате высоких широт, поскольку именно там климатические изменения сказываются наиболее сильно.

Вторая половина мелового периода представляет собой типичную термоэру, когда климат планеты был значительно теплее нынешнего. Температуры на экваторе едва ли сильно отличались от современных, но в приполярных районах они были существенно выше, чем сейчас. В высоких широтах Северной Пацифики преобладал влажный умеренный климат, аналогов которому нет на современной Земле. Его особенностями была резкая световая сезонность, большое количество осадков, отсутствие продолжительного морозного периода зимой и колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного. Изучение ископаемых растений, населявших Северную Пацифику, является ключевым для понимания климата и биоты этого уникального отрезка геологической истории. В свою очередь, палеоботаническое исследование Северной Пацифики должно базироваться на детальной стратиграфии и палеофлористике этого региона.

Северная Пацифика, т.е. регион, охватывающий арктические районы Северо-Востока Азии и Северной Америки, с середины альбекого века подразделяется на 6 субрегионок Верхояно-Чукотский, Охотско-Чукотский, Анадырско-Корякский (АКСР), Ссверо-Аляскинский (САСР), Юкон-Коюкукский и Чигниковский (рис. 1). Северная Пацифика уникальна для разработки фитостратиграфических шкал субрегионального масштаба и корреляционных схем меловых отложений, особенно актуальной в связи с продолжающимися геологическим доизучением региона, разработкой легенд и составлением геологических карг масштабов 1:200000 и 1:50000. Эта уникальность состоит в том, что в регионе известны богатые ископаемые флоры хорошей сохранности, которыми может быть охарактеризован весь разрез мела (и более молодых отложений) без сколько-нибудь существенных перерывов. Кроме того, на огромной территории региона, сопоставимого по площади с Западной Европой, в ряде сугубо

Рис. 1. Палсо1сографичсская схема Северной Пацифики в позднем мелу (Белый, 1994, с изменениями) и боганико-палеогеографическис cy6pei ионы: ВЧСР - Верхояно-Чуко]ский, ОЧСР - Охогско-Чукотский, АКСР -Анадырско-Корякский, САСР - Северо-Аляскипский, ЮКСР - Юкон-Коюкукский, ЧСР - Чигниковский; положение кон гинеи юв покачано для середины поздпего мела (Smith ct al., 1981).

континентального генезиса, в которых из палеонтологических остатков более или менее регулярны лишь находки ископаемых растений; значение фигостратиграфии для геологического картирования таких отложений трудно переоценить.

Выбор возрастного интервала для исследований продиктован тем, что на альб и поздний мел повсеместно на Земле приходятся важнейшие флорогенетические процессы, связанные с быстрой эволюцией и расселением покрытосеменных, становлением принципиально новых кайнофитных флор, в которых эти растения доминируют, и с вытеснением этими флорами в большинстве регионов Земли мезофитных растительных сообществ. На конец мелового периода, кроме того, приходится один из крупнейших в истории планеты экологических кризисов. Эти процессы протекали в разнообразных палеогеографических условиях позднемеловой Северной Пацифики со своими особенностями, что определяет особый интерес к этому региону, позднеальбские-позднемеловые флоры которого исключительно хорошо представлены в геологической летописи.

Наибольшее внимание в данной работе уделяется АКСР и САСР. Эти субрегионы в альбско-позднемеловое время представляли собой ряд налеобассейнов смешанного континентально-морского осадконакопления и характеризуются чередованием в разрезах и/или замещением друг друга по простиранию отложений морского и континентального генезисов, причём последние, формировавшиеся преимущественно в условиях приморских аллювиальных равнин, содержат многочисленные и разнообразные растительные остатки. Эти особенности ставят АКСР и САСР в ряд ключевых для разработки стратиграфических схем альба-верхнего мела субрегионального масштаба, корреляции фитостратиграфических подразделений (горизонтов) с хорошо разработанной на основе многочисленных находок остатков различных групп фауны морской шкалой и для понимания флорогенетических процессов, проходивших в это время в Северной Пацифике. Между тем, до исследований автора в литературе имелись сведения лишь об отдельных флористических комплексах АКСР и САСР, часто основанные на результатах предварительных и неполных определений остатков растений, и немногочисленные описания и изображения последних. Исчерпывающие же представления о фитостратиграфии субрегионов и о характере исторического развития их альбекой и позднемеловой флоры отсутствовали.

Материал. Настоящее исследование основано на изучении коллекций альбеких - раннепалеоценовых растений (несколько тысяч экземпляров), собранных автором в течение 13 полевых сезонов на Северо-Востоке России, Северной Аляске и в прилегающих регионах. Кроме того, были изучены многочисленные коллекции меловых растительных остатков (несколько тысяч экземпляров), собранные предшественниками и коллегами и хранящиеся в Москве, Санкт-Петербурге, Магадане, Вашингтоне (США), Оксфорде и Милтон Кинесс (Великобритания).

Основнымизадачами исследований автора было:

1. Изучение опорных стратиграфических разрезов, в первую очередь датированпых по находкам морской фауны, и комплексов ископаемых растений из них в пределах АКСР и САСР, уточнение их возраста, выявление значения флористических комплексов для субрегиональных и региональных корреляций.

2. Построение и детализация на этой основе фитостратиграфических схем неморских отложений указанных субрегионов, корректировка возраста выделяемых стратонов по морской шкале; сопоставление фитостратиграфических схем АКСР и САСР между собой и с флороносными отложениями других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих территорий.

3. Выявление особенностей эволюции альбеких - позднемеловых флор Северной Пацифики и причин, их обусловивших.

4. Уточнение климатической зональности в позднемеловую эпоху, в первую очередь с применением нового палеоботанического метода расчета количественных палеоклиматических параметров (CLAMP); реконструкция средне-позднемелового климата Северной Пацифики с использованием геологических данных, CLAMP и компьютерных климатических моделей.

5. Выявление экологических особенностей средне-иоздпемеловой континентальной биоты Северной Пацифики (в первую очередь наземных растений, являющихся одним из основных компонентов этой биоты) и ее адаптации к высокоширотному умеренному гумидному климату.

Научная новизна и практическое значение. Автором впервые разработаны детальные биостратиграфические схемы нсморских альбеких - верхнемеловых отложений АКСР и САСР Северной Пацифики (по растительным макроостаткам), которые имеют большое значение для составления мелко- и среднемасштабных геологических карт и легенд к ним, а также представляют собой основу для геологической корреляции и определения возраста стратонов других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих районов земного шара, где развиты исключительно неморские отложения этого возраста. Установлено, что в САСР в течение альба - палеогена происходило постепенное направленное изменение с запада на восток обстановок осадконакопления, заключающееся в более позднем завершении морской седиментации и осадконакопления вообще в восточных районах субрегиона по сравнению с западными.

Предложена принципиально новая схема альбеко-позднемелового флорогенеза в Северной Пацифике, ведущая роль в котором принадлежала внедрению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных. Показано, что флоры региона пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий; развитие флор Северной Пацифики вблизи этой грапицы, по-видимому, контролировалось палеогеографическими (морская регрессия) и климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

Усовершенствован и детализирован специальный статистический метод, позволяющий по сигналам, закодированным в морфологии листьев древесных покрытосеменных, рассчитывать комплекс количественных палеоклиматических параметров - CLAMP. Результаты палеоклиматических исследований авгора позволяют тестировать компьютерные модели климата для оценки их способности прогнозировать глобальные изменения климата: различия между дологическими данными о позднемеловом климате и компьютерной моделью (общей циркуляции), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли. Показано, что экологические особенности меловых растений и животных Северной Пацифики отражают их адаптацию к высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся мягкими безморозными зимами и резкой сезотюстью солнечного освещения.

Апробация. Результаты работы докладывались автором в 1982-2003 гг. на заседаниях Лаборатории палеофлористики и Сектора стратиграфии Геологического ин-та РАН, в Ботаническом ин-те РАН и Северо-Восточном комплексном НИИ ДВО РАН, на многочисленных всероссийских (ранее - всесоюзных), европейских и международных конференциях и симпозиумах, в том числе проводимых в рамках Проектов 216 и 245 Международной программы геологической корреляции (IGCP) и организованных Междупародной организацией палеоботаники (ЮР), а также на

нескольких Общеевропейских палеоботанических конференциях и на Летней научной выставке 2001 г. Королевского общества (Великобритания, Лондон).

Публикации. По теме диссертации автором опубликованы 3 монографии, 55 статей в реферируемых журналах, сборниках и трудах научных конференций и более 40 тезисов докладов; одна монография и 9 статей находятся в печати.

Структураработы. Диссертационная работа объемом 490 с. включает «Введение», 9 глав, «Заключение» и список литературы (630 названий). В главе 1 приводятся сведения об использованном автором материале, применявшихся методах его исследования и терминологии. Анадыреко-Корякскому и СевероАляскинскому субрегионам посвящены следующие пять глав, в которых изложены сведения об истории стратиграфического и палеоботанического изучения субрегионов (главы 2 и 4), рассматриваются стратиграфическое положение, систематический состав альбеких и позднемеловых флор АКСР и САСР и этапность их развития (главы 3 и 5) и сравнительная палеофлористика альба-позднего мела субрешонов и флористические события в АКСР и САСР на мел-палеогеновом интервале (глава 6). Глава 7 посвящена фитостратиграфии и эволюции флор в альбе и позднем мелу Северной Пацифики и прилегающих регионов Арктики. В главе 8 анализируется позднемеловой климат Северной Пацифики и соседних с ней регионов Евразии и Северной Америки, причем основное внимаение уделяется количественным характеристикам палеоклимата и сравнению геологических свидетельств о климате с его компьютерной моделью. В главе 9 автор рассматривает некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики. Работу завершает перечисление основных полученных автором выводов (Заключение).

Защиищемыеположения.

1. Впервые разработана детальная фитостратиграфическая схема верхнего альба и верхнего мела АКСР (включающая 7 фитостратиграфических горизонтов субрегиональныого распространения) и предложена отличающаяся от опубликованных ранее схема фитостратиграфии алъба - палеоцена САСР (включающая 3 фитостратиграфических горизонта субрегионального распространения и 4 слоев с флорой). Эти схемы базируются на выявлении этапов развития флоры, основанном на детальном изучении последовательностей флористических комплексов субрегионов.

2. Установлены как черты сходства, так и существенных различий флор близких по возрасту этапов АКСР и САСР; причинами последних были по всей видимости палеоклиматические различия субрегионов.

3. Флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий, а амплитуда флористических изменений на этой границе не превышает таковых, наблюдавшихся в течепие «бескризисного» позднего мела. Развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными палсогеирафическими и климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

4. Выявленный характер развития ал!>бской-позднемеловой флоры Арктики (шести субрегионов Северной Пацифики, бассейна р. Хатанга, о-ва Новая Сибирь, Вилюйской впадины, о-ва Сахалин, Западной Канады) позволил предложить принципиально новую схему альбеко-позднемелового флорогснеза на территории Северной Пацифики. Развитие флор в регионе проходило в целом постепешю и автохтошю иод влиянием физико-географических изменений и колебаний климата, однако в позднем мелу ведущая роль во флорогенстических процессах принадлежала постепенному проникновению во флоры новых сообществ с

доминированием покрытосеменных, которые первоначально расселялись в нарушенных местообитаниях приморских низменностей АКСР и Аляски и с течением времени постепенно проникали во внутриконтинентальныс районы Азии.

5. Усовершенствован и детализирован метод расчета количественных палеоклиматических параметров по архитектуре листьев древних покрытосеменных - CLAMP. По этой методике проанализированы 20 флор: 5 из Центральной Европы, 2 из Казахстана, 10 из Сибири и Северо-Востока России, 2 из Аляски и 1 из Новой Зеландии. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате хорошо соответствуют как качественным характеристикам климатов соответствующих фитохорий, так и палеоширотному положению этих флор.

6. Различия между геологическими (включая палеоботанические) данными о позднемеловом климате Земли и компьютерной моделью (AGCM), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли. Валидность моделей для прибрежных районов Евразии и Аляски в позднемеловое время подтверждается сходством их результатов с геологическими палеоклиматическими сигналами из таких районов.

7. Экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики отражают их приспособленность к существовавшему в этом регионе высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся мягкими безморозными зимами и резкой сезонностью солнечною освещения.

Благодарности. Автор чрезвычайно признателен Л.Н.Абрамовой, АХАльбергу, МААхметьеву, В.Ф.Белому, Б.В.Белой, Г.М.Братцевой. Л.Ю.Буданцеву, П-Дж.Валдису, Н.Д.Василевской, ВА.Вахрамееву, В.И.Волобуевой, ДжА-Вулфу, Ю.Б.Гладенкову, Л.Б.Головнёвой, В.Н.Григорьеву, ДДжоли, ДЛ.Дилчеру, М.П.Долуденко, С.Г.Жилину, В.А.Захарову, ИА-Ильинской, З.Квачеку, И.Квачеку, Е.Кеннеди, Х.Коллману, В.И.Копорулину, ВА-Красилову, Х.Креггс, Е.ЛЛебедеву, Н.П.Масловой, С.В.Мейену, Д.Никласу,

B.П.Похиалайнену, М.И.Райкевичу, ВА.Самылиной, МА.Семихатову, Р.Э.Спайссру, Г.П.Тереховой, Ю.В.Тссленко, Н.И.Филатовой, Г.Г.Филипповой, П.В.Шилилу, Х.Шорну, С.В.Щепстову, Н.М.Чумакову, ИЗдер и А.Эш, в разные годы обсуждавших с автором представленный здесь магериал, а также АРАлександрову, АТАльбергу, Ю.Е.Апт, Л.Б.Головнёвой, О.В.Гриненко,

C.Г.Камзоловой, Е.И.Костиной, Б.А.Красову, Е.Л.Лебедеву, П.К.К.Линку, Ч.Г.Малу, М.Г.Моисеевой, М.И.Райкевичу, П.М.Рису, В.Н.Савченко, С.И.Ссменову, Х.Суммесбергеру, Л.О.Фрейксу, С.В.Щепетову и Н.М.Чумакову, принимавших вместе с автором участие "в полевых исследованиях.

Глава 1. Материал и методика; используемая терминология

1.1. Материал

Материалом для исследования послужили коллекции меловых и раннепалеогеновых растительных остатков (около 20 000 экз.) из Северной Пацифики, собранные в разные годы автором и его коллегами. Коллекции хранятся в Геологическом институте РАН, г. Москва, Ботаническом институте РАН, г. Санкт-Петербург, СВПГО «Севвостокгеология», г. Магадан, Северо-Восточном комплексном НИИ ДВО РАН, г. Магадан, Смитсоиовском институте (Smithsonian Institution), г. Вашингтон, США и в Открытом университете (The Open Univeisity), г. Милтон Кинес, Великобритания. В сравнительных целях автором были

просмотрены также коллекции меловых флор басе, рек Хатанга, Вилюй, Юкоп, о-вов Новая Сибирь и Сахалин, п-ова Аляска, Зап. Канады и др. В сборе некоторых из указанных коллекций автор принимал участие в течение полевых сезонов на Сев. Камчатке (1985 г.), в Ульинском прогибе (1985 г.), в низовьях р. Амур (1986 г.), в бухте Угольной (1987 и 1990 гг.). в районе лагуны Амаам (1987 и 1990 гг.), в басе, рек Гребёнка (1988 и 1997 гг.), Армань (1990 и 1997 гг.), Ильнайваам (1990 г.), Какповрак (1996), Сагаваниркток (2001 г.), Лена и Вилюй (1999 и 2002 гг.).

Изученные остатки растений представлены главным образом отпечатками листьев и облиственных побегов. В коллекциях имеются также ископаемые семена и плоды и минерализовалные древесины. Сохранность материала часто очень хорошая, позволяющая наблюдать тонкие детали строения органов растений, но фитолеймы как правило отсутствуют или изменены до такой степени, что получить приемлемые для изучения препараты кутикул не удалось.

1.2. Методика изучепия ископаемого материала Работа основана на исследовании почти исключительно ископаемых листьев и облиственных побегов растений. Они изучались по стандартной методике: для фшоархива (составляющего более 7000 отпечатков) образцы фотографировались с использованием малоформатной фотокамеры с макрообъективом; рисунки листьев делались тушью на фотографиях, после чего последние смывались раствором иода и йодистого калия. Основанная на программах FileMaker Pro и AppleWorks база данных (более 6000 записей) включает следующую информацию: геологическая схема района; стратиграфическое и географическое положение растительного остатка; его фотография; систематическое положение и название растения; коллекционные данные; седиментологический контекст местонахождения.

1.3. Методика расчета палеоклиматических параметров Наиболее чувствительными индикаторами неморских климатических условий являются наземные растения. Данный раздел посвящен методам реконструкции палеоклимата по палеоботаническим данным; особое внимание уделено методике CLAMP, позволяющей получать количественные параметры неморских климатов.

/3.1. Морфолого-анатомическийметод. Отдельные морфологические или апатомические признаки древних растений (маноксилия, каулифлория, анатомические признаки мангров, годичные кольца в древесине и детали се строения, размер и текстура листьев, капельное остриё, подвернутость края листа, толщина кутикулы, погружетше устьица, опушение, наличие трихом и др.) однозначно или с большой степенью вероятности свидетельствуют об особенностях климата, в котором растение существовало. Однако наблюдаемая неоднозначность морфологических приспособлений растений к климату и изменение таких приспособлений в ходе эволюции (Красилов, 1972) накладывают ограничения на морфолого-анатомический метод; кроме того, он позволяет лишь качественно оценить ограниченное число палеоклиматических параметров.

1.3.2. Таксономический метод (или метод ближайшего современного родственника). Для реконструкции климатов недалёкого геологического прошлого палеоботаники обычно сравнивают ископаемые растения с ближайшими или аналогичными современными видами и родами и, зная условия произрастания последних, заключают о палеоклиматс. Разновидностью такого метода можно считать апелляцию к современной флоре, сближаемой по систематическому составу с той или иной древней флорой. Для мелового и более древних периодов использование этого метола рискованно: часто таксономическое положение

растений спорно или вообще неясно, неопределенны и гипотетичны их «климатические приоритеты». Кроме того, допущение о неизменности в ходе эволюции климатической приуроченности таксонов, видимо, не выдерживается.

133. Физиономические методы (анализ края листа и CLAMP). Гораздо более надежными можно считать таксономически независимые методы, в которых учитываются физиономические (или архитектурные) признаки листьев ископаемых растений. Эти методы, являющиеся развитием морфолого-анатомического метода, основаны на выявлении статистической коррелятивной связи между физиономическими признаками растений и климатическими параметрами. Различные виды, произрастающие в одинаковых, но разделенных в пространстве и во времени климатах, вырабатывают конвергентные архитектурные признаки. Следовательно, физиономические признаки древних флор можно использовать для того, чтобы охарактеризовать климаты прошлого существенно бестаксонным способом. Различают два таких метода: анализ края листа и CLAMP.

Анализ края листа основан на количественной положительной корреляции между содержанием во флоре видов древесных двудольных с целыюкрайпими листьями и среднегодовой температурой (Bailey, Sinnot, 1915; Wolfe, 1979). Это соотношение использовалось палеоботаниками для оценок климатических изменений в меловом периоде (Красилов, 1979; Герман, 1985; Spicer, Parrish, 1986). Однако морфология листа всегда отражает компромисс между функциональной целесообразностью и наложенными ограничениями, поэтому соотношение «один морфологический признак - один климатический фактор» может таить в себе существенные ошибки и давать неверные климатические сигналы.

Для того, чтобы преодолеть такое О1раничение, была разработана методика многомерного статистического анализа комплекса физиономических признаков листьев древесных двудольных с точки зрения их корреляции с рядом климатических параметров (Wolfe, 1993), получившая название CLAMP (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program). В нем архитектура листьев современных растений, растущих вблизи метеостанций в известных климатических условиях, используется как набор данных, по которым определяются вероятные условия произрастания ископаемых флор. Автор использовал усовершенствованный CLAMP (Herman, Spicer, 1996,1997; Spicer, 2000; Herman et al., 2002; Spicer et al., in press; http:/Aabitha.open.ac.uk/spicer/CLAMP/Clampsetl.html), в основе которого лежит CANOCO - канонический корреспондентный анализ, позволяющий установить и точно прокалибровать корреляции между листовыми признаками и множеством климатических параметров. Учитывался 31 морфологический признак листьев, описывающий их пропорции, форму и размер, край листа, форму его основания и верхушки (Wolfe, 1993). В результате для ископаемых флор были рассчитаны 8 климатических параметров температуры среднегодовая (МАТ), наиболее теплого (WMMT) и наиболее холодного (СММТ) месяцев; количества осадков за вегетационный период (MGSP), среднемесячное за вегетациотшй период (MMGSP), за три последовательных наиболее влажных (3WM) и наиболее сухих (3DRIM) месяца и продолжительность вегетационного периода (LGS).

CANOCO - это метод прямой ординации, который позволяет расположить в 31-мерном признаковом пространстве флористические выборки (в соответствии с морфологией листьев входящих в них растений; климатические данные на положение выборок не влияют), векторы восьми (в нашем случае) климатических параметров, коррелятивно связанных с физиономическими признаками листьев, и сами эти признаки. Признаки листьев ископаемых флор учитываются точно так же, как таковые современных флор, однако древние флоры участвуют в анализе как

«пассивные образцы»: метод позволяет найти их место в укачанном признаковом пространстве, но на его структуру, задаваемую характеристиками современных флор, и положение векторов климатических параметров ископаемые флоры не влияют. Далее, зная климат районов произрастания современных флор, можно ироградуировать векторы климатических параметров и, «спроецировав» на эти векторы ископаемые флоры (положение которых в признаковом пространстве определяется физиономией листьев входящих в них древних растений), рассчитать для них, с определенной и также рассчитываемой статистической ошибкой, вероятные количественные палеоклиматические параметры.

Таким образом, CLAMP использует климатические сигналы, закодированные в архитектуре листьев древесных двудольных и, будучи эволюционно и таксономически независимым эксплицитным и повторяемым методом, позволяет ответить на вопрос: если бы та или иная ископаемая флора существовала па современной Земле, в каких климатических условиях мы были бы вправе ожидать её обнаружить. Поскольку CLAMP был предложен сравнительно недавно и находится в стадии разработки и совершенствования, ему присущ ряд рассмотренных в работе ограничений и неопределенностей, которые необходимо учитывать для оценки достоверности получаемых результатов.

1.4. Палеофлористическая и фитостратиграфическая терминология.

Выявление этапности развития ископаемой флоры - классификационная процедура, при которой объектом классификации выступают элементарные палеофлористические единицы - тафофлоры. Тафофлора, или флористический комплекс, - это совокупность ископаемых растений из одного или нескольких территориально и стратшрафически близких местонахождений, отражающая растительность ограниченной территории в течение небольшого интервала геологической истории. Существенно подчеркнуть необходимость комбинирования в одной тафофлоре представителей растительных сообществ, остатки которых происходят из различных осадочных фаций, что увеличивает вероятность того, что данная тафофлора отражает региональную растительность, а не локальное (и, возможно, специализированное) сообщество. Характеристика количественного соотношения таксонов тафофлоры придаёт ей, помимо флористической (как списка таксонов), также физиономическую и палеофитоценологическую нагрузки.

Тафофлоры одного типа, т.е. обладающие существенными сходными чертами, включаются в один этап развития флоры региона или субрегиона. Флора такого этана характеризуется набором признаков (сочетанием таксонов, качественным и количественным соотношением групп растений), прослеживающихся у всех входящих в него тафофлор. Последним присущи также и свои особенности, отражающие географическую, экологическую и возрастную уникальность тафофлор. При выделении этапов, т.е. при классификации тафофлор, естественно, наибольшее внимание уделяется тем из них, для которых их возраст и/или соотношение с тафофлорами другого этапа устанавливаются независимым (т.е. не палеофлористическим) методом, что позволяет упорядочить и датировать выделяемые этапы и проверить правильность предлагаемой классификации тафофлор и выбора классификационных признаков.

На периодизации развития флор базируется страчиграфия флороносных толщ и выделение региональных или субрегиональных фитостратиграфических гори зонтов: отложения, содержащие тафофлоры, относящиеся к одному региональному или субрегиональному этапу эволюции флоры, включаются в один горизонт. Под горизонтом понимается совокупность одновозрастных спит, их

частей и литостратиграфичсских подразделений, причём основным критерием, определяющим горизонт, являются палеонтологические признаки (Вахрамеев, 1982; Стратиграфический кодекс..., 1992). Горизонт выполпяет корреляционную функцию в пределах своего географического распространения. За нижнюю границу горизонта пршги мается подо/пва свиты, толщи или пачки со стратиграфически наиболее низкими находками тафофлоры, относящейся к соответствующему этапу развития флоры, за верхнюю границу - подошва отложений со стратиграфически наиболее низкими находками тафофлоры следующего этапа. Под слоями с флорой автором понимаются вспомогательные биостратиграфические подразделения, представляющие собой отложения, фактически содержащие остатки растений (Стратиграфический кодекс... , 1992).

Для обеспечения стабильности номенклатуры этапов развития флоры (и соответствующих им фитостратиграфических горизонтов) для каждого из них указывается типовая тафофлора, с которой постоянно связывается название данного этапа; типовая тафофлора - это носитель названия (по отнюдь не обязательно всех характерных признаков) этапа развития флоры. Принцип приоритета также обеспечивает стабильность номенклатуры этапов развития флоры и фитостратиграфических горизонтов.

Термины «ископаемая флора» и «флора» используется автором как термины свободного пользования. Английские термины «Group», «Formation», «Member», «Tongue» переводятся как «серия», «свита», «пачка» и «язык» соответстветю.

1.5. Терминология субрегиональных подразделений

Под Северной Пацификой автор понимает регион, охватывающий арктические районы (т.е. районы к северу от палеошироты 65° с.щ.) Северо-Востока Азии и Северной Америки, примыкавшие к северной части древнего Тихого океана (Прото-Пацифики) и к Арктическому бассейну (рис. 1). Таким образом, Северная Пацифика - понятие палеогеографическое; с точки зрения тектоники этот регион включает ряд разнородных образований. Следует отметить, что данное попятие используется в литературе неоднозначно: некоторые авторы включают в Северную Пацифику не только Северо-Восток России и Аляску, но также и весь Дальний Восток, Сахалин и Западную Канаду, другие же ограничивают её лишь северной частью Северо-Восточной Азии и Центральной и Северной Аляской. В среднем-позднем альбе произошла существенная перестройка палеогеографии региона, что привело к обособлению шести флористико-палеитеографических субрегионов, отличавшихся друг от друга как ландшафтными особенностями, так и составом населявших их флор (в скобках приводится аббревиатура, используемая в дальнейшем для их обозначения): Верхояно-Чукотский (ВЧСР), Охотско-Чукотский (ОЧСР), Анадырско-Корякский (АКСР), Севсро-Аляскинский (САСР), Юкон-Коюкукский (ЮКСР) и Чипшковский (ЧСР) (рис. I).

1.6. Классификация и терминология глобальпых климатов

При обсуждении палеоклиматов за основу принята классификация климатов Ксппена (Кбрреп, 1936). Выделяются 5 основных типов климатов (с несколькими подтипами): А - гумидный тропический (жаркий без зимы) с СММТ>18°С. В -аридный, с низким количеством осадков при широком диапазоне температур, С -гумидный теплоумеренный с -3°<СММТ<18°С и WMMT> 10° С (с подтипом Са гумидный субтропический, с жарким летом: WMMT> 22° С), D - гумидный холодноумеренный с СММТ <-3°С и WMMT>10°C, Е - полярный с СММТ<10°С.

Глава 2. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой флоры Анадырско-Корякского субрегиона

Начало стратиграфического изучения мела АКСР было положено в 1912-13 гг. исследованиями П.И.Полевого, однако систематическое изучение стратиграфии верхнемеловых отложений и ископаемой флоры субрегиона началось с ЗО-х годов XX века С.В.Обручевым, Б.В.Хватовым, Н.М.Маркиным, М.П.Кудрявцевым, М.И.Бушуевым, Б.Ф.Дьяковым, М.Ф.Двали, Б.Н.Елисеевым, В.Н.Саксом и др. Образцы углей изучала С.Н.Наумова, остатки аммонитов и иноцерамов -В.И.Бодылевский, Е.В.Ливеровская, Н.С.Воронец, отпечатки растений -А.Н.Криштофович и Э.Н.Кара-Мурза. Во время войны и в первые послевоенные годы Горно-1«ологическим управлением Главсевморпути и Арктическим институтом были развёрнуты широкие геолого-поисковые работы, направленные на создание угольной базы для восточной части Арктики (Бушуев, 1954). В течение первых послевоешшх лет ископаемые растения определяли сотрудники Дальстроя

A.Ф.Ефимова, В.А.Зимин и А.ДЛопова. С 50-х годов на Северо-Востоке России были начаты систематическое мелко- и средпемасштабное геологическое картирование и тематические стратиграфические исследования, а с 70-х годов -специальные биостратиграфические исследования, проводимые геологами СВТГУ, НИИГА и, позже, АН СССР, объединения «Аэрогеология», ВСЕГЕИ, НИИГА.

Наибольший вклад в изучение меловой стратиграфии и остатков морской фауны района Пенжинской губы принадлежит МАПергаменту, В.Н.Верещагину,

B.П.Похиалайнену, ЛААнкудинову, Е.Л.Лебедеву, ГЛ.Авдейко, М.С.Маркову, АД.Девятиловой, Г.П.Тереховой, В.И.Копорулину, В.Ф.Белому и С.В.Щепетову и др., ископаемых растений - А.Н.Криштофовичу, А.Ф.Ефимовой, М.О.Борсук, ВАВахрамееву и Л.Ю.Буданцеву. А.Б.Герману и ЕЛ.Лебедеву (1991) принадлежит монографическая обработка позднемеловых флор этого района.

Стратиграфию и палеонтологию мела среднего течения р. Анадырь изучали

A.Н.Криштофович, В.Ф.Белый, О.П.Дундо, Э.Б.Невретдинов, Г.П.Терехова и др., однако наибольшее значение принадлежит тематическим работам 1975-1976 гг. АДДевятиловой и Г.Г.Филипповой. Остатки собранных ими моллюсков и растений изучали Т.Д.Зонова, Г.П.Терехова, Филиппова, палинологических образцов - Б.В.Белая. Позже эти же отложения изучали Е.Л.Лебедев (1978 г.), ЛААнкудинов и В.В.Лебедев (1982-83 гг.), С.В.Щепетов, А.ИАлабушев и автор (с 1988 г.), А.И.Дворянкин, В.Л.Самсоненко и Н.И.Филатова (начало 90-х годов), ААльберг, П.М.Рис, М.И.Райкевич, Р.Э.Спайсер и автор (1997 г.). Наиболее полные сведения о меловой флоре р. Гребенка содержатся в монографиях (Щепетов и др., 1992; Филиппова, Абрамова, 1993) и статье (8рк:ег е! а1., 2002).

В районе бухты Угольной и лаг. Амаам стратиграфию и палеонтологию мела и палеогена изучали В.В.Васильев, М.П.Кудрявцев, В.И.Бодылевский, М.И.Бушуев и др., с 60-х годов - Б.Д.Трунов, В.А.Захаров, Г.П.Терехова, В.И.Волобуева, О.П.Дундо, МАПергамент и др., а в более поздние годы - А.Б.Герман. Л.Б.Головнева, Л.А.Нссов, Б.А.Сальников, В.Н.Григорьев, А-Д.Казимиров,

B.П.Похиалайнен и др. Ископаемые растения из этих отложений изучали

A.Ф.Ефимова, В.А.Вахрамеев, МЛ.Ахметьев, Л.Ю.Буданцев, Е.ЛЛебедев, Н.Д.Василевская, Л.Н.Абрамова, Л.Б.Головнсва, А.Б.Герман, М.Г.Моиссева.

Меловые отложения хр. Пекульнсй исследовали И.А.Скляр, ГАЛСибанов,

B.Г.Кальянов, В.А.Кигаев, В А.Захаров, В.Г.Решетов, В Д.Трунов, Г.И.Терехопа и Г.Г.Филиппова; последней принадлежит изучение поздисмеловой флоры района.

Сенонские отложения озера Пекулыгсйское изучались К.САгсевым, Г.П.Тереховой, Л.А.Несовым и др., остатки растений из них - А.Ф.Ефимовой, Г.Г.Филипповой и Л.Б.Головнёвой, которой выполнено их монографическое описание. В бассейне р. Хатырка маастрихтские отложения в разные годы изучали Ю.Б.Гладенков, И.М.Русаков, Т.В.Звизда, В.И.Волобуева, Л.Л.Красный; остатки морских моллюсков из них определяли В.Н.Верещагин и Г.П.Терехова, ископаемых растений - Н.Д.Василспская и Г.Г.Филиппова, фораминифер - М.Я.Ссрова.

Сенон-датские отложения хр. Рарыткин и палеонтологические остатки из них изучали в разные годы П.И.Полевой, Б.П.Елиссев, Е.Н.Костылев, О.П.Дундо, В.И.Волобуева, Г.П.Терехова и др., причем двум последним геологам принадлежат наиболее полные сведения о них. Ископаемые растения хр. Рарыткин исследовали

A.Н.Криштофович, Э.Н.Кара-Мурза, Т.Н.Байховская, Н.Д.Василсвская, Л.Н.Абрамова, АХ.Аблаев, М.О.Борсук Л.Ю.Буданцев, ВА.Вахрамсев и др.; монографическое изучение этой флоры было выполнено Л.Б.Головнёвой (1994).

Необходимо отметить ряд важных для палеофлористики АКСР работ более общего содержания, в которых позднемеловые флоры Северо-Восточной Азии анализируются в сравнении с флорами других регионов Северного полушария. Это публикации Т.Н.БайковскоЙ (1956), Л.Ю.Буданцева (1970,1983; Budantsev, 1992),

B.А.Вахрамеева(1966,1976,1978,1981,1988; Вахрамеев и др., 1970), ВАВахрамеева и МААхметьева (1977), А.Б.Германа (1999 а, в; Herman, 1994 а, 2002; Герман, Спайсер, 1997), Л.Б.Головнёвой (1994,1998; Головнёва, Герман. 1998), ВЛ.Красилова (1975,1979,1985; Krassilov, 1981), АЛ.Криштофовича (1957), В А.Самылиной (1974,1976,1988; Киричкова, Самылина, 1978).

За более чем полувековой период изучения стратиграфии мела АКСР был накоплен значительный материал по биостратиграфии и палеонтологии злого субрегиона. В то же время к середине 80-х годов в палеофлористическом и особенно фитостратиграфическом изучении АКСР наметилось заметное отставание по сравнению с достижениями морской биостратиграфии мела. К этому времени были разработаны и опробованы на практике стратиграфических и геологхьсъёмочных работ зональные стратиграфические схемы по морским моллюскам, а многие группы последних были изучены монографически, тогда как в палеоботанической литературе имелись сведения лишь об отдельных тафофлорах, часто основанные на результатах предварительных определений. В последние годы появился ряд монографических исследований меловых флор отдельных районов АКСР (Герман, Лебедев, 1991; Щспетов и др., 1992; Филиппова, Абрамова, 1993; Головнёва, 1994), отчасти восполнивших этот пробел. Автором (Герман, 1985 а, 1993 а, 1999 и др.) была предложена фитостратиграфическая схема, основанная на периодизации развития меловой флоры АКСР. Л.Б.Головнёва (1994 и др.) детализировала эту схему для маастрихтского яруса. В настоящей работе приводится подробное обоснование фитостратиграфии и палеофлористики верхнего альба и верхнего мела АКСР, а также корреляции выделенных фитостратиграфических горизонтов с зональной шкалой но морским моллюскам.

Глава 3. Альбские-позднемеловые флоры Анадырско-Корякского субрегиона, их стратиграфическое положение и состав

АКСР (рис. 1) возник в конце альбекого века при осушении примыкавшей к вулканическому нагорью ОЧСР части Камчатско-Корякского морского бассейна. АКСР представлял собой прибрежные низменности и равнины с хорошо развитой

речной сетью. На них формировались терригенные и угленосные аллювиальные и озёрно-болотные отложения, в которых захоронялись многочисленные остатки растений. В некоторые моменты меловой истории эти низменности покрывало море, изобиловавшее островами, и тогда континентальное осадконакопление здесь сменялось мелководным морским. С юго-востока к АКСР примыкал обширный морской бассейн; суша, располагавшаяся к северу и северо-западу от него, была источником сноса терригенного и вулканогенного материала.

3.1. Альбские-позднемеловые тафофлоры Анадырско-Корякского субрегиона

Рассматриваются геологическое строение и стратиграфия 9 перечисленных ниже районов распространения флороносных отложений АКСР; корреляция последних с морской шкалой; строение 17 разрезов (рис. 2), в которых были собраны остатки растений; выделенные в них тафофлоры и их возраст (табл. 1).

3Л. Северо-ЗападнаяКамчаткаип-овЕлистратова. Выделены следующие тафофлоры: пенжинская (турон, исключая начало турона), кайваямская с двумя подкомплексами (коньяк), валижгенская (ранний сантон) и верхнебыстринская (ранний и, возможно, «средний» кампан).

3J2. СреднеетечениерекиАнадырь. Выделены следующее тафофлоры: гребенкинская (конец альба - начало турона) и чинейвеемская (поздний турон).

3.13. ХребетПекульней. Выделены следующие тафофлоры: поперечненская (ранний коньяк), тыльпэгыргынайская (ранний коньяк) и рарыткинская (Маастрихт).

ЗЛА. Бухта Угольная. Выделены следующие тафофлоры: раннегинтеровская (поздпий альб), среднегинтеровская (средний сеномаи) и барыковская (ранний и, возможно, «средний» кампан).

3.13. Лагуна Амаам(междуречьеИльнайваами Эмима). Выделена корякская тафофлора (поздний Маастрихт).

3.1.6. ЮгБеринговскогоп-ова(районрекВороньей и Дымной). Выделена позднешнтеровская тафофлора (поздний турон).

3.1.7. Озеро Пекульнейское. Выделена каканаутская тафофлора (ра.ттттттй Маастрихт).

3.1.8. Бассейнр. Хатырка (междуречье Хатырка-Светлая). Выделена высокореченская тафофлора (Маастрихт, скорее вего, ранний).

3.1.9.Хребет Рарыткин. Выделены следующие тафофлоры: горнореченская с двумя подкомплексами (средний ?-поздний кампан - ранний Маастрихт) и рарыткинская с двумя подкомплексами (Маастрихт и, вероятно, даний).

3.2. Этапы развития альбско-иозднемеловой флоры Анадырско- Корякского

субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений

Анализ стратиграфического положения и систематического состава перечисленных выше тафофлор АКСР позволяет выделить 7 этапов развития позднеальбекой - позднемеловой флоры субрегиона и отвечающие им 7 фитостратиграфических горизонтов субрегиональныого распространения (табл. 1). 32.1. Раннегинтеровский этап (поздний альб) выделен автором в некоторой степени условно, поскольку к нему относится один раннегинтеровский флористический комплекс бухты Угольной (который, естетсвенно, принимается в качестве типового для этого этапа) (табл. 1). Однако выделение этого этапа представляется целесообразным, т.к. данная флора отражает самую начальную фазу мелового флорогенеза АКСР, отличную от последующего этапа. Для флоры раннсгинтеронского этапа характерно отсутствие покрытосеменных и позднемеловых папоротников и хвойных; преобладание раннемсловых видов и

Рис.2. Районирование территории Северо-Востока России (А) и местонахождения гкмднеальбской-позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона (Б):

1 - мыс Конгломератовый

2 - мыс Валижген

3 - п-ов Елистратова

4 - басе, рек Гребенка и Орловка

5 - басе, рек Чукотская и Быстрая

6 - басе, рек Убиенка. Крестовая

7 - басе. р. Чинейвеем

8 - хр. Пекульней, восточный склон

9 - хр. Пекульней. западный склон

10-бухта Угольная

11 - лагуна Амаам

12 - юг Беринговского п-ова

13 - озеро Пекульнейское

14 - бассейн р. Хатырка,

15 - нижнее течение р. Анадырь

16 - нижнее течение р. Великая

17 - юго-западная часть хр. Рарыткин

родов (Hausmannia ex gr. bilobala, Cladophlebis aff. williamsonii, Sagcnoptcris, Neozamitcs (?), Podozamites); наличие по-видимому двух родов цикадофитов. Эти черты сближают данную флору с богатой и широко распространенной в Северной Пацифике флорой буор-кемюсского типа. Поэтому нами выделяется раннегинтеровский горизонт: хотя его корреляционный потенциал в АКСР мал, он рассматривается как отражение регионального буор-кемюсского горизонта Северной Пацифики. Раннегинтеровский этап приходится на какую-то часть позднего альба, однако положение его нижней границы неопределётю.

3.2.2. Гребёнкинский этап (поздний алъб- сеноман -ранний турон). ЭТОТ этап (сгратофлора) был выделеп В.А.Самылипой (1974). К гребенкинскому этапу принадлежат гребёнкинская тафофлора средпего течения р. Анадырь и среднегиятеровская - бухты Угольной (табл. 1). Тафофлора из криворсченской свиты в среднем течении р. Гребёнка принимается в качестве типовой для данного этапа. Граница гребёнкинского этапа с раннепштеровским обосновывается последовательностью тафофлор в разрезе гинтеровской свиты бухты Угольной. Учитывая, что в бассейне р. Гребенка тафофлоры гребёнкинского этапа датируются не только ссномапом, но и, вероятно, поздним альбом, границу между указанными этапами следует проводить в пределах позднего альба. Флору гребёикинского этапа отличает большое разнообразие входящих в неё растений. Покрытосеменные доминируют и составляют 35-40% от общего числа видов. Разнообразие папоротпиков и хвойных примерно одинаково (20-25%), но во многих захоронениях папоротники преобладают по числу отпечатков. Среди покрытосеменных многочисленны и разнообразны Menispemrites; платанообразные (Platanus, реже Pseudoprotophyllum) составляют заметный, хотя и не преобладающий компонент гребёнкинской флоры. Находки Trochodcndroides единичны. Обращает на себя внимание многочисленность целыюкрайних (Magnoliaephyllum, Myrtophyllum, Schcffleraephyllum, Dalbergites), лопастных (Platanus, Cissitcs, Menispeimites, Araliaephyllum, Dalembia) и сложных (Sorbites, Scheffleracphyllum, Dalembia) листьев покрытосеменных. Среди папоротпиков обычны Glcichenites, Birisia, Coniopteris, Hausmannia, Cladophlcbis, причём остатки Birisia и Coniopteris часто обильны в захоронениях. Листья кейтониевых (Sagenopteris) редки. Обязательным компонентом гребёнкинской флоры являются цикадофиты, представленные листьями Cycadites, Niissonia (их остатки часто образуют скопления) и Tacniopteris и укороченными побегами Nilssoniocladus с листьями Niissonia. Гинкговые включают роды Ginkgo, Baiera, Sphenobaiera, чекановскисвые - род Phocnicopsis, находки которого очень редки. Среди хвойных встречаются как относительно древние (Podozamites, Athrotaxopsis, Pagiophyllum), так и продвинутые роды (Sequoia, Cupressinocladus, Cryptomeria); обычными видами являются Cephalotaxopsis intermedia, Araucarites anadyrensis, Elatocladus smittiana и, в ряде захоронспий, Sequoia aff. rcichenbachii и Pagiophyllum triangulare. Продолжительность гребёнкинекого этапа примерно оценивается в 7-9 млн. лет.

323. Пенжинский этап (поздний турон). Выделен автором. К этому этапу принадлежат пенжинская тафофлора Северо-Западной Камчатки и п-ова Елистратова, чинейвеемская среднего течения р. Анадырь и позднегинтеровская южной части Беринговского п-ова (табл. 1). Пенжинская тафофлора мыса Конгломератовый принимается в качестве типовой для этого этапа. Граница пенжинского этапа с грсбенкииским наблюдается в последовательностях тафофлор междуречья Убиснка-Чинейвссм (среднее течение р. Анадырь) и Беринговского п-ова. Эги последовательности позволяют локализовать границу между данными этапами приблизительно на рубеже раннего и позднего турона. Разнообразие флоры

Таблица 1.

^рреляция верхнеальбских-верхнемеловых флороносных отложений AKСР (фитостратиграфические горизонты)

пеижииского этапа примерно вдвое меимпе такового гребёнкинской флоры. Покрытосеменные составляют немногом более половины от общего числа видов. Крупные и часто полиморфные листья платанообразных (Platanus, Aithollia, Paraprotophyllum и, возможно, Credneria и Pseudoprotophyllum) по разнообразию и количеству выходят на первый план, причем их большие размеры - одна из наиболее ярких черт пенжинской флоры. Роль Menispermites по сравнению с гребёнкинской флорой сокращается, однако как правило виды этого рода обычны в пенжинской флоре. Представители рода Celastrophyllura могут играть заметную роль в составе флористических комплексов. Обычен род Trochodendroides, виды которого впервые встречаются в тафофлорах пенжинского этапа в значительном количестве. Разнообразие папоротников уменьшается по сравнению с гребёнкинским этапом. Из гинкговых встречен лишь Ginkgo ex gr. adiantoides. Представители кейтониевых, чекановскиевых и цикадофиты в пенжинской флоре не известны. Многочисленны хвойные, среди которых наиболее часто встречаются Cephalotaxopsis и Sequoia tenuifolia. Существенными отличиями пенжинской флоры от гребёнкинской являются преобладание в ней платанообразных, появление Protophyllocladus, Mctasequoia, Paraprotophyllum, Viburniphyllum whymperi, «Zizyphus» smilacifolia, заметное возростание роли Trochodendroides, отсутствие (за исключением единственной находки Pterophyllum sp. в тафофлоре из гинтеровской свиты юга Беринговского п-ова) цикадофитов, Baiera, Sphenobaiera и Phoenicopsis. Продолжительность непжинского этапа примерно оценивается в 2.5 млн. лет.

32.4. Кайвалмскийэтап (коньяк). Выделен автором. Этому этапу соответствуют кайваямская тафофлора Северо-Западной Камчатки и п-ова Елистратова, поперечненская и тыльпэгыргынайская тафофлоры хр. Пекульней (табл. 1). Кайваямская тафофлора мыса Конгломератовый принята в качестве типовой для данного этапа. Граница кайваямского этапа с пенжинским обосновывается последовательностью тафофлор в непрерывных разрезах валижгенской свиты на мысе Конгломератовом и на п-ове Елистратова и проводится примерно по границе туронского и коньякского веков. Покрытосеменные в кайваямской флоре составляют не менее половины от общего числа видов. Крупнолистные платанообразные, особенно род Paraprotophyllum, продолжают доминировать, однако виды Platanus относительно редки. В тафофлорах хр. Пекульней известны также находки Pseudoprotophyllum. Роль Menispermites и Celastrophyllum заметно сокращается, зато возрастает количество цслыюкрайних листьев Magnoliaephyllum. Многочисленны и разнообразны Trochodendroides (5-7 видов), «Zizyphus» (4 вида) и Araliaephyllum (5 видов). Разнообразие папоротников, среди которых заметна роль Ruffordia и Arctopteris, в целом невелико. Цикадофиты малочисленны (Nilssonia) или единичны (Ctenis) и известны лишь в тацххрлорах хр. Пекульней. Из гинкговых встречен лишь Ginkgo ex gr. adiantoides. Среди хвойных преобладают Sequoia и Cephalotaxopsis, с которыми обычно сочетаются Elatocladus, Mctasequoia, Glyptostrobus, Cupressinocladus. Флора кайваямского этапа сходна с пенжинской доминированием платанообразных и наличием общих видов среди папоротников, голосеменных и покрытосеменных, однако в ней преобладают иные виды и роды, постоянно встречается Metasequoia, появляются Paraprotophyllum pseudopeltatum, Trochodendroides sachalinensis, представители родов Glyptostrobus, Temstroemites, Celastrinites, Grewiopsis, Smilax (?), Hollickia, встречены, хотя и редкие, цикадофиты. Сказанное не позволяет согласиться с мнением ВА Самылиной (1986) и С.В.Щспетова (1995), объединивших иенжинский и кайваямский этапы в один. Продолжительность кайваямского этапа примерно 2 млн. лет.

3.2.5. Барыковский этап (сантон -ранний - ?средний кампан). Выделен автором. К этому этапу принадлежат валижгенская и верхнебыстринская тафофлоры Северо-Западной Камчатки и барыковская - бухты Угольной (табл. 1). Последняя рассматривается в качестве типовой для данного этапа. Граница барыковского этапа с кайваямским паблюдается в последовательности тафофлор верхней части валижгенской свиты мыса Валижген на северо-западе Камчатки; нижняя граница барыковского этапа примерно соответствует рубежу коньякского и сантонского веков, но, вероятно, может располагаться и где-то в пределах рапнего сантона. Покрытосеменные в барыковской флоре составляют немногим более половины от общего числа видов. Доминируют среди них Macclintockia (несколько видов, наиболее распространён М. ochotica) и «Quercus» tchucotica (не встречен в валижгенской тафофлоре Камчатки). В тафофлорах обязательно присутствуют цикадофиты (Nilssonia, Cycadites, Pterophyllum и Encephalartopsis), которые вновь, после резкого сокращения численности и разнообразия в пенжинской и кайваямской флорах, играют заметную роль в барыковской. Из платанообразных наиболее распространён Paraprotophyllum ignatianum, но в целом эти растения уже не имеют такого значения, как в туроне и коньяке. Представители Menispermites единичны. Для флоры барыковского этапа обычны Magnoliaephyllum, «Zizyphus», Vibumiphyllum, Cissites, Quereuxia, появляются Aiistolochites, Rhamnites, «Vitis», «Quercus», чаще встречаются Grewiopsis, Hollickia. Количество и разнообразие Trochodendroides невелико. Папоротники немногочисленны, из гинкговых встречается Ginkgo ex gr. adiantoides, гфичем в некоторых захоронениях его остатки могут быть обильны. Разнообразие хвойных также невелико, среди них наиболее распространены Sequoia и Cephalotaxopsis, обычны Mctasequoia и Cupressinocladus. В барыковской флоре наряду с продвинутыми кайнофитными растениями нередки реликты (Hausmannia, Arctopteris, Sagenopteris (?), Pityophyllum, цикадофиты). Продолжительность барыковского этапа примерно 8-9 млн. лет.

3.2.6. Горнореченский этап (?поздний кампан -ранний Маастрихт). Этот этап был выделеи Л.Б.Головнёвой (1990), включившей в его состав каканаутскую тафофлору озера Пекульнейское, высокореченскую тафофлору р. Хатьфка и горнореченскую тафофлору хр. Рарыткин Офинимается в качестве типовой для данного этапа) (табл. 1). Высокореченская тафофлора, бедная по числу входящих в нее таксонов, отнесена к этому этапу условно. Граница горпореченского этапа с барыковским в последовательности тафофлор одного непрерывного разреза не наблюдалась. Датированные по соотношению с морскими слоями тафофлоры, принадлежащие горнореченскому и барыковскому этапам, разделяет интервал, включающий вторую половину кампана и начало Маастрихта. То, что основание рарыткинской свиты хр. Рарыткин 1фиходится не на нижний Маастрихт, а, видимо, на более низкий стратгарафический интервал (Волобуева, Терехова, 1974 б; Похиалайнен, 1994), позволяет предположить, что начало горпореченского этапа приходился на вторую половину кампана. Флора этого этапа характеризуе гея заметным участием крупнолистных платанообразных Platanus и Arthollia, преобладанием среди покрытосемешшх Pekulnea, Celastrinites, Trochodendroides, Cissites, Liriophyllum, Renea, Platimelis, Dyrana, Viburnum, Quereuxia, появлением «Corylus» (Corylites). Обычен Equisetum arcticum, папоротники (Osmunda sp.) единичны. Часто встречаются цикадофиты Nilssonia и Encephalartopsis, которые образовывали, вероятно, монодоминантные сообщества, а также Ginkgo. Среди немногочисленных хвойных преобладают позднемеловые Parataxodium, Cryptomcrites, Elatocladus smittiana, Sequoia minuta, вместе с которыми встречаются более молодые формы: Taxodium, Mctasequoia, Glyptostrobus, Microconium, Thuja.

Состав голосеменных горнореченской флоры остался практически таким же, как в барыковской, но покрытосеменные претерпели значительные изменения и почти не имеют общих форм с предыдущим этапом (Головпёва, 1994). В горнореченской флоре велико количество эндемичных видов и родов, в первую очередь среди покрытосеменных. Разнообразие этой флоры незначительно (64 таксона), но, по мнению Л.Б.Головнёвой (1994), при более тщательном изучении может оказаться несколько выше. Продолжительность данного этапа примерно 7-8 млн. лет.

32.7. Корякский этап (ранний - поздний Маастрихт - ?даний). Этот этап был выделен Л.Ю.Буданцевым (1983). Л.Б.Головнева (1994) предложила называть его рарыткинским, одпако приоритет принадлежит названию «корякский». К нему, помимо типового корякского флористического комплекса, принадлежат также рарыткинская тафофлора хр. Рарыткин и рарыткинская тафофлора западного склона хр. Пекульпей (табл. 1). Последняя, бедная в систематическом отношении, может быть отнесена к данному этапу условно. Граница корякского этапа с горнореченским устанавливается в последовательности тафофлор в средней подсвите рарытюшекой свиты северной части хр. Рарыткии. Данный разрез, однако, позволяет наблюдать смену тафофлор разных этапов, но не судить о возрасте границы между ними. Датировать последнюю помогают корякская тафофлора лагуны Амаам, коррелируемая с рарыткинским комплексом хр. Рарыткин, и каканаутская озера Пекулыгейское, сопоставимая с горнореченским комплексом хр. Рарыткин. Возраст обеих указанных тафофлор устанавливается по соотношению флороносных пород с морскими как Маастрихт, следовательно, граница горнореченского и корякского этапов приходится на Маастрихт, примерно на его середину. Положение верхней границы корякского этапа дискуссионно и не подтверждено независимым датированием. Она может приходиться на интервал от конца Маастрихта до датского века включительно. Доминируют в корякской флоре Metasequoia occidentals, Corylites beringianus, Trochodendroides (5 видов), а в отдельных местонахождениях - Glyptostrobus, Microconium, Platanus raynoldsii. He столь многочисленны, но тем не менее характерны для корякской флоры Equisetum arcticum, Onoclea hespeiia, Elatocladus talensis, Araucaiites conophyllus, Sequoia amaamensis, Haemanthophyllum cordatum, Celastrinites septcntrionalis, Cissites volobuevae, Rarylkinia terechovae, Trochodendrocarpus. Среди покрытосеменных возрастает, по сравнению с горнореченским этапом, количество крупнолистных растений (Platanus, Arthollia, Corylites, «Pterospermites»). Хвойные, представленные в основном кайнозойскими родами, часто бывают содоминантами покрытосеменных. Хвощовые и папоротники немногочисленны, остатки Ginkgo очень редки, цикадофиты отсутствуют. Флора корякского этапа по систематическому составу близка не позднемеловым, а датско-палеоценовым флорам северо-восточной Азии и Северной Америки. Продолжительность корякского этапа примерно 5-8 млн. лет.

Глава 4. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой флоры Северо-Аляскинского субрегиона

Первые географо-геологические исследования на хр. Брукс и к северу от него начались в конце 19 века и были организованы армией США под руководством Х.ТАллена, Г.М.Стони и В.Л.Хавуда. В последующие годы большинство геологических исследований региона проводились сотрудниками Геологической службы США, Геологической службы штата Аляска, военно-морским флотом США и нефтяными компаниями. Начало таких исследований было положено

Ф.КШрадсром - первым геологом, который в 1901 г.п составе топографической экспедиции В.Дж.Петерса пересек хребет Брукс и изучил геологическое строение района к северу от него. С начала XX в. до Второй мировой войны геологическое строение хребта Брукс и Северной Аляски изучали, кроме Шрадера, А.Г.Маддрен, В.К.Менденхолл, Э. де К. Леффингвелл, Д.Б.Мертье, П.С.Смит, Р.Маршалл, И.МкК. Рид и др. Меловые растения САСР были открыты в 1884 г. Х.Д.Вулфом и, вместе с другими небольшими коллекциями, изучались Л.Лекере, В.М.Фонтсйном, Ф.Х.Нолтоном, А-Голликом и Э.В.Брауном. Надо отметить, что в этот период ископаемые растения собирали и изучали «попутно» с другими исследованиями, вне стратиграфического и регионального аспектов их распространения.

С 1944 по 1953 гг. проводилось изучение нефтеносности территории САСР, получившей в 1923 г. название Морского нефтяного резерва № 4 (NPR-4), а позже -Национального нефтяного резерва Аляски (NPRA). С этим периодом связаны имена геологов Дж. Грича, Р.М.Ченмена, Е.Х.Латрама, Ч.Л.Виттиштона, М.Д.Мангуса, В.В.Пэттона, Е.Г.Сейбла, К.Стефанссона, В.П.Бросжс, Т.Датро, И.Л.Тейллера, А.С.Келлера и др. Эти геологические работы были продолжены в последующие два десятилетия. Руководил ими В.П.Бросже, вместе с ним работали Х.Н.Рейсер, В.В.Шттон, Т.П.Миллер и др. Остатки ископаемых моллюсков САСР изучали Р.В.Имли, Д.Л.Джонс и ГХрич, растений - Р.Ф.Браун, КААрнольд и Дж.С.Лоутер. Результаты этих почти тридцатилетних исследований приводя! ся в монографиях (Collins, 1958 а, Ъ; Chapman, Sable, 1960; Dettennan et al., 1963; Chapman et al., 1964; Patton, Tailleur, 1964; Brosge, Whittington, 1966) и ряде отчетов.

Систематическое изучение меловых флор САСР было начато ЧДж.Смайли. Его первые исследования 1956 г., которыми руководил РЛ.Лангенгейм, были направлены на сборы и определение возраста яптарей, но позже Смайли сконцентрировал свои усилия на создании фитостратиграфической схемы района. В течение полевых исследований в 1956-66 гг. он собрал до 10 ООО отпечатков растений из 250 местонахождений. Основываясь на их изучении, для расчленения и корреляции флороносных отложений Смайли предложил стратиграфическую схему, включающую 7 «флористических зон» от апта (?) - нижнего альба до Маастрихта (Smiley, 1966, 1967,1969 а, 1969 Ъ, 1972 а, 1972 Ь, 1974; Scott, Smiley, 1979). Эта схема была охарактеризована Смайли без должной детальности; им были приведены лишь неполные списки растений этих зон, многие растения получили только родовые названия, и лишь единичные были проиллюстрированы или описаны. В результате пользоваться этой схемой оказалось исключительно трудно.

Следующий этап геологического исследования САСР начался с открытием в 1968 г. в зал. Прудо у пос. Дэдхорс крупнейшего нефтяного месторождения. Для этого этапа характерно проведение детальных геолого-съемочных и региональных стратиграфических работ, результаты которых были опубликованы в нескольких тематических сборниках (Ahlbrandt, 1979; Huffman, 1985; Tailleur, Weimer, 1987; Mull, Adams, 1989) и многочислешшх статьях. Следует особо отметить статью Г.Малла и др. (Mull et al., 2003), в которой приводится ревизия стратиграфической номенклатуры меловых - неогеновых отложений Северной Аляски, пересмотрены объем и распространение стратонов этого возраста, учтены все накоплетше к настоящему времени данные о литологии, мощности и возрасте этих отложений.

В это время изучением меловой-раннспалеогеновой флоры САСР занимался Р.Э.Спайсср, который, совместно с Х.Ф.Шорном, Дж.Т.Парриш, В.Льюисом и др., проводил полевые исследования на севере Аляски с 1977 по 1991 гг. В эти же годы ископаемые споры и пыльцу из мела и нижнего палеогена САСР исследовали У.Льюис и Н.О.Фредсриксен с соавторами. Результаты работ Р.Э.Спайссра

отражены в его рукописном отчете (Spicer, 1983) и многочисленных статьях (собственных и в соавторстве с другими исследователями), посвященных меловым флорам и климату Аляски, сравнению этих флор с таковыми Северо-Востока России, ископаемым древесинам и остаткам динозавров. Спайсером с соавторами были охарактеризованы следующие флористические комплексы: 1) нижней части языка Киллик из района У миат-Чандлер, 2) верхней части языка Киллик того же района, 3) языка Ниакогон того же района, 4) языка Тулувак того же района, 5) языка Когосакрак того же района, 6) Сагвон из района Сагаваниркток. В публикациях Спайсера приводятся лишь предварительные и как правило неполные списки ископаемых растений из меловых и третичных отложений САСР.

Летом 1996 г. Р.Э.Спайсер и автор и в 1998 г. Р.Э.Спайсер и ЭГ.Спайсер изучили меловые отложения на западе САСР (басе. р. Какповрак) и собрали в них многочисленные остатки растений (57 видов), описанные и проиллюстрированные в статьях (Spicer, Herman, 2001; Герман, Спайсер, 2002). В 1997-98 гг. Спайсеру и автору удалось переизучить и сфотографировать всю коллекцию Ч.Дж.Смайли, хранящуюся в Смитсоновском институте в Вашингтоне, США. Летом 2001 г. Р.Э.Спайсср, А.Альберг и автор исследовали в поле палеоценовые отложения на востоке САСР (р. Сагаваниркток) и собрали богатую коллекцию ископаемых растений, результаты изучения которой приводятся в главе 5 данной работы.

Таким образом, за более чем столетний период геологического изучения САСР был накоплен значительный материал по биостратиграфии и палеонтологии этого субрегиона. Меловые и нижнепалеогеновые отложения САСР было подробно изучены литологически, седиментологически и биостратиграфически. Детально, иногда монографически были исследованы некоторые группы морской фауны, в первую очередь ипоцерамы, аммониты и форамшшферы. В то же время богатая меловая - палеоценовая флора субрегиона остается пока недостаточно изученной. Фитостратиграфическая схема Ч.Дж.Смайли, основанная на предварительном и далеко не полном исследовании ископаемых растений, оказалась практически трудно применимой. Опубликованные сведения об отдельных тафофлорах САСР также как правило основываются на результатах предварительных определений: зачастую для тафофлор, включающих более сотни видов растений, приводятся списки из нескольких родовых и единичных видовых названий. В этой работе автор впервые предлагает новую фитостратиграфическую схему альба - палеоцена субрегиона, основывающуюся как на ревизии собранных в предыдущие годы коллекций, так и на собственных полевых исследованиях в САСР в 1996 и 2001 гг.

Глава 5. Альбские-раннепалеоценовые флоры СевероАляскинского субрегиона, их стратиграфическое положение и состав

В алъбе - палеоцене САСР (рис. I) представлял собой прибрежные низменности и равнины с хорошо развитой речной сетью; временами эти низменности покрывало мелководное море. Субрегион по ландшафту и характеру отлагавшихся осадков был сходен с АКСР, однако, в отличие от последнего, здесь известны и более древние нижне (?)-среднеальбские флороносные отложения. Арктический морской бассейн примыкал к САСР с севера, а с юга и юго-востока субрегион был ограничен молодыми поднятиями хребта Брукс, с которых происходил интенсивный снос терригениого материала; источноком туфогенных осадков (преимущественно бентонитов), известных на территории САСР, был, вероятно, меловой вулканизм

ОЧСР (Herman ct al., 1996; Kelley et al., 1999). Последовательность меловых отложений, развитых к северу от хребта Брукс, отражает постепенное заполнение глубокого асимметричного прогиба к северу от орогенного пояса этого хребта.

5.1. Альбские-раннепалеоценовые тафофлоры Северо-Аляскинского субрегиона

Рассматриваются геологическое строение и стратиграфия 4 перечисленных ниже районов распространения флороиосных отложений САСР (рис. 3); корреляция последних с морской шкалой; строение разрезов, в которых были собраны ископаемые растения (табл. 2); выделенные в них тафофлоры и их возраст.

5.1.1. Район Утукок-Кореин. Выделены следующие тафофлоры: Какповрак (ршший ? - поздний альб, исключая его вторую половшгу) и Корвин (поздний альб -сеноман) в басе. р. Какповрак; Какповрак (ранний ? - поздний альб, исключая его вторую половину) в басе. р. Коколих; Корвин Блафф, Питмегеа и Пунак (все три -ранний ? - поздний альб, исключая его вторую половину) иэ западной части района.

5.1.2. РайонКак-Каолак. Выделены следующие тафофлоры: «нижняя» из литологических пачек 1-4 (средний - поздний альб, исключая его вторую половину), «средняя» из пачек 5 й 6 (поздний альб - сеноман) и «верхняя» из пачки 7 (турон).

5JJ. Район Умиат~Чапдлер. Выделены следующие тафофлоры: Нижний Киллик (средний - поздний альб, исключая его вторую половину), Ниакогон (поздний альб - сеноман), Сиби (iypoH), Тулувак (коньяк), Барроу Трейл (поздний сантон - ранний кампан), Ранняя Когосакрак (сантон ? - кампап) и Поздняя Когосакрах (кампан, скорее всего, поздний - Маастрихт).

5.1.4. Район Сагаваниркток. Выделена тафофлора Сагвон (ранний палеоцен).

5.2. Этапы развития альбеко-раоиепалеоценовой флоры Северо-Аляскимского субрегиона и фитостратиграфия флороносиых отложений

Анализ стратиграфического положения и систематического состава рассмотренных тафофлор САСР позволяет выделить 7 этапов развития альбекой -раннепалеоценовой флоры субрегиона (табл. 2). Тафофлоры, принадлежащие этапам Какповрах, Ниакогон и Каолак, прослежепы в двух и более районах САСР, на их основе выделены 3 фитостратиграфических горизонта субрегиональныого распространения; тафофлоры 4 других этапов известны каждая в одном районе, вмещающие их отложения выделяются в качестве слоев с флорой. Предлагаемая фитостратиграфическая схема существенно отличается от опубликованных ранее Ч. Дж. Смайли и Р.Э.Спайссром. Основные отличия заключаются в следующем:

(1) автором, в отличие от предшественников, приводятся полные видовые списки флор выделенных этапов и всех соответствующих им тафофлор;

(2) для серии Нанушук Ч. Дж.Смайли выделял 4 «флористические зоны», а в предлагаемой схеме на эту серию приходятся 2 фитостратиграфических горизонта -Какповрак и Ниакогон; для ископаемой флоры серии Колвилл выделены 5 этапов, тогда как в схеме Смайли на эту серию приходятся 3 «флористические тоны» (табл. 2); различия связаны с недоучетом Смайли тафономических особенностей тафофлор и приданием им возрастного значения, с недостаточным знакомством этого автора с публикациями об ископаемых флорах Северо-Востока России, с уточнением нами возраста некоторых флороносных отложений и с привлечением дополнительного материала (коллекции Р.Э.Спайсера и автора), в первую очередь по тафофлорам Какповрак, Корвин, Тулувак, Поздняя Когосакрак и Сагвон.

(3) пересмотр возраста и корреляции тафофлор САСР привел к изменению характеристик ископаемых флор некоторых этапов; наиболее сущеегвенно это

их эквиваленты

Рис. 3. Схематическая геологическая карта Северной Аляски (по Sable, Strieker, 1987, с дополнениями).

коснулось флоры Ранняя Когосакрак в сравнении с отвечающей ему «зоной VII» Смайли, поскольку тот ошибочно относил к ней флору Каолак из района Как-Каолак, которая ныне рассматривается как туронская и включена в этап Каолак;

(4) ранее считалось, что неморское осадконакопление продолжалось на западе САСР вплоть до Маастрихта (Smiley, 1972 Ь); предложенная стратиграфическая схема позволяет по-иному интерпретировать историю меловой седиментации в субрегионе (табл. 2): по палеоботаническим данным устанавливается, что в САСР в течение альба - палеогена происходили постепенные и закономерные (направленные) изменения с запада на восток обстановок осадконакопления, заключающиеся в более позднем завершении морской седиментации и осадконакопления вообще в более восточных районах по сравнению с западными.

5.2.1. Этап Какповрак (?ранний - средний - ?поздний альб). К этому этапу принадлежат тафофлоры Какповрак, Коколик, Корвин Блафф, Питмсгеа и Пунак района Утукок-Корвип, «нижняя» тафофлора района Как-Каолак и тафофлора Нижний Киллик района Умиат-Чандлер (табл. 2). Тафофлора Какповрак басе. р. Какповрак принимается в качестве типовой для данного этапа. Нижняя возрастная граница этапа Какповрак устанавливается по соотношению флороносных слоев с морскими в разрезах райопов Утукок-Корвин, Как-Каолак и Умиат-Чандлер на уровне среднего или, возможно, раннего альба. Повсеместно отложения, содержащие флору этого этапа, согласно перекрываются флороносными слоями с ископаемыми растениями этапа Ниакогон. Верхним возрастным пределом этапа Какповрак мы считаем поздний альб, исключая его вторую половину. Флора этого этана отличается значительным разнообразием и насчитывает более ста видов. Остатки, по-видимому, печеночников, сравнительно редки. Хвощсвые (Equisetites ex gr. burejensis) встречаются более часто. Папоротники многочисленны и разнообразны (11 родов) и составляют одну из доминирующих групп растении; среди пих наиболее часто встречаются Birisia и Arctoptcris, обычны Coniopteris, Cladophlebis и Onychiopsis. Цикадофиты встречаются реже, однако они достаточно разнообразны (Pscudocycas, Nilssonia, Heilungia, Butefia, Taeniopteris, Ctenis, Jacutiella (?) и Anomozamites). Среди гинкговых (Ginkgo, Baiera и Sphenobaiera) обычны Ginkgo ex gr. adiantoides и Sphenobaiera ex gr. czekanowskiana. Чекановскиевые педставлены Phoenicopsis, Czekanowskia и Lcptostrobus, редкие кейтониевые -Sagenopteris. Хвойные разнообразны (15 родов) и в большинстве местонахождений многочисленны, наиболее часто из них встречаются Podozamites (доминируют), Pityophyllum и Pagiophyllurn. Одним из наиболее обычных компонентов флоры является Desmiophyllum magnum с характерной морфологией листьев. Во всех трех районах распространения тафофлор этапа Какповрак найдены единичные отпечатки листьев покрытоссметшх Nelumbites, Araliaephyllum, Cissites и Dicotylophyllum. Продолжительность этапа Какповрак примерно можно оценить в 8-9 млн. лет.

SJ2J2. Этап Ниакогон (поздний альб- сеноман). К этому этапу принад лежат тафофлора Ниакогон района Умиат-Чандлер (принимаемая в качестве типовой), «средняя» тафофлора района Как-Каолак и тафофлора Корвин района Утукок-Корвин (табл. 2). Граница этапов Какповрак и Ниакогон обосновывается в районах Умиат-Чандлер, Утукок-Корвин и Как-Каолак, причем в первых двух - в непрерывных разрезах. Повсеместно отложения, содержащие флору этого этапа, согласно подстилаются слоями с ископаемыми растениями этапа Какповрак. Возраст этапа Ниакогон определяется как поздний альб - сеноман исходя из стратиграфического положения флороносных слоев, их корреляции с морскими отложениями и из сходства флоры Ниакогон с гребенкинской флорой АКСР. Флора этапа Ниакогон характеризуется большим разнообразием (более 130 видов

Таблица 2.

Корреляция альбских-иалеоценовых отложений САСР (фитостратиграфические горизонты и слои с флорой).

растений). Печеночники, плауновидные и хвощевые редки. Многочисленные и разнообразные папоротники составляют обязательный компонент во всех местонахождениях; по количеству отпечатков в них преобладают Gleichenia crenala, Gleichenites ex gr. zippei, Birisiajelisejevii, Onychiopsis psilotoides, Cladophlebis frigida и Arctopteiis penzhinensis, также часто встречаются Gleichenites asiatica, Asplenium dicksonianum, Cladophlebis virginensis и Ochotopteris ochotensis. Цикадофиты (Nilssonia, Taeniopteris и Qenis) менее многочисленны и разнообразны, чем папоротники. Из гинкговых (Ginkgo, Sphcnobaiera) часто встречается Ginkgo ex gr. adiantoides. К чекановскиевым принадлежат редкие Phoenicopsis. Второй широко распространенной «руптюй растений являются хвойные (14 родов); наибольшим разнообразием отличаются Podozamites и Sequoia, а в количественном отношении преобладают Cephalolaxopsis intermedia (доминируют), Podozamites и Sequoia. Третьей определяющей облик флоры группой растений являются покрытосеменные (не менее 26 родов и 35-40 видов), многочисленные во всех тафофлорах этого этапа. Платанообразные (Platanus, Protophyllum, Pseudoprotophyllum, Credneiia (?) и Arthollia) и Menispermites (3-4 вида) составляют их обычный компонент. Во многих захоронениях часты находки Menispermites kryshtofovichii, M. septentiionalis, Pseudoprotophyllum boreale и Schefferaephyllum venustum. Обычны растения с целыюкрайними (Magnoliaephyllum, Dalbergites, Leguminosites (?), Celastrophyllum, Araliaephyllum, Scheffleraephyllum), лопастными (Menispermites, Dalembia, Araliaephyllura, Cissites) и сложными (Leguminosites (?), Scheffleraephyllum, Dalembia, Dalbergites) листьями. Флора Ниакогон принципиально отличается от флоры Какповрак малым участием типично раннемеловых форм и преобладанием растении, широко распространенных в позднем мелу Северной Пацифики, в первую очередь покрытосеменных. Продолжительность этапа примерно 5-6 млн. лет.

5.23. Этап Каолак (турон). К этому этапу относится «верхняя» тафофлора (принимаемая за типовую для данного этапа) из литологической пачки 7 па р. Каолак в районе Как-Каолак и тафофлора Сиби района Умиат-Чандлер (табл. 2). Граница этапов Ниакогон и Каолак обосновывается последовательностями тафофлор в районах Как-Каолак (в, скорее всего, непрерывном разрезе между литологическими пачками 6 и 7) и Умиат-Чацдлер (по несогласию между свитами Чандлер и Сиби) приблизительно по границе сеномана и турона. Туронский возраст флоры Каолак устанавливается ее сходству с пенжинской флорой АКСР и по остаткам морской фауны в свите Сиби. Флора Каолак обладает небольшим разнообразием, в 5-6 раз меньшим такового флоры Ниакогон. Отчасти это объясняется малочисленностью местонахождений этой флоры, а отчасти отражает ее истинное разнообразие. Редкие папоротники представлены двумя видами, из которых чаще встречается Birisia ochotica. Разнообразие хвойных также невелико (4 вида), из них наиболее распространен Cephalotaxopsis intermedia. Среди гораздо более разнообразных покрытосеменных (не менее 15 видов из 12 родов) доминируют две основные труппы: платанообразные (Platanus, Arthollia, «Credneria» и Pseudoprotophyllum), часто обладающие крупными листьями, и Trochodendroides (2-3 вида). Наряду с ними обычны Menispermites, листья других покрытосеменных редки. Характерно отсутствие гинкговых и цикадофитов, частых во флоре Ниакогон. Другие отличия от нее флоры Каолак - это меньшее разнообразие последней, отсутствие, за исключением Podozamites (?) sp., типично раннемеловых растений, редкость папоротников и хвойных, доминирование покрытосеменных, преобладание среди них платанообразных и Trochodendroides и единичность цельнокрайних срорм. Продолжительность этапа Каолак примерно 4.5 млн. лет.

5.2.4. Этап Тулувак (коньяк). К этому этапу относится тафофлора Тулувак из района Умиат-Чандлер (табл. 2). Возраст слоев с флорой Тулувак определяется как коньякский по их соотношению с отложениями морского генезиса (свитами Сиби и Шрадер Блафф). Флору Тулувак (около 35 видов) отличают малое разнообразие папоротпихов и хвойных, среди последних наиболее часто встречается Parataxodium wigginsii. Гинкговые (Ginkgo ex gr. adiantoides) редки, цикадофиты отсутствуют. Характерно доминирование покрытосеменных и преобладание среди них плаганообразных, часто крупнолистных, представителей Trochodendroidcs, с которыми ассоциируются плоды Trochodcndrocarpus, и целыюкрайних форм, среди которых встречены необычные трехлопастные формы и листья с выемчатой верхушкой Dalbergites. В отличие от флоры Каолак, флора Тулувак обладает примерно в 1.5 раза большим разнообразием. Эш флоры сближает доминирование покрытосеменных, а среди них - платанообразных и Trochodendroidcs, однако флору Тулувак отличают от предыдущей большое число цельнокрайних двудольных (Magnoliaephyllum, Laurophyllum, Dalbergites, Leguminosites, Sapotacites и др.) и появление растений, более характерных для сснонских флор Северной Пацифики (Cupressinocladus cretaceus, Magnoliaephyllum cf. altemans, Paraprotophyllum ignatianum, Cissites beljaevii, Zizyphus smilacifolia, Z. ex gr. kujiensis, Qucreuxia angulata). Продолжительность этапа Тулувак примерно 3 млн. лет.

5.2.5. Этап Ранний Когосакрак (поздний сантон - кампан). К этому этапу относятся тафофлоры Рашюя Когосакрак и Барроу Трейл района Умиат-Чандлер (табл. 2). Первая принимается в качестве типовой для данного этапа. Возраст слоев с флорой Ранняя Когосакрак определяется как поздний сантон - кампан по находкам в ней остатков иноцерамов (пачка Барроу Трейл) и по замещению этих слоев (нижняя часть языка Когосакрак) по простиранию морскими образованиями пачки Сентинел Хилл. Флору Ранняя Когосакрак отличает малое разнообразие (1720 видов), особенно заметно снизившееся по сравнению с этапом Тулувак у покрытосеменных. Среди них более или менее часто встречаются только остатки водного растения Quereuxia angulata, а отпечатки листьев наземных двудольных, в том числе платанообразных (Paraprotophyllum) и Trochodendroidcs, сравнительно немногочисленны и известны лишь в двух местонахождениях. В некоторых слоях преобладают остатки Equisetites sp., Kolymella aff raevskii и Sequoia fastigiata. От флоры Тулувак флору Ранняя Когосакрак отличает вдвое меньшее разнообразие, редкость двудольных, особенно наземных, и относительно большее участие хвойных, по разнообразию сопоставимых с покрытосеменными. Продолжительность этана Ранний Когосакрак примерно 8-9 млн. лет.

5.2.6. Этап Поздний Когосакрак (кампан - Маастрихт). К этому этапу относится тафофлора Поздняя Когосакрак района Умиат-Чандлер (табл. 2). Слои с флорой Поздняя Когосакрак датируются кампаном и Маастрихтом по палинологическим данным, а также исходя из того, что они подстилаются и частично переслаиваются с морскими отложениями пачки Сентинел Хилл. Флору Поздняя Когосакрак отличает очень низкое разнообразие (13 форм) и редкость покрытосеменных, представленных водными растениями Quereuxia angulata, характерными плодами Carpolithes sp. и редкими и фрагментарно сохранившимися листьями однодольных и двудольных неясного систематического положения. В местонахождениях преобладают отпечатки Equisetites sp., Parataxodium wigginsii, Carpolithcs sp., Quereuxia angulata и шишки, принадлежащие, вероятно, Parataxodium. Сходство флор Ранняя и Поздняя Когосакрак заключается в их низком разнообразии и наличии общих видов Equisetites sp., Cupressinocladus cretaceus, Parataxodium wigginsii. Qucreuxia angulata. Однако разнообразие рассматриваемой

флоры ниже такового флоры Ранняя Ко1Х)сакрак, гораздо менее разнообразны двудольные. Кроме того, флору Ранняя Когосакрак отличают большее количество растений, типичных для начала и середины позднего мела (Gleichenites ex gr. zippei, Kolymella aff. raevskii, Ginkgo ex gr. adiantoides, cf. Florinia borealis, cf. Cryptomeria subulata, Sequoia fastigiata), и наличие платанообразных. Различны также и доминанты этих флор. Низкое разнообразие флоры Поздняя Когосакрак невозможно объяснить недостаточными сборами, происходящими из 50 местонахождений и из разных осадочных фаций. Оно отражает истинное разнообразие древней растительности. Судя по палинологическим данным, разнообразие пыльцы хвойных и особенно покрытосеменных существенно выше такового по макроостаткам, что позволило Р.Э.Спайсеру и Дж.ТЛарриш заключить, что большинство покрытосеменных этой флоры было травянистыми растениями, возможно, однолетниками, чьи листья редко сохраняются в геологической летописи. По мнению этих авторов, данная флора отражает растительность с доминированием хвойных, с подлеском из папоротников и травянистых покрытосеменных, сходную с современной тайгой. Продолжительность этапа Поздний Когосакрак примерно 9-10 млн. лет.

52.7. Этап Сагвон (ранний палеоцен). К этому этапу относится тафофлора Сагвоп района Сагавапиркток (табл. 2). Раннепалеоценовый возраст слоев с флорой Сагвон устанавливается по палинологическим данным. Среди покрытосеменных этой флоры доминируют полиморфные и достигающие больших размеров листья Corylites beringianus, в некоторых захоронениях многочисленны Trochodendroides (три вида), ассоциирующиеся с плодами Trochodendrocarpus, и Quercuxia, которая, вместе с однодольными Haemanthophyllum и Phragmites, по-видимому, составляла «водное сообщество». Хвощевые (Equisetum arcticum) и папоротники (Onoclea hesperia) редки. Гинкговые отсутствуют. Количество и разнообразие хвойных невелико, наиболее часто из них встречаются Mctasequoia occidentalis. Остатки Cuprcssinocladus (Mesocyparis?) редки и фрагментарны. Флору Сагвон отличает небольшое разнообразие, однако оно почти вдвое выше, чем во флоре Поздняя Когосакрак. Во флоре Сагвон доминируют наземные покрытосеменные, тогда как во флоре Поздняя Когосакрак они единичны. Кроме того, во флоре Сагвон преобладают раннекайноэойские растения (Onoclea, Metasequoia occidentalis, Haemanthophyllum ex gr. kamtschaticum, Corylites, Viburnum, Trochodendroides, Rarytkinia и растения, по-видимому, сем. Rosacea), а во флоре Поздняя Когосакрак -позднемеловые. Продолжительность этапа Сагвон примерно 2-3 млн. лет.

Глава 6. Сравнительная палеофлористика альба-раннего палеоцена Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов

6.1. Альбские-ранпепалеоцеповые растения Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов Дапная работа базируется на детальном исследовании богатой альбекой -раннепалеоценовой флоры АКСР и САСР. Изученные растения этих субрегионов представлены несколькими сотнями родов и видов печеночников (?), хвощевых, папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскисвых, кейтониевых, хвойных, покрытосемешшх и растений неясного систематического положения. Описания и изображения многих из них приводятся в публикациях автора, в которых также описано несколько десятков новых видов и 5 новых родов покрытосеменных, 3 из

них - в соавторстве с коллегами (Герман, 1984 а, 1987; Герман, Головнева, 1988: Lebedev, Herman, 1989; Маслова, Герман, 2004). Приведен список ископаемых растений (261 название) указанных субрегионов со ссылками па публикации автора, в которых эти растения были описаны и/или изображены.

6.2. Периодизация развития альбекой-раннепалеоценовои флоры Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов

Наиболее Древняя из меловых флор рассматриваемых субрегионов - флора Какповрак САСР (табл. 3). Ее частичным аналогом можно считать позднеальбекую раннегинтеровскую флору, время существования которой приходится на конец времени существования флоры Какповрак. Эти флоры сближает преобладание в их составе раннсмеловых растений, присутствие древних хвойных Podozamites, разнообразие папоротников и цикадофитов, чрезвычайная редкость или отсутствие покрытосеменных. Наибольшее сходство флора Какповрак САСР обнаруживает с буор-кемюсской флорой (см. раздел 7.1.2), известной па Северо-Востоке России вне пределов АКСР. Практически все ископаемые растения, составляющие флору Какповрак, характерны для буор-кемюсской флоры. По мнению автора, время ее существования захватывает не только ранний и средний, но и часть позднего альба. Флора Какповрак по составу сходна также с по-видимому альбекой флорой из тыльской свиты Торомского прогиба в Северном Приохотье ((Лебедев, 1974).

Аналогом гребенкинской флоры АКСР является флора Ниакогон САСР (табл. 3). Эти флоры близки по большому разнообразию и составу входящих в них растений. Их сближает богатство и многочисленность папоротников, содержащих общие для обеих флор виды, обязательное участие цикадофитов, среди которых характерны Nilssonia serótina, N. yukonensis, Taeniopteris ex gr. lundgreni и род Nilssoniocladus. Гинкговые включают общие роды Ginkgo и Sphenobaiera и ряд общих видов. Кейтониевыс (Sagenopteris) и чекановскисвые (Phoenicopsis ex gr. angustifolia) в обеих флорах редки. Среди многочисленных и разнообразных в них хвойных встречаются как относительно древние, раннемеловые (Podozamites, Athrotaxopsis, Pagiophyllum, Pityophyllum), так и более продвинутые растения (Sequoia, Cryptomeria, Glyptostrobus, Thuja); в обеих флорах часто встречаются Cephalotaxopsis intermedia, Araucarites anadyrensis и Elatocladus sminiana. Характерная особенность флор гребенкинской и Ниакогон - многочисленность и разнообразие покрытосеменных, которые в обоих субрегионах впервые выходят в разряд субдоминантов. Наибольшим разнообразием отличаются роды MenLspermites и Araliaephyllum с рядом общих видов. Заметным компонентом флор являются платанообразные, причем по их разнообразию и количеству флора Ниакогон превосходит гребенкинскую. Листья Trochodendroides встречаются в них редко. Обращает на себя внимание многочисленность в обеих флорах растений с целыюкрайними, лопастными и сложными листьями. В отличие от гребенкинской флоры, во флоре Ниакогоп встречены немногочисленные покрытосеменные, характерные для более молодых, турон-сенопских флор АКСР, но в то же самое время в ней больше и относительно древних, раннемеловых растений.

Пенжинской флоре АКСР по составу и возрасту близка флора Каолак САСР (табл. 3). Их разнообразие меньше, чем флор гребенкинская и Ниакогон, причем флора Каолак по существу представляет собой обедненный вариант пенжинской. Наиболее яркая черта этих флор - преобладание в них платанообразных с крупными листьями, представленных родами Platanus (с общим видом P. cf. primaeva), Arthollia (с общим видом A. cf. pacifica), Pseudoprotophyllum, «Crcdneria» и Paraprotophyllum (последний отсутствует во флоре Каолак). Эти флоры сближает доминирование

Таблица 3.

Флорогенез в альбское - палеоценовое время на Северо-Востоке Азии и Северной Аляске.

разнообразных покрытосеменных, пояапение в значительном количестве рода Trochodendroides (с общими видами Т. ex gr. arctica и Т. notabilis), единичность целыюкрайних двудольных и отсутствие цикадофитов (исключая один отпечаток Pterophyllum в пенжинской флоре). Папоротнихи более разнообразны в пенжинской флоре, среди них общими с флорой Каолак являются роды Onychiopsis и Birisia. В обеих флорах присутствуют хвойные Sequoia tenuifolia и Ccphalotaxopsis intermedia и покрытосеменные Menisperraites ex gr. septentrionalis и Dalembia pergamentii.

Флоры кайваямская АКСР и Тулувак САСР датируются коньякским веком (табл. 3), но таксономически они различны. Хотя по разнообразию крупнолистных платанообразных, в том числе Paraprotophyllum ignatianum и Pseudoprotophyllum boreale, многочисленности Dalembia pergamentii и представителей родов Arthollia и Trochodendroides, а также по присутствию общих ьидов Magnoliaephyllum alternans, Zizyphus smilacifolia, Dalbergites simplex и Quereuxia angulala данные флоры сопоставимы, однако в целом видовой состав и большое число целыюкрайних покрытосеменных отличают флору Тулувак от кайваямской. Последняя особенность свидетельствует о существовании флоры Тулувак, по сравнению с кайваямской, в более теплом климате, хотя и на более высокой палсонгароте (около 78° с.ш.) на побережье Арктического бассейна. Для объяснения этого феномена мы предположили, что основной контроль температурного режима в Северной Пацифихе в коньякское время принадлежал Арктическому бассейну, который «подогревался» привносом тёплых вод иэ низких широт по Западному Внутреннему проливу на Североамериканском континенте (Herman, Spiccr, 1996, 1997) и был поэтому теплее северной Прото-Пацифики (см. раздел 8.1.2).

Несмотря на относительную теплолюбивость флоры Тулувак, в ее составе не встречены цикадофиты, которые отсутствуют во всех пост-сеноманских флорах САСР. Причиной этому, вероятно, было туронское похолодание климата, сказавшееся в обоих субрегионах и приведшее к вымиранию этих растений в САСР и почти полному их исчезновению в АКСР, причем с потеплением в коньякском веке цикадофиты по какой-то причине не смогли проникзгуть в САСР из более южных районов Аляски или из АКСР. Такой причиной мог быть естественный орографический барьер - хребет Брукс, изолировавший САСР с юга.

Флоры Ранняя и Поздняя Когосакрак САСР резко отличаются от примерно одновозрастным им барыковской и горноречеиской флор и отчасти одновозрастной корякской флоры АКСР (табл. 3) низким разнообразием входящих в них растений и редкостью покрытосеменных, причем тенденция сокращения разнообразия и количества покрытосеменных, начавшаяся в САСР на этапе Ранний Когосакрак, достигла максимума во флоре Поздняя Когосакрак. Одновозрасгаые флоры АКСР гораздо более разнообразны, покрытосеменные в них доминируют, а в барыковской и горпореченской флорах нередки цикадофиты. Флоры Ранняя и особенно Поздняя Когосакрак, вероятно, были гораздо более холодолюбивыми, чем одновозрастные флоры АКСР. По мнению Р.Э.Спайсера и Дж.ТЛарриш (Spicer, Parrish, 1990 а), причиной тому было постепенное смещение Северного полюса в сантоне -Маастрихте из центральных районов Арктического бассейна к северному побережью Аляски, в результате чего маастрихтская растительность САСР существовала на широте около 85° с.щ. Кроме того, к концу мелового периода, по-видимому, произошло закрытие Западного Внутреннего пролива или существенное ограничение связи по нему экваториальных вод с приполярными, и изоляция Арктического бассейна превратила его в мощный «холодильник», что сказалось на

характере произраставше

Обедненный

таксономический состав флор Ранняя и особенно Поздняя Когосакрак, вероятно, отражает холодпоумеренный климат и значительный температурный градиент в приполярной области Северной Пацифики в конце мелового периода.

Раннепалеоценовая флора Сагвон САСР во многих отношениях близка Маастрихт - датской корякской флоре АКСР (табл. 3) и по разнообразию почти вдвое превышает флору предыдущего этапа. Хвощевые и папоротники редки во флорах корякской и Сагвон, среди них характерны Equisetum arcticum и Onoclea hesperia. Из хвойных наиболее часто встречается Metasequoia occidentals. В обеих флорах встречены однодольные Haemanthophyllum и Phragmites. Двудольные доминируют, среди них наиболее часто встречаются полиморфные листья Corylites beringianus. Характерны представители рода Trochodendroides (несколько видов), эти листья обычно ассоциируются с плодами Trochodendrocarpus. Остатки водного растения Qucrcuxia часто встречаются в некоторых местонахождениях. Отличает флору Сагвон от корякской, помимо меньшего разнообразия, также меньшее количество в ней относительно древних, характерных для позднего мела, растений: Asplcnium dicksonianum, Coniopteris tschuktschorum, Birisia jelisejevii, Ginkgo ex gr. adiantoides, родов Cladophlebis, Pityophyllum, Elatocladus, Araucarites, Cissites и др.

63. Флора Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов иа мел-палеогеиовой границе

Для обсуждения флористических изменений в АКСР и САСР на мел-палеогеиовой границе, на которую приходится один из круппейших в истории планеты экологических кризисов, связываемый с импактным событием в конце мелового периода, важен рассмотренный в предыдущем разделе факт значительного сходства Маастрихт - датской корякской флоры с раннепалеоцеповой флорой Сагвон (табл. 3) и в особенности то, что тафофлоры первой из них датируются заведомо поздним Маастрихтом (корякская тафофлора лагуны Амаам) либо на время их существования скорее всего приходится граница мелового и палеогенового периодов (рарыткинская тафофлора хр. Рарыткин) (см. табл. 1). Сходство корякской тафофлоры с тафофлорой Сагвон, существовавших по разные стороны этой границы, свидетельствует против гипотезы о глобальном экологическом кризисе на данном рубеже (Spicer, 1989; Spicer et aL, 1994) - во всяком случае, заметного вымирания растений и эволюционно значимых последствий для флор Северной Пацифики этот кризис не вызвал. Вероятно, позднемастрихтская флора АКСР была источником многих таксонов флоры Сагвон, мигрировавших в САСР во время палеоценового потепления (табл. 3). Возможно, поздисмаастрихтская флора АКСР дала начало раннетретичным листопадным флорам Арктики и прилегающих регионов. По данным Головневой (1994), на территории Корякского нагорья смена флоры маастрихтского типа на флору датского типа произошла примерно на границе среднего и позднего Маастрихта (см. табл. 1), и в дальнейшем, из-за прогрессирующего похолодания в конце маастрихтского века, эта флора постепенно распространялась на юг. Следовательно, в АКСР и САСР (табл. 3) наиболее существенная (но не катастрофическая) модернизация флоры произошла в Маастрихте, а не на границе мела и палеогена, где наблюдаются менее значимые изменения, не превышающие таковых, происходивших в течение «бескризисного» позднего мела. Флора Северной Пацифики не дает никаких свидетельств катастрофического события на границе мела и палеогена; напротив, наблюдающееся вблизи нее развитие флор, по-видимому, контролировалось долговременными климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений. Сказанное свидетельствует о том, что прямое

влияние импактного события (массовая гибель растений в результате похолодания и резкого снижения фотосит«за из-за уменьшения прозрачности атмосферы) было ограничено средними широтами Северной Америки и отнюдь не было глобальным.

Глава 7. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-поздмем мелу Северной Пацифики и прилегающих регионов

7.1. Северная Пацифика

В начале данного раздела приводится обзор существующих представлений разных авторов о стратиграфическом положении и характере исторического развития меловых флор Северо-Востока Азии. Далее рассматриваются флоры Северной Пацифики по субрегионам: ОЧСР, ВЧСР, ЮКСР и ЧСР (флорам АКСР и САСР посвящены главы 3 и 5) и обсуждается предлагаемая ашором концепция альбеко-нозднемелового флоротгеза на территории региона.

7.1.1. Обзор представлений о меловых флорах Северо-Востока Азии и их стратиграфическом положении. Одна из первых попыток разобраться в последовательности позднемсловых флор Северо-Востока Азии была предпринята

B.А.Вахрамеевым (1966), в которой он проанализировал их стратиграфическое положение и систематический состав. В.А.Самылина (1974.1976) установила последовательность из 8 этапов развития древней флоры (стратофлор) с конца юры по турон. Согласно ее представлениям, покрытосеменные появляются на Северо-Востоке Азии в начале альба (в буор-кемюсской стратофлоре), их количество и разнообразие в течение альба нарастают и в армянской стратофлоре (поздний альб) они впервые достигают доминирующего положения. Однако в раннесеноманской аркагалинской стратофлоре разнообразие и количество этих растений резко падают. В позднем ссномане и раннем туроне (гребёнкинская стратофлора) они вновь и уже окончательно завоёвывают доминирующее положение. По мнению Самылиной, арКаьалинская стратофлора являет собой флуктуацию в последовательности стратофлор, вызванную экстремальным похолоданием, святапным с усилением вулканической деятельности в регионе. Иной точки зрения на последовательность и возраст этапов развития меловой флоры Северо-Востока Азии придерживаются Г.Г.Филиппова (1975) и В.А.Красилов (Красилов и др., 1981). По их мнению, арманская флора одновозрастна гребёнкинской, а аркагалинская моложе их обеих, поскольку в её состав входят продвипутые хвойные и покрытосеменные. Чаунскую флору из чаунской серии в северной части Охотско-Чукотского вулканогенного пояса Филиппова датирует ранним туроном, обращая внимание на присутствие в ней продвинутых хвойных и покрытосеменных, тогда как Самылина считает ее поздпеальбекой из-за участия в ней как ра1ше-, так и позднемеловых растений.

С накоплением к началу 90-х годов XX века новых палеоботанических, палинологических, палеомапгатных и изотопнах данных стало очевидно, что в позднем мелу ОЧСР и ВЧСР сосуществовали преимущественно хвойные чаунская и арка1ииинская (ольская) флоры с богатыми покрытосеменными флорами, близкими таковым АКСР. Были выдвинуты схемы мелового флорогенеза на Северо-Востоке Азии, отличающиеся от предложенных ранее Самылиной и Филипповой и трактовавших флоротгстический процесс как «одномерный», при котором флора одного этана повсеместно сменяла во времени флору другого этапа.

C.В.Щепетов (1995), анализируя палеоэкологические особенности ископаемых флор, считает чаунскую флору пионерными группировками, захоронившимися благодаря частым вулканическим извержениям, а ольскую флору - результатом

«кризисного типа развития» в пределах вулканического пояса, суть которого он видит в постоянном снятии в результате вулканических извержений зрелых, финальных стадий ценотической сукцессии. В.Ф.Белый (2003) различает в ОЧСР флоры широкого распространения (буор-кемюсская, армянская, амкинская, аркагалинская) и локальные флоры и считает, что локальные собщества со значительным участием покрытосеменных зарождались на вулканическом нагорье ОЧСР, а возникшая в конце альба суша АКСР заселялась из межгорных впадин преимущественно молодыми сообществами хвойных и покрытосеменных. Изложенные в разделе 7.1.7 представления автора, в которых ведущая роль во флорогенетических процессах в альбе и позднем мелу Северной Пацифики отводится быстрому расслению покрытосеменных в нестабильных местообитаниях приморских низменностей и их дальнейшему постепенному проникновению в глубь азиатского континента, существенно отличаются от взглядов Щепетова и Белого.

7.12. Региональная буор-кемюсская флора. Эта флора регионального распространения, датируемая раниим, средним и частью позднего альба, населяла территорию Северной Пацифики во время, когда подразделение данного региона на субрешоны выражено еще не было (табл. 3). Лишь на конец ее существования приходи гея формирование вулканического нагорья ВЧСР и приморских равнин и низменностей АКСР: в самых низах разрезов этих субрегионов известны тафофлоры буор-кемюсского типа. Данная флора, широко представленная на территории Северо-Востока России, характеризуется значительным разнообразием (свыше 150 видов) и происходит из большого числа местонахождений; ее монографическое описание выполнено ВАСамылииой (1964,1967,1976). В буор-кемюсской флоре впервые на Северо-Востоке Азии появляются еще очень редкие покрытосеменные. К этой флоре автор относит также топтанскую флору, выделенную по тафофлоре топтанской свиты Примагаданья (Самылина, 1976). Буор-кемюсская флора Северо-Востока России по составу и возрасту близка раннегинтеровской флоре АКСР и флоре Какповрак САСР (табл. 3), что позволяет выделить единый региональный буор-кемюсский этап развития меловой флоры.

7.1.3. Охотско-Чукотский субрегион (рис. 1) включал сформировавшееся в среднем - позднем альбе вулканическое нагорье с расчлененным в различной степени рельефом, причём характер пород, слагающих вулканогенный пояс, позволяет предположить, что образованные ими вулканы достигали в высоту 2000-3000 м и более (Вахрамсев, 1989). Вулканогенные и терригенные осадки, накапливавшиеся в ОЧСР, отражают обстановки межгориых впадин и вулканических плато. Развитие позднеальбеко-позднемеловых флор в этом субрегионе было унаследовано от буор-кемюсского этапа. Приводятся характеристики основных флор, известных на территории ОЧСР: обсуждаются их распространение, стратиграфическое положение и систематический состав конкретных тафофлор, их сходства и различия с флорами АКСР и САСР, возраст флороносных слоев по корреляции с морскими отложениями, палеофлористическим, палинологическим, изотопным и палеомапштным данным. В ОЧСР известны следующие ископаемые флоры (табл. 3): буор-кемюсская (ранний, средний и часть позднего альба), дукчандинская (поздний альб - ранний турон), амкинская (вероятно, поздний альб - ранний турон), чииганджипская (турон - коньяк), арманская (турон - коньяк), чаунская (турон -коньяк), ольская (сантон - средний кампан) и усть-эмунеретская (сантон - средний кампан). На территории ОЧСР известны как флоры с доминированием покрытосеменных, достаточно хорошо сопоставимые с флорами АКСР и САСР (дукчандинская, чинганждинская, арманская и усть-эмунеретская флоры), так и те, в которых преобладают папоротники и голосеменные (буор-кемюсская, амкинская,

чаунская и ольская флоры) (табл. 3), причем в последних флорах наблюдается сочетание реликтовых раннемеловых растений с продвинутыми хвойными и покрытосеменными, чрезвычайно редкими, но относящимися, тем не менее, к позднемеловым родам. С позднего альба по кампан включительно эти два типа флор («кайнофитный» и «мезофитный») сосуществовали на территории ОЧСР.

7.1.4. Верхояно-Чукотский субрегион (рис. 1) в альбекое и поздне меловое время представлял собой внутриконтииснтальную низменную или слабо всхолмленную равнину, не заливавшуюся морем, позднемеловое неморское терригешюе и угленосное осадконакоплеиие в котором происходило в нескольких изолированных впадинах. Развитие позднемеловых флор ВЧСР было унаследовано от буор-кемюсского этапа. На территории субрегиона известны, помимо буор-кемюсской флоры регионального распространения, флоры встречнинская (турон -коньяк), чаунского типа (турон - коньяк) и аркагалилская (поздний турон - сенон, вероятно, кампан) (табл. 3). Обсуждаются их распространение, стратиграфическое положение и систематический состав конкретных тафофлор, их сходства и различия с флорами АКСР, САСР и ОЧСР, возраст флороносных отложений по палсофлористическим и палинологическим данным. В буор-кемюсской и чаунской флорах ВЧСР преобладают папоротники и голосеменные, а покрытосеменные отсутствуют или чрезвычайно редки. В аркагалинской флоре наблюдается сочетание реликтовых раннемеловых растений с продвинутыми хвойными и очень редкими, но относящимися к позднемеловым родам покрытосеменными. Одновременно с чаунской и аркагалинской флорами в туроне и коньяке в ВЧСР существовала встречнинская флора, две трети списочнот состава которой состаштяют покрытосеменные растения. Эта флора, хотя и немногочисленная, несет отчетливые черты, сближающие се с позднемеловыми флорами АКСР и САСР. Наиболее близка данная флора пенжинской и кайваямской флорам АКСР.

7.1.5. Юкон-Коюкукский субрегион (рис. 1) представлял собой мелководный морской бассейн или прибрежные низменности и по ландшафту и характеру мелового осадконакопления походил на АКСР и САСР, однако не морская седиментация, сменившая морскую обстановку осадконакопления первой половины мелового периода, происходила там в течение сравнительно короткого отрезка меловой истории, в сеноманском (с позднего альба ?) и туронском (до раннего сенона?) веках. Меловые растения известны в двух районах ЮКСР (табл. 4): в бассейне рек Юкон и Коюкук и на побережье островов Нунивак, Нельсон и залива Бсирд на западе Аляски. Из первого района происходит богатая флора Мелози-Кальтаг (НоШек, 1930) из свит Мелози и Кальтаг, возраст которой определяется как сеномапский, возможно, включая поздний альба и часть турона (РаОоп, 1973). Наибольшее сходство эта флора обнаруживает с гребенкинской флорой АКСР и флорой Ниакогон САСР; обилие платанообразных сближает ее также с пенжинской флорой АКСР и флорой Каолак САСР. Во втором районе известны несколько небольших тафофлор, предварительно изученных автором, состав которых свидетельствуют о том, что они являются приблизительным аналогом флоры Мслози-Кальтаг и могут рассматриваться как ее обедненные варианты. Не исключено, что некоторые из них могут оказаться более молодыми, сеионскими.

7.1.6. Чигниковский субрегион (рис. 1), очень незначительный по площади и существовавший с сантона или кампапа по конец палеоцена, представлял собой прибрежную низменность, которую периодически покрывало мелководное море. В сантонском и кампанском веках здесь образовалась циклично построенная свита Чигник, состоящая из прибрежно-морских и прибрежно-континентальных терригенных и угленосных пород. Из средней и верхней частей этой свиты известны

Таблица 4 Корреляция альбеких - раннеиалеопсиовых флор Северной Пацифики и прилегающих райояои А П1И и Северной Америки

Возраст

Северная Пацифика

Северо-

Аляскин-

сгий

субрегион (САСР)

Анадырс-ко-Коряк-ский

субрегион (АКСР)

Охотско-Чукотский субрегион (ОЧСР)

Верхояно-Чукотский субрегион (ВЧСР)

Юкон-

КоюкуХ'

ский

субрегион (ЮКСР)

Чигников ский

субрегион (ЧСР)

Бассейн

реки

Хатанга

Новосибирские острова

Вилюй-

схая

впадина

Остров Сахалин

Западная Канада

игатг

Флора серии Эдмонтон

Даний> ранний палеоцен

Флора Сагвон

Корякская флора

Маастрихт

Кампан

Позовяя Когосак-рак

Флора Ранняя Когосак-рак

Горно-

реченская

флора

Сантон

Барыков-ская флора

.Устьомуне-рсгская и

ольская флоры

Аркагалинская флора

Коньяк

Флора Тулувак

Кайваям-

ская

флора

Турон

Флора Каолак

Пенжин-екая

флора

Чинганджинс-кая,

армейская и

чаунская

флоры

Флоры\ встреч-нинская и чаунского типа

Ссноман

Флора Ниакогон

Гребен-килская флора

Дукчандин-ская и амкннская флоры

Альб

Фтора Какповрак

Раннегин-~е^овская

Флора Чигнкк

Флоры

Мелози-

Кальтаг,

островов

Нунивак,

Нельсон

и залива

Беирд

Флора

буор-хемюсского горизонта

Флора мутинс-кой свиты

Флора хетской

Верхняя фюра ледяной СВИ1Ы

Ликден-

ская

флора

Поздне-чиричый екая флора

ДсрсвяН' ногорская

Ранне-чиримый* екая флора

Нижняя флора ледяной свиты

Аграфе-новская флора

Балыгтах-ская флора

Хатырык

екая

флора

Бошняко-вская флора

Августовская флора

Жонкьер--ская ' флора

Гиляцкая флора

Флора

Милк

Ривср

Флора

Бзд

Харт

Айнусская флора

Флора Данвсгая

МиллКрж, Воу дде£, _ Гейтс, Бмср

два близких между собой флористических комплекса (Hollick, 1930), нижняя часть свиты содержит остатки моллюсков сантон-кампанского возраста. Флора Чипшк в целом сопоставима с барыковской флорой АКСР (табл. 4), отличаясь от нее отсутствием представителей Macclintockia. Наличие во флористическом комплексе из верхней части свиты Чипшк Magnolia и Lauraceae позволило В А.Красшюву (1979) сопоставить его с кампанской жонкьерской флорой Сахалина, а комплекс из средней части этой свиты - с сантонской гиляцкой флорой (см. ниже).

Помимо рассмотренных выше флор, известны еще 3 небольшие тафофлоры: с мыса Омгон на западе Камчатки, сходная с кайваямской флорой АКСР, из свиты Кенникот на Южной Аляске, сопоставимая с буор-кемюсской флорой, и из свиты Кентуэлл на Аляскинском хребте, близкая гребенкинской флоре АКСР.

7.1.7. Флорогенез валъбе-позднеммелу СевернойПацифики и древние покрытосеменные. Покрытосеменные, или цветковые, растения - это наиболее разнообразная и многочисленная группа современных высших растений. Впервые в геологической истории они появились в конце барремского или начале антского веков (юрский возраст покрытосеменных из Китая дискуссионен) в средних палеоширотах Азии и Северной Америки и достигли арктических районов этих континентов в альбе. В раннем-среднем альбе на территории Северной Паяифики существовала однородная богатая и разнообразная буор-кемюсская флора, в которой впервые появляются пока еще очень редкие покрытосеменные. В среднем-позднем альбе произошла перестройка палеогеографии региона: вдоль восточной окраины Азии начал формироваться вулканогенный пояс, а на Северной Аляске продолжалось поднятие хребта Брукс, чго привело к подразделению Северной Пацифики на несколько флористико-палеогеографических субрегионов (см. рис. 1). Часть территории Северной Пацифики в позднем мелу была занята морскими бассейнами, к которым примыкали прибрежные низменности с хорошо развитой речной сетью (АКСР, САСР, ЮКСР, ЧСР); вблизи восточного края Азиатского материка протягивалось нагорье вулканического пояса (ОЧСР); далее вглубь суши располагались возвышенности и равнины, не заливавшиеся морем (ВЧСР). Во всех (за исключением флоры Поздняя Кстхжакрак САСР: см. раздел 6.2) позднеальбеких - позднемеловых флорах Северной Пацифики, населявших прибрежно-морские низменностях, доминировали покрытосеменные. Во внутриконтинептальных впадинах и на возвышенностях вулканического нагорья сосуществовали как флоры с преобладанием покрытосеменных, хорошо сопоставимые с таковыми прибрежных равнин, так и флоры, в которых доминировали папоротники и голосеменные, а покрытосеменные были чрезвычайно редки (табл. 3), причем флоры последнего типа содержат, наряду с реликтовыми папоротниками и голосемешшми, также позднемеловые и кайнозойские роды хвойных и покрытосеменных растений.

Чаунская флора, вероятно, произошла от более древних амкинскоЙ или буор-кемюсской флор. Специфика чаунской флоры может обьясняться не тем, что ее составляют исключительно пионерные группировки (Щепетов, 1995), а тем, что она отражает специализированные из-за существования на вулканических пепловых почвах растительные сообщества. Формирование этой флоры вблизи побережья Арктического бассейна, вероятно, происходило под влиянием его теплых вод, аномально повышавших среднегодовые и особенно зимние температуры на севере современной Чукотки. Ольская флора ОЧСР и аркагалинская ВЧСР (табл. 3) флорогенетически связаны с амкинской и чаунской флорами этих субрегионов. В отличие от С.В.Щепетова (1995), считающего флору аркагалипско-ольского типа эволюционно новым элементом, возникшим в позднем мелу ОЧСР в результате развития растительных сообществ в нестабильной обстановке наземного

вулканизма при постоянном снятии в результате вулканических извержений зрелых фаз ценотических сукцессии, я, напротив, полагаю, что это две последние, не давшие потомков «мезофитные» флоры Северной Пацифики, «дожившие» до сенона лишь благодаря существованию во внутриконтинентальных районах Азии, позже других подвергшихся инвазии эволюционно продвинутых «кайнофитных» сообществ растений с преобладанием покрытосеменных.

Источником многочисленных покрытосеменных встречнинской флоры ВЧСР могли быть флоры либо прибрежных равнин АКСР, либо Вилюйской впадины.

Остатки первых покрытосеменных встречены в Северной Пацифике в нижне-среднеальбеких породах аллювиально-дельтового генезиса, в которых они крайне редки и встречаются неравномерно по разрезу. В течение альба покрытосеменные очевидно занимали нарушенные нестабильные местообитания речных пойм и дельт, где они заселяли вновь образующиеся песчаные косы и прирусловые валы. Такая способность покрытосеменных связала с хорошей защищенностью их семезачатков, сокращенным репродуктивным циклом и склонности к неотении, а также с неспециализированными способами опыления и распространения семян. Эти особенности позволяли им быстрее, чем другим растениям, заселять на ранних сукцессионных стадиях шрушегаше и новые, еще не занятые растительностью, местообитания прибрежно-морских низменностей Северной Пацифики, в пределах которых растительный покров периодически и достаточно часто уничтожался морскими трансгрессиями, миграциями русел меандрирующих рек и латеральной эрозией, что поддерживало постоянное существование нарушенных местсюбитздгий.

Постоянно повторяющиеся процессы нарушения местообитаний и их рсколонизация приводили к образованию в широких долинах рек мозаики растительных сообществ. Реконструкция экологических сукцессии для растительных сообществ срсдне-позднсальбской флоры Какповрак (8рюег, Иегшап, 2001) и позднеальбекой - сеноманской гребенкинской флоры (8рюег е1 а1., 2002) показывает, что в обоих случаях первыми колонизируют незаселенные субстраты хвощевые, печеночники и некоторые папоротники (Б^1а), а покрытосеменные появляются в ранних, но не самых ранних, сукцессионных (по-видимому, рипарийных) растительных сообществах (Иегшап, 2002). В поздем альбе - ссномане следующая стадия развития сообществ характеризуется возрастанием разнообразия и количества покрытосеменных, тогда как в средне-позднеальбекой растительности покрытосеменные очевидно еще не могли проникнуть в более поздние сообщества. В зрелых лесах в обоих случаях доминируют хвойные, покрытосеменные же в поздем альбе - сеномаис обычно составляют их незначительный компонент.

Растителмыс сообщества, в которых доминировали покрытосеменные и сопутствующие им продвинутые формы хвойных, быстро расселились к концу альба в прибрежно-морских низменностях Северной Пацифихи. Постепенно в течение позднего мела эти сообщества проникали вдоль речных долин и других нестабильных местообитаний в гаубь азиатского континента и в некоторых местах вытесняли существовавшую там хвойно-папоротииковую растительность. Вулкацичсские извержения и колебания климата, по-видимому, способствовали формированию благоприятных для этих сообществ нарушенных местообитаний. Именно процесс постепешюго заселения внутриконтипентальных районов Азии сообществами с доминированием покрытосеменных отражен в сосуществовании в течение позднего мела в ВЧСР и ОЧСР флор разного типа (табл. 3) и в длительном «переживании» там реликтовых для позднего мела папоротников и голосеменных.

Отсутствие в захоронениях ОЧСР смешения элементов «мезофитных» и «кайнофитных» сообществ позволяет предположить, что происходило замещение

не отдельных растений на более продвинутые, а целиком растительных сообществ. Следует подчеркнуть, что проникновение покрытосеменных в ранние сукцесионныс стадии и заселение ими нарушенных местообитаний ещё не означало, что с течением времени эти растения обязательно вытеснят предшествующую растительность: хвойные леса и поныне занимают огромные территории, а в Северном полушарии среди крупных деревьев именно хвойные распространяются дальше всего на север.

Палеоботанические данные об альбских-позцнемеловых флорах Северной Пацифики противоречат гипотезе о расселении покрытосеменных в раннем мелу по возвышенным участкам, трактующей появление этих растений в геологической -летописи как результат понижения гипсометрического уровня их местообитаний. Наши данные хорошо согласуются с выводами Г.Дж.Реталляка и Д.ЛДилчера (Ке1а11аск, ЭНсЬег, 1986) о том, что на территории Северной Америки расселение покрытосеменные в меловом периоде происходило вдоль морских побережий.

В Северной Пацифике для определения возраста слоев с флорами, в которых покрытосеменные многочисленны и разнообразны, ключевыми можно считать фитостратиграфические горизонты АКСР и САСР. Их, однако, нельзя напрямую привлекать для суждения о возрасте позднемеловых флор, в которых преобладают папоротники и голосеменные: из-за иного соотношения древних и продвинутых элементов во флорах внутриконтинентальных районов Азии, ещё не подвергшихся инвазии молодых сообществ растений, возраст таких флор будет неоправданно удревняться. Более надежно в таких случаях основывать суждения об их возрасте на участии в этих флорах продвинутых хвойных и покрытосеменных.

7.2. Бассейн реки Хатанга

В этом решоне известны (табл. 4): нижняя флора ледяной свиты (поздний альб - ранний турон), верхняя флора ледяной свиты (поздний турон - коньяк), флора хетской свиты (ранний сантон) и флора мутинской свиты (поздний сантон -кампан). Приводятся их краткие характеристики,стратиграфическое положение и возраст, сравнение с близкими флорами Северной Пацифики.

7.3. Новосибирские острова

В этом регионе известны две ископаемые флоры (табл. 4): балыктахская (ранний - средний и часть позднего альба) и деревянногорская (турон - коньяк). Приводятся их краткая характеристика, стратиграфическое положение и возраст, сравнение с близкими флорами Северной Папифики.

7.4. Вилюйская впадина

В этом регионе известны следующие ископаемые флоры (табл. 4): хатырыкская (ранний - средний и часть позднего альба), аграфеновская (поздний альб - сеноман). раннечиримыйская (турон - сантон), позднечмримыйская (кампан - Маастрихт) и линденская (Маастрихт - даний). Приводятся их краткая характеристика, стратиграфическое положение и возраст, сравнение с флорами Северной Папифики.

7.5. Остров Сахалин

В этом регионе известны следующие ископаемые флоры (табл. 4): айнусская (коньяк), гиляцкая (сантон - ранний кампан), жонкьерская (ранний кампан), августовская (Маастрихт) и бошняковская (Маастрихт - даний). Приводятся их краткая характеристика, стратиграфическое положение и возраст, сравнение с близкими флорами Северной Пацифики.

7.6. Западная Канада

В этом регионе известны следующие ископаемые флоры (табл. 4): Гейтс (средний альб), Бивер (ранний - средний альб), Милл Крик и Боулдер Крик (поздний альб), Данвеган (поздний сеноман), Бэд Харт (ранний сантон), Милк Ривер (ранний кампан), Нанаймо (сантон ? - кампан). Эдмонтон (Маастрихт - даний). Приводятся их краткая характеристика, стратиграфическое положение и возраст, сравнение с близкими флорами Северной Пацифики.

Среди флор рассмотренных регионов, прилегающих к Северной Пацифике (табл. 4), удается наметить аналоги альбских - раннепалеоценовых флор АКСР и САСР. Флору буор-кемюсского горизонта этого региона, представленную в САСР флорой Какповрак, можно сопоставить с балыктахской флорой Новосибирских о-вов, хатырыкской Вилюйской впадины и Милл Крик, Боулдер, Гейтс и Бивер Западной Канады. Аналогами гребенкинской флоры АКСР и флоры Ниакогон САСР являются нижняя флора ледяной свиты р. Хатанга, аграфеновская Вилюйской впадины и Данвеган Западной Канады. С пенжинской и кайваямской флорами АКСР и флорами Каолак и Тулувак САСР сходны верхняя флора ледяной свиты р. Хатанга, деревяшюгорская Новосибирских о-вов, отчасти рапнечиримыйская Вилюйской впадины и айнусская Сахалина. Барыковскую флору АКСР можно сопоставить с флорами хетской и мутинской свит р. Хатанга, отчасти раннечиримыйской Вилюйской впадины, гиляцкой о-ва Сахалин и Бэд Харт и Милк Ривер Западной Канады. Аналогом гориореченской флоры АКСР можно считать позднечиримыйскую Вилюйской впадины, августовскую Сахалина и отчасти Эдмонтон Западной Канады. Корякская флора АКСР и флора Сагвон САСР сопоставимы с линденской Вилюйской впадины, бошняковской Сахалина и отчасти Эдмонтон Западной Канады. Аналоги отличающихся низким разнообразием флор Ранняя Когосакрак и Поздняя Когосакрак САСР в регионах, прилегающих к Северной Пацифике, отсутствуют. Это можно объяснить холодолюбивостью данных флор и близостью места их произрастания в камлане и Маастрихте к Северному полюсу. Кампанские жопкьерская флора Сахалина и флора Нанаймо Западной Канады носят явно выраженный субтропический характер и имеют мало общего с одновозрастными флорами Северной Пацифики: кампанское потепление продвинуло границу субтропиков на 15-20° к северу.

Глава 8. Позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих регионов (по палеоботаническим данным)

За последние десятилетия был собран большой объем сведений о климате мелового периода, причем наиболее всесторонние количественные климатические параметры были получены по результатам изучения морфологии листьев npeeirax двудольных (Wolfe, 1993,1995; Herman, Spiccr, 1996,1997; Herman et al., 2002).

8.1. Количественные палеоботанические даниые о позднемеловом климате Евразии и Аляски

Данный раздел посвящен реконструкции по методике CLAMP (см. раздел 1.33) количественных параметров неморских климагов конца альба и позднемеловой эпохи, существовавших на территории Евразии, Аляски и Новой Зеландии.

8.1.1. Материал. По методике CLAMP проанализированы следующие флоры:

Псруц, Вышехоровицс и Мала Хухлс (Чехия, средний сеноман); Злив, Кликов и Хлюбока (Чехия, сенои); Грюнбах (Австрия, ранний кампан); Кульденен-Темир (Казахстан, поздний альб); Теректы-Сай (Казахстан, ссноман); Вилюй-А и Вилюй-Б (Якутия, сеноман); арманская (ОЧСР, турон-коньяк); пеижииская (АКСР, турон); кайваямская (АКСР, коньяк); деревянногорская (о. Новая Сибирь, турон); тыльпэгыргьшайская (АКСР, ранний коньяк); гребенкииская, Гребенка-22 и Гребенка-смешанная (АКСР, поздний альб - сеноман); Мелози-Кальтаг (ЮКСР, сеноман - ?турон); Тулувак (САСР, коньяк); Кларенс (Новая Зеландия, сеноман).

8.12. Обсуждение результатов. Изученные позднеальбекис - ссноманские флоры Казахстана, Якутии, Северо-Востока России и Аляски существовали в условиях теплоумеренного влажного климата. Ссноманские флоры Центральной Европы и Новой Зеландии росли в климате, классифицируемом как гумидный теплоумеренный с жарким летом либо субтропический, с постоянным или слабо сезонным количеством осадков в течение года. 6 турон-коньякских флор Северо-Востока России и Аляски существовали в условиях теплоумерешюго влажного климата, однако, учитывая возможную ошибку расчётов, нельзя исключить, что туронская флора Камчатки и турон-коньякская Примагаданья произрастали в теплом варианте холодноумерешюго климата. 2 сенонские флоры Европы росли в климате, классифицируемом как теплоумеренный гумидный с жарким летом либо субтропический, со слабой сезонностью увлажнения. Приведенные результаты соответствуют как палеоширотному положению данных флор, так и качественным характеристикам климата фитохорий, к которым эти флоры принадлежат.

Расчеты палеоклиматических параметров свидетельствуют об определенных изменениях климата и тенденциях в похолодании и потеплении в течение конца альба и ноздпего мела. По европейским флорам устанавливается, что сеноманский климат был теплее сантон-камианского; суммируя климатические данные, полученные по азиатским ископаемым флорам, можно предположить общее потепление климата от позднего альба к сеноману, снижение температур в туроне и новое менее значительное потепление в коньякском веке. Туронское похолодание по-видимому имело глобальное распространение. Следовательно, как в Европе, так и в Азии наиболее теплым веком позднего мела был, по-видимому, сеноман. Этот вывод подтверждается палеоокеанологическими данными (Huber et al., 2000; и др.).

Во влажном климате без сухого сезона климатические сигналы, отраженные в архитектуре листьев двудольных из разных местообитаний, отличаются мало. Для более теплых и сезонно сухих климатов CLAMP позволяет определять особенности микроклимата, испытываемого различными растительными сообществами.

Температура наиболее холодного месяца, рассчитанная по туронским и коньякским флорам, росшим па побережье Арктического бассейна, была близкой к нулевой либо выше нуля и выше таковой, рассчитанной по одновозрастным флорам, росшим вблизи берега Тихого океана. Это позволяет предположить, что Арктический бассейн в турон-коньякское время был относительно теплым и «подогревался» привносом тёплых вод из низких широт предположительно по Западному Внутреннему проливу на Североамериканском материке. Данное течение, вероятно, возникло благодаря мощному Северо-Пассатному течению, которое пересекало с востока на запад в низких широтах Северного полушария океан Тетис и Центральную Атлантику и, встретив материковый барьер в виде южной оконечности Северной Америки и цепей островов и отмелей между последней и северной частью Южной Америки, поворачивало по часовой стрелке. При этом из-за подпруживания Карибского бассейна возникало сильное стоковое течение на север вдоль Западного Внутреннего пролива. Тепловодный Арктический

бассейн по-видимому демпфировал сезонные температурные колебания вблизи побережья, «добавляя» в атмосферу некоторое количество тепла летом, но зато заметно повышая зимние температуры, остававшиеся положительными.

Высказывалась гипотеза, что палеоширота бассейна Грюнбах (Австрия) по палеомагнитным данным была примерно 32° с.ш., т.е. слагающие его отложения формировались в 1000 км к югу от того места, где они расположены сейчас. Это предположение не подтверждается сравнением палеоклиматических параметров, рассчитанных по сенонским флорам Австрии и Южной Чехии, однако оно и не опровергается ими, поскольку указанные флоры были подвержены сильному влиянию теплого океана Тетис и, кроме того,'могут оказаться не одновозрастными.

8.2. Климатические пояса среднего и позднего мела

В этом разделе обсуждаются позднемеловые климатические пояса, т.е. распространение различных типов климата на поверхности земного шара, трассируемые по фитогеографическим данным, по геологическим индикаторам климата и по результатам компьютерных моделей общей циркуляции.

82.1. Фитогеографическоерайонирование Земли в позднемеловое время.

Распределение на поверхности Земли растений, современных или ископаемых, определяется прежде всего климатом: «климатическая зональность просвечивает в любой фитогеографической классификации» (Красилов, 1985). Для позднего мела В.А.Вахрамеев (1988) выделяет 4 фитогсографические области (каждая с рядом провинций), отвечающие основным типам глобального климата: Сибирско-Канадскую (умеренно-теплый климат), Евро-Синийскую (субтропический климат), Экваториалыгую (Пальмовую) (тропический климат) и Австральную (Нотальную) (субтропический и, с сантона, умеренно-теплый климат). Фитогеографическое районирование для позднего мела, предложенное В~А.Красиловым (1985), имеет ярко выраженную палеоэкологическую основу и базируется на выделении имеющих определенное климатическое значение растительных группировок. Им выделяются холодноумеренная зона (без Proteacidilcs), северная умеренная зона с летнезелеными паратаксодиевыми лесами и платанолистными цветковыми, северная и южная субтропические зоны с Debeya и лавролистными покрытосеменными, тропическая зона с элатеровыми палиноморфами и пыльцой пальм и, начиная с сантона, южная умеренная зона с Nothofagidites. ЛЛО.Буданцев (1983 и др.) во внетропических широтах Северного полушария выделяет два основных типа флор: атлантический и пацифический, прослеживающихся в Борсалыюй и Тетисовой флористических областях. Растительность первого тина, но его мнению, развивалась в условиях тропического и субтропического климатов, а второго - в умеренном и лишь местами теплоумеренном климате. Границы между этими типами флор Буданцев проводит почти меридионально по географическим барьерам - Западному внутреннему проливу и Западно-Сибирскому морю с Тургайским проливом. Альтернативная схема фитогеографического районирования базируется на палеоэкологических критериях, причем основными его единицами служат биомы - «социальные группировки межконтинентального масштаба, состоящие из характерного набора таксонов и обладающие характерными общими физиономическими признаками... и таксономическим разнообразием» (Willis, McElwain, 2002). Для конца позднего мела выделяются 6 глобальных биомов: прохладноумеренный, теплоу меренный, зимпевлажный, субтропический пустьпшый, тропический летневлажный и тропический постоянновлажный.

822. Климатические пояса среднего и позднего мела по геологическим данным. Обзор климатических поясов, трассируемых по комплексу геолошческих

данных (включая данные CLAMP и фитогеографическое районирование), базируется в основном на результатах проекта «Теплая биосфера» (Чумаков и др., 1995; и др.), в котором принимал участие автор. Климатическая зональность, существовавшая на Земле в среднем - позднем мелу, заметно отличалась от совремешюй. В полярных областях отсутствовали постоянные ледниковые или ледовые шапки и многолетняя мерзлота. Эпизодическое пояштеиие ледово-морских отложений в высоких северных и южных палеоширотах свидетельствует о кратковременных похолоданиях. В высоких широтах в это время гтреобладал влажный высокоширотный умеренный климат, аналог которого на современной Земле отсутствует. Его специфическими особенностями была резкая световая и температурная сезонность и периодические колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного, причем первый, по-видимому, преобладал, особенно во внешних приполярных зонах. В средних палеоширотах обоих полушарий был развит влажный и переменно влажный теплый климат, современным аналогом которого можно считать тешюумеренный гумидный с жарким летом либо субтропический. В Северном и Южном полушариях были широко развиты тропические аридные пояса, причем в апте они сливались в единый тропическо-экваториальный пояс, который занимал почти все низкие и часть средних широт обоих полушарий. Пояс экваториального гумидного климата сформировался в альбе - туроне в пределах западно-гондванских коптинентов. Его возникновение было по-видимому связано с раскрытием Южной Атлантики.

8.23. Компьютерная модель общей циркуляции сеноманского климата.

Рассмотрены основные типы климатических компьютерных моделей: концептуальные, параметрические, энергетического баланса, общей циркуляции (GCM: General Circulation Model). Последние, наиболее совершенные, основаны главным образом на законах физики (термодинамики) и учитывают в качестве вводных параметров распределение сути и морских бассейнов, орофафию, альбедо, концентрацию в атмосфере двуокиси углерода и температуру поверхности моря. Более сложные GCM включают также параметры предполагаемой (моделируемой) растительности. Среди моделей общей циркуляции различают GCM, которые рассматривают преимущественно динамику атмосферы (AGCM: Atmospheric General Circulation Model), и рассматривающие сопряженную динамику атмосферы и океана, причем характер динамики океана тоже различается по его сложности.

Одна из наиболее на сегодняшний день совершенных AGCM для сеноманского века была недавно опубликована (Valdcs ct al., 1999). Эта модель, созданная в рамках проекта атмосферного моделирования группы британских университетов, является производной от модели Европейского центра среднесрочного прогноза погоды. Она была модифицирована так, чтобы «предсказывать» климаты прошлого (Valdcs et al., 1999). На основе результатов этой модели Н.М.Чумаков и автор построили схему сеноманского климата по упрощенной классификации Кеппсна (см. дефиниции в разделе 1.6). Согласно этой схеме, климат постоянного мороза на Земле отсутствовал; полярный климат занимал лишь небольшое пространство к северу от Евразии и Северной Америки; холодноумеренный гумидный климат был широко развит в Антарктиде и Южной Австралии, и менее широко в Северном полушарии, занимая там северные районы Азии, Аляски, Северной Америки и Гренландии в местах наиболее значительного «скопление» суши; теплоумеренный гумидный климат располагался в виде двух широких поясов в средних широтах обоих полушариев; сухой климат, также в виде двух поясов, соединявшихся в районе экваториальной пра-Атлантики, занимал низкие широты, распространяясь дальше всего на север в районы Южного Китая. Вблизи экватора трассируется

единый пояс тропического гумидного климата, который в целом был более распространен в Северном полушарии, чем в Южном. Другая использовавшаяся нами в сравнительных целях GCM - модель центра Хадли (Великобритания).

8 3. Позднемеловой климат: сравнение геологических данных с моделями общей циркуляции

Единственный инструмент для предсказания характера и протекания будущих климатических изменений - это компьютерные числовые климатические модели, и в особенности модели общей циркуляции (GCM). Очевидно огромное значение таких моделей для прогноза хозяйственной деятельности человека, и поэтому их разработки ведутся давно и в разных странах. Однако остаются неопределенными некоторые аспекты GCM. В частности, попытки моделировать теплый климат принолярных областей приводит к слишком жаркому климату тропиков или же к неявному допущению увеличения переноса тепла океанскими водами в направлении полюсов. Но даже при этом зимние температуры в центральных частях Северной Азии остаются значительно ниже нуля. GCM разрабатывались и «настраивались» так, чтобы хорошо отражать современную климатическую ситуацию. Но современный климат необычно холодный для нашей планеты: на Земле было теплее, чем сейчас, в течение 85% времени от последних 570 миллионов лет, т.е. «парниковое» состояние климата более нормально для нашей планеты, чем «ледниковое». Неудивительно поэтому, что компьютерные модели климата плохо объясняют известные палеоклиматологам особенности термических эр, когда климат планеты был существенно теплее нынешнего. Сведения из геологической летописи, и в первую очередь количественные параметры климатов прошлого, позволяют протестировать и усовершенствовать модели климата, «настроив» их не только по необычно холодной для Земли современности, но и но климатическим ситуациям термических эр, к одной из которых принадлежит позднемеловая эпоха.

8.3.1. Сравнение модели с климатическими поясами (по геологическим данным). Сравнение ссноманских климатических поясов, построенных по комплексу геологических данных (см. раздел 8.2.2), с результатами AGCM (см. раздел 8.23) позволяет заключить, что в целом, а иногда и в деталях, наблюдается хорошее совпадение палеоклиматических реконструкций, полученных разными методами, особенно в низких широтах. В высоких широтах обоих полушарий по геологическим данным реконструируется более теплый климат, чем дают результаты моделирования. Намечается ряд регионов, где совпадения результатов, полученных разными методами, нет: во внутриконтинентальных районах Северной Азии AGCM предполагает сухой климат'с холодными зимами, а геологические данные - высокоширотный умеренный гумидный климат; на юге Южной Америки, Африки и на Индостане моделирование предполагает влажные климатические условия, но там известны сеноманские эвапоритовые бассейны. Эти регионы должны рассматриваться как приоритетные объекты будущих геолого-палеоклиматических исследований. По-видимому, наблюдаемые несовпадения связаны с принципиальными свойствами или ограничениями различных методов.

832. Сравнение модели с результатами CLAMP. Расчитанные по методу CLAMP параметры среднегодовых температуры и количества осадков для сеноманских флор, росших вблизи морских бассейнов Евразии (Арктического, Тихого океана, Тетис, Тур1лайского залива), в целом неплохо соответствуют AGCM, что свидетельствует о применимости и аккуратности этого метода и о способрюсти растений предоставлять верные количестветпле климатические сигналы. Однако для внутриконтинепталыюй Северной Азии карлина существенно иная. Этот

регион, согласно CLAMP, характеризовался ровным и мягким климатом с зимними температурами около 5.5 - 6° С, средней температурой наиболее теплого месяца порядка 22° С и среднегодовой температурой около 13° С, что заметно отличается от большого годичного диапазона температур, наблюдаемого в настоящее время в районах с экстраконтинентальным климатом, и от результатов AGCM, которая для внутренних районов Северной Азии «предсказывает» среднегодовую температуру около 0 - 4° С, холодные зимы с температурами до -15-20° С и жаркое лето с температурой до 30-35° С. Другое отличие касается того, что, согласно CLAMP, климат был влажным круглый год, а модель «предсказывает» сухой климат.

833. Позднемеловой климат внутриконтиненталъных районов Азии. Палеоклиматические данные из Восточной Сибири (басс. р. Вилюй, Якутия), которые являются единственным надежным свидетельством о позднемеловом внутриконтиненталшом климате, имеют чрезвычайно важное значение. Нами в этом регионе были проведены специальные исследования, направленные на сбор средне-позднемеловых геологических индикаторов климата. Анализ глинистых минералов не дал никаких свидетельств аридности климата в этом регионе в средне-позднемеловое время: в тимердяхекой и линденской свитах преобладает каолинит, иногда вместе с иллитом, но без сколько-нибудь значительной примеси смектита (A.Ahlberg, устное сообщение, 2001). Палинологическое изучение тимердяхекой свиты показало большое разнообразие палиноморф (190 форм) и наличие среди них представителей, по-видимому, теплолюбивых таксонов (двух видов, вероятно, пальм )(Ch.-Ch Hofmann, устное сообщение, 2001), что свидетельствует о гумидных и теплых, без суровых зим, климатических условиях. Схожий результат, как было показано выше, дают сведется о площадном распространении типов климатов в сеномане (климатические пояса по геологическим данным) и CLAMP. Это сильно контрастирует с результатами AGCM. Существующие климатические модели не в состоянии, даже с учетом возможных ошибок метода, воспроизвести реконструируемый по комплексу геологических данных (анализ глинистых минералов, палеоботаника, палинология, CLAMP) среднемсловой климат внутриконтипентальной Северной Азии в эпоху глобального потепления: GCM «приписывают» этим районам современный резко континентальный термальный режим (т.е. низкую среднегодовую температуру при большом диапазоне температур в течение года) и малое количество осадков, а геологические данные свидетельствуют о тсплоумерешюм влажном климате с мягкими зимами. Это может вести к недооценке моделями величины будущих климатических изменений в таких регионах. Сказанное вызывает серьезные сомнения в применимости существующих GCM для предсказания будущего потепления климата Земли.

Глава 9. Некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики

Интерес к экологическим особенностям меловых животных и растений Северной Пацифики объясняется тем, что они существовали в очень необычных условиях умеренного влажного высокоширотного климата с резкой световой сезонностью и мягкими зимами, аналога которому нет на современной Земле.

9.1. «Полярные» динозавры

В позллемеловых отложениях Северо-Востока России и Северной Аляски известны остатки динозавров, принадлежащие растительноядным гадрозавридам

(сем. Hadrosauridae, подсем. Lambeosaurmae), как крупным (до 9 - ] 0 м длиной), так и мелким, и хищным тираннозавридам (сем. Tyrannosauridae) и троодонтидам (сем. Troodontidae). Для объяснения существования этих животных в высоких широтах Арктики выдвигаются две гипотезы: сторонники «оседлости» динозавров предполагают, что полярные зимы в меловой период были достаточно теплыми или что «полярные» динозавры обладали теплокровностью - свойством, позволявшим им существовать в относительно холодные зимние периоды (Несов, 1992,1995; Clemens, Nelms, 1993); более предпочтительной автор полагает гипотезу о том, что «полярные» динозавры вели кочевой или полукочевой образ жизни и совершали дальние миграции вдоль морских побережий, приморских низменностей или речных долин (Currie, 1989; Чумаков и др., 1995). Влажный и мягкий приморский климат Северо-Тиоокеанского рефугиума (Вахрамеев, 1981,1988) и трофическая связь растительноядных динозавров с сохранившимися до конца мела в этом рефугиуме цикадофитовыми кустарниками (Krassilov, 1981), вероятно, способствовали существованию динозавровой фауны в арктических районах Северной Пацифики.

9.2. Листопадные и вечнозеленые растения высоких широт Арктики: две стратегии иерезимовываыия

Отсутствие света зимой в комбинации положительной зимней температурой ставило позднемеловые растения Арктики в сложные условия, когда фотосинтез невозможен, а температура воздуха недостаточно низка для существенной приостановки метаболизма в листьях. Этим растениям были присущи две стратегии перезимовывапия: в безлистном и в облиственном состояниях. Листопадность позволяла растениям экономить ресурсы в зимний период за счёт остановки метаболизма в листьях, однако весной они были вынуждены затрачивать ресурсы для формирования новой кроны. Напротив, вечнозеленые растения теряли часть своих ресурсов за счёт не прекращавшегося в зимний период метаболизма при отсутствии фотосинтеза, но экономили их весной, поскольку не были вынуждены вновь формировать фотосинтезирующие органы. В последнем случае у растений вырабатывались ксероморфные признаки, препятствовавшие чрезмерной потере влаги зимой и позволявшие тем самым снизить расходы ресурсов на метаболизм. Преобладание в позднемеловых флорах Арктики листопадных растений, вероятно, свидетельствует о том, что зимы были относительно теплыми, а в начале вегетационного периода растения не испытывали недостатка в ресурсах или тепле, необходимых для интенсивной ассимиляции и формирования новых крон.

9.3. Крупнолистность растений Северной Пацифики

Широкое распространение в позднем мелу приполярных районов Азии и Северной Америки крупнолистных покрытосеменных растений по-видимому объясняется особенностями высокоширотного климата того времени, который был влажным умеренным или умеренно-тёплым и характеризовался специфическим световым режимом - резкой световой сезонностью с недостатком солнечного излучения зимой и продолжительным в течение суток, сравнительно слабым и преимущественно рассеянным освещением в течение летнего вегетационного периода. Эти особенности светового режима высоких широт, вероятно, объясняют морфологическую специфику позднемеловых приполярных широколиственных покрытосеменных: большой абсолютный размер их листовых пластинок наряду со значительным диапазоном изменчивости размеров листьев в пределах одного вида. Первое, вероятно, было связано с преобладанием в высоких широтах в течение вегетационного периода сравнительно слабого и преимущественно рассеянного

солнечного света, второе - сезонным характером развития годичных побегов растений и, возможно, расположением листьев в кроне дерева.

Заключение: основные выводы

Данная работа базируется на детальном исследовании богатых альбеких -раннспалеоценовых флор АКСР и САСР, уникальных благодаря тому, что они характеризуют весь указанный интервал без сколько-нибудь существенных перерывов и датируются благодаря переслаиванию флороноспых отложений этих субрегионов с морскими, содержащими остатки стратиграфически важных моллюсков. В работе рассмотрена альбеко-позднемеловая ископаемая флора Северной Пацифики (рис. 1) в стратиграфическом, палеофлористическом, флорогенстическом и палеоклиматическом аспектах и решена важная научная проблема: разработаны детальные биостратиграфические схемы неморских альбеких - верхнемеловых отложений АКСР и САСР Северной Пацифики (по растительным макроостаткам), которые имеют большое значение для геологического картирования и сопоставления флороносных толщ этого региона, а также для корреляций с прилегающими районами земного шара. Полученные новые данные о позднемеловых биоте и палеоклимате Арктики чрезвычайно важны для предсказания характера и возможных последствий будущего потепления климата Земли, а также позволяют тестировать компьютерные климатические модели. Данное исследование позволило прийти к следующим основным выводам.

1. Автором впервые разработана детальная фитостратиграфическая схема верхнего альба и верхнет мела АКСР, основанная на периодизации развития флоры, выделены 7 фитосгратиграфических горизонтов субрегионального распространения, уточнена корреляция флороносных отложений (рис. 2, табл. 1).

2. Предложена новая, отличающаяся от опубликованпых ранее, схема фитостратиграфии альба - палеоцена САСР, основанная на периодизации развития флоры; выделены 3 фитостратиграфических горизонта субрегионального распространения и 4 слоев с флорой, уточнена корреляция флороносных отложений (рис. 3, табл. 2).

3. По палеоботаническим данным установлено, что в САСР в течение альба -палеогена происходили постепенные и закономерные (направленные) изменения с запада на восток обет ановок осадконакопления, заключающиеся в более позднем завершении морской седиментации и осадконаконления вообще в более восточных районах субрегиона по сравнению с западными (табл. 2).

4. Сравнение флор соответствующих (или близких по возрасту) этапов АКСР и САСР (табл. 3) показало как их сходство (этапы раннегинтеровский и Какповрак, гребенкинский и Ниакогон, пенжинский и Каолак, корякский и Сагвон), так и отличия (этапы кайваямский и Тулувак, горнореченский и Когосакрак). Причинами последних были по всей видимости палеоклиматические различия субрегионов, связанные с влиянием на их климат переноса тепла океаническими водами из низких широт в Арктический бассейн, с трансгрессиями и регрессиями в Западном внутреннем проливе Северной Америки и с положением Северного полюса.

5. Флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий, а амплитуда флористических изменений на этой границе не превышает таковых, наблюдающихся в течение «бескризисного» позднего мела (табл. 3). Развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы

по-видимому контролировалось долговременными палеогеографическими и климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

6. Позднемастрихтская флора АКСР, вероятно, была источником многих таксонов раннепалеоценовой флоры САСР, мигрировавших на север Аляски с северо-востока Азии во время палеоценового потепления (табл. 3). Возможно, позднемаастрихтская флора АКСР дала начало раннетретичным листопадным флорам Арктики и прилегающих южных регионов Дальнего Востока.

7. Выявленный характер развития альбекой-позднемеловой флоры Арктики (шести субрегионов Северной Пацифики, бассейна р. Хатанга, о-ва Новая Сибирь, Вилюйской впадины, о-ва Сахалин, Западной Канады - табл. 4) позволил предложить принципиально новую схему альбеко-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики (табл. 3). Развитие флор в регионе проходило в целом автохтонпо под влиянием физико-географических изменений и колебаний климата, причем в позднем мелу ведущая роль во флорогенетических процессах принадлежала постепенному проникновению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных, которые первоначально расселились в нарушенных местообитаниях приморских низменностей АКСР и Аляски и с течением времени постепенно проникали во внутриконтинентальные районы Азии, населенные преимущественно хвойно-нашротниковой растительностью. Рассмотрены стратиграфические выводы, которые следуют из этой схемы.

8. Усовершенствован и детализирован метод расчета комплекса количественных палеоклиматических данных по физиономии древних покрытосеменных - CLAMP. Для этого используются климатические сигналы, закодированные в архитектуре листьев древесных двудольных растений.

9. По методу CLAMP проанализированы 20 флор: 5 из Центральной Европы, 2 из Казахстана, 10 из Сибири и Северо-Востока России, 2 из Аляски и 1 из Новой Зеландии. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате хорошо соответствуют как качественным характеристикам древних климатов соответствующих фитохорий, так и палеоширотному положению изученнных флор, что подтверждает возможность применения данного метода.

10. Климатическая зональность, существовавшая на Земле в эпоху глобального потепления в среднем - позднем мелу, принципиально отличалась от современной. В приполярных областях преобладал влажный высокоширотный умеренный климат, специфическими особенностями которого была световая сезонность, значительное количество осадков, отсутствие продолжительного морозного периода зимой и колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного. Ближе к экватору в обоих полушарий преобладал среднеширотшлй теплый гумидный климат; в Северном и Южном полушариях были широко развиты тропические аридные пояса; пояс экваториального гумидного климата сформировался в альбе - туропе в пределах западно-юндваиских континентов.

11. Наряду со сходством между геологическими данными (включая палеоботанические) о позднемеловом климате Земли и компьютерной моделью общей циркуляции (AGCM), наблюдаются и существенные отличия, особенно значимые во внутриконтинеитальных районах Азии, что ставит под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли.

12. Экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики отражают их адаптацию к высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся безморозными зимами, недостатком света зимой и продолжительным в течение суток, сравнительно слабым и преимущественно

рассеянным солнечным освещением в течение летнего вегетационного периода. Аналогов этому климату нет на современной Земле.

Список публикаций автора по теме диссертации

1. Герман А.Б. Новый род платанообразных покрытосеменных из верхнемеловых

отложений Камчатки //Палеонтол. жури. 1984 а. N° 1. С. 71-79.

2. Герман А.Б. О возрасте валижгенской свиты Камчатки и полуострова

Елистратова по палеоботаническим данным // Сов. геология. 1984 б. № 11. С. 60-69.

3. Герман А.Б. Первая находка покрытосеменных рода Ternstroemites в СССР

(поздний мел Камчатки)//Палеонтол. журн. 1985. № 1. С. 138-141.

4. Герман А. Б. Новые покрытосеменные из турона Северо-Западной Камчатки //

Палеонтол. журн. 1987. № 4. С. 96-105.

5. Герман А.Б. Сеноманская флора бухты Угольной (Северо-Восток СССР) //

Известия АН СССР. Сер. геол. 1988 а. № 11. С. 110-114.

6. Герман А.Б. Этапы развития позднемеловой флоры Северо-Востока СССР.

Препринт. М.: Геол. ин-т АН СССР, 1988 б. 23 с.

7. Герман А.Б., Головнёва Л.Б. Новый род позднемеловых платанообразных

Северо-Востока СССР // Ботаническ. журн. 1988. Т. 73. № 10 С. 1456-1467.

8. Герман А.Б. Новые покрытосеменные из конъякских отложений Северо-

Западной Камчатки // Палеонтол. журн. 1989 а. № 2. С. 89-100.

9. Герман А.Б. Палеоботаническое обоснование корреляции верхнемеловых

отложений Северо-Востока СССР // Ярусные и зональные шкалы бореального мезозоя СССР. М.: Наука, 1989 б. С. 204-211

10. Lebedcv E.L., Herman A.B. A new genus of Cretaceous angiospcrms - Dalembia //

Rev. Palaeobot. Palynol. 1989. Vol. 59. N 1-4. P. 77-91.

11. Герман А.Б. Изменчивость листьев и реконструкция годичного побега

Paraprotophyllum ignatianum // Региональная геология: тектоника, литология и стратиграфия. М.: Геол. rni-т АН СССР, 1990. С. 79-83.

12. Herman А.В. Late Cretaceous flora and climate of the Anadyr-Koryakian subregion

(North-East USSR) //Proc. Symp. "Paleofloristic and paleoclimatic changes in the Cretaceous and Tertiary" (Prague, 1989). Prague, 1990. P. 73-79.

13. Щепетов С В., Герман А.Б. Меловая флора правобережья р. Анадырь //

Известия АН СССР. Сер. геол. 1990. № 10. С. 16-24.

14. Герман А.Б., Лебедев Е.Л. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-

Западной Камчатки. М.: Наука, 1991.161 с. (Тр. Геол. ин-та РАН, вып. 468)

15. Головнёва Л.Б., Герман А.Б. Новые данные о составе и возрасте флоры

корякской свиты (Корякское нагорье) // Ботаническ. журн. 1992. Т. 77. № 7. С. 60-71.

16. Щепетов СВ., Герман А.Б., Белая Б.В. Среднемеловая флора правобережья

реки Анадырь (стратиграфическое положение, систематический состав, атлас ископаемых растений). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1992.166 с.

17. Herman A.B. On the angiosperm genera Credncria, Arthollia and Populites from the

Upper Cretaceous of the North Pacific Region // Palaeovegetational development in Europe and regions relevant to its palaeofloristic evolution /Proc. Pan-European Palaeobot. Conf. (Vienna, 1991). Vienna: Mus. Nat. Hist., 1992. P. 265-271.

18. Herman A.B., Shczepetov S.V. The Mid-Cretaceous flora of the Anadyr river basin

(Tchukotka, NE Siberia) // Palacovcgetational development in Europe and regions

relevant to its palaeofloristic evolution / Proc. Pan-European Palacobot. Conf. (Vienna, 1991). Vienna: Mus. Nat. Hist., 1992. P. 273-279.

19. Герман А.Б. Этапность и цикличность развития позднемеловой флоры

Анадырско-Корякского субрегиона//Стратигр. Геол. корреляция. 1993 а. Т.1. № 1.С. 87-96.

20. Герман А.Б. Позднемаастрихтская флора междуречья Эмима-Ильнайваам

(Северо-Восток Корякского нагорья) и её стратиграфическое значение // Стратигр. Геол. корреляция. 1993 б. Т. 1. № 4. С. 64-72.

21. Герман А.Б. О родах Credneria, Arthollia и Populites (покрытосеменные) в

позднем мелу Северной Пацифики // Палеонтол. жури. 1993 в. № 1. С. 95-103.

22. Герман А.Б. Палеофлористические и палеоклиматические изменения в позднем

мелу Анадырско-Корякского субрегиона //Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Москва: Наука, 1993 г. С. 95-106.

23. Herman A.B. Late Cretaceous polar broad-leaved forests and high latitude climate //

Paleofloristic and Paleoclimatic Changes during Cretaceous and Tertiary / Proc. Intermat. Symp. (Bratislava, September 14-20,1992). Bratislava: Geol. Ustav D.Stura, 1993. P. 23-30.

24. Герман А.Б. Разнообразие меловых платанообразных Анадырско-Корякского

субрегиона в связи с изменением климата // Стратигр. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. №4. С. 62-77.

25. Герман А.Б., ЩепетовСВ. Предварительные результаты палеонтологических

исследований стратотипа арманской свиты летом 1990 г. // Материалы по стратиграфии континентального мела Северо-Востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. С. 41-48.

26. Herman А.В. A review of Late Cretaceous floras and climates of Arctic Russia //

Cenozoic plants and climates ofthe Arctic / Boulter M.C., Fisher H.C. (eds). NATO ASI Series. Sen I. V. 27. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994 a. P. 127-149.

27. Herman A.B. Late Cretaceous arctic platanoids and high latitude climate // Cenozoic

plants and climates ofthe Arctic / Boulter M.C., Fisher H.C. (eds). NATO ASI Series. Ser. I. V. 27. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994 b. P. 151-159.

28. Spicer R.A., Davies K.S., Herman A.B. Circum-Arctic plant fossils and the

Cretaceous-Tertiary transition // Cenozoic plants and climates of the Arctic / Boulter M.C., Fisher H.C. (eds). NATO ASI Series. Ser. I. Vol. 27. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. P. 161-174.

29. Herman A.B, Spicer R.A. Latest Cretaceous flora of North-eastern Russia and the

"terminal Cretaceous event" // Palcontol. Joum. 1995. V. 29. № 2A. P. 22-35.

30. Чумаков Н.М., Жарков M.A., Герман А.Б., Долуденко МЛ., Калапдадзе Н.Н.,

Лебедев Е.Л., Пономаренко А.Г., Раутиан А.С. Климатические пояса в середине мелового периода // Стратигр. Геол.корреляция. 1995. Т. 3. № 3. С. 42-63.

31. Herman A.B., Spicer R.A. Palaeobotanical evidence for a warm Cretaceous Arctic

ocean //Nature. 1996 a. V. 380. N 6572. P. 330-333.

32. Herman A.B., Spicer R.A. Palaeobotanical evidence for a warm Cretaceous Arctic

ocean // Monthly Nature. 1996 b. Vol. 4 [3 (39)]. P. 106-109.

33. Spicer R.A., Herman A.B. Nilssoniocladus in the Cretaceous Arctic: new species and biological insights // Rev. Palaeobot. Palynol. 1996. V. 92. P. 229-243.

34. Spicer R.A., Herman A.B., Valdes PJ. Mid and Late Cretaceous climate of Asia and

Northern Alaska using CLAMP analysis // Чтения памяти Всеволода Андреевича Вахрамсева. М.: ГИН РАН, ГЕОС, 1996. С. 62-67.

35. Spicer R. A., Rees P. McA., Неппап А. В. The Cretaceous vegetation and climate of

Asia: some insights // Mem. Geol. Soc. India. 1996. № 37. P. 405-433.

36. Герман А.Б. Палеоботанический термометр, или о чем рассказали древние

флоры Арктики // Российская наука: выстоять и возродиться. Москва: Наука (Физматлит), 1997. С. 229-236.

37. Герман А.Б., Спайсер Р.Э. Континентальный мел Северо-Востока Азии и

Аляски: сравнение флор и палеоклимата//Стратигр. Геол. корреляция. 1997. Т. 5. №> 1.С. 60-66.

38. Герман А.Б., Щепетов СВ. Новый вид Macclmtockia (покрытосеменные) из

верхнего мела Северо-Востока России и его стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 69-76.

39. Herman A.B., Spicer R.A. New quantitative palaeoclimate data for the Late Cretaceous

Arctic: evidence for a warm polar ocean // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1997 a. Vol. 128. P. 227-251.

40. Herman A.B., Spicer R.A. The Koryak flora: did the Early Tertiary deciduous flora

begin in the Late Maastrichtian of northeastern Russia? // Proc. 4-lh European Palaeobot. Palynol. Conf. (Heerlen, September 1994). 1997 b. P. 87-92.

41. Головнёва Л.Б., Герман А.Б. Закономерности эволюции флоры в позднем мелу

на территории Северо-Западной Камчатки и Корякского нагорья //Стратигр. Геол. корреляция. 1998. Т. 6. №> 6. С. 3-16.

42. Спайсер Р.Э., Герман А.Б. Меловой климат Азии и Аляски: сравнение

палеоботанических свидетельств с компьютерной моделью // Палеонтол. журп. 1998. №2. С. 3-18.

43. Герман А.Б. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-позднем мелу

Северной Пацифики //Стратигр. Геол. корреляция. 1999 а. Т. 7. №2. С. 39-53.

44. Герман А.Б. О составе и возрасте гребёнкинской флоры реки Анадырь (средний

мел, Северо-Восток России) //Стратигр. Геол. корреляция. 1999 б. Т. 7. №> 3. С. 63-78.

45. Герман А.Б. Меловая флора Анадырско-Корякского субрегиона (Северо-

Восток России): систематический состав, возраст, стратиграфическое и флорогенетическое значение. М.: ГЕОС, 1999 в. 122 с. (Тр. Геол. ин-та РАН, вып. 529).

46. Herman A.B., Spicer R.A. Mid-Cretaceous Grebenka Flora of the North-eastern

Russia: two strategies of overwintering // Proc. 5th European Palaeobotanical-Palynological Conf. (Cracow, June 26-30 1998, W.Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences) / Acta Palaeobot. 1999. Suppl. 2. P. 107-110.

47. Kelley S.P., Spicer R.A., Herman A.B. New "Ar/'Ar dates for Cretaceous Chauna

Group tephra, North-Eastern Russia, and their implications for the geologic history and floral evolution of the North Pacific region //Cretaceous Research. 1999. Vol. 20. № 1. P. 97-106.

48. Spicer R.A., Herman A.B. The Aibian-Ccnomanian flora of the Kukpowrak River,

western North Slope, Alaska: stratigraphy, palaeofloristics, and plant communities // Cretaceous Research. 2001. Vol. 22. P. 1 -40.

49. Spicer R., Valdes P., Herman A., Ahlberg A., Kvacek J. Fossil leaves: nature's ancient

meteorologists // The Royal Society, Summer Science Exhibition, London, 2001 (Interactive CD ROM distributed at the Royal Society Summer Science Exhibition).

50. Herman A.B. Late Early - Late Cretaceous floras of the North Pacific Region:

florogenesis and early angiosperm invasion //Rev. Palaeobot. Palynol. 2002. V. 122. IP 1-2. P. 1-11.

51. Герман А.Б., Спайсер Р.Э. Меловая флора реки Какповрак (запад Северной

Аляски) // Палеонтол. жури. 2002. № 3. С. 81-95.

52. Herman A.B., Kvacek J. Campanian Grimbach Flora of Lower Austria: preliminary

floristics and palaeoclimatology // Annalcn des Naturhislorischen Maseums in Wien. 2002 a. Vol. ЮЗА. P. 1-21.

53. Herman A.B., Kvacek J. Campanian Gninbach Flora of Lower Austria, its

composition and phytogeographic significance // AkhmetievMA., HermanA.B., DoludenkoMP., Ignatieyl.A. (eds). Special volume dedicated to the memory of the Corresponding Member of the USSR Acad. Sci. Prof. V.A.Vakhrameev (to the 90th anniversary ofhis birth). Moscow: GEOS, 2002 b. P. 269-275.

54. Herman A.B., Spicer R.A., Kvacek J. Late Cretaceous climate of Eurasia and Alaska: a

quantitative palaeobotanical approach /Wagreich M. (ed). Aspects of Cretaceous Stratigraphy and Palaeobiogeography // Proc. 6th Internat. Cretaceous Symposium (Vienna 2000). Esterreichische Academie der Wissenschaften, Schriftenreihe der Erdwissenschaftlichen Kommissionen. 2002. Band 15. S. 93-108.

55. Ahlberg A., Herman A.B., Raikevich MJ., Rees P.M., Spicer R-A. Enigmatic Late

Cretaceous high palaeo-latitude lonestones in northeasternmost Asia // Geologiska FCrerungenForhandlingar (GFF). 2002. Vol. 124. P. 197-199.

56. Spicer R.A., Ahlberg A., Herman A.B., Kelley S.P., Raikevich M., Rees, P.M.

Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Grebenka flora of northeastern Asia//Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2002. Vol. 184. № 1-2. P. 65-105.

57. Spicer R.A., Harris N.B.W, Widdowson M., Herman A.B.. Guo Sh, Valdes PJ., Wolfe ЗЛ., Kelley S.P. Constant elevation of southern Tibet over the past 15 million years //Nature. 2003. Vol.421. P. 622-624.

58. Kvacek J., Herman A.B. Monocotyledons from the Early Campanian (Cretaceous) of

Grunbach, Lower Austria //Rev. Palaeobot. Palynol. 2004. Vol. 128. P. 323-353.

59. Герман А.Б. Глава 4. Количественные палеоботанические данные о

позднемеловом климате Евразии и Аляски // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. ред. Семихатов М.А., Чумаков Н.М. М.: Наука, 2004. С. 88-104 (Тр. ГИН РАН. Вып. 550).

60. Герман А.Б. Меловая флора района Как-Каолак, Северная Аляска // Стратигр.

Геол. корреляция. 2004. Т. 12. № 4 (в печати).

61. Герман А.Б., Моисеева М.Г., Спайсер Р.Э., Альберг А. Маастрихт-палеоценовые

флоры Северо-Востока России и Северной Аляски и флористические изменения на границе мела и палеогена // Стратигр. Геол. корреляция. 2004. Т. 12. №5 (в печати).

62. Маслова Н.П., Герман А.Б. Новые находки ископаемых Hamamelidales и

проблема филогенегических взаимоотношений платановых и гамамелидовых // Палеонтол. журн. 2004 (в печати).

63. Kvacek J.f Herman A. The Campanian Grunbach Flora of Lower Austria:

palaeoecological interpretations // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 2004 (в печати).

64. Герман А.Б. Позднемеловой климат Евразии и Аляски (по палеоботаническим

данным). М.: Наука, 2004. (Тр. Геол. ин-та РАН, вып. 559) (в печати).

Ш-й8 7 4

Подписано в печать 29.03.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 3.25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 65 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Герман, Алексей Борисович

Введение

Глава 1. Материал и методика; используемая терминология

1.1. Материал

1.2. Методика изучения ископаемого материала

1.3. Методика расчета палеоклиматических параметров

1.3.1. Морфолого-анатомический метод

1.3.2. Таксономический метод (или метод ближайшего современного родственника)

1.3.3. Физиономические методы (анализ края листа и CLAMP)

1.4. Палеофлористическая и фитостратиграфическая терминология

1.5. Терминология субрегиональных подразделений

1.6. Классификация и терминология глобальных климатов

Глава 2. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой флоры Анадырско-Корякского субрегиона

Глава 3. Альбские-позднемеловые флоры Анадырско-Корякского субрегиона, их стратиграфическое положение и состав

3.1. Альбские-позднемеловые тафофлоры Анадырско-Корякского субрегиона

3.1.1. Северо-Западная Камчатка и п-ов Елистратова

3.1.2. Среднее течение реки Анадырь

3.1.3. Хребет Пекульней

3.1.4. Бухта Угольная

3.1.5. Лагуна Амаам (междуречье Ильнайваам и Эмима)

3.1.6. Юг Беринговского п-ова (район рек Вороньей и Дымной)

3.1.7. Озеро Пекульнейское

3.1.8. Бассейн р. Хатырка (междуречье Хатырка-Светлая)

3.1.9. Хребет Рарыткин

3.2. Этапы развития альбско-позднемеловой флоры Анадырско

Корякского субрегиона и фитостратиграфия фпороносных отложений

3.2.1. Раннегинтеровский этап (поздний алъб)

3.2.2. Гребёнкинский этап (поздний алъб - сеноман раннийтурон)

3.2.3. Пенжинский этап (поздний турон)

3.2.4. Кайваямский этап (коньяк)

3.2.5. Барыковский этап (сантон - ранний - ?средний кампан)

3.2.6. Горнореченский этап (?поздний кампан - ранний

Маастрихт)

3.2.7. Корякский этап (ранний - поздний Маастрихт - ?даний)

Глава 4. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой флоры Северо-Аляскинского субрегиона

Глава 5. Альбские-раннепалеоценовые флоры Северо-Аляскинского субрегиона, их стратиграфическое положение и состав

5.1. Альбские-раннепалеоценовые тафофлоры Северо-Аляскинского субрегиона

5.1.1. Район Утукок-Корвин

5.1.2. Район Как-Каолак

5.1.3. Район Умиат-Чандлер

5.1.4. Район Сагаваниркток

5.2. Этапы развития альбско-раннепалеоценовой флоры Северо

Аляскинского субрегиона и фитостратиграфия флороносных отложений

5.2.1. Этап Какповрак (?ранний - средний - ?поздний альб)

5.2.2. Этап Ниакогон (поздний альб - сеноман)

5.2.3. Этап Каолак (турон)

5.2.4. Этап Тулувак (коньяк)

5.2.5. Этап Ранний Когосакрак (поздний сантон - кампан)

5.2.6. Этап Поздний Когосакрак (кампан - Маастрихт)

5.2.7. Этап Сагвон (ранний палеоцен)

Глава 6. Сравнительная палеофлористика альба-раннего палеоцена

Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов

6.1. Альбские-раннепалеоценовые растения Анадырско-Корякского и

Северо-Аляскинского субрегионов

6.2. Периодизация развития альбской-раннепалеоценовой флоры

Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов

6.3. Флора Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов на мел-палеогеновой границе

Глава 7. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-позднем мелу

Северной Пацифики и прилегающих регионов

7.1. Северная Пацифика

7.1.1. Обзор представлений о меловых флорах Северо-Востока

Азии и их стратиграфическом положении

7.1.2. Региональная буор-кемюсская флора

7.1.3. Охотско-Чукотский субрегион

7.1.4. Верхояно-Чукотский субрегион

7.1.5. Юкон-Коюкукский субрегион

7.1.6. Чигниковский субрегион

7.1.7. Флорогенез в альбе-позднем мелу Северной Пацифики и древние покрытосеменные

7.2. Бассейн реки Хатанга

7.3. Новосибирские острова

7.4. Вилюйская впадина

7.5. Остров Сахалин

7.6. Западная Канада

Глава 8. Позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих регионов (по палеоботаническим данным)

8.1. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате Евразии и Аляски

8.1.1. Материал

8.1.2. Обсуждение результатов

8.2. Климатические пояса среднего и позднего мела

8.2.1. Фитогеографическое районирование Земли в позднемеловое время

8.2.2. Климатические пояса среднего и позднего мела по геологическим данным

8.2.3. Компьютерная модель общей циркуляции сеноманского климата

8.3. Позднемеловой климат: сравнение геологических данных с моделями общей циркуляции

8.3.1. Сравнение модели с климатическими поясами по геологическим данным)

8.3.2. Сравнение модели с результатами CLAMP

8.3.3. Позднемеловой климат внутриконтинентальных районов Азии

Глава 9. Некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики

9.1. «Полярные» динозавры

9.2. Листопадные и вечнозеленые растения высоких широт Арктики: две стратегии перезимовывания

9.3. Крупнолистность растений Северной Пацифики

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Альбская-позднемеловая флора Северной Пацифики: палеофлористика, фитостратиграфия и палеоклиматология"

Актуальность темы. Работа посвящена альбско-поэднемеловой ископаемой флоре Северной Пацифики, её анализу в стратиграфическом, палеофлористическом, флорогенетическом и палеоклиматическом аспектах.

Изменение климата - важнейшая проблема человечества, оказывающая влияние не только на развитие жизни на Земле, но и, особенно в последнее столетие, на развитие цивилизации, экономики и общества. В XX веке стали заметны климатические изменения, вызванные хозяйственной деятельностью человека. Антропогенное воздействие на климатическую ситуацию касается прежде всего выбросов в атмосферу техногенных парниковых газов, что приводит к потеплению глобального климата. Осознание правительствами, деловыми и научными кругами этой проблемы привело к бурному развитию научных исследований природы климатических изменений и их воздействий на биосферу и общество, к выработке и подписанию многими странами в 1992 г. Рамочной конвенции ООН по изменению климата и в 1997 г. Киотского протокола к ней и к проведению Всемирных климатических конференций, в том числе Конференции по изменению климата (Москва, сентябрь-октябрь 2003 г.). С ве дани я о биосфере и климате геологического прошлого в эпохи глобального потепления чрезвычайно важны для предсказания характера и возможных последствий будущего изменения климата Земли, а сравнение геологических данных о палеоклимате с результатами его компьютерного моделирования позволяют усовершенствовать и детализировать последнее. Особенно важны в этом аспекте геологические свидетельства, качественные и количественные, о палеоклимате высоких широт, поскольку именно там климатические изменения сказываются наиболее существенно.

- Вторая половина мелового периода представляет собой типичную термоэру, когда климат планеты был значительно теплее нынешнего. Температуры на экваторе едва ли сильно отличались от современных, но в приполярных районах они были существенно выше, чем сейчас. В высоких широтах Северной Пацифики преобладал влажный высокоширотный умеренный климат, аналогов которому нет на современной Земле. Его специфическими особенностями была резкая световая сезонность, значительное количество осадков, отсутствие продолжительного морозного периода зимой и колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного. Изучение ископаемых растений, населявших Северную Пацифику, является ключевым для понимания климата и биоты этого уникального отрезка геологической истории. В свою очередь, палеоботаническое исследование Северной Пацифики должно базироваться на детальной стратиграфии и палеофлористике этого региона.

Под Северной Пацификой автор понимает территорию, охватывающую арктические районы (т.е. районы к северу от палеошироты 65° с.ш.) Северо-Востока Азии и Северной Америки, примыкавшие к северной части древнего Тихого океана (Прото-Пацифики) и к Арктическому бассейну. Начиная с середины альбекого века этот регион подразделяется на шесть субрегионов: Верхояно-Чукотский, Охотско-Чукотский, Анадыреко-Корякский, Северо-Аляскинский, Юкон-Коюкукский и Чипшковский. Северная Пацифика уникальна для разработки фитостратиграфических шкал субрегионального масштаба и корреляционных схем меловых отложений, особенно актуальной в связи с продолжающимися геологическим доизучением региона, разработкой легенд и составлением геологических карт масштабов 1:200000 и 1:50000. Эта уникальность видится в том, что в регионе известны богатые ископаемые флоры хорошей сохранности, которыми может быть охарактеризован практически весь разрез мела (и более молодых отложений) без сколько-нибудь существенных перерывов. Кроме того, на огромной территории региона, сопоставимого по площади с Западной Европой, в ряде районов развиты меловые отложения сугубо континентального генезиса, в которых из палеонтологических остатков более или менее регулярно встречаются лишь ископаемые растения; значение фитостратиграфии для геологического картирования таких отложений трудно переоценить.

Выбор возрастного интервала для исследований продиктован тем, что на альб и поздний мел повсеместно на Земле приходятся важнейшие флорогенетические процессы, связанные с быстрой эволюцией и расселением покрытосеменных растений, становлением принципиально новых кайнофитных флор, в которых эти растения доминируют, и с вытеснением этими флорами в большинстве регионов Земли мезофитных растительных сообществ. На конец мелового периода, кроме того, приходится один из крупнейших в истории планеты экологических кризисов. Указанные флорогенетические процессы протекали в разнообразных палеогеографических условиях поэднемеловой Северной Пацифики со своими особенностями, что определяет особый интерес к этому региону, позднеальбские-позднемеловые флоры которого исключительно хорошо представлены в геологической летописи, с точки зрения палеофлористики.

Наибольшее внимание в данной работе уделяется Анадырско-Корякскому и Северо-Аляскинскрму субрегионам (в дальнейшем для их обозначения используется аббревиатура АКСР и САСР соответственно). Эти субрегионы в альбско-позднемеловое время представляли собой ряд палеобассейнов смешанного континентально-морского осадконакопления и характеризуются чередованием в разрезах и/или замещением друг друга по простиранию отложений морского и континентального генезисов, причём последние, формировавшиеся преимущественно в условиях приморских аллювиальных равнин, содержат многочисленные и разнообразные растительные остатки. Эти особенности ставят АКСР и САСР в ряд ключевых для разработки стратиграфических схем альба-верхнего мела субрегионального масштаба, корреляции фитостратиграфических подразделений (горизонтов) с хорошо разработанной на основе многочисленных находок остатков различных групп фауны морской шкалой и для понимания флорогенетических процессов, проходивших в это время в Северной Пацифике. Между тем, до исследований автора в литературе имелись сведения лишь об отдельных флористических комплексах АКСР и САСР, часто основанные на результатах предварительных и неполных определений остатков растений, и немногочисленные описания и изображения последних. Исчерпывающие же представления о фитостратиграфии субрегионов и о характере исторического развития их альбской и поэднемеловой флоры отсутствовали.

Материал. Исследование основано на изучении коллекций ископаемых растений, собранных автором в течение 13 полевых сезонов на Северо-Востоке России, Северной Аляске и в прилегающих районах. Кроме того, автором были изучены многочисленные коллекции меловых растительных остатков (несколько тысяч экземпляров), собранные предшественниками и коллегами и хранящиеся в Москве, Санкт-Петербурге, Магадане, Вашингтоне (США), Оксфорде и Милтон Кинесе (Великобритания).

Основными запачами исслеггований автора было:

1. Изучение опорных стратиграфических разрезов, в первую очередь датированных по находкам морской фауны, и комплексов ископаемых растений из них в пределах АКСР и САСР, уточнение их возраста, выявление значения флористических комплексов для субрегиональных и региональных корреляций.

2. Построение и детализация на этой основе фитостратиграфических схем неморских отложений указанных субрегионов, корректировка возраста выделяемых стратонов по морской шкале; сопоставление фитостратиграфических схем АКСР и САСР между собой и с флороносными отложениями других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих территорий.

3. Выявление особенностей эволюции альбских - позднемеловых флор Северной Пацифики и причин, их обуславливающих.

4. Уточнение климатической зональности в позднемеловую эпоху, в первую очередь с применением нового палеоботанического метода расчета количественных палеоклиматических параметров (CLAMP); реконструкция средне-позднемелового климата Северной Пацифики.

5. Выявление экологических особенностей средне-позднемеловой континентальной биоты Северной Пацифики (в первую очередь наземных растений, являющихся одним из основных компонентов этой биоты) в плане ее адаптации к высокоширотному умеренному гумидному климату.

Научная новизна и практическое значение. Автором впервые разработаны детальные биостратиграфические схемы неморских альбских - верхнемеловых отложений АКСР и САСР Северной Пацифики (по растительным макроостаткам), которые имеют большое значение для составления мелко- и среднемаснггабных геологических карг и легенд к ним, а также представляют собой основу для геологической корреляции и определения возраста стратонов других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих районов земного шара, где развиты исключительно неморские отложения этого возраста. Установлено, что в САСР в течение альба - палеогена наблюдается постепенное направленное изменение с запада на восток обстановок осадконакопления, заключающееся в более позднем завершении морской седиментации и осадконакопления вообще в восточных районах субрегиона по сравнению с западными.

Предложена принципиально новая схема альбско-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики, ведущая роль в котором принадлежала внедрению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных. Показано, что флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий; развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными палеогеографическими (морская регрессия) и климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

Усовершенствован и детализирован специальный статистический метод, позволяющий по сигналам, закодированным в морфологии листьев покрытосеменных, рассчитывать комплекс количественных палеоклиматических параметров - CLAMP. Результаты палеоклиматических исследований автора позволяют тестировать компьютерные модели климата для оценки их способности прогнозировать глобальные изменения климата: различия между геологическими данными о позднемеловом климате и компьютерной моделью (общей циркуляции), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли.

Показано, что экологические особенности меловых растений и животных Северной Пацифики отражают их адаптацию к высокоширотному умеренному гумодному климату, характеризовавшемуся мягкими безморозными зимами и резкой сезонностью солнечного освещения.

Апробаттия. Результаты работы докладывались автором на заседаниях Лаборатории палеофлористики и Сектора стратиграфии ГИН РАН, на многочисленных всероссийских (ранее - всесоюзных), европейских и международных конференциях и симпозиумах, в том числе проводимых в рамках Проектов 216 и 245 Международной программы геологической корреляции (IGCP) и организованных Международной организацией палеоботаники (ЮР), а также на нескольких Общеевропейских палеоботанических конференциях и на Летней научной выставке 2001 г., организованной Королевским обществом (Великобритания, Лондон).

Публитгатпш- По теме диссертации автором опубликованы 3 монографии, 58 статей в реферируемых журналах, сборниках и трудах научных конференций и около 40 тезисов докладов; одна монография и 9 статей находятся в печати.

Структура работы. Диссертационная работа объемом 490 с. включает «Введение», 9 глав, «Заключение» и список литературы (630 ссылок). В главе 1 приводятся сведения об использованном автором материале, применявшихся методах его исследования и терминологии. Анадырско-Корякскому и СевероАляскинскому субрегионам посвящены следующие пять глав, в которых изложены сведения об истории стратиграфического и палеоботанического изучения субрегионов (главы 2 и 4), рассматриваются стратиграфическое положение, систематический состав альбских и позднемеловых флор АКСР и САСР и этапность их развития (главы 3 и 5) и сравнительная палеофлористика альба-позднего мела субрегионов и флористические события в АКСР и САСР на мел-палеогеновом интервале (глава 6). Глава 7 посвящена фитостратиграфии и эволюции флор в альбе и позднем мелу Северной Пацифики и прилегающих регионов Арктики. В главе 8 анализируется позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих регионов Евразии и Северной Америки, причем основное внимаение уделяется количественным палеоботаническим данным о климате и сравнению геологических (и в первую очередь палеоботанических) свидетельств о климате с его компьютерной моделью. В конце основной части работы (глава 9) автор рассматривает некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики, позднемеловой климат которой не имеет современных аналогов. Работу завершает перечисление основных полученных автором выводов (Заключение).

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Герман, Алексей Борисович

Заключение: основные выводы

В работе рассмотрена альбско-позднемеловая ископаемая флора Северной Пацифики в стратиграфическом, палеофлористическом, флорогенетическом и палеоклиматическом аспектах и решена важная научная проблема: разработаны детальные биостратиграфические схемы неморских альбских - верхнемеловых отложений Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов Северной Пацифики (по растительным макроостаткам), которые имеют большое значение для геологического картирования и сопоставления флороносных толщ этого региона, а также для корреляций с прилегающими районами земного шара. Полученные новые данные о позднемеловых биоте и палеоклимате Арктики чрезвычайно важны для предсказания характера и возможных последствий будущего потепления глобального климата Земли, а также позволяют детализировать и усовершенствовать компьютерные климатические модели. Данное исследование позволило автору прийти к следующим основным выводам.

1. Автором впервые разработана детальная фитостратиграфическая схема верхнего альба и верхнего мела АКСР, основанная на периодизации развития флоры субрегиона, вылелены 7 фитостратиграфических горизонтов субрегиональныого распространения, уточнена корреляция флороносных отложений.

2. Предложена новая, отличающаяся от опубликованных ранее, схема фитостратиграфии альба - палеоцена САСР, основанная на периодизации развития флоры субрегиона; вылелены 3 фитостратиграфических горизонта субрегиональныого распространения и 4 слоев с флорой, уточнена корреляция флороносных отложений.

3. По палеоботаническим данным устанавливается, что в САСР в течение альба - палеогена наблюдаются постепенные и закономерные (направленные) изменения с запада на восток обстановок осадконакопления, заключающиеся в более позднем завершении морской седиментации и осадконакопления вообще в более восточных районах субрегиона по сравнению с западными.

4. Сравнение флор соответствующих (или близких по возрасту) этапов АКСР и САСР показало как их сходство (этапы гребенкинский и Ниакогон, пенжинский и Каолак, корякский и Сагвон), так и отличия (этапы кайваямский и Тулувак, горнореченский и Когосакрак). Причинами последних были по всей видимости палеоклиматические различия субрегионов, связанные с влиянием на их климат переноса тепла океаническими водами из низких широт в Арктический бассейн, с трансгрессиями и регрессиями в Западном внутреннем проливе на Североамериканском континенте и с положением Северного полюса.

5. Флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий, а амплитуда флористических изменений на этой границе не превышает таковых, наблюдающихся в течение «бескризисного» позднего мела. Развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

6. Позднемастрихтская флора АКСР, вероятно, была источником многих таксонов раннепалеоценовой флоры САСР, мигрировавших на север Аляски с северо-востока Азии во время палеоценового потепления. Возможно, позднемаастрихтская флора АКСР дала начало раннетретичным листопадным флорам Арктики и прилегающих южных регионов Дальнего Востока.

7. Рассмотрение этапность развития альбской-позднемеловой флоры Арктики (субрегионов Северной Пацифики, бассейна р. Хатанга, о-ва Новая Сибирь, Вилюйской впадины, о-ва Сахалин, Западной Канады) позволило предложить принципиально новую схему альбско-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики. Развитие флор в регионе проходило в целом автохтонно под влиянием физико-географических изменений и колебаний климата, однако в позднем мелу ведущая роль во флорогенетических процессах принадлежит постепенному проникновению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных, которые первоначально расселились в нарушенных местообитаниях приморских низменностей АКСР и Аляски и с течением времени постепенно проникали во внутриконтинентальные районы Азии. Рассмотрены стратиграфические выводы, которые следуют из этой схемы.

8. Усовершенствован и детализирован метод расчета комплекса количественных палеоклиматических данных по физиономии древних покрытосеменных - CLAMP. Для этого используются климатические сигналы, закодированные в архитектуре листьев древесных двудольных растений.

9. По методике CLAMP проанализированы 20 флор: 5 из Центральной Европы, 2 из Казахстана, 10 из Сибири и Северо-Востока России, 2 из Аляски и 1 из Новой Зеландии. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате хорошо соответствуют как качественным характеристикам климатов соответствующих фитохорий, так и палеоширотному положению проанализированных флор, что подтверждает возможность применения данного метода.

10. Климатическая зональность, существовавшая на Земле в среднем -позднем мелу, существенно отличалась от современной. В высоких широтах преобладал влажный высокоширотный умеренный климат, специфическими особенностями которого была резкая световая сезонность, значительное количество осадков, отсутствие продолжительного морозного периода зимой и колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного. Ближе к экватору в обоих полушарий преобладал среднеширотный теплый гумидный климат; в обоих полушариях были широко развиты тропические аридные пояса; пояс экваториального гумидного климата сформироался в альбе -туроне в пределах западно-гондванских континентов.

11. Наряду со сходством между геологическими (включая палеоботанические) данными о позднемеловом климате и компьютерной моделью (общей циркуляции), наблюдаются и существенные отличия, особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, что ставит под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли.

12. Экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики отражают их приспособленность к высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся безморозными зимами, недостатком света зимой и продолжительным в течение суток, сравнительно слабым и преимущественно рассеянным освещением в течение летнего вегетационного периода. Аналогов этому климату нет на современной Земле.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора геолого-минералогических наук, Герман, Алексей Борисович, Москва

1. Абрамова JI.H. Новый вид дуба из верхнего мела Корякского нагорья // Палеонтол. журн. 1979. № 1. С. 144-147.

2. Авдейко Г.П., Вахрамеев В.А., Заборовская Н.Б. и др. Меловые отложения п-ова Елистратова (северо-восточная часть п-ова Тайгонос) //Сов. геология. 1976. № 3. С. 109-113.

3. Авдейко Г.П., Заборовская Н.Б., Марков М.С. О характере сочленения Охотско-Чукотского вулканического пояса и Корякско-Камчатской складчатой области // Геотектоника. 1966. № 5. С. 87-94.

4. Акинин В.В., Хариган Д., Миллер Э.Л. Новые данные о возрасте ольской свиты ОЧВП в бассейне р. Хета (по результатам Аг-Аг датирования) // Мат-лы IV Северо-Восточного перрографического совещания. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2000. С. 82-84.

5. Амон Э.О. Морские акватории Уральского региона в средне- и позднемеловое время // Геология и геофизика. 2001. Т. 42. № 3. С. 471-483.

6. Анастасьев А. Глобальное тепло Земли // GEO. 2002. №7. С. 111-120.

7. Ахметьев М.А., Дворянкин А.И., Милехин А.И., Самсоненко В.Л., Филатова Н.И., Запорожец Н.И. Палеоген хребта Рарыткин (северо-восток Корякского нагорья) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1989. № 3. С. 44-57.

8. Байковская Т.Н. Верхнемеловые флоры Северной Азии // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Вып. И. С. 47194.

9. Белый В.Ф. Стратиграфия и структуры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Недра, 1977.171 с.

10. Белый В.Ф. К проблеме возраста Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Тихоокеанская геология. 1982. № 3. С. 101-109.

11. Белый В.Ф. Актуальные вопросы фитостратиграфии «среднего» мела Северо-Востока СССР. Препринт. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988. 34 с.

12. Белый В.Ф. Геология Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. 76 с.

13. Белый В.Ф. К тектонике северного сектора Тихоокеанского пояса // Тихоокеанская геология. 1996. Т. 15. № 5. С. 3-19.

14. Белый В.Ф. Северо-Тихоокеанский рефугиум и проблемы палеофлористикисередины мела на Северо-Востоке Азии // Тихоокеанская геология. 1997 а. Т. 16. №6. С. 102-113.

15. Белый В.Ф. К проблеме фитостратиграфии и палеофлористики среднего мела

16. Северо-Восточной Азии //Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1997 б. Т. 5. № 2. С. 51-59.

17. Белый В.Ф., Белая Б.В. Поздняя стадия развития Охотско-Чукотскоговулканогенного пояса (верхнее течение р. Энмываам). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1998.108 с.

18. Белый В.Ф. Обратно намагниченные породы в разрезах Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (ОЧВП) стратиграфическое положение и возраст // Доклады Академии наук. 2002. Т. 386. № 6. С. 798-801.

19. Белый В.Ф., Райкевич М.И., Белая Б.В. Поздняя стадия развития северной части Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1997. Т. 5. № 5. С. 78-89.

20. Белый В.Ф., Самылина В.А. О заключительном этапе развития Охотско

21. Чукотского вулканогенного пояса //Тихоокеанская геология. 1987. № 5. С. 76-85.

22. Белый В.Ф., Щепетов С.В. Стратиграфическое положение и возраствалижгенской свиты// Валижгенская свита и ископаемая флора мыса Конгломератового (Северо-Западная Камчатка). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1990. С. 3-27.

23. Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Зональная схема кампана и Маастрихта Европейской палеобиогеографической области по бентосным фораминиферам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. Т. 9. №6. С. 49-70.

24. Берг Л.С. Основы климатологии. М., Л.: Гос. изд-во, 1927. 265 с.

25. Битюцкая П.И., Братцева Г.М., Громов В.В. и др. О возрасте меловыхвулканитов Охотско-Чукосткого вулканогенного пояса // Докл. АН СССР. 1979. Т. 247. № 3. С. 635-638.

26. Бондаренко Н.М. Состав и распространение спор и пыльцы в верхнем мелу острова Новая Сибирь (Новосибирские острова) // Палеонтологическое обоснование расчленения палеозоя и мезозоя арктических районов СССР. Л.: Севморгеология, 1983. С. 149-156.

27. Борзенкова И.И. Изменения климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 248 с.

28. Борисов П.М. Может ли человек изменить климат. Два проекта.М.: Наука, 2003. 270 с.

29. Буданцев Л.Ю. Позднемеловая флора Вилюйской впадины // Ботанический ж урн. 1968. Т. 53. № 1. С. 3-16.

30. Буданцев Л.Ю. Некоторые проблемы изучения флоры Арктики эпохи раннего кайнофита // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 76-86.

31. Буданцев Л. Ю. Морфология листьев и таксономия родов Protophyllum Lesq. и Pseudoprotophyllum Hollick // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 90-107.

32. Буданцев Л.Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: Наука, 1983. 156 с.

33. Буданцев Л.Ю. Ранние этапы формирования и расселения умеренной флоры

34. Бореальной области // Комарове кие чтения. Т. XXXVI. Л.: Наука, 1986. 60 с.

35. Бушуев М.И. Геология и угленосность северо-восточной части Корякского хребта // Тр. НИИГА. 1954. Т. 62.129 с.

36. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условийэкологическая география растений). Санкт-Петербург: Брокгауз-Ефрон, 1902. 260 с.

37. Василевская Н.Д. О возрасте ископаемой флоры о. Новая Сибирь. Ботанич. журн. 1958. Т. 43. № 2.

38. Василевская Н.Д. Флористическая характеристика мезозойских и кайнозойских отложений центральной и восточной частей Корякского нагорья // Геология Корякского нагорья /под ред. Б.Х.Егиазарова. М.: Горгостехиздат, 1963. С. 87-97.

39. Василевская Н.Д. Раннемеловая флора о-ва Котельного и ее место средиодновозрастных флор Арктики // В кн.: Мезозой Северо-Востока СССР. Тез. докл. Межведомств, стратиграфич. совещания. Магадан, 1975. С. 111.

40. Василевская Н.Д. Восточная Сибирь // Стратиграфия СССР. Меловая система. М.: Недра, 1987. 2-й полутом. С. 62-78.

41. Василевская Н.Д., Абрамова Л.Н. Флористические комплексы верхнемеловых отложений Корякско-Анадырской области // Стратиграфия и литология меловых, палеогеновых и неогеновых отложений Корякско-Анадырской области. Д.: НИИГА, 1974. С. 31-37.

42. Василенко Л.В. Фораминиферы в позднемеловых отложениях восточногопобережья Пенжинской губы (Северо-Западная Камчатка) // Стратиграфия и палеонтология осадочных бассейнов Севера СССР. Л.: ПГО «Севморгеология», 1985. С. 113-124.

43. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978.480 с.

44. Вахрамеев В.А. Роль географической обстановки в развитии и распространении покрытосеменных флор в меловое время // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. геол. 1947. № 6. С. 3-17

45. Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений

46. Западного Казахстана // Региональная стратиграфия СССР. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1952.385 с.

47. Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора юрских и меловых отложений Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба // Региональная стратиграфия СССР. Т. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1958.169 с.

48. Вахрамеев В.А. Позднемеловые флоры Тихоокеанского побережья СССР, особенности их состава и стратиграфическое положение // Известия АН СССР. Сер. геол. 1966. № 3. С. 76-87.

49. Вахрамеев В.А. Развитие меловых флор северной части Тихоокеанского пояса // Международный Геологический конгресс. XXV сессия. Докл. советских геологов. Палеонтология. Морская геология. М., 1976 а. С. 128-137.

50. Вахрамеев В.А. Платанообразные позднего мела // Очерки геологии ипалеонтологии Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976 б. С. 66-78.

51. Вахрамеев В.А. Климаты Северного полушария в меловом периоде и данные палеоботаники // Палеонтол. журн. 1978. № 2. С. 3-17.

52. Вахрамеев В.А. Пыльца Classopollis как индикатор климата юры и мела // Сов. геология. 1980. № 8. С. 48-56.

53. Вахрамеев В.А. Развитие флор в средней части мелового периода и древние покрытосеменные // Палеонтол. журн. 1981. № 2. С. 3-14.

54. Вахрамеев В.А. Расчленение и корреляция континентальных отложений по палеоботаническим данным //Сов. геология. 1982. № 1. С. 58-67.

55. Вахрамеев В.А. Фитогеография, палеоклиматы и положение материков в мезозое // Вестник АН СССР. 1985. № 8. С. 30-42.

56. Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988.214 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 430).

57. Вахрамеев В.А. Миграция древних голосеменных в юрское и меловое время и причины этого явления // Вопросы палеофлористики и стратиграфии. Л.: Наука, 1989. С. 31-40.

58. Вахрамеев В. А., Ахметьев М. А. Высшие растения по данным изучения листьев // Развитие флор на границе мезозоя и кайнозоя. М.: Наука, 1977. С. 39-65.

59. Вахрамеев В.А., Братцева Г.М., Лебедев Е.Л. Об открытии маастрихтских слоёв на Северо-Востоке СССР по правобережью р. Анадырь // Докл. АН СССР. 1986. Т. 291. № 5. С. 1189-1192.

60. Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д., Мейен С.В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. М.: Наука, 1970.426 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 208).

61. Вахрамеев В. А., Мейен С.В. Флорогенез и стратиграфия //Ахметьев М.А., Герман А.Б., Долуденко М.П., Игнатьев И.А. (ред.). Сборник памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А.Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 316-329.

62. Вахрамеев В.А., Пущаровский Ю.М. О геологической истории Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба в мезозойское время // Вопросы геологии Азии. 1954. Т. 1. С.

63. Ващенко Е.М., Пензин Ю.П., Филимонова Л.А. К вопросу о возрасте угленосных отложений Аркагалинской впадины // Изв. высш. учебн. заведений. Геол. и разведка. 1979. № 5. С. 30-34.

64. Верещагин В.Н. Меловая система Дальнего Востока. Л.: Недра, 1977.206 с.

65. Верещагин В.Н., Зонова Т.Д., Богданова Т.Н., Титова М.В., Лобачева С.В.

66. Проблемы зональной стратиграфии мела СССР // Тр. ВСЕГЕИ. Нов. сер. Т. 322. С. 77-89.

67. Верещагин В.Н., Кинасов В.П., Паракецов К.В., Терехова Г.П. Полевой атлас меловой фауны Северо-Востока СССР. Магадан, 1965.216 с.

68. Верещагин В.Н., Терехова Г.П. Морские верхнемеловые отложения налевобережье р. Анадырь, севернее пос. Марково // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан: Севвостокгеология, 1960. Вып. 14. С. 198-200.

69. Верещагин В.Н., Тихомиров Л.И. О соотношении нижнего и верхнего отделов меловой системы на юге Корякского нагорья //Стратиграфия и литология меловых, палеогеновых и неогеновых отложений Корякско-Анадырской области. Л.: НИИГА, 1974. С. 70-74.

70. Волобуева В.И., Гладенков Ю.Б., Белая Б.В. Палеоген Северо-Востока СССР // Стратиграфия и палеонтология фанерозоя Северо-Востока СССР. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988. С. 118-156.

71. Волобуева В.И., Красный JLJI. Маастрихт-неогеновые отложения восточной части Корякского нагорья. М.: Наука, 1979.84 с.

72. Волобуева В.И., Терехова Г.П. О пограничных слоях мела и палеогена восточной части Корякско-Анадырской области // Стратиграфия и литология меловых, палеогеновых и неогеновых отложений Корякско-Анадырской области. JL: НИИГА, 1974 а. С. 53-57.

73. Волобуева В.И., Терехова Г.П. К стратиграфии сенонских отложений хребта Рарыткин // Колыма. 1974 б. № 2. С. 43-45.

74. Воронова М.А., Воронова Н.Н. Покрытосеменные в эволюции флоры мезофита // Ахметьев М.А., Герман А.Б., Долуденко М.П., Игнатьев И.А. (ред.). Сборник памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А.Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 188-189.

75. Геология месторождений угля и горючих сланцев СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1962. Т. 10.404 с.

76. Геология СССР. Том XXX. Северо-Восток СССР. Геологическое описание. Книга 1. М.: Недра, 1970. 548 с.

77. Герасимов П.А., Мигачева Е.Е., Найдин Д.П., Стерлин Б.П. Юрские и меловые отложения Русской платформы // Очерки региональной геологии СССР. Вып. 5. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1962.195 с.

78. Герман А.Б. Новый род платанообразных покрытосеменных из верхнемеловых отложений Камчатки // Палеонтол. журн. 1984 а. № 1. С. 71-79.

79. Герман А.Б. О возрасте валижгенской свиты Камчатки и полуострова

80. Елистратова по палеоботаническим данным // Сов. геология. 1984 б. № 11. С. 60-69.

81. Герман А.Б. Покрытосеменные позднего мела Камчатки и бухты Угольной и их стратиграфическое значение. Автореф. дисс.канд. геол.-мин. наук. М.: Геол. ин-т АН СССР, 1985 а. 25 с.

82. Герман А.Б. Первая находка покрытосеменных рода Ternstroemites в СССР (поздний мел Камчатки) //Палеонтол. журн. 1985 б. № 1. С. 138-141.

83. Герман А.Б. Новые покрытосеменные из турона Северо-Западной Камчатки // Палеонтол. журн. 1987. W 4. С. 96-105.

84. Герман А.Б. Этапы развития позднемеловой флоры Северо-Востока СССР. Препринт. М.: Геол. ин-т АН СССР, 1988 а. 23 с.

85. Герман А.Б. Сеноманская флора бухты Угольной (Северо-Восток СССР) // Известия АН СССР. Сер. геол. 1988 б. № 11. С. 110-114.

86. Герман А.Б. Новые покрытосеменные из коньякских отложений Северо-Западной Камчатки //Палеонтол. журн. 1989 а. № 2. С. 89-100.

87. Герман А.Б. Палеоботаническое обоснование корреляции верхнемеловых отложений Северо-Востока СССР // Ярусные и зональные шкалы бореального мезозоя СССР. М.: Наука, 1989 б. С. 204-212.

88. Герман А.Б. Изменчивость листьев и реконструкция годичного побега

89. Paraprotophyllum ignatianum // Региональная геология: тектоника, литология и стратиграфия. М.: Геол. ин-т АН СССР, 1990. С. 79-83.

90. Герман А.Б. Меловые покрытосеменные и фитостратиграфия Северо-Западной Камчатки и полуострова Елистратова // А.Б .Герман, Е.Л.Лебедев. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. С. 5-141.

91. Герман А.Б. Этапность и цикличность развития позднемеловой флоры

92. Анадырско-Корякского субрегиона // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993а. T.l.W 1.С. 87-96.

93. Герман А.Б. Позднемаастрихтская флора междуречья Эмима-Ильнайваам (Северо-Восток Корякского нагорья) и её стратиграфическое значение // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1993 б. Т. 1. № 4. С. 64-72.

94. Герман А.Б. Разнообразие меловых платанообразных Анадырско-Корякскогосубрегиона в связи с изменением климата // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. №> 4. С. 62-77.

95. Герман А.Б. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-позднем мелу Северной Пацифики // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1999 а. Т. 7. № 2. С. 39-53

96. Герман А.Б. О составе и возрасте гребёнкинской флоры реки Анадырь (средний мел, Северо-Восток России) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1999 б. Т. 7. № 3. С. 63-78.

97. Герман А.Б. Меловая флора Анадырско-Корякского субрегиона (Северо-Восток России): систематический состав, возраст, стратиграфическое и флорогенетическое значение. М.: ГЕОС, 1999 в. 122 с. (Труды Геологического ин-та РАН, вып. 529).

98. Герман А.Б. (в печати). Меловая флора района Как-Каолак, Северная Аляска // Стратиграфия. Геол. корреляция

99. Герман А.Б., Головнёва Л.Б. Новый род позднемеловых платанообразных Северо-Востока СССР//Ботанич. журн. 1988. Т. 73. № 10 С. 1456-1467.

100. Герман А.Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфия и флора меловых отложений СевероЗападной Камчатки. М.: Наука, 1991.189 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР.Вып. 468).

101. Герман А.Б., Моисеева М.Г., Спайсер Р.Э., Альберг А. (в печати). Маастрихт-палеоценовые флоры Северо-Востока России и Северной Аляски и флористические изменения на границе мела и палеогена // Стратиграфия. Геол. корреляция

102. Герман А.Б., Спайсер Р.Э. Континентальный мел Северо-Востока Азии и Аляски: сравнение флор и палеоклимата // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997 а. Т. 5. № 1.С. 60-66.

103. Герман А.Б., Спайсер Р.Э. Альбская флора Северо-Западной Аляски:предварительные результаты //Чтения памяти С.В.Мейена. Сб. тезисов. М.: ГИН РАН, 1997 б. С. 17-18

104. Герман А.Б., Спайсер Р.Э. Меловая флора реки Какповрак (запад Северной Аляски)//Палеонтологическийжурнал. 2002. N3 3. С. 81-95.

105. Герман А.Б., Щепетов С.В. Предварительные результаты палеонтологических исследований стратотипа арманской свиты летом 1990 г. // Материалы по стратиграфии континентального мела Северо-Востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. С. 41-48.

106. Герман А.Б., Щепетов С.В. Новый вид Macclintockia (покрытосеменные) изверхнего мела Северо-Востока России и его стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 69-76.

107. Головнёва Л.Б. Новый вид рода Haemanthophyllum из рарыткинской свиты Корякского нагорья //Ботанич. журн. 1987. Т. 72. № 8 С. 1127-1131.

108. Головнёва Л.Б. Новый род Microconium (Cupressaceae) из позднемеловых отложений Северо-Востока СССР // Ботанич. журн. 1988. Т. 73. № 8. С. 1179-1184.

109. Головнёва Л.Б. Маастрихт-датская флора хребта Рарыткин (Корякское нагорье). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ленинград: БИН АН СССР, 1990.16 с.

110. Головнёва Jl.Б. Виды рода Trochodendroides (Cercidiphyllaceae) в маастрихтдатской рарыткинской флоре Корякского нагорья // Ботанический журнал. 1991 а. Том 76. № 3. С. 427-436.

111. Головнёва Л.Б. Новый род Palaeotrapa (Тгарасеае ?) и новые виды Quereuxia из рарыткинской свиты (Корякское нагорье, маастрихт-даний) // Ботанич. журн. 1991 б. Т. 76. № 4. С. 601-606.

112. Головнёва Л.Б. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья. С.-Петербург: Ботан. ин-т РАН, 1994.148 с.

113. Головнёва Л.Б. Эволюция флоры мелового периода на Северо-Востоке России // Палеонтологический журнал. 1998. И0 6. С. 87-95.

114. Головнёва Л.Б., Абрамова Л.Н. Новые растения рарыткинской флоры (поздний мел, Корякское нагорье) // Ботанич. журн. 1990. Т. 75. № 7. С. 92-97.

115. Головнёва Л.Б., Герман А.Б. Новые данные о составе и возрасте флорыкорякской свиты (Корякское нагорье) // Ботанич. журн. 1992. Т. 77. № 7. С. 60-71.

116. Головнёва Л.Б., Герман А.Б. Закономерности эволюции флоры в позднем мелу на территории Северо-Западной Камчатки и Корякского нагорья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1998. Т. 6. № 6. С. 3-16.

117. Гольберт А.В. Основы региональной палеоклиматологии. М.: Недра, 1987. 222 с.

118. Григорьев В.Н., Казимиров А.Д., Похиалайнен В.П. Верхнеальбско-туронские отложения восточной части Корякского хребта // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1983. № 1.С. 45-57.

119. Дворянкин А.И., Лебедев Е.Л., Филатова Н.И. Чинейвеемский сенонский флористический комплекс на Северо-Востоке России (правобережье р. Анадырь) и его геологическое значение //Доклады Академии наук. 1993. Т. 333. № 4. С. 473-476.

120. Девятилова А.Д., Невретдинов Э.Б., Филиппова Г.Г. Стратиграфияверхнемеловых отложений бассейна среднего течения р. Анадырь // Геология и геофизика. 1980. № 12. С. 62-70.

121. Дундо О.П. Стратиграфия меловых отложений бассейна среднего течения р. Великой // Тр. совещ. по разработке унифицир. стратиграфических схем Сахалина, Камчатки, Курильских и Командорских о-вов. М.: Гостоптехиздат, 1961. С. 31-35.

122. Дундо О.П. Мезозойские отложения // Геология и полезные ископаемые Корякского нагорья. Тр. НИИГА. 1965. Т. 148. С. 33-117.

123. Дундо О.П. Схема стратиграфии меловых отложений Корякского нагорья (проект унифицированной и корреляционной схем) // Стратиграфия и литология меловых, палеогеновых и неогеновых отложений Корякско-Анадырской области. Л.: НИИГА, 1974 а. С. 5-15.

124. Елисеев Б.Н. Материалы к геологии и полезным ископаемым Анадырского края // Тр. Арктич. ин-та. 1936. Т. 48. С. 73-115.

125. Ефимова А.Ф. Стратиграфия верхнемеловых отложений Северо-Востока СССР. // Труды Межведомств, совещ. по разработке унифицир. стратиграфии, схем Северо-Востока СССР. Доклады. Магадан, 1957. С. 318-327.

126. Ефимова А.Ф., Терехова Г.П. О возрасте гинтеровской свиты в бухте Угольной // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан: Севвостокгеология, 1966. Вып. 19. С. 63-76.

127. Ефремова В.И., Шульгина Н.И., Абрамова JI.H. Арктические острова //

128. Стратиграфия СССР. Меловая система. М.: Недра, 1987.2-й полутом. С. 5662.

129. Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография середины мелового периода // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3. № 3. С. 15-41.

130. Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография берриасбарремского веков раннего мела // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1998а. Т. 6. № 1. С. 49-72.

131. Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогеография второй половины мелового периода // Стратиграфия. Геол. корреляция. 19986. Т.6. № 3. С. 115.

132. Заборовская Н.Б., Лебедев Е.Л. Меловые отложения п-ова Елистратова (северовосточная часть п-ова Тайгонос) // Мезозой Северо-Востока СССР: Тез. докл. межвед. стратигр. совещ. Магадан: СВКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 117-119.

133. Заклинская Е.Д. Покрытосемянные по палинологическим данным // Развитие флор на границе мезозоя и кайнозоя. М.: Наука, 1977. С. 66-119.

134. Захаров В.А. 2002. Климат Северо-Восточной Азии в мезозое (обзор) // Ахметьев М.А., Герман А.Б., Долуденко М.П., Игнатьев И.А. (ред.). Сборник памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А.Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 262-269.

135. Захаров Ю.Д., Борискина Н.Г., Попов А.М. Реконструкция условий морской среды позднего палеозоя и мезозоя по изотопным данным. Владивосток: Дальнаука, 2001 а. 112 с.

136. Зонова Т.Д. Альб-сеноманские иноцерамиды северо-западного побережья

137. Камчатки и их корреляционное значение // Тихоокеанская геология. 2001. Т. 20. № 2. С. 107-113.

138. Иванов В.В., Похиалайнен В.П. Меловые отложения южной части Пенжинского прогиба в связи с проблемой нефтегазоносности // Тр. СВКНИИ ДВНЦ АН СССР. Магадан, 1973. Вып. 49. С. 70-107.

139. Иванова Е.В. Биогеографическая зональность Индийского океана в позднем мезозое // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 5. С. 43-51.

140. Изменение климата. Комплект информационных карточек по изменению климата. М.: ЮНЕП РКИКООН, 2003. 64 с.

141. Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Система млекопитающих и историческаязоогеография // Россолимо O.JI. (ред.). Филогенетика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992. С. 44-152.

142. Киоте кий протокол к Конвенции об изменении климата. Bonn: Climate Change Secretariat, 2003.33 с.

143. Киричкова А.И. Палеоботаническое обоснование стратиграфии и сопоставление юрских и нижнемеловых континентальных отложений Западной Якутии // Стратиграфия нижнемеловых отложений нефтегазоносных областей СССР. П.: Недра, 1979. С. 123-148.

144. Киричкова А.И. Флоры позднего мезофита и фитостратиграфия континентальных отложений юры и нижнего мела Северной Азии (на примере Ленского бассейна). Автореф. дисс. д-ра геол.- мин. наук. Л., 1982. 50 с.

145. Киричкова А.И. Фитостратиграфия и флора юрских и нижнемеловых отложений Ленского бассейна. Л.: Недра, 1985.223 с.

146. Киричкова А.И., Самылина В.А. Корреляция нижнемеловых отложений

147. Ленского угленосного бассейна и Северо-Востока СССР // Сов. геология. 1978. № 12. С. 3-18.

148. Киричкова А.И., Сластенов Ю.Л. Корреляция отложений апта и альба Западной Якутии // Сов. геология. 1975. № 5. С. 42-54.

149. Климатические изменения: взгляд из России / ред. Данилова-Данильяна В.И. М.: ТЕИС, 2003.416 с.

150. Кодрул Т.М. Фитостратиграфия палеогена Южного Сахалина. М.: Наука, 1999. 150 с. (Тр. Геол. ин-та РАН. Вып. 519).

151. Константин Э., Чинсами А., Викерс-Рич П., Рич Т.Х. Перигляциальныеобстановки и полярные динозавры // Палеонтол. журн. 1999. № 2. С. 59-65.

152. Копорулин В.И. К стратиграфии верхнемеловых отложений бухты Горных Кузнецов (западное побережье Пенжинской губы) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 8. С. 136-139.

153. Копорулин В.И., Вознесенский А.И. Некоторые черты литологии верхнемеловых отложений побережья Пенжинской губы // Литология и полезн. ископаемые. 1969. № 6. С. 65-77.

154. Короткевич В.Д. Спорово-пыльцевые комплексы позднего мела Корякскогонагорья // Стратиграфия и литология меловых, палеогеновых и неогеновых отложений Корякско-Анадырской области. JL: НИИГА, 1974. С. 38-41.

155. Красилов В.А. Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии. М.: Наука, 1967. 365 с.

156. Красилов В.А. О реконструкции вымерших растений // Палеонтол. журн. 1969. № 1.С. 3-12.

157. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений (основные принципы и методы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.

158. Красилов В.А. Новые данные по флоре и фитостратиграфии верхнего мела Сахалина // Ископаемые флоры и фитостратиграфия Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 52-77.

159. Красилов В.А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979.183 с.

160. Красилов В.А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985. 240 с.

161. Красилов В.А. Кайнозой Дальнего Востока: геодинамическая схема, опорныеразрезы, флорогенез // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 23-33.

162. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: ВНИИ «Природа», 1992.174 с.

163. Красилов В.А., Блохина Н.И., Маркевич B.C., Серова М.Я. Мел-палеоген Малой Курильской гряды // Владивосток: ДВО РАН, 1988. 140 с.

164. Красилов В.А., Головнёва Л.Б., Несов JI.A. Цикадофит из местонахождения позднемеловых динозавров в Северной Корякин // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО РАН, 1990. С. 213-215.

165. Красилов В.А., Неволина С.И., Филиппова Г.Г. Развитие флоры Дальнего

166. Востока и геологические события середины мелового периода // Эволюция организмов и биостратиграфия середины мелового периода. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 103-115.

167. Крашенинников В.А., Басов И.А. Стратиграфия мела Южного океана. Москва: Наука, 1985.176 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 394).

168. Криштофович А.Н. О меловой флоре Сахалина // Изв. Геол. ком. 1920. Т. 39. С. 455-501.

169. Криштофович А.Н. О меловой флоре Охотского побережья и Северной

170. Камчатки // Материалы по изучению Охотско-Колымского края. Сер. 1. 1937 а. Вып. 5. С. 67-96.

171. Криштофович А.Н. Меловая флора Сахалина. Мгач и Половинка // Тр. Дальневосточ. филиала АН СССР. Сер. геол. 1937 б. Т. 2. С. 1-103.

172. Криштофович А.Н. Палеоботаника. 4-е изд. Л., 1957.

173. Криштофович А.Н. Меловая флора бассейна р. Анадырь // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. 1958 а. Вып. 3. С. 7-68.

174. Криштофович А.Н. Ископаемые флоры Пенжинской губы, оз. Тастах и хр.

175. Рарыткин // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. 1958 б. Вып. 3. С. 74-120.

176. Криштофович А.Н., Байковская Т.Н. Меловая флора Сахалина. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960.122 с.

177. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

178. Лебедев Е.Л. Альбская флора и стратиграфия нижнего мела Западного

179. Приохотья. М.: Наука, 1974.147 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 254).

180. Лебедев Е.Л. Развитие альб-сеноманских флор Северо-Востока СССР и связь их состава с фациальными особенностями вмещающих отложений // Известия АН СССР. Сер. геол. 1976. № 9. С. 69-77.

181. Лебедев Е.Л. Палеоботаническое обоснование стратиграфии меловыхвулканогенных образований Ульинского прогиба (Охотско-Чукотский вулканогенный пояс) // Известия АН СССР. Сер. геол. 1979. № 10. С. 25-39.

182. Лебедев Е.Л. Стратиграфия и возраст Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1987.175 с. (Труды ГИН АН СССР. Вып. 421).

183. Лебедев Е.Л. Позднемеловые папоротники Северо-Западной Камчатки // А.Б.Герман, Е.Л.Лебедев. Стратиграфия и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. С. 142-173.

184. Лебедев Е.Л. Меловые флоры Северо-Востока Азии // Известия РАН. Сер. геол. 1992. W 4. С. 85-96.

185. Лебедев Е.Л. Амкинское похолодание и развитие флор на рубеже раннего ипозднего мела // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993. Т. 1. № 2. С. 78-84.

186. Маркевич B.C. Палинологическая характеристика меловых отложений бассейна реки Анадырь // Вулканогенный мел Дальнего Востока. Владивосток: Биол.-почв. ин-т ДВО АН СССР, 1989 а. С. 88-92.

187. Маркевич B.C. О возрасте аркагалинской свиты // Вулканогенный мел Дальнего Востока. Владивосток: Биол.-почв. ин-т ДВО АН СССР, 1989 б. С. 93-98.

188. Маркевич B.C. Палиностратиграфия меловых отложений Северо-Востока СССР // Континентальный мел СССР. Владивосток: Биол.-почв. ин-т ДВО АН СССР, 1990. С. 132-143.

189. Маркевич B.C. Меловая палинофлора севера Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука, 1995.200 с.

190. Маслова Н.П., Герман А.Б. (в печати). Новые находки ископаемых Hamamelidales и проблема филогенетических взаимоотношений платановых и гамамелидовых // Палеонтологический журн.

191. Мейен С.В. Кордаитовые верхнего палеозоя Северной Евразии (морфология, эпидермальное строение, систематика и стратиграфическое значение). М.: Наука, 1966.184 с. (Тр- Геол. ин-та АН СССР. Вып. 150).

192. Мейен С.В. Прогноз в биологии и уровни системности живого // Биология и современное научное познание. М.: Наука, 1980. С. 103-120.

193. Мейен С.В. Основные проблемы палеофлористики // Ахметьев М.А., Герман А.Б., Долуденко М.П., Игнатьев И.А. (ред.). Сборник памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А.Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 119-121.

194. Милов А.П., Давыдов И.А., Котляр И.Н., Щепетов С.В., Павлов П.П. Рубидиево-стронциевые системы в меловых вулканитах Охотско-Чукотскоговулканогенного пояса // Региональная геохронология Сибири и дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1987. С. 69-82.

195. Михайлова И.А., Найдин Д.П. Систематическое положение и распространение рода Borissiakoceras Arkhangelsky, 1916 (Ammonoidea) // Палеонтол. журн. 2002. № 6. С. 46-56.

196. Моисеева М.Г. Морфологическая изменчивость листьев «Platanus» raynoldsii

197. Newberry из Маастрихта Корякского нагорья // Палеонтол. журн. 2003. № 3. С. 98-107.

198. Найдин Д.П. Меридиональные связи позднемеловой морской биоты Северного полушария //Тихоокеанская геология. 2001. Т. 20. № 1. С. 8-14.

199. Найдин Д.П., Похиалайнен В.П., Кац Ю.И., Красилов В.А. Меловой период. Палеогеография и палеоокеанология. М.: Наука, 1986.263 с.

200. Невретдинов Э.Б. Новые данные о возрасте верхнемеловых вулканогенных образований левобережья верховьев р. Анадырь // Материалы по геол. и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан: Севвостокгеология, 1980. Вып. 25. С. 226-228.

201. Несов Л.А. Значение смен вертикальной циркуляции в океане для исторических перемен в планетарном балансе тепла, региональных климатах и биосе // Вестник С.-Петербургского ун-та. 1992. Сер. 7. Вып. 1. № 7. С. 3-10.

202. Несов Л.А. Динозавры Северной Евразии: новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 1995.156 с.

203. Несов Л.А. Неморские позвоночные мелового периода Северной Евразии. Санкт-Петербург: Ботан. ин-т РАН, 1997.218 с.

204. Несов Л.А., Головнёва Л.Б. История развития флоры и фауны позвоночных и климата в позднем сеноне на Северо-Востоке Корякского нагорья // Континентальный мел СССР. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1990. С. 191-212.

205. Несов Л.А., Ярков А.А. Гесперорнисы в России // Русский орнитологический журн. 1993. Т.2. Вып. 1. С. 37-54.

206. Олферьев А.Г., Алексеев А.С. Общая шкала верхнего отдела меловой системы // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2002. Т. 10. № 3. С. 66-80.

207. Папулов Г.Н. Меловые отложения Урала. М.: Наука, 1974. 203 с.

208. Паракецов К.В. Анюйский район // Стратиграфия СССР. Меловая система. М.: Недра, 1987. 2-й полутом. С. 155-160.

209. Пергамент М.А. Стратиграфия верхнемеловых отложений Северо-Западной Камчатки (Пенжинский район). М.: Изд-во АН СССР, 1961.147 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып. 39).

210. Пергамент М.А. Меловые отложения полуострова Елистратова // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан: Севвостокгеология, 1964. Вып. 17. С. 63-67.

211. Пергамент М.А. Зональная стратиграфия и иноцерамы нижней части верхнего мела Тихоокеанского побережья СССР. М.: Наука, 1966.82 с. (Тр. Геол. инта АН СССР, вып 146).

212. Пергамент М.А. Биостратиграфия и иноцерамы турон-коньякских отложений тихоокеанских районов СССР. М.: Наука, 1971.202 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР, вып 212).

213. Пергамент М.А. Биостратиграфия и иноцерамы сенона (сантон-маастрихт)тихоокеанских районов СССР. М.: Наука, 1974. 267 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР, вып 260).

214. Пергамент М.А. Стратиграфия и иноцерамы верхнего мела Северного полушария М.: Наука, 1978. 214 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып. 322).

215. Пономаренко А.Г. Фитогеографические построения В.А.Вахрамеева и теория климата // Ахметьев М.А., Герман А.Б., Долуденко М.П., Игнатьев И.А. (ред.). Сборник памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А.Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 125.

216. Попов Г.Г. Зырянский каменноугольный бассейн // Геология месторождений угля и горучих сланцев СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1962. Т. 10. С. 32-105.

217. Попова А.Д. Паееоботаническое обоснование стратиграфии верхнемеловых отложений Северо-Востока Азии (по материалам А.Н.Крипггофовича и работам геологов Колымы) // Труды Ш сессии Всесоюзн. палеонтол. об-ва. 1959. С. 194-199.

218. Похиалайнен В.П. Эволюция тихоокеанских иноцерамид в интервале апт-турон // Эволюция организмов и биостратиграфия середины мелового периода. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 92-102.

219. Похиалайнен В.П. Позднесенонские гетероморфные аммониты Анадырско-Корякского региона // Стратиграфия и палеонтология палеозойских и мезозойских отложений Северо-Востока СССР. М. 1984. С. 198-205.

220. Похиалайнен В.П. Иноцерамы и меловая биота на севере Тихого океана. Автореф. дисс. докт. геол.-мин. наук. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1988. 33 с.

221. Похиалайнен В.П. К вопросу о возрасте валижгенской свиты и валижгенской флоры // Валижгенская свита и ископаемая флора мыса Конгломератового (Северо-Западная Камчатка). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1990. С. 27-33.

222. Похиалайнен В.П. Мел Северо-Востока России. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. 37 с.

223. Похиалайнен В.П. Альб-сеноманские моллюски моря Моури и его аналогов на севере Тихого океана//Тихоокеан. геология. 1995. № 5. С. 15-22.

224. Похиалайнен В.П., Бялобжеский С.Г. Новые данные по биостратиграфии позднего Маастрихта на востоке Корякского нагорья // Палеонтология и биостратиграфия Корякского нагорья. Магадан: СВКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 64-74.

225. Принада В.Д. Материалы к познанию мезозойской флоры бассейна р. Колымы. Ленинград: Гос. объедин. научн.-техн. изд-во, 1938.74 с.

226. Пущаровский Ю.М. Лено-Вилюйская эпопея // Ахметьев М.А., Герман А.Б.,

227. Долуденко М.П., Игнатьев И.А. (ред.). Сборник памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А.Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 62-67.

228. Раутиан А.С. Эвристическая модель становления основ гомойотермии // 10-е Всесоюзн. совещ. ло эволюционной физиологии. Тез. докл. Л.: Наука, 1990. С. 31-32.

229. Решения 2-го Межведомственного регионального стратиграфического совещания по докембрию и фанерозою Северо-Востока СССР (Магадан, 1974-75 гг.). Магадан: ГКПСВТГУ, 1978.192 с.

230. Решения 2-го Межведомственного стратиграфического совещания по мелу,палеогену и неогену Корякского нагорья, Камчатки, Командорских островов и Сахалина (Петропавловск-Камчатский, 1974). Петропавловск-Камчатский: ПГО «Камчатгеология», 1982.131 с.

231. Ронов А.Б., Балуховский А.Н. Климатическая зональность материков и общая тенденция изменения климата в позднем мезозое и кайнозое // Литология и полезн. ископаемые. 1981. №5. С. 118-136.

232. Ронов А.Б., Хаин В.Е., Балуховский А.Н. Атлас литолого-палеогеографических карт Мира. Мезозой и кайнозой континентов и океанов. Л.: Мингео, 1989.70 с.

233. Сакс В.Н., Чирва С.А. О выделении новых свит в верхнем мелу Северной Сибири // Новые данные по стратиграфии и фауне юры и мела Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. С. 136-145.

234. Сальников Б.А., Сальникова Н.Б., Туренко Т.В. Корреляция угленосных толщ в морских отложениях Северо-Западной Пацифики // Континентальный мел СССР. Владивосток: Биол.-почв. ин-т ДВО АН СССР, 1990. С. 167-175.

235. Самойлович С.Р. Новая схема флористического районирования Северногополушария в позднем сеноне // Палеонтол. журн. 1977 а. № 3. С. 118-127.

236. Самойлович С.Р. Палинологическая характеристика верхнемеловых отложений Западной Якутии // Вопросы фитостратиграфии. Труды ВНИГРИ. 1977 б. Вып. 398.

237. Самылина В.А. Покрытосеменные растения из нижнемеловых отложений Колымы // Ботанич. журн. 1960. Т. 45. № 3. С. 335-352.

238. Самылина В.А. Мезозойская флора левобережья р. Колымы (Зырянский угленосный бассейн). Часть I. Хвощевые, папоротники, цикадовые, беннетитовые//Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. 1964. Вып. V. С. 40-79.

239. Самылина В.А. Мезозойская флора левобережья р. Колымы (Зырянскийугленосный бассейн). Часть II. Гинкговые, хвойные. Общие главы // Труды Боган. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. 1967. Вып. VI. С. 134-175.

240. Самылина В.А. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР (К проблеместановления флор кайнофита) // XXVII Комарове кие чтен. Л.: Наука, 1974. 56 с.

241. Самылина В.А. Меловая флора Омсукчана (Магаданская область). Л.: Наука, 1976. 207 с.

242. Самылина В.А. О меловой флоре с р. Кананыга (Северное Приохотье) //

243. Стратиграфия и палеонтология палеозойских и мезозойских отложений Северо-Востока СССР. М.: Геол. фонд РСФСР, 1984 а. С. 178-190.

244. Самылина В.А. Позднемелоавя флора р. Тал (Северное Приохотье) // Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва. М.: ВПО, 1984 б. Т. 27. С. 236-247.

245. Самылина В.А. Корреляция континентальных меловых отложений Северо-Востока СССР // Сов. геология. 1986. № 6. С. 43-53.

246. Самылина В.А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука, 1988.131 с.

247. Самылина В.А., Щепетов С.В. Гинкговые и чекановскиевые из верхнемеловых отложений Елисеевского обнажения на р. Гребёнке (правобережье р. Анадырь) // Ботан. журн. 1991. № 7. С. 28-33.

248. Свешникова И.Н. Позднемеловые хвойные Советского Союза. I. Ископаемые флоры Вилюйской синеклизы //Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. 1967. Вып. 6. С. 179-202.

249. Свешникова И.Н., Буданцев Л.Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Позднемеловая флора острова Новая Сибирь. Л.: Наука, 1969. С. 68-110.

250. Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. Л.: Недра, 1980.248 с.

251. Сиско Р.К., Рутилевский Г.Л., Свешникова И.Н., Буданцев Л.Ю. Новыематериалы по ископаемой флоре о. Новая Сибирь // Тр. ААНИИ. 1963. Т. 224. С. 222-233.

252. Соколова Е.А. Палеоокеанологические реконструкции Тихого океана для конца позднего мела (Маастрихт) по планктонным фораминиферам. Автореф. дисс. канд. геол.-мин. наук. М.: Ин-т океанологии РАН, 1997,26 с.

253. Соловей Ю.В. Киото на пороге России: основы системы правового регулирования выбросов парниковых газов в Российской Федерации. М.: ИГ «Юрист», 2003. 320 с.

254. Спайсер Р.Э., Герман А.Б. Меловой климат Азии и Аляски: сравнениепалеоботанических свидетельств с компьютерной моделью // Палеонтол. журн. 1998. № 2. С. 3 18.

255. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. М.: Лесная промышленность, 1984.480 с.

256. Стратиграфический кодекс СССР. Л., 1977.79 с.

257. Стратиграфический кодекс. 2-е издание / Отв. ред. А.И.Жамойда. С-Петербург: ВСЕГЕИ, 1992.120 с.

258. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987.251 с.

259. Тахтаджян А.Л. Основные фитохории позднего мела и палеоцена на территории СССР и сопредельных стран // Ботанич. журн. 1966. Т. 51. № 9. С. 1217-1230.

260. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.248 с.

261. Терехова Г.П. О нижней зоне сеноманского яруса меловой системы в Анадырско-Корякской области // Тр. СВКНИИ СО АН СССР. 1969. Вып. 32. С. 163-172.

262. Терехова Г.П. Меловая система. Охотская складчатая область // Геология СССР. М.: Недра, 1970. Т. 30. Кн. 1. С. 378-405.

263. Терехова Г.П. О возрасте кривореченской свиты и гребёнкинскогофлористического комплекса // Стратиграфия и палеонтология фанерозоя Северо-Востока СССР. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988. С. 100117.

264. Терехова Г.П., Дундо О.П. Анадырско-Корякская область // Стратиграфия СССР. Меловая система. М.: Недра, 1987.2-й полутом. С. 137-154.

265. Терехова Г.П., Михайлова И.А. Стратиграфия сеноманских отложений

266. Анадырско-Корякского региона и находки в них аммонитов родов Terrilites и Hypoturrilites // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1977. № 1. С. 50-60.

267. Терехова Г.П., Филиппова Г.Г. О строении и возрасте поперечнинской свитыхребет Пекульней, Северо-Восток СССР) // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. №>4. С. 911-914.

268. Терехова Г.П., Филиппова Г.Г. Тыльпэгыргынайская свита и её флористический комплекс (хребет Пекульней, Северо-Восток СССР) // Докл. АН СССР. 1984. Т. 278. №> 6. С. 1443-1446.

269. Филатова Н.И. Эволюция меловых обстановок на Северо-Востоке Азиатского континента // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3. № 3. С. 64-75.

270. Филатова Н.И., Лебедев Е.Л. Сенонские отложения Охотско-Чукотскоговулканогенного пояса // Известия АН СССР. Сер. геол. 1982. № 10. С. 111114.

271. Филиппова Г.Г. Ископаемые покрытосеменные из бассейна р. Арманъ //

272. Ископаемые флоры Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975 а. С. 60-75 (Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Нов. сер. 1975. Т. 27 (130).

273. Филиппова Г.Г. Флора нижнемеловых отложений Умкувеемской и

274. Айнахкургенской впадин // Материалы по геол. и полезн. ископаемым Северо-Востока СССР. 1975 б. № 22. С. 23-35.

275. Филиппова Г.Г. Новые меловые покрытосеменные из бассейна р. Анадырь // Палеонтол. журн. 1978 а. № 1. С. 138-144.

276. Филиппова Г.Г. Палеоботаническая характеристика континентальных отложений сеномана среднего течения р. Анадырь // Докл. АН СССР. 1978 б. Т. 239. № 1. С. 165-168.

277. Филиппова Г.Г. Сеноманская флора реки Гребёнка и её значение для стратиграфии // Дальневосточная палеофлористика. Труды Биол-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Нов. сер. 1979. Т. 53 (156). С. 91-115.

278. Филиппова Г.Г. Новые меловые хвойные междуречья Армань-Ола (Северное Приохотье) // Колыма. 1980. № 9 С. 22-24.

279. Филиппова Г.Г. Новые меловые покрытосеменные из бассейна среднего течения р. Анадырь // Материалы по геол. и полезн. ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан: Севвостокгеология, 1982. Вып. 26. С. 69-75.

280. Филиппова Г.Г. Меловые хвойные из бассейна среднего течения р. Анадырь // Стратиграфия и палеонтология палеозойских и мезозойских отложений Северо-Востока СССР. М.: Геол. фонд РСФСР, 1984. С. 154-174.

281. Филиппова Г.Г. Новые данные о гребёнкинской флоре бассейна реки Анадырь // Вулканогенный мел Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989 а. С. 76-87.

282. Филиппова Г.Г. Открытие сенонской флоры по р. Гребенка (правобережье р. Анадырь) // Колыма. 1989 б. № 11. С. 8-10.

283. Филиппова Г.Г. Позднемеловые флоры Северо-Востока Азии // Континентальный мел СССР. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1990. С. 127-131.

284. Филиппова Г.Г. О возрасте флористических комплексов верхнего мела Северо-Востока СССР // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан: Севвостокгеология, 1991 а. Вып. 27. С. 102-107.

285. Филиппова Г.Г. Новые покрытосеменные из коньякских отложений северной части хребта Пекульней // Палеонтол. журн. 1991 б. № 3. С. 85-93.

286. Филиппова Г.Г. Коньякская флора северной части хребта Пекульней // Колыма. 1994 (март). С. 13-21.

287. Филиппова Г.Г. Стратиграфия и возраст континентальных отложений бассейна реки Амгуэма и северного побережья залива Креста // Колыма. 1997. № 2. С. 12-23.

288. Филиппова Г.Г. Стратиграфия и возраст континентальных отложений

289. Центральной и Восточной Чукотки // Тихоокеанская геология. 2001. Т. 20. 1.С. 85-99.

290. М.: Недра, 1993.348 с. Флора и динозавры на границе мела и палеогена Зейско-Буреинского бассейна /

291. Новосибирск: Наука, 1983. 134 с. Хромов С.П. Метеорология и климатология (для географических факультетов).

292. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с.

293. Шилин П.В. Позднемеловые флоры Казахстана. Систематический состав, историяразвития, стратиграфическое значение. Алма-Ата: Наука, 1986.200 с. Щепетов С.В. Стратиграфия меловых континентальных накоплений

294. Омсукчанского района (Северное Приохотье). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1988.60 с.

295. Щепетов С.В. Стратиграфия континентального мела юго-западного фланга

296. Щепетов С.В., Герман А.Б., Белая Б.В. Среднемеловая флора правобережья реки Анадырь (стратиграфическое положение, систематический состав, атлас ископаемых растений). Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1992.166 с.

297. Эволюция углеобразования на Северо-Востоке Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО АН СССР, 1987.186 с.

298. Эппггейн О.Г. Климаты мезозоя кайнозоя Северной Азии и ледово-морские отложения // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1977. № 2. С. 49-61.

299. Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. JL: Гидрометеоиздат, 1985.295 с.

300. Ahlbrandt T.S. (ed.). Preliminary geologic, petrologic, and paleontologic results of the study of Nanushuk Group rocks, North Slope, Alaska. U.S.Geological Survey Circular. 1979 a Vol. 794. P. 1-163.

301. Ahlberg A., Herman A.B., Raikevich M.I., Rees P.M., Spicer, R.A. Enigmatic Late

302. Cretaceous high palaeo-latitude lonestones in northeastermnost Asia // Geologiska FSreningen F6rhandlingar (GFF). 2002. Vol. 124. P. 197-199.

303. Anonymous. C.I.A. handbook, polar regions atlas. National Foreign Assessment Center, C.I.A. USA, 1978. 66 p.

304. Arhus N. Dinoflagellate cyst stratigraphy of some Aptian and Albian sections fro® North Greenlands, southeastern Spitsbergen and Barents Sea // Cretaceous Research. 1991. V. 12. N 3. P. 209-225.

305. Arnold C.A. An introduction to paleobotany. N. Y.: McGraw-Hill Book Co., Inc., 1947. 433 p.

306. Arnold C.A., Lowther J.S. A new Cretaceous conifer from northern Alaska //Amer. Journ. Botany. 1955. Vol. 42. No 6. P. 522-528.

307. Axelrod D. I. A theory of angiosperm evolution // Evolution. 1952. Vol. 6. P. 29-60.

308. Bailey I.W., Sinnot E.W. A botanical index of Cretaceous and Tertiary climates // Science. 1915. V. 4l.P. 831-834.

309. Ваггега Е. The evolution of Cretaceous oceans and climates: stable isotope evidence // 6th International Cretaceous Symposium, August 27 to September 4,2000, Vienna, Austria. 2000. Abstract Volume. P. 13.

310. Barron E.J. Cretaceous plate tectonic reconstructions // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1987. V. 59. P. 3-29.

311. Batten D.J. Palynology, climate and development of Late Cretaceous floral provinces in the Northern Hemisphere: a review // Brenchley P. (ed.). Fossils and Climate. J.Wiley and Sons Ltd., 1984. P. 127-164.

312. Bayer E. Phytopalaeontologische Beitrage zur kenntnis der Perucer Kreideschichten in Bohmen. Prag: Komissionsverlag von Fr. Rivnac, Buchdruckerei Dr. Ed. Gregr a syn, 1920. 78 pp.

313. Beauvais L. Palaeobiogeography of the early Cretaceous coralls // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1992. V. 92. N 3/4. P. 233-247.

314. Bell W.A. Uppermost Cretaceous and Paleocene Floras of Western Alberta // Geol. Surv. Canada Bull. 1949. N 13. P. 1-231.

315. Bell W.A. Lower Cretaceous Floras of Western Canada // Geol. Surv. Canada Mem. 1956. N285. P. 1-331.

316. Bell W.A. Flora of the Upper Cretaceous Nanaimo Group of Vancouver Island, British Columbia // Geol. Surv. Canada Mem. 1957. N 293. P. 1-84.

317. Bell W.A. Upper Cretaceous floras of the Dunvegan, Bad Heart, and Milk River formations of Western Canada // Geol. Surv. Canada Bull. 1963. N 94. 76 p.

318. Belyi V.F., Belaya B.V., Raikevich M.I. Middle Cretaceous floras of northeastern Asia and the age of the Okhotsk-Chukchi volcanogenic belt // Proceedings 15th Internat. Symp. ofKyungpook National University. 1995. P. 271-277.

319. Berggren W.A., Holister C.D. Palaeogeography, palaeobiogeography and the history of circulation in the Atlantic Ocean // Hay W.W, (ed.). Studies in Palaeo-oceanography. Soc. Econ. Palaeontol. Mineral. 1974. V. 20. P. 126-186.

320. Boulter M.C., Spicer R.A., Thomas B.A. Patterns of plant extinction from somepalaeobotanical evidence 11 Extinction and Survival in the Fossil Record / ed G.P. Larwood. Systematics Assoc. Spec. Volume. Oxford: Clarendon Press, 1988. No. 34. P. 1-36.

321. Brosge W.P., Whittington Ch.L. Geology of the Umiat-Maybe Creek Region, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1966. V. 303-H. P. 501-638.

322. Brouwers E.M., Clemens W.A., Spicer R.A., Ager T.A., Carter L.D., Sliter W.V. Dinosaurs on the North Slope, Alaska: high latitude, latest Cretaceous environments// Science. 1987. V. 237. N4822. P. 1608-1610.

323. Budantsev L. Yu. Early stages of formation and dispersal of the temperate flora in the Boreal Region // The Botanical Review. 1992. Vol. 58. (1. P. 1-48.

324. Cech S., Klein V., Kriz J., Valerka J. Revision of the Upper Cretaceous stratigraphy of the Bohemian Cretaceous Basin // Vestn. Ustred. Ustavu Geol. 1980. Vol. 55. P. 277-296.

325. Chapman R.M., Detterman R.L., Mangus M.D. Geology of the Killik-Etivluk rivers region, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1964. V. 303-F. P. 325-407.

326. Chapman R.M., Sable E.G. Geology of the Utukok-Corwin region, Northwestern Alaska//U.S. «Geological Survey Professional Paper. 1960. V. 303-C. P. 47-167.

327. Chumakov N.M. Scattered stones in Mesozoic deposits of North Siberia, USSR //

328. Earth's pre-Pleistocene glacial record. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1981. P. 264.

329. Clemens W.A., Nelms L.G. Paleoecological implications of Alaskan terrestrial vertebrate faunas in latest Cretaceous time at high paleolatitudes // Geology. 1993. V. 5. N 6. P. 503-506.

330. Collins F.R. Test wells, Topagoruk Area, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1958 a. V. 305-D. P. 265-316.

331. Collins F.R. Test wells, Meade and Kaolak Areas, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1958 b. V. 305-F. P. 341-376.

332. Covey C., Barron E. The role of ocean heat transport in climatic change // Earth-Science Rev. 1988. V. 24. N 6. P. 429-445.

333. Crane P., Friis E. M., Pedersen K. R. Lower Cretaceous angiosperm flowers: fossilevidence on early rediation of Dicotyledons // Science. 1986. Vol. 232. N 4752. P. 852-854.

334. Currie P.J. Long-distance dinosaurs // Natural History. 1989. N 6. P. 61-65.

335. Detterman R.L., Bickel R.S., Gryc G. Geology of the Chandler River region, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1963. V. 303-E. P. 223-324.

336. Dilcher D.L. Approaches to the identifications of angiosperm leaf remains // Bot. Rev. 1974. Vol. 40.N1.P. 1-157.

337. Dilcher D.L. Early angiosperm reproduction: an introductory report // Rev. Palaeobot. Palynol. 1979. V. 27. P. 291-328.

338. Ditchfield P.W., Marshall J.D., Pirre D. High latitude palaeotemperature variation: new data from the Tithonian to Eocene of James Ross Island, Antarctica // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1994. Vol. 107. N 1-2. P. 79-101.

339. Douglas J. G., Williams G. E. Southern Polar Forests: The Early Cretaceous Floras of Victoria and their palaeoclimatic significance // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1982. Vol. 39. P. 171-185.

340. Doyle J.A., Hickey L.J. Pollen and leaves from the mid-Cretaceous Potomac Group and their bearing on early angiosperm evolution // Beck C.G. (ed.). Origin and Early Evolution of Angiosperms. N.Y.-London: Columbia University Press, 1976. P. 139-206.

341. Doyle P. A review of the biogeography of Cretaceous belemnites. // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1992. Vol. 92. N 3/4. P. 207-216.

342. Farley M В., Dilcher D. L. Correlation between miospore and depositionalenvironments of the Dakota Formation of north-central Kansas and adjacent Nebraska //Palynology. 1986. Vol. 10. P. 117-133.

343. Frakes L.A. Climates through geologic time. Amsterdam, N.Y.: Elsevier, 1979. 310 p.

344. Frakes L.A., Francis J.E. A guide to Phanerozoic cold polar climates from high-latitude ice-rafting in the Cretaceous // Nature. 1988. Vol. 333. P. 547-549.

345. Frakes L.A., Francis J.E. Cretaceous palaeoclimates // Cretaceous Resources, Events and Rhythms (ed.Ginsburg R.N., Beaudoin B). Dordrecht, Netherlands: Kluwer Acad. Publ., 1990. P. 273-287.

346. Frakes L.A., Francis J.E. Discovery of probable ice-rafting in the late Mesozoic of the Northern Territory and Queensland// Austral. Journ. Earth Sci. 1992. Vol. 39. P. 11-119.

347. Francis J.E. Growth rings in Cretaceous and Tertiary fossil wood from Antarctica and their palaeoclimatic implications // Palaeontol. 1986. V. 29. P. 665-684.

348. Francis J. E. Evidence from Fossil Plants for Antarctic Palaeoclimates over the past 100 Million Years // Terra Antarctica Reports. 1999. Vol. 3. P. 43-52.

349. Francis J.E., Frakes L.A. Cretaceous climates // Wright V.P. (ed.) Sedimentology Review 1. Oxford: Blackwell, 1993. P.17-30.

350. Francis J.E., Poole I. Cretaceous and early Tertiary climates of Antarctica: evidence from fossil wood. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeocol. 2002. Vol. P.

351. Frederiksen N.O. Pollen zonation and correlation of Maastrichtian marine beds and associated strata, Ocean Point dinosaur locality, North Slope, Alaska // U.S. Geological Survey Bulletin. 1991. Vol. 1990-Е. P. E1-E24.

352. Frederiksen N.O., Edwards L.E., Ager T.A., Sheehan T.P. Palynology of Eocene strata in the Sagavanirktok and Canning Formations on the North Slope of Alaska // Palynology. 2002. Vol. 26. P. 59-93.

353. Frederiksen N.O., Mclntyre D.J. Palynomorph biostratigraphy of mid(?)-Campanian to upper Maastrichtian strata along the Colville River, North Slope of Alaska // U.S. Geological Survey Open-File Report 2000. Vol. 00-493. 36 p.

354. Fric A., Bayer E. Studien im Gebiete der B6hmischen Kreideformation. Perucer

355. Schichten // Arch. Naturwiss. Landesdurchforsch. B6hm. 1902. В. 11. H. 2. S. 1180.

356. Friis E. M, Crepet W. L. Time of appearance of floral features // The Origins of

357. Angiosperms and Their Biological Consequences. Cambridge, N. Y., New Rochelle, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press, 1987. P. 145-179.

358. Funnell B.M. Global and European Cretaceous shorelines, stage by stage. The global shoreline maps // Cretaceous Resources, Events and Rhythms/ Ginsburg R.N. and Beaudoin B. (eds). Dordrecht, Netherlands: Kluwer Acad. Publ., 1990. P. 221235.

359. Gilmour I., Kelley S., Skelton P., Spicer R. The Cretaceous World. Milton Keynes: The Open University, 2002. 243 p.

360. Golovneva L.B. The flora of the Maastrichtian-Danian deposits of the Koiyak Upland, Northeast Russia//Cretaceous Research. 1994. V. 15. P. 89-100.

361. Gordon W.A. Marine life and ocean surface currents in the Cretaceous // J. Geol. 1973. V. 81. P. 269-284.

362. Gradstein F.M., Agterberg F.P., Ogg J.G., Hardenbol J., van Veen P., Thierry J., Huang Z. A Mesozoic time scale // Journal of Geophysical Research. 1994. V. 99. < B12. P. 24051-24074.

363. Grantz A., Holmes M.L., Kososki B.A. Geologic framework of the Alaskan continental terrace in the Chukchi and Beauford Seas // Canadian continental margins. Canadian Society of Petroleum Geologists Memoir. 1976. Vol. 4. P. 669-700.

364. Grantz A., May S.D., Hart P.E. Geology of the arctic continental margin of Alaska // The Geology of North America. Vol. L. The Arctic ocean region: Grantz A., Johnson L., Sweeney J.F. (eds). Boulder, Colorado: Geol. Soc. America, 1990. P. 257-288.

365. Hallam A. (ed.). Atlas of Palaeobiogeography. Amst., London, N.Y.: Elsevier Sci. Publ., 1973. 672 p.

366. Hallam A. A review of Mesozoic climates // J. Geol. Soc. London. 1985. V. 142. P. 433445.

367. Hancock J.M., Kauffinan E.G. The great transgressions of the Late Cretaceous // J. Geol. Soc. 1979. V. 136. N 2. P. 175-186.

368. Harland W.B., Armstrong R.L., Craig L.E., Smith A.G., Smith D.G. A Geologic Time Scale 1989 (wallchart). Cambridge: Cambridge University Press, 1990.

369. Hart M.B. Climatic modelling in the Cretaceous using the distribution of planctonic Foraminiferida//Hart M.B. (ed.). Climetas: Past and Present. Geological Society London, Spec. Publ. 2000. Vol. 181. P. 33-41.

370. Herman A.B. Late Cretaceous flora and climate of the Anadyr-Koiyakian subregion (North-East USSR) // Proc. Symp. "Paleofloristic and paleoclimatic changes in the Cretaceous and Tertiary", 1989. Prague, 1990, p. 73-79.

371. Herman A.B. A review of Late Cretaceous floras and climates of Arctic Russia //

372. Cenozoic plants and climates of the Arctic/ Boulter M.C. and Fisher H.C. (eds). NATO ASI Series, Ser. I, V. 27. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. P. 127149.

373. Herman A.B. Late Early Late Cretaceous floras of the North Pacific Region:florogenesis and early angiosperm invasion // Rev. Palaeobot. Palynol. 2002. V. 122. No 1-2. P. 1-11.

374. Herman A.B. and Kvacek, J. Campanian Grtinbach Flora of Austria: a preliminary report // 6th International Cretaceous Symposium, August 27 to September 4, 2000, Vienna, Austria. 2000. Abstr. P. 46.

375. Herman A.B., Kvacek J. Campanian Griinbach Flora of Lower Austria: preliminary floristics and palaeoclimatology // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 2002a. Vol. 103 A. P. 1-21.

376. Herman A.B, Spicer R.A. Alaskan and Russian Cretaceous and Tertiary Leaf Drawings (CD ROM). Milton Keynes: The Open University, 1994.

377. Herman A.B, Spicer RA. Latest Cretaceous flora of North-eastern Russia and theterminal Cretaceous event" // Paleontological Journal. 1995. V. 29. No 2A. P. 2235.

378. Herman A.B., Spicer R.A. Palaeobotanical evidence for a warm Cretaceous Arctic ocean //Nature. 1996. V. 380. N 6572. P. 330-333

379. Herman A.B., Spicer R.A. New quantitative palaeoclimate data for the Late Cretaceous Arctic: evidence for a warm polar ocean // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1997 a. V128. P. 227-251.

380. Herman A.B., Spicer R.A. The Koryak flora: Did the Early Tertiary deciduous flora begin in the Late Maastrichtian of northeastern Russia? // Proceedings 4-th European Palaeobot. and Palynol. Conf. (Heerlen, September 1994). 1997 b. P. 87-92.

381. Herman, A.B., Spicer, R. A. Continental Cretaceous of North-eastern Russia and Alaska: a comparison of floras and palaeoclimate // Stratigraphy and Geological Correlation. 1997 c. V. 5. No 1. P. 60-66.

382. Hickey L.J. Changes in the angiosperm flora across the Cretaceous-Tertiary boundary // Catastrophes and Earth History. Princeton, 1984. P. 279-313.

383. Hickey L.J., Doyle J. A. Early Cretaceous fossil evidence for angiosperm evolution // Botanical Review. 1977.Vol. 43. P. 3-104.

384. Hills L.V., Braunberger W.F., Nunez-Betelu L.K., Hall R.L. Paleogeographic significance of Scaphites depressus in the Kanguk Formation (Upper Cretaceous), Axel Heiberg Island, Canadian Arctic // Canad. J. Earth Sci. 1994. V. 31. P. 733-736.

385. Hlustik A. Eretmophyllous Ginkgoalean plants from the Cenomanian // Sbor. N&rod. Muz. Praze. 1986a. В 42. P. 99-114.

386. Hlustik A. A disappearing palaeobotanical locality in Prague-Hloubetin // Cas. Narod. Muz. Praze. 1986b. Vol. 154. P. 129-141.

387. Hlustik A., Konzalova M. Frenelopsis alata (K. Feistm.) Knobloch (Cupressaceae) from the Cenomanian of Bohemia, a new plant producing Classopollis pollen // Evol. Biol. 1976.Vol. 5. P. 125-131.

388. Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1930. V. 159. P. 1-123.

389. Hourigan J., Akinin V. Tectonic and chronostratigraphic inplications of new 40Ar/39Ar geochronology and geochemistry of the Annan and Maltan-Ola volcanic fields, Okhotsk-Chukotka volcanic belt, northeastern Russia // GSA Bull. 2003 (in press).

390. Huber В. T. Tropical paradise at the Cretaceous poles? // Science. 1998. Vol. 282. P. 2199-2200.

391. Huber В. Т., Hodell D.A., Hamilton C.P. Middle-Late Cretaceous climate of the southern high latitudes: stable isotope evidence for minimal equator-to-pole thermal gradients // GSA Bulletin. 1995. Vol. 107. No 10. P. 1164-1191.

392. Huber B.T., Norris R.D., Wilson P.A. Early Albian-Campanian paleotemperature history and paleoceanography of the subtropical North Atlantic // 6th International Cretaceous Symposium, August 27 to September 4,2000, Vienna, Austria. Abstract Vol. P. 52.

393. Jeans C.V., Long D., Hall M.A., Bland D.J., Cornford C. The geochemistry of the

394. Plenus Marls at Dover, England: evidence of fluctuating oceanographic conditions and of glacial control during the Turonian dl3e andualy // Geol. Mag. 1991. V. 128. P. 603-632.

395. Johnson K.R. High resolution megafloral biostratigraphy for the late Cretaceous and early Paleocene of N. Dakota and Montana // Geol. Soc. of America Abstr. with Program. 1988. Vol. 20. P. 379.

396. Johnson K.R., Nichols D.J., Attrep M. Jr., Orth C.J. High resolution leaf-fossil record spanning the Cretaceous-Tertiary boundary //Nature. 1989. Vol. 340. P. 708-711.

397. Jones D.L., Gryc G. Upper Cretaceous pelecypods of the genus Inoceramus from northern Alaska// U.S. Geological Survey Professional Paper. 1960. Vol. 334-E. P. 149-165.

398. Kelly S.R.A., MoncriefF A.C.M. Marine molluscan constraints on the age of Cretaceous fossil forests of Alexander Island, Antarctica // Geol. Mag. 1992. V. 129. N 6. P. 771-778.

399. Kennedy E. M. A palaeoclimate perspective on two Cretaceous fossil floras from New Zealand // Mem. Conf. Dedicated to V. A.Vakhrameev (Abstr. and Proceedings), November 13-14th, 1996. M.: GEOS, 1996. P. 34-37.

400. Kennedy E.M., Spicer R.A., Rees P.M. Quantitative palaeoclimate estimates from Late Cretaceous and Paleocene leaf floras in the northwest of South Island, New Zealand//Palaeogeogr., Palaleoclimatol., Palaeoecol. 2002. V. 184. P. 321-345.

401. Kimura Т., Sekido S. Nilssoniocladus n. gen. (Nilssoniaceae n. fam.) newly found from the Early Lower Cretaceous of Japan // Palaeontographica. 1975. Vol. 153. P. 111118.

402. Knobloch E. Neue Pflanzenfunde aus dem sudbohmischen Senon // Jb. Staatl. Mus. Mineral. Geol. (Dresden). 1964. Vol. 1964. S. 133-201.

403. Knobloch E. Neue oder wenig bekannte Pflanzenarten aus den Perucer Schichten

404. Cenoman) der Bohmischen Masse // Acta Mus. Nat. Pragae. Hist. Nat. 1999. Ser. В 55(1-2). P. 25-58.

405. Knobloch E., Mai D.H. Monographie der Fruchte und Samen in der Kreide von Mitteleuropa. Praha: Vydal Ustredni ustav geol. v Academii, 1986. 223 p.

406. Knowlton F. H. The Jurassic flora of Cape Lisburne, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1914. Vol. 85-D. P. 39-65.

407. Кбрреп W. Das geographische System der Klimate // KOppen W., Geiger R. (eds). Hanbuch der Klimatologie. Berlin: Gebruder Borntrager, 1936.

408. Koutsoukos E.A. Late Aptian to Maestrichtian foraminiferal biogeography andpalaeooceanography of the Sergipe Basin, Brazil // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1992. Vol. 92. N 3/4. P. 290-324.

409. Kovach W., Spicer R. A. Canonical correspondence analysis of leaf physiognomy: a contribution to the development of a new palaeoclimatological tool // Palaeoclimates: Data and Modelling. 1995. V. 2. P. 125-138.

410. Krassilov V.A. Cuticular structure of Cretaceous angiosperms from the Far East of the USSR//Palaeontographica. Abt. B. 1973. Bd. 142. S. 105-116.

411. Krassilov V.A. Climatic changes in eastern Asia as indicated by fossil floras. 2. Late cretaceous and Danian // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1975. V. 17. P. 157-172.

412. Krassilov V.A. Changes of Mesozoic vegetation and the extinction of dinosaurs // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1981. V. 34. P. 207-224.

413. Krassilov V.A. Comments on Wolfe and Upchurch (1987): North American nonmarine climates and vegetation during the Late Cretaceous // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1989. V. 69. P. 141-142.

414. Krassilov V.A., 1992. Coal-bearing deposits of the Soviet Far East // Controls on the Distribution and Quality of Cretaceous Coals (eds. McCabe P. J., and Parrish J.T.). Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1992. Pap. 267. P. 263-267.

415. Krassilov V.A. Angiosperm origins: morphological and ecological aspects. Sofia: Pensoft Publ., 1997. 270 pp.

416. Kvacek Z. Cuticular studies in angiosperms of the Bohemian Cenomanian // Acta Palaeontol. Pol. 1983. V. 28. P. 159-170.

417. Kvacek J. Cycadales and Bennettitales leaf compressions of the Bohemian Cenomanian, Central Europe//Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. Vol. 84. P. 389-412.

418. Kvacek J. Sphenolepis pecinovensis sp. nov., a new taxodiaceous conifer from the Bohemian Cenomanian, Central Europe // Meded. Neth. Inst. Toegep. Geowet. TNO. 1997. Vol. 58. P. 121-129.

419. Kvacek J. Cuticle analysis of Gymnosperms of the Bohemian Cenomanian. PhD. Thesis. A VCR. Praha, 1998.

420. Kvacek J. New data and revision of three gymnosperms from the Cenomanian of

421. Bohemia: Sagenopteris variabilis (Velenovsky) Velenovsky, Mesenea bohemica (Corda) comb. n. and Eretmophyllum obtusum (Velenovsky) comb. n. // Acta Mus. Nat. Pragae. 1999. В 55. P. 15-24.

422. Kvacek J. Frenelopsis alata and its microsporangiate and ovuliferous reproductivestructures from the Cenomanian of Bohemia (Czech Republic, Central Europe) // Rev. Palaeobot. Palynol. 2000. Vol. 112. P. 51-78.

423. Kvacek J., Dilcher D. Comparison of Cenomanian floras from Western Interior North America and Central Europe // Acta Univ. Carol. Geologica. 2000. V. 44. N 1. P. 17-36.

424. Kvacek J., Herman A.B. Monocotyledon foliage from the Late Cretaceous (Campanian) of Griinbach, Austria // Abstr. Pan-European Palaeobotanical and Palynological Conf., Athens, 2002a.

425. Kvacek J., Herman A.B., in press. Monocotyledons from the Early Campanian (Cretaceous) of Griinbach, Lower Austria // Rev. Palaeobot. Palynol.

426. Kvacek J., Knobloch E. Representatives of the genus Nilsonia Brongniart from the Cenomanian of the Bohemian Massif (Czech Republic, Central Europe) // Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. V. 97. P. 41-52.

427. Kvacek J., Pacltova B. Bayeritheca hughesii gen. et sp. nov., a new Eucommiidites-bearing pollen organ from the Cenomanian of Bohemia // Cretaceous Research. 2001. Vol. 22.P. 695-704.

428. Kvacek J., Spicer R. A., Herman A.B. Palaeoclimate of the Peruc Koiycany Flora and other Lauroasian Cenomanian floras // 6th International Cretaceous Symposium, August 27 to September 4,2000, Vienna, Austria. Abstract Vol. 2000. P. 68.

429. Masse J.P., Bellion Y., Benkhelil J., Dercourt J., Guiraud R, Ricou L.E. Early Aptian (114 to 111 Ma) // Dercourt J., Ricou L.E., Vrielynck B. (eds). Atlas Tethys Palaeoenvironmental Maps. Paris: Gauthier-Villars, 1993. P. 135-152.

430. May F.E., Stein J.A. Dinoflagellate and acritarch assemblages from the Grandstand

431. Meyen S. V. Fundamentals of Paleobotany. London, New York: Chapman and Hall, 1987. 432 pp.

432. Mickey M.B., Haga H. Jurassic-Neocomian biostratigraphy, North Slope, Alaska //

433. Alaskan North Slope Geology / Tailleur I., Weimer P. (eds). Santa Fe Springs: The Pacific Sect., Soc. Economic Paleontologists and Mineralogists (S.E.P.M.) and The Alaska Geol. Soc. 1987. Vol. 1. P. 397-404.

434. Molenaar C.M., Kirk A.R., Magoon L.B., Huffinann A.C. Twenty-two Measured Sections of Cretaceous-Lower Tertiary Rocks, Eastern North Slope, Alaska // U.S. Dept. of Interior, Geol. Survey, Open-file Report. 1984. V. 84-695. 19 p.

435. Molenaar C.M., Bird K.J., Kirk A.R. Cretaceous and Tertiary stratigraphy of

436. Northeastern Alaska // Alaskan North Slope Geology / Tailleur I., Weimer P. (eds). Santa Fe Springs: The Pacific Sect., Soc. Economic Paleontologists and Mineralogists (S.E.P.M.) and The Alaska Geol. Soc. 1987. Vol. 1. P. 513-528.

437. Mull C.G. Generalized stratigraphy and structure of the Brooks Range and Arctic Slope // Dalton Highway, Yukon River to Prudhoe Bay, Alaska: Bedrock geology of the eastern Koyukuk basin, central Brooks Range, and eastcentral Arctic Slope / Mull

438. C.G., Adams K.E. (Eds.). Division of Geol. and Geophysical Surv., Dept. of Natural Resources, State of Alaska, Guidebook 7.1989 a. Vol. 1. P. 31-46.

439. Mull C.G., Houseknecht D.W., Bird K.J. Revised Cretaceous and Tertiary stratigraphic nomenclature in the Colville Besin, Northern Alaska // USGS Professional Paper. 2003. Vol. 1673. P.

440. Nemejc F. Fossil plants from the iron stones of Hrutov (near Lisov in S. Bohemia) // Sbornik Narodniho musea v Praze (Acta Musei Nationalis Pragae). 1957. Vol. XIII B.N3. P. 96-113.

441. Nemejc F. Fossil plants from Klikov in S. Bohemia (Senonian). Praha: Nakladatelstvi Ceskoslovenske akademie ved, 1962. 56 p. (Rozpravy Ceskoslovenske akademie ved. Sesit 1. Rocnik 71).

442. Nemejc F. and Kvacek Z. Senonian plant macrofossils from the region of Zliv and

443. Hluboka (near Ceske Budejovice) in South Bohemia. Prague: Univ. Karlova, 1975. 82 pp.

444. Nguyen Tu T.T., Kvacek J., Ulicny D., Bocherens H., Mariotti A., Broutin J. Isotope reconstruction of plant palaeoecology. Case study of Cenomanian floras from Bohemia // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2002. Vol. 183. P. 43-70.

445. Pacltova B. Uber den Nachweis mariner Beeinflussung des oberen Teiles der Perucer Schichten (Cenoman) in Nordb6hmen // Geologie. 1965. Vol. 14. P. 892.

446. Pacltova B. Pollen grains of angiosperms in the Cenomanian Peruc Formation in Bohemia //Palaeobotanist. 1966. Vol. 15. P. 52-54.

447. Pacltovd B. Palynological study of angiospermae from Peruc Formation (?Albian -Lower Cenomanian) of Bohemia // Sborn. Ust. Geol. 1971. Vol. 13. P. 105-141.

448. Pacltova В. Cretaceous angiosperms of Bohemia, Central Europe I I Bot. Rev. 1977. Vol. 43. P. 128-142.

449. Pacltova B. Significance of palynology for the biostratigraphic division of the

450. Cretaceous of Bohemia // Proc. Palaeontological Conf., Charles University, Praha, 1977 (ed. Pokorny V.). Praha: Univerzita Karlova, 1978. P. 93-109.

451. Pacltova B. The evolution and distribution of Normapolles pollen during Caenophytic // Rev. Palaeobot. Palynol. 1981. Vol. 35. P. 175-208.

452. Pacltovd B. Marginal facies of the Bohemian Upper Cretaceous (palynological study) // Palaeofloristic and Palaeoclimatic Changes in the Cretaceous and Tertiary. Proc. Symp., Prague, 1989. Prague, 1990. P. 47-52.

453. Parkhurst D., Loucks O. Optimal leaf size in relation to environment // J. Ecol. 1972. Vol. 60. P. 505-537.

454. Parrish J.T. Interpreting Pre-Quaternaiy Climate from the Geologic Record. New York: Columbia Univ. Press, 1998. 338 p.

455. Parrish J.T., Daniel I.L., Kennedy E.M., Spicer RA. Paleoclimatic significance of Mid-Cretaceous floras from the Middle Clarence Valley, New Zealand // PALAIOS. 1998. Vol. 13. P. 149-159.

456. Parrish J.T., Spicer R.A. Middle Cretaceous wood from the Nanushuk Group, central North Slope, Alaska // Palaeontology. 1988 %. V. 31. P. 19-34.

457. Parrish J.T., Spicer R.A. Late Cretaceous terrestrial vegetation: a near-polar temperature curve // Geology. 1988 •. V. 16. < 1. P. 22-25.

458. Parrish J.T., Ziegler A.M., Scotese C.R. Rainfall patterns and the distribution of coals and evaporites in the Mesozoic and Cenozoic // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1982. Vol. 40. P. 67-101.

459. Patton W. W., Jr. Reconnaissance geology of the Northern Yukon-Koyukuk Province, Alaska// U.S. Geological Survey Prof. Paper. 1973. Vol. 774-A. P. 1-17.

460. Patton W.W., Jr. Framework geology: Yukon River to Brooks Range // Dalton

461. Patton W.W., Tailleur I.L. Geology of the Killik-Itkillik region, Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1964. V. 303-G. P. 409-500.

462. Philip J., Babinot J.F., Tronchetti G. et al. Late Cenomanian (94-92 Ma) // Dercourt J., Ricou L.E., Vrielynck B. (eds). Atlas Tethys Palaeoenvironmental Maps. Paris: Gauthier-Villars, 1993. P. 153-178.

463. Philip's School Atlas. London: Chancellor Press, 2002. 179 pp.

464. Pickton C.A.G. Palaeogene and Cretaceous dropstones in Spitsbergen // Hambrey M.J., Harland W.B. (eds.). Earth's pre-Pleistocene glacial record. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1981. P. 567-569.

465. Ploechinger B. Die Gosaumulde von Griinbach und der Neuen Welt (NiederOsterreich) // Jb. Geol. B. A. 1961. B.104. S. 359-441,17 text-figs., 1 pi.

466. Preisinger A., Zobetz E., Gratz A.J., Lahodynsky R., Becke M., Mauritsch H.J., Eder G., Grass F., R6gl F., Stradner H., Surenian R. The Cretaceous/Tertiary boundary in the Gosau Basin, Austria // Nature. 1986. V. 322. N 6082. P. 794-799.

467. Price G.D., Hart M.B. Isotopic evidence for Early to mid-Cretaceous ocean temperature variability // Marine Micropaleontology. 2002. Vol. 46. P. 45-58.

468. Price G.D., Sellwood B. W., Valdes P.J. Sedimentological evaluation of General

469. Circulation model simulations of the «Greenhouse» Earth Cretaceous and Jurassic case studies // Sedimentary Geology. 1995. V. 100. P. 159-180.

470. Read J., Francis J. Responses of some Southern Hemisphere tree species to a prolonged dark perod and their implications for high-latitude Cretaceous and Tertiary floras // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1992. V. 99. N 3/4. P. 271-290.

471. Rees P.M.A., Gibbs M.T., Ziegler A.M., Kutzbach J.E., Behling P.J. Permian climates: evaluating model predictions using global paleobotanical data // Geology. 1999. Vol. 27. N 10. P. 891-894.

472. Retallack G.J., Dilcher D.L. A coastal hypothesis for the origin and rise to dominance of flowering plants // Niklas K.J. (ed). Palaeobotany, Palaeoecology and Evolution. V. 2. New York: Praeger Publ., 1981a. P. 27-77.

473. Retallack G.J., Dilcher D.L. Early angiosperm reproduction: Prisca reynoldsii, gen et sp. nov. from mid-Cretaceous coastal deposits in Kansas, U.S.A. // Palaeontographoca. 1981b. V. B179. P. 103-137.

474. Retallack G.J., Dilcher D.L. Cretaceous angiosperm invasion of North America // Cretaceous Research. 1986. V. 7. P. 227-252.

475. Riccardi A.C. Upper Cretaceous ammonites and inoceramids from the Honna

476. Formation, Queen Charlotte Islands, British Columbia // Geol. Surv. Canada Paper 81-1C. 1981. P. 1-8.

477. Rich R. V., Rich Т.Н., Wagstaff B.E., McEwen Mason J., Douthitt C.B., Gregory R.T., Felton E. A. Evidence for low temperatures and biologic diversity in the Cretaceous high latitudes of Australia // Science. 1988. P. 1403-1406.

478. Samylina V. A. Early Cretaceous angiosperms of the Soviet Union based on leaf and fruit remains // Joum. Linnaean Society (Botany). 1968. Vol. 61. No 384. P. 207-218.

479. Schmalhausen J. Tertiare Pflanzen der Insel Neusibirien // Mem. Acad. Sci. St. Petersb., VII ser. 1890. T.37. N 5. P 1-22.

480. Schrader F.C. A reconnaissance in northern Alaska// U.S. Geological Survey Professional Paper. 1904. Vol. 20. 139 p.

481. Selley R.C. An introduction to sedimentology. London: Academic Press Inc., 1982. 417 Р

482. Sellwood B.W., Price G.D., Valdes P.J. Cooler estimates of Cretaceous temperatures // Nature. 1994. V. 370. P.453-455.

483. Skelton P.W., Spicer R.A., Kelley S.P., Gilmour I. The Cretaceous World / Ed. by Skelton P.W. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2003. 360 p.

484. Skelton P., Spicer R., Rees A. Evolving Life and the Earth. Milton Keynes: The Open University, 1997. 199 p.

485. Smiley Ch. J. Cretaceous floras from Kuk River area, Alasksa: stratigraphic and climatic interpretations // Geol. Soc. Amer. Bull. 1966. V. 77. P. 1-14.

486. Smiley Ch. J. Paleoclimatic interpretations of some Mesozoic floral sequiences // Amer. Assoc. Petroleum Geologists Bull. 1967. V. 51. N 6. P. 849-863.

487. Smiley Ch. J. Cretaceous floras of Chandler-Colville region, Alaska: stratigraphy and preliminary floristics // Amer. Assoc. Petrol. Geol. Bull. 1969 a. V.53. < 3 P. 482502.

488. Smiley Ch. J. Floral zones and correlations of Cretaceous Kukpowruk and Corwin Formations, Northwestern Alaska // Amer. Assoc. Petrol. Geol. Bull. 1969 b. V.53. < 10 P. 2079-2093.

489. Smiley Ch. J. Plant megafossil sequences, North Slope Cretaceous // Geosci. and Man. 1972 a. V. 4. P. 91-99.

490. Smiley Ch. J. Applicability of plant megafossil biostratigraphy to marine non-marine correlations: an example from the Cretaceous of Northern Alaska // 24th Internat. Geol. Congress. 1972 b. Sect. 7. P. 413-421.

491. Smiley Ch. J. Analysis of crustal relative stability from some late Paleozoic and Mesozoic floral records / Plate Tectonics Assessments and Reassessments // Amer. Assoc. Petrol. Geol. Memoir. 1974. < 23 P. 331-360.

492. Smith A.G., Hurley A.M., Briden J.C. Phanerozoic paleocontinental world maps. Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourn, Sydney: Cambridge Univ. Press, 1981. 102 p.

493. Smith P.S. Areal geology of Alaska // U.S. Geological Survey Professional Paper. 1939. Vol. 192. 100 p.

494. Smith P.S., Mertie J.B., Jr. Geology and Mineral Resources of northwestern Alaska // U.S. Geological Survey Bulletin. 1930. Vol. 815. 351 p.

495. Spic&kovd L. Fluvial deposits of the southwestern margin of the Bohemian Cretaceous Basin (Cenomanian, Czech Republic), their spatial and temporal evolution. Ph.D Thesis, Charles University, Prague, 1999 in Czech.

496. Spicakova L., Ulicny D. Eustatic and tectonic controls on fluvial sedimentation,

497. Cenomanian of central Bohemia. Abstr. 5th Internat. Cretaceous Symp. and 2nd Workshop on Inoceramids, Freiberg, Sept. 1996.

498. Spicer R.A. The significance of the Cretaceous flora of Northern Alaska for thereconstruction of the Cretaceous climate // Das Klima der Kreide-Zeit / Kemper, E. (ed.). Geologisches Jahrbuch. Series A. 1987 b. Vol. 96. P. 265-291.

499. Spicer R.A. Plants at the Cretaceous-Tertiary boundary // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1989. Vol. В 325. N 1228. P. 291-305.

500. Spicer R.A. Plant taphonomic processes // Taphonomy: Releasing the Data Locked in the Fossil Record. Topics in Geobiology, Vol. 9 / ed. P.A.Allison, D.E.G. Briggs. New York: Plenium Press, 1991. P. 71-113.

501. Spicer R. A. Palaeoecology, past climate systems, and C3/C4 photosynthesis 11 Chemosphere. 1993. Vol. 27. No 6. P. 947-978.

502. Spicer R.A. Leaf physiognomy and climate change / In: Culver S.J., Rawson P., (eds.). Biotic Response to Global change: the Last 145 Million Years. Cambridge: Cambridge University Press, 2000. P. 244-264.

503. Spicer R.A., Ahlberg A., Herman A.B., Kelley S.P., Raikevich M., Rees, P.M. Palaeoenvironment and ecology of the middle Cretaceous Grebenka flora of northeastern Asia // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2002. Vol. 184. N 12. P. 65-105.

504. Spicer R.A., Burnham R.J., Grant P., Glicken H. Pityrogramma calomelanos, the primary, post-eruption colonizer of Volcan Chichonal, Chiapas, Mexico // American Fern Journal. 1985. Vol. 75. No. 1. P. 1-5.

505. Spicer R.A., Chapman J.L. Climate change and the evolution of high-latitude terrestrial vegetation and floras // Trends in Ecology and Evolution. London: Elsevier Science Publ. Ltd. (UK), 1990. Vol. 5. No. 9. P. 279-284.

506. Spicer R.A., Corfield R.M. A rewiev of terrestrial and marine climates in the Cretaceous with implications for modelling the "Greenhouse Earth" // Geol. Mag. 1992. Vol. 129. No 2. P. 169-180.

507. Spicer R.A., Harris N.B.W, Widdowson M., Herman A.B., Guo Sh., Valdes P.J., Wolfe J. A., Kelley S.P. Constant elevation of southern Tibet over the past 15 million years //Nature. 2003. Vol. 421. P. 622-624.

508. Spicer R.A., Herman A.B. Nilssoniocladus in the Cretaceous Arctic: new species and biological insights // Review of Paleobotany and Palynology. 1996. V. 92. P. 229243.

509. Spicer R.A., Herman A.B. Cretaceous climate of Asia and Alaska: a comparison of paleobotanical evidence with a climate computer model // Paleontological Journal. 1998. Vol. 32. No. 2. P. 105-118.

510. Spicer R.A., Herman A.B. The Albian-Cenomanian flora of the Kukpowruk River, western North Slope, Alaska: stratigraphy, palaeofloristics, and plant communities // Cretaceous Research. 2001. Vol. 22. P. 1-40.

511. Spicer R.A., Herman A.B., Ahlberg A., Valdes P.J., and Hoffman Ch.-Ch. 2002. Plants and climate: recent developments with CLAMP and its applications in Earth system science// AilAU.A, k.A., EADlJI А.А., ЫбШ%оАПО &.ё., UjU.A, &.A.

512. A%o.). 6-6ni£l ojifiuE "i.-io □ □. А? ёеёё опби. g.A.gjintlAA,t a.:1. Оеё, 2002. ё. 126-127.

513. Spicer R.A., Herman A.B., Kennedy E.M. The foliar physiognomic record of climatic conditions during dormancy: CLAMP and the cold month mean temperature. In press.

514. Spicer R.A., Herman A.B., Valdes P.J. Mid and Late Cretaceous climate of Asia and Northern Alaska using CLAMP analysis // 6UAffifl OJIflUE g.A.gjiDjIAA,t ё\ UAA. Ё %oOll. &.: ЁОеё, 1996 J, 6. 62-67

515. Spicer R.A., Panish J.T. Paleobotanical evidence for cool north polar climates in middle Cretaceous (Albian-Cenomanian) time // Geology. 1986. V. 14. N 8. P. 703-706.

516. Spicer R.A., Panish J.T. Plant megafossils, vertebrate remains, and paleoclimate of the Kogosukruk Tongue (Late Cretaceous), North Slope, Alaska // Geologic Studies in

517. Alaska by the U.S.Geological Survey during 1986 / eds T.D.Hamilton, J.P.Galloway. U.S.Geol. Surv. Circular. 1987. No 998. P. 47-48.

518. Spicer R.A., Parrish J.T. Late Cretaceous-early Tertiary palaeoclimates of northern high latitudes: a quantitative view // Journal of the Geological Society, London. 1990 a. V. 147. <2. P. 329-341.

519. Spicer R.A., Parrish J.T. Latest Cretaceous woods of the Central North Slope, Alaska // Palaeontology. 1990 ■. V. 33. Part 1. P. 225-242.

520. Spicer R.A., Rees P.McA., Chapman J.L. Cretaceous phytogeography and climate signals // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1993. V. 341. P. 227-286.

521. Spicer R. A., Rees P. McA., Herman A. B. The Cretaceous vegetation and climate of Asia: some insights // Mem. Geol. Soc. India. 1996 •. < 37. P. 405-433.

522. Spicer R., Valdes P., Herman A., Ahlberg A. and Kvacek J. Fossil leaves: nature'sancient meteorologists. The Royal Society, Summer Science Exhibition. 2001. (CD ROM).

523. Stanley E. A. Cretaceous pollen and spore assemblages from Northern Alaska // Review Palaeobot. Palynol. 1967. Vol. 1. P. 229-234.

524. Stebbins G.L. Flowering plants: evolution above the species level. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press, 1974. 399 p.

525. Sternberg, K.M. 1820. Versuch einer geognotisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. Vol. I. Fleischer, Leipzig, pp. 1-24.

526. Stott D.F. Summary account of the Cretaceous Alberta Group and equivalent rocks, Rocky Mountain Foothills, Alberta // Geol. Surv. Canada Paper. 1961. N 61-2. P. 1-34.

527. Stott D.F. Stratigraphy of the Lower Cretaceous Fort St.-John Group and Gething and Cadomin formations, foothills of Northern Alberta and British Columbia // Geol. Surv. Canada Paper. 1963. N 62-39. P. 1-48.

528. Summesberger H. The Cretaceous of the Griinbach-Neue Welt Basin // Kollmann H.A., Hubmann B. (eds.). Climates: past, present and future. 2d European Palaeontological Congress, Vienna, 1997, Excursion Guide. 1997. P. 77-89.

529. Summesberger H., Wagreich M., TrOger K.-A., Scholger R. Piesting-Formation,

530. Griinbach-Formation und Maiersdorf-Formation drei neue lithostratigraphische Termini in der Gosau Gruppe (Oberkreide) von Gmnbach und der Neue Welt (Niederfisterreich) // Ber. Inst. Geol. Palaont., K.-F.-Univ. Graz. 2000. B. 2. S. 23.

531. Sun G., Ji Q.} Dilcher D.L., Zheng S., Nixon K.C., Wang, X Archaeofructaceae, a new basal angiosperm family // Science. 2002. V. 296 < 5569. P. 899-904.

532. Sun Ge, Dilcher D.L., Zheng S., Zhou Z. In search of the first flower: a Jurassicangiosperm, Archaefructus, from Northeast China // Science. 1998. V. 282 < 5394. P. 1692-1695.

533. Sun G., Zheng S., Dilcher D.L., Wang Y., Mei S. Early angiosperms and their associated plants from Western Liaoning, China. Shanghai: Scientific and Technological Education Publishing House, 2001. 228 p.

534. Svobodova M. Palynology and stratigraphy of Peruc-Korycany Formation of Pecinov-Babin, Cenomanian, Czechoslovakia // Acta Univ. Carol. Geol. 1992. 1995. P. 8995.

535. Svobodova M., Meon H., Pacltova B. Characteristics of palynospectra of the Upper Cenomanian-Lower Turonian (anoxic facies) of the Bohemian and Vocontian Basins // Vest. Ces. Geol. Ust. 1998. Vol 73. P. 229-251.

536. Takimoto H., Ohana Т., Kimura T. Two new Nilssonoicladus species from the Jurassic (Oxfordian) Tochikubo Formation, Northeast Honshu, Japan // Paleontological Research. 1997. Vol. 1. N3. P. 180-187.

537. Terrien J., Truffant G., Carles J. Light, vegetation and chlorophyll. London: Hutchinson Scientific and Technical, 1957. 228 p.

538. The Times Atlas of the World. London: Times Books Group Ltd., 1999. 179 maps + 111pp.

539. Tr6ger K.-A., Sumiqesberger H.,Wagreich M. Early Maastrichtian (Late Cretaceous) inoceramids from the Piesting Formation (Gosau Group, Austria) // Beitrilge zur Palaontologie. 2001. Vol. 26. P. 145-167.

540. Ulicny D. Sedimentation in a reactivated intra-continental strike-slip fault zone: the Bohemian Cretaceous Basin, Central Europe // Abstr., 18th IAS Regional European Meeting, Sept. 1997. Heidelberg: Gaea heidelbergensis, 1997. Vol. 3. P. 347.

541. Ulicny D., Kvacek J., Svobodova M., Spicakova L. High frequency sea-levelfluctuations and plant habitats in Cenomanian fluvial to estuarine succession: Pecinov quarry,Bohemia//Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1997. Vol. 136. P. 165-197.

542. Vakhrameev V.A. Jurassic and Cretaceous Floras and Climates of the Earth. Cambridge: Cambridge University Press, 1991. 318 pp.

543. Velenovsky J. Die Flora der bdhmischen Kreideformation. I // Beitr. Palaontol. Geol.

544. Oster.-Ung. Orient. 1882. V. 2. P. 8-32. Velenovsky J. Die Flora der bOhmischen Kreideformation. II // Beitr. Palaontol. Geol.

545. Oster.-Ung. Orient. 1883. V. 3. P. 1-22. Velenovsky J. Die Flora der bohmischen Kreideformation. Ill // Beitr. Palaontol. Geol.

546. Oster.-Ung. Orient. 1884. V. 4. P. 1-14. Velenovsky J. Die Flora der behmischen Kreideformation. IV // Beitr. Palaontol. Geol.

547. Oster.-Ung. Orient. 1885a. V. 5. P. 1-14. Velenovsky J. Die Gymnospermen der b6hmischen Kreideformation. Prague: Greger, 1885b.

548. Velenovsky J. Die Fame der bohmischen Kreideformation // Abh. Kgl. B6hm. Ges.

549. Wiss. 1888a. V. 2. P. 1-32. Velenovsky J. Clber einige neue Pflanzenformen der bfihmischen Kreideformation //

550. Sistzungsb. Ber. Kgl. BShm. Ges. Wiss. Math.-Nat. Kl. 1887. 1888b. S. 590-593. Velenovsky J. Kvetena Ceskeho Cenomanu // Abh. Kgl. B6hm. Ges. Wiss. 1889. V. 3. P. 1-75.

551. Velenovsky J., Viniklar L. Flora Cretacea Bohemiae I // Rozpr. St&tn. Geol. Ustav.

552. CeskeRep. 1926. V. 1. P. 1-57. Velenovsky, J., Viniklar L. Flora Cretacea Bohemiae II // Rozpr. Statn. Geol. Ustav.

553. Ceske Rep. 1927. V. 2. P. 1-54. Velenovsky, J., Viniklar L. Flora Cretacea Bohemiae III // Rozpr. St&tn. Geol. Ustav.

554. Ceske Rep. 1929. P. 1-52. Velenovsky, J., Viniklar L. Flora Cretacea Bohemiae IV // Rozpr. St&tn. Geol. Ustav.

555. Willis K.J., McElwain J.C. The Evolution of Plants. Oxford: Oxford University Press, 2002. 378 pp.

556. Wolfe J.A. An analysis of Neogene climates in Beringia // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1994 a. V. 108. P. 207-216.

557. Wolfe J.A. Alaskan Paleogene climates as inferred from the CLAMP database //

558. Cenozoic Plants and Climates of the Arctic / Ed. by M.C.Boulter and H. C.Fisher. NATO ASI Ser. Ser. I. Global Environmental Change. 1994 b. Vol. 27. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. P. 223-237.

559. Wolfe J. A. Paleoclimatic estimates from Tertiary leaf assemblages // Annual Review Earth Planetary Science. 1995. Vol. 23. P. 119-142.

560. Wolfe J.A., Spicer R.A. 1999. Fossil leaf character states: multivariate analysis / In: Jones T.P., Rowe N.P. (eds.). Fossil Plants and Spores: Modern Techniques. London: Geological Society, 1999. P. 233-239.

561. Wolfe J.A., Upchurch G.R., Jr. North American nonmarine climates and vegetation during the Late Cretaceous // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1987. Vol. 61. N2. P. 33-77.

562. Wolfe J.A., Upchurch G.R., Jr. Reply comments on Krassilov's (1989) paper. // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1989. V. 69. P. 142-144.

563. Zakharov V.A., Kurushin N.I., Shurygin B.N. Mesozoic bio-events at the North of Siberia // Phanerozoic global bio-events and event stratigraphy. Abstr. Vol. 5th Int. Conf. on Bio-Events. Gottingen, 1992. P. 123-124.

564. Zakharov Y.D., Ignatyev A.V., Ukhaneva N.G., Tanabe K., Shigeta Y., Popov A.M., Afanasyeva T.B., Maeda H. Palaeotemperature curve for the Late Cretaceous of the northwestern circum-Pacific // Cretaceous Research. 1999. V. 20. P. 685-697.

565. Zetter R., Hesse M., Huber K.H. Combined LM, SEM and ТЕМ studies of Late

566. Cretaceous pollen and spores from Gmtind, Lower Austria // Stapfla. 2002. Vol. 80. P. 201-230.

567. Ziegler A.M. Phytogeographic patterns and continental configurations during the Permian period // McKerrow W.S., Scotese C.R. (eds). Palaeozoic, Palaeogeography and Biogeography. London: Geological Society, 1990. P. 363

568. Ziegler A.M Warm polar currents // Eos (American Geophysical Union Transact.). 1998. Vol. 79. P. S50.