Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea)"

На правах рукописи

КОРСУНОВСКАЯ Ольга Сергеевна

АКУСТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ СВЯЗИ КУЗНЕЧИКОВЫХ (ОЫТНОРТЕКА, ТЕТТЮОМОГОЕА)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2009

2 С Щр ПЗ

003465573

Работа выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Жантиев Рустем Девлетович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Никольский Александр Александрович

(Российский университет дружбы народов)

доктор биологических наук Панов Алексей Алексеевич

(Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН)

доктор биологических наук, профессор Сергеев Михаил Георгиевич (Новосибирский государственный университет)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 13 апреля 2009 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова, биологический факультет, факс(495)939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова. Автореферат разослан т£_марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В течение последних десятилетий звуковая коммуникация насекомых является предметом интенсивных акустических, этологических и электрофизиологических исследований. Неослабевающий интерес к акустическим системам связи этих животных объясняется как желанием понять наиболее сложные формы их жизнедеятельности, так и необходимостью управлять поведением и контролировать численность хозяйственно важных видов.

Как известно, любая система связи включает источник информации, излучатель, канал связи, приемник и адресат. В акустических системах связи насекомых их функции соответственно выполняют звуковые нервные центры, звуковые органы, среда, в которой распространяется звук, слуховая система и отделы ЦНС, использующие акустическую информацию для управления поведением.

Звуковая сигнализация широко распространена в классе насекомых, с ее помощью регулируются внутри- и межпопуляционные отношения, в частности, обеспечивается встреча особей противоположного пола и репродуктивная изоляция близких видов. Важной особенностью насекомых является то, что их слуховая система состоит из меньшего числа элементов, чем у позвоночных животных, что, однако, не влияет на ее эффективность: насекомые успешно опознают биологически важные сигналы и определяют положение источника звука в пространстве. Все это делает насекомых чрезвычайно удобными объектами для изучения акустической коммуникации.

Результаты биоакустических исследований, суммированные в отечественных монографиях (Жантиев, 1981; Попов, 1985) и ряде зарубежных обзоров (см., например, Heller, 1988; Ragge, Reynolds, 1998; Robinson, Hall, 2002; Hennig et al., 2004), позволили значительно продвинуться в понимании механизмов передачи, приема и обработки информации в акустических системах связи насекомых. Однако большинство таких исследований выполняется на немногих модельных видах преимущественно прямокрылых. Это обстоятельство накладывает существенные ограничения на интерпретацию получаемых данных, т.к. неизвестно, насколько широко распространены те явления и закономерности, которые удается открыть при изучении этих случайно выбранных видов насекомых.

Для устранения затруднений подобного рода необходимо проведение комплексных исследований, затрагивающих все компоненты акустических систем связи у представителей ряда таксонов, причем желательно, чтобы исследуемые объекты были связаны родственными отношениями и занимали разные экологические ниши, т.к. только в этом случае можно достоверно судить об адаптивности отдельных звеньев коммуникационной системы и изменениях, претерпеваемых ими в процессе эволюции таксона.

В качестве объекта исследований мы выбрали кузнечиковых (ТейщопЫска). Это надсемейство длинноусых прямокрылых включает 11 семейств, объединяющих роды, которые встречаются во всех зоогеографических областях и занимают разные экологические ниши. Большинство кузнечиковых обладает совершенными слуховыми органами, позволяющими предполагать высокий уровень обработки акустической информации. Кроме того, эти насекомые, как правило, активны в ночное время, что исключает или ограничивает использование при коммуникации зрения.

Цель нашей работы заключалась в комплексном сравнительном исследовании акустических систем связи кузнечиковых для выяснения направления их специализации и путей эволюции.

Основным препятствием в сравнительном исследовании этих систем является неравномерная изученность их отдельных звеньев у представителей разных таксонов. Для восполнения этих пробелов были поставлены следующие задачи:

1. С помощью современной акустической аппаратуры зарегистрировать и проанализировать коммуникационные сигналы кузнечиковых фауны России и сопредельных стран. Провести сравнительный анализ разнообразия звуковых сигналов кузнечиковых мировой фауны.

2. Исследовать работу нервно-мышечного аппарата звуковых органов и морфологические особенности звукоизлучающих структур кузнечиковых разных семейств.

3. Получить данные о физиологических характеристиках слуховых и виброчувствительных органов и выяснить функциональную специализацию отдельных слуховых и виброчувствительных рецепторов. Исследовать влияние изменения температуры на временные и частотные характеристики рецепторов тимпанального органа.

4. Изучить функциональные свойства некоторых центральных

слуховых нейронов; получить данные об их строении в грудных ганглиях.

5. Исследовать механизмы распознавания коммуникационных звуковых сигналов:

выявить информативные элементы в акустических сигналах разного типа у листовых кузнечиков (РЬапегор1епс1ае); систематизировать известные данные об информативных параметрах сигналов кузнечиков из других семейств;

исследовать реакции самок кузнечиковых, издающих длительные ритмические призывные сигналы (трели), на модели конспецифических звуков с изменяемыми параметрами; получить данные о работе слуховой системы при восприятии коммуникационных сигналов и их моделей;

исследовать свойства спонтанно активных нейронов в ЦНС кузнечиковых, в том числе при изменении температуры. Выявить изменения их активности при воздействии кон- и гетероспецифических коммуникационных сигналов и их моделей (в том числе при изменении температуры);

разработать представления о функционировании нейронных сетей в процессе распознавания конспецифического призывного сигнала.

6. Выявить эволюционные тенденции в развитии акустических систем

связи.

Научная новизна. С помощью современной аппаратуры проведен сравнительный анализ сигналов 109 видов (для 64 видов - впервые). В результате исследования мышечной активности установлено, что при издавании внутривидовых сигналов или разных компонентов призывного сигнала происходит перестройка работы нервно-мышечного аппарата звуковых органов, приводящая к изменению не только ритмической структуры, но и амплитудно-частотных спектров излучаемого звука. Описаны и проанализированы новые типы сигналов - прекопуляционные и протеста у листовых кузнечиков (РЬапегор1епс1ас) и территориальные - у Бесйстае (ТеШ§опис1ае). Для 18 видов из 4 семейств получены частотно-пороговые характеристики тимпанальных органов. Регистрация активности одиночных рецепторов в подколенном и тимпанальном органах позволила изучить их функциональную специализацию. Показано, что рецепторы обоих органов реагируют на низкочастотные вибрации, но различаются по чувствительности и зонам оптимума. Установлено, что рецепторы промежуточного органа работают в диапазоне 1-15 кГц, их оптимальные частоты составляют 5-7 кГц. Впервые получены данные, свидетельствующие

о тонотопической организации слухового гребня: оптимальные частоты сенсилл минимальны в проксимальной зоне этого органа и возрастают к его дистальному концу. Выявлено подавление импульсации слуховых рецепторов при некоторых значениях стимула. Показано, что нагревание тимпанального органа приводит к повышению чувствительности рецепторов, снижению амплитуды импульсов, сокращению их длительности, повышению чувствительности, увеличению мгновенной частоты разряда и числа импульсов в ответах, а также сокращению латентных периодов реакции. У всех изученных клеток оптимальная частота при этом не изменялась, хотя диапазон воспринимаемых частот расширялся. Получены данные о роли трахейной системы в восприятии звука у кузнечиков из подсем. гкЬутае. Проанализированы возможные пути эволюции слуховых органов в подотряде ЕгшГега.

Исследованы функциональные характеристики центральных слуховых нейронов кузнечиков 4 семейств, некоторые клетки идентифицированы морфологически. Показано, что во всех исследованных семействах имеются широкополосные, высокочастотные и низкочастотные элементы. У листовых кузнечиков выявлены и изучены нейроны с реакциями оп-оС?- и о1Т-типа, а также «детекторы щелчков». Проанализированы процессы, протекающие в I грудном ганглии при обработке видоспецифической акустической информации у нескольких видов кузнечиковых. С помощью перерезок нервной цепочки на разных уровнях показано, что у листовых кузнечиков III грудной ганглий не участвует в опознании конспецифического сигнала.

Впервые получены электрофизиологические данные, свидетельствующие о том, что в ЦНС имеются ритмически активные нейроны, не отвечающие непосредственно на звук, но перестраивающие под его влиянием свою импульсацию. Выявлена селективность их реакций на кон- и гетероспецифические сигналы: первые вызывали ослабление или усиление импульсации; стабилизацию или дестабилизацию ритма; закономерное увеличение или уменьшение межимпульсных интервалов; фазовые перестройки, приводящие к синхронизации импульсов со звуковыми посылками (пульсами). При стимуляции гетероспецифическими сигналами такие изменения обычно не наблюдались, либо они были выражены слабее или имели противоположную направленность. Предполагается, что ритмически активные нейроны, селективно реагирующие на кон- и гетероспецифические звуки, имеют

непосредственное отношение к нейронным сетям, обеспечивающим распознавание звуковых сигналов

Эксперименты по изучению влияния изменений температуры на ритмическую спонтанную активность интернейронов показали, что подъем температуры может вызывать обратимые стабилизацию и дестабилизацию ритма, возрастание частоты импульсов и некоторые другие перестройки ритма. Небольшое количество нейронов не реагировало на изменения температуры. Показано, что при изменении температуры в ЦНС имеют место сложные комплексные перестройки в работе нейронных сетей, очевидно, позволяющие сохранить оптимальный уровень обменных процессов и адекватное поведение насекомого.

В результате этологических исследований листовых кузнечиков получены данные, свидетельствующие о том, что видоспецифическая информация кодируется не только длительностью и несущей частотой сигнала (пульса) (Isophya, Leptophyes), но и его внутренней структурой (Phaneroptera, Tylopsis). У нескольких видов Isophya и Euconocercus iris обнаружена функциональная специализация отдельных компонентов призывных сигналов.

У видов с ритмическими призывными сигналами периодические фазовые изменения ритма модельного сигнала затрудняют его опознание. Предполагается, что у исследованных видов процесс распознавания стимулируется любым звуком и осуществляется в течение приблизительно 150 мс, дополнительное время требуется для запуска фонотаксиса. Накопленные к настоящему времени данные о распознавании КС у разных видов кузнечиковых и сверчков позволяют считать, что наиболее адекватно этот процесс описывает резонансная гипотеза.

На основании сравнительного анализа выделено 3 типа акустических систем связи кузнечиковых и выявлены факторы, приводящие к формированию у Tettigonioidea той или иной акустической системы.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для разработки методов управления поведением кузнечиковых, имеющих хозяйственное значение, а также для решения таксономических задач. Материалы диссертации включены в учебное пособие «Руководство по физиологии органов чувств насекомых» (изд-во МГУ, 1977, 1986) и руководство «Comprehensive Insect physiology, biochemistry and pharmacology» (Pergamon Press, 1984), «Comparative

physiology of sensory systems» (Cambridge, 1984); "Sensors and sensing in biology and engineering" (Springer, 2003) и используются в двух лекционных курсах на биологическом факультете МГУ.

Основные научные положения, выносимые на защиту

1. У кузнечиковых существует два типа акустической сигнализации: «быстрый» и «медленный», различающиеся по частоте и ритму повторения звуковых посылок, информативным параметрам сигнала, участию самок в сигнализации, помехоустойчивости сигнала, энергетическим затратам при стридуляции и демаскирующему эффекту издаваемых звуков.

2. Факторами эволюции временных параметров звуков Tettigonioidea, по-видимому, являются необходимость повышения помехоустойчивости сигнала в акустической среде и влияние хищников, приводящее к снижению акустической активности насекомых и возникновению апериодических и(шга) очень коротких сигналов. Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов определяется физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем. Эволюция сигнала направлена на выработку спектральных характеристик, обеспечивающих его распространение с минимальными потерями и искажениями в канале связи.

3. Основную роль при опознании конспецифических звуков играют их амплитудно-временные параметры: у видов с ритмическими сигналами ~ преимущественно частота повторения пульсов или серий, у видов с апериодическими сигналами - длительность пульса, его внутренняя структура, длительность задержки звукового ответа самки. Частотные параметры используются при опознании конспецифических сигналов преимущественно при низкой интенсивности звука.

4. Для тимпанального органа характерна тонотопическая организация слухового гребня: повышение оптимальных частот хордотональных сенсилл по мере уменьшения их размеров от проксимального к дистальному концу. Рецепторы промежуточного органа реагируют на низкочастотные высокоамплитудные звуки.

5. Для слуховых рецепторов некоторых кузнечиковых характерно периферическое подавление импульсации, аналогичное латеральному торможению рецепторов других сенсорных систем, что способствует контрастированию признаков воспринимаемого стимула и повышению соотношения сигнал/шум.

6. Все рецепторы тимпанального органа воспринимают как звуки, так

и низкочастотные вибрации; от сенсилл специализированного виброчувствительного подколенного органа они отличаются оптимальными частотами и порогами реакции.

7. Механизмы обработки акустической информации в центральных отделах слуховой системы у всех Tettigonioidea в целом сходны, но ведущую роль в процессе распознавания конспецифических звуков у разных видов играют разные элементы в зависимости от того, какие параметры сигнала являются информативными. У некоторых листовых кузнечиков в I грудном ганглии происходит дискриминация внутривидовых сигналов. Нейроны III грудного ганглия не участвуют в распознавании звуковых сигналов.

8. Звуковые сигналы помимо центральных слуховых нейронов влияют также на интернейроны других модальностей, в частности на спонтанно активные нейроны. Последние реагируют на ритмические звуковые сигналы изменением уровня активности и(или) фазовыми перестройками и изменением ритма разрядов. Многим клеткам свойственна селективность реакций при предъявлении кон- и гетероспецифических сигналов.

9. Опознание конспецифического сигнала, по-видимому, осуществляется при фазовой подстройке эндогенного эталонного ритма к экзогенному ритму воспринимаемого сигнала (у видов с ритмическими сигналами), либо при совпадении длительностей эталонного разряда и ответной импульсации, отражающей длительность конспецифического сигнала (у видов с апериодическими сигналами).

10. У кузнечиковых имеется 3 типа акустических систем связи, различающиеся по числу и характеру звуковых сигналов, принципам кодирования видоспецифической информации, механизмам обработки акустической информации в слуховой системе и некоторым другим признакам.

11. Акустические системы связи эволюционируют как единое целое, но темпы эволюции их отдельных компонентов различны. В развитии акустических систем связи кузнечиковых разных таксонов прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ этих систем позволяет, опираясь на более консервативные элементы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 3-м Всесоюзном совещании (1983) и 4-й Всероссийской конференции (2007) по

поведению животных, съездах ВЭО (РЭО) (1998, 2002, 2004, 2007), на 24-25 Нейробиологических конференциях в Геттингене (1996-1997), международном симпозиуме "Коммуникация насекомых. Современные методы защиты растений" (Харьков, 1994), на международных конференциях «Простые нервные системы» (1997, 2003, 2007) на Советско-Германском симпозиуме "Sensory system and communication in Arthropods» (Ленинград, 1989), на 9-й Международной конференции «Insect sound and vibration" (1994, Сеггау, Австрия), на симпозиуме по международной программе «Fauna Europaea» (2002, Будапешт), на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (2007, Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ (из них 18 -в журналах из списка ВАК).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, описания материала и методов, 8 глав, заключения, выводов и приложений. Диссертация изложена на 365 е., включает 160 рисунков. Список литературы содержит 270 источников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

При выполнении работы использовали 109 видов кузнечиков, относящихся к 5 семействам: Tettigoniidae, Conocephalidae, Phaneropteridae, Mecopodidae и Bradyporidae (использована система надсемейства, предложенная Кеваном (Kevan, 1982).

Запись сигналов на магнитную ленту производили с помощью микрофонов 4135 фирмы Bruel and Kjaer или МК 301 фирмы RFT (0,01-100 кГц) и усовершенствованного магнитофона «Юпитер-202 Стерео» (0,06-70 кГц). Временные характеристики звуков регистрировали на фотопленке с помощью фоторегистратора ФОР-2 с экрана осциллографа или звуки оцифровывали с помощью АЦП L-305 и программы «Осциллограф» фирмы L-card и обрабатывали в дальнейшем с помощью программ Turbolab или Cool Edit Pro. Частотный анализ проводили с помощью указанных программ или анализатора спектра С4-34. Акустическое поведение изучали в естественных условиях и в лаборатории, предъявляя насекомым записанные на магнитную ленту конспецифические сигналы или их цифровые записи, а также их модели с изменяемыми параметрами. Исследование строения звукового аппарата проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа S405A фирмы Hitachi. Мышечную активность регистрировали в крыловых мышцах прямого действия, вживляя электроды в метэпистерн или метэпимер и один из тергитов брюшка. Импульсацию рецепторов и

центральных слуховых нейронов исследовали с помощью стальных крючковидных электродов или стеклянных микроэлектродов, заполненных 1,5 моль раствором NaCl, C0CI2 или Lucifer yellow в LiCl (сопротивление кончика 15-40 мОм). После окончания электрофизиологического опыта в течение 10—40 мин. осуществляли аппликацию красителя в клетку, пропуская через электрод положительный или отрицательный ток 4—8 нА.

Установка для регистрации биопотенциалов состояла из катодного повторителя и усилителя, сконструированных в лаборатории, осциллографов Cl-16, С1-68, магнитофона и компьютера. Для автоматической обработки данных электрофизиологических опытов использовали анализатор импульсов АИ-1024 и компьютерную программу MiniAnalysis. Стимулирующая аппаратура состояла из звукового генератора, электронного ключа, излучателей фирм Gruendig (ФРГ) и Super Tweeter Radio Shaek (Южная Корея), громкоговорителя 4ГД-28, вибратора, изготовленного в лаборатории и затем прокалиброванного на каф. акустики МГУ им. М.В.Ломоносова с помощью оптоэлектронного устройства и виброизмерительного стола 11073 фирмы Bruel and Kjaer, либо виброустановки АЕ 101 фирмы RFT. При исследовании реакций на коммуникационные звуковые сигналы на расстоянии 0.2—2 м от препарата в небольших садках помещали поющего самца и отвечающую ему самку. Все электрофизиологические и часть поведенческих опытов проводили в звукозаглушенной камере при контролируемой температуре. Результаты экспериментов обрабатывали статистически с помощью пакетов программ Statistica, Origin и Statgraphics.

В настоящей работе для описания ритмической структуры звуковых сигналов кузнечиковых используется терминология, предложенная Жантиевым (1981): пульс - элементарная звуковая посылка, возникающая при смещении подвижных элементов стридуляционного органа в одном направлении (у кузнечиковых - при сведении надкрылий); интерпулъс -звук, возникающий при раздвигании надкрылий; трели - непрерывные сигналы неопределенной длительности, состоящие из пульсов, чередующихся с постоянным интервалом; серии - периодически повторяющиеся группы пульсов; фразы - периодически повторяющиеся группы серий или комплексные сигналы с иным временным рисунком.

Глава 1. АКУСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

У большинства кузнечиковых звуки продуцируют только самцы. Анализ собственных и литературных данных показал, что они издают следующие типы сигналов: призывные, территориальные, агрессии, прекопуляционные (копуляционные), протеста и маскирующие. В некоторых семействах звуковым аппаратом обладают и самки, но в этом случае они, за редким исключением, издают только ответные звуки и(или) сигналы протеста.

Результаты сравнительного анализа свидетельствуют о том, что наиболее простой акустической системой обладают Tettigoniidae (например, Tettigoniinae, Onconotinae). Они издают только призывный сигнал. Системы акустической сигнализации более высокого уровня обнаружены у некоторых Conocephalidae (призывный сигнал, звуки агрессии и протеста), Phaneropteridae (комплексные призывные, прекопуляционные и ответные звуки) и Bradyporidae (призывные, ответные звуки, сигналы протеста). Максимальное число сигналов у одного вида в подавляющем большинстве случаев не превышает 3.

Акустическое поведение, приводящее к встрече особей противоположного пола, может быть сведено к 5 схемам. Первая свойственна кузнечиковым, у которых звуки продуцируют только самцы. У этих насекомых поиск полового партнера осуществляет самка. Остальные формы поведения наблюдаются только у Phaneropteridae и некоторых Bradyporidae. У Tylopsis lilifolia, Phaneroptera nana, Isophya spp самка начинает двигаться к самцу с расстояния 10-30 м, издавая ответные щелчки; когда расстояние между ними сокращается до 1-10 м, самец выходит ей навстречу. У Isophya modesta rossica самка обычно проходит большую часть пути, не издавая звуков, и начинает отвечать только с расстояния 1 м, после чего самец выходит ей навстречу. У Leptophyes в поиске полового партнера участвует только самец, ориентируясь по ответным щелчкам неподвижной самки. У американских листовых кузнечиков Montezumina modesta самец и отвечающая ему самка начинают движение друг к другу одновременно. Наконец, у видов иберийского рода Platystolus самец издает призывный сигнал, самка отвечает ему и начинает движение. После того, как расстояние между ними сократится, самец начинает издавать специальные подтверждающие сигналы и выходит навстречу самке. Caedicia sp.

У многих видов кузнечиковых наблюдается акустическое

и

взаимодействие самцов, проявляющееся в синхронизации или чередовании (альтернации) издаваемых ими звуковых посылок. Предполагается, что такой характер стридуляции имеет адаптивное значение: в частности, снижаются энергетические затраты поющих самцов, уменьшается риск нападения хищников, повышается вероятность восприятия конспецифического сигнала самками и др.

На акустическое поведение оказывают влияние хищники, Так, в семействах Phaneropteridae, Pseudophyllidae и Bradyporidae (Ephippigerinae) развивается особый, «медленный», тип сигнализации, при котором снижается акустическая активность самцов, а в семействах Phaneropteridae и Bradyporidae способность издавать звуки (ответные) приобретают самки, в результате чего повышается надежность акустической связи и снижается риск нападения хищников, находящих жертву по звуку. В некоторых семействах к звуковой сигнализации добавляется вибрационная (тремуляция), которая выполняет функцию призывных и(или) ответных сигналов, что также снижает демаскирующий эффект звуков.

Глава 2. МЕХАНИЗМЫ ЗВУКОИЗЛУЧЕНИЯ

Кузнечики издают звуки с помощью стридуляционного аппарата, расположенного на надкрыльях. У самцов на вентральной поверхности верхнего надкрылья имеется pars stridens, а медиальный край нижнего преобразован в plectrum. У некоторых видов (например, у Anadrymadusa robusta) в звукоизлучении участвуют структуры замыкательного аппарата: медиальное поле нижнего надкрылья, покрытое зубчиками, и подвернутый медиальный край верхнего надкрылья. У самок кузнечиков из сем. Phaneropteridae, Pseudophyllidae и Bradyporidae (часть), издающих звуковые сигналы, стридуляционный аппарат не гомологичен звуковым органам самцов: pars stridens располагается на дорсальной поверхности нижнего надкрылья, a plectrum -на вентральной поверхности другого надкрылья (Nickle, Carlysle, 1975). На нижнем надкрылье располагается прозрачная ячейка - так называемое «зеркальце», выполняющее роль резонатора.

Звуковые органы кузнечиковых приводятся в движение двумя группами мышц - открывателями и закрывателями. Проведенное нами исследование электромиограмм крыловой мускулатуры прямого действия у 8 видов Tettigoniidae и Phaneropteridae показало, что наряду с простейшей схемой работы крылового нервно-мышечного аппарата (полное однократное раскрывание, чередующееся с полным однократным закрыванием)

существует большое число ее усложнений. Так, раскрывание и закрывание надкрылий может происходить в 2 или несколько этапов (Schizonotinus, Polysarcus и др.), сокращение мышц-открывателей и закрывателей может осуществляться до начала звука (Isophya modesta rossica), разные компоненты сигнала издаются с помощью разных групп мышц (у Isophya -прямого и непрямого действия). Звук издается либо только при открывании надкрылий (например, Phaneroptera), либо лишь при их закрывании (большинство листовых кузнечиков подсем. Odonturinae), либо как при открывании, так и при закрывании надкрылий (например, p.p. Tettigonia, Metriopterä).

Мышечная активность, сопровождающая ответные сигналы самок листовых кузнечиков {Isophya, Leptophyes), сходна с таковой самцов. Амплитуда мышечных сокращений и, соответственно, движений надкрылий, а также интенсивность звукового сигнала зависят от уровня мотивации самок.

Глава 3. АКУСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ

В течение последних десятилетий были зарегистрированы акустические сигналы не только многих палеарктических Tettigonioidea (Жантиев, 1981; Жантиев, Корсуновская, 1986; Heller, 1988; Ragge, Reynolds, 1998; Korsunovskaya et al., 2002; Zhantiev et al., 2005 и др.), но и звуки кузнечиковых, населяющих Американский континент, Юго-Восточную Азию и Австралию (Morris et al., 1989, 1994; Ingrisch, 1998; Naskrecki, 2000; Walker, Moore, 2001 и др.). Кроме того, были предложены схемы эволюции звуковой сигнализации в отдельных таксонах (Barbitistini - Heller, 1986 1990; Pycnogastrinae - Pfau, 1996; Drymadusini - Korsunovskaya et al., 2002) и сделаны первые попытки связать эволюцию звуковой сигнализации с процессом видообразования (Heller, 2006). Таким образом, в настоящее время накоплен значительный материал, позволяющий провести сравнительный анализ разнообразия звуковых сигналов в разных таксонах кузнечиковых мировой фауны, оценить временные и частотные характеристики акустических сигналов в качестве таксономических признаков на видовом и надвидовом уровне, а также разработать представления о путях эволюции звуковой сигнализации в разных семействах Tettigonioidea, выявить параллелизмы и конвергенции, попытаться объяснить причины консерватизма и диверсификации

временных параметров звуковых сигналов у кузнечиковых разных таксонов и выявить факторы, влияющие на формирование комплекса внутривидовых сигналов. Для решения этих задач мы проанализировали собственные и литературные данные о звуковой коммуникации кузнечиков разных семейств. Ниже приведен краткий обзор звуковой сигнализации кузнечиковых.

У представителей сем. Вгас1уропс1ае наблюдается 2 типа звуковой коммуникации. Первый характерен для пустынных 21сЬутае, НйгосНпае и степных Вгас1уроппае и Руспо£аз1ппае. Репертуар акустических сигналов кузнечиков подсемейства 2:сЬутае включает по меньшей мере призывные звуки и звуки протеста, последние продуцируют как самцы, так и самки (у ИегасашИа - самки способны издавать и спонтанные сигналы, аналогичные призывным сигналам самцов). Звуковые органы особей обоего пола гомологичны и развиты в равной степени. Наиболее интересные примеры звуковой коммуникации (второй тип) дают средиземноморские роды Вга<1уропс1ае, объединенные в подсем. ЕрЫрр1§еппае. В иберийском роде н аблюдается усложнение акустического поведения, а именно: появление новых типов сигналов - ответного самки, при восприятии звуков самца; подтверждающих звуков самца, свидетельствующих о восприятии ответа самки, и копуляционного сигнала самца. У многих видов зарегистрировано также спонтанное пение самок, по временной структуре аналогичное призывному сигналу, которое вызывает подтверждающий сигнал самца.

Самцы кузнечиков сем. СопосерЬаПс1ае издают трели с постоянной амплитудой пульсов; трели с периодическими флуктуациями амплитуды; последовательность коротких трелей; трелеподобные последовательности 2-пульсовых серий; трели из чередующихся фрагментов с разной частотой повторения пульсов; серии; комплексные сигналы: а) трели, чередующиеся с последовательностью из отдельных пульсов; б) трели, чередующиеся с серией(ями); в) последовательность пульсов, чередующаяся с фразой из нескольких серий; г) повторяющиеся фразы, состоящие из двух фрагментов: последовательности отдельных пульсов и трели; д) трелеподобные последовательности чередующихся серий и пульсов; е) чередующиеся последовательности пульсов, щелчков, трелей и фрагментов, состоящих из серий. Частотные параметры призывных сигналов разнообразны. Так, в Таиланде, разные виды кузнечиков подсем. Agraeciinae издают звуки, у

которых доминирующие частоты в спектрах составляют от 4 до 80 кГц (Ь^сЬ, 1998).

Сем. ТеШйопМае включает несколько подсемейств и триб, статус и положение которых в системе является предметом дискуссий. В нашей работе основное внимание мы уделили звуковой сигнализации палеарктических видов кузнечиков, поскольку они наиболее полно изучены. Звуки издают только самцы. В подсем. Опсопоипае, ТеИ^опипае и Заетае призывные сигналы обладают сравнительно простым амплитудно-временным рисунком: это длительные или короткие трели, либо последовательность серий. В подсем. БесЦстае, напротив, наблюдается значительное разнообразие и усложнение ритмической организации сигнала. Так, у некоторых видов трибы Бгутаскшт призывные звуки включают до 3 ритмических уровней, а в роде Р/а^ус/еи прослеживается тенденция к усложнению сигнала за счет включения элементов с иной ритмической структурой, причем в некоторых случаях эти компоненты сигнала могут издаваться автономно, выполняя функции территориальных сигналов или звуков протеста. Частотные характеристики звуков, издаваемых кузнечиками сем. ТеШ'§оппс1ае характеризуются большим разнообразием. Спектры, за редким исключением, широкополосные, с максимумами в звуковом и ультразвуковом диапазонах.

Сем. РЬапеп^епсЗае, или листовые кузнечики, включает около 2000 видов, распространенных как в тропиках, так и в умеренных широтах. Акустическое поведение большинства видов характеризуется следующим: 1. В сигнализации у многих видов участвуют самки, издающие ответные сигналы. Их звуковые органы в разных родах различаются по строению и не гомологичны стридуляционным органам самцов. 2. Самцы издают только призывный сигнал (как, например, у РоесШтоп, коркуа, Ъер1орЬуе£), либо способны продуцировать также прекопуляционные звуки (РИапегор1ега, Ту1ор$1$), сигналы, отражающие антагонистические взаимоотношения с соседями (предположительно территориальные (Р1шпегор1ега) или агрессии (Еисопосегсш), звуки протеста (Ро1узагсия), 3. Для большинства видов характерна сравнительно низкая акустическая активность, которая преимущественно выражается в больших паузах между звуковыми посылками (до нескольких минут). 4. Если призывный сигнал состоит из нескольких частей, звуковой ответ самки запускается триггерным компонентом, часто заключительными щелчками или концом

второго пульса. 5. Для установления устойчивого акустического контакта между потенциальными брачными партнерами ответ самки должен быть воспринят самцом в определенном видоспецифическом временном интервале после его собственного сигнала.

Наиболее стабильными характеристиками обладают только призывные сигналы.

Частотные спектры звуков листовых кузнечиков Палеарктики, как правило, узкие, доминирующие частоты у большинства видов лежат в ультразвуковом диапазоне, причем наблюдается отрицательная корреляция между размерами насекомого и значением доминирующей частоты. В спектрах же призывных звуков североамериканских листовых кузнечиков доминирующие частоты не превышают 15-18 кГц (Dolichopetala, Inscudderia, Insara), но в большинстве случаев они значительно ниже (Walker, Moore, 2001).

Тропическое сем. Pseudophyllidae включает наиболее крупных представителей класса насекомых. Их акустическая сигнализация изучена еще недостаточно. Временная структура изученных призывных сигналов разнообразна: они могут издаваться в виде коротких (до 3 с) трелей, ритмически повторяющихся одиночных пульсов или серий. Шумовые или узкополосные частотные спектры звуков Pseudophyllidae занимают низкочастотный или ультразвуковой диапазон. У Pseudophyllidae описаны сигналы с доминирующей частотой, составляющей 600 Гц и 106 кГц.

Звуковая сигнализация кузнечиков сем. Mecopodidae, распространенных в тропическом поясе Старого и Нового света, изучена слабо несмотря на острую потребность в биоакустических исследованиях данного таксона, которая объясняется тем, что многие роды включают большое количество видов-двойников, хорошо различающихся, однако, по временному рисунку призывного сигнала. В настоящее время опубликованы данные о звуках лишь нескольких видов рода Mecopoda. Анализ звуков 5 индийских видов-двойников показал, что они хорошо различаются по временному рисунку, но обладают сходными спектрами (Nityananda, Balakrishnan, 2006). Наши данные о сигналах 4 видов Mecopoda из Юго-восточной Азии свидетельствует о том, что призывные звуки этих насекомых существенно различаются также по спектральному составу.

В настоящее время имеются данные о призывных звуках лишь нескольких видов небольших сем. Meconematidae, Tympanophoridae и

Phasmodidae. В частности известно, что некоторые кузнечики первого семейства утратили способность стридулировать и в брачном поведении используют ударные сигналы (Месопета thalassinum), немногие исследованные виды Tympanophora издают звуки в виде 1-, 2- и 3-пульсовых серий с доминирующими частотами около 7 кГц, а представители австралийского подсем. Zaprochilinae издают чрезвычайно короткие ультразвуковые пульсы (менее 1 мс, доминирующая частота у разных видов - 40, 50 или 70 кГц).

Проведенный нами анализ физических характеристик известных звуковых сигналов кузнечиковых свидетельствует о большом разнообразии как временных, так и частотных параметров звуков. Видоспецифическими характеристиками обладают преимущественно призывные звуки. Физические параметры издаваемых кузнечиками сигналов лежат в широком диапазоне. Так, доминирующая частота может не превышать нескольких сот Гц (195 Гц у Acanthoplus diadematus) или достигать почти 130 кГц (Arachnoscelis sp., Meconematidae). Длительность пульсов у разных видов также колеблется от долей миллисекунды (Zaprochilinae, Phasmodidae) до значений, превышающих секунду (например, Isophya spp., Phaneropteridae). Частота же повторения пульсов у Neoconocephalus palustris из семейства Conocephalidae достигает 270 С"М Звуки с наиболее сложной временной структурой издают представители родов Conocephalus (Conocephalidae), Polysareus и Amblycorypha (Phaneropteridae).

Исходным типом звуковых сигналов кузнечиковых является трель -сигнал с одним ритмическим уровнем. Усложнение временного паттерна (чередование элементов с разными длительностью, ритмом повторения или добавление ритмических элементов высших порядков) связано с включением в состав нервного звукового центра дополнительных осцилляторов, часто образующих иерархическую структуру.

Сопоставление временных характеристик звуков симпатрических видов, населяющих один биотоп, позволило выявить градиент в распределении некоторых из этих параметров. Эти данные послужили основой для разработки концепции «акустической ниши» (Жантиев, 1979, 1981), согласно которой симпатрические виды делят акустический канал связи, издавая сигналы с неперекрывающимися (или лишь частично перекрывающимися) значениями временных, а иногда частотных

параметров. Благодаря этому повышается эффективность передачи акустической информации.

Эволюция временных параметров звуков Tettigonioidea, по-видимому, протекает под действием двух основных факторов. Первым из них является необходимость повышения помехоустойчивости сигнала в акустической среде, используемой также другими членами акустического сообщества, -преимущественно симпатрическими видами кузнечиковых. В этом случае, очевидно, временной паттерн сигнала является продуктом коэволюции временных рисунков сигналов всех членов сообщества. Вторым фактором эволюции в некоторых семействах кузнечиковых (например, у Phaneropteridae и Pseudophyllidae) является влияние хищников, приводящее к снижению акустической активности насекомых и возникновению апериодических и(или) очень коротких сигналов.

Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов кузнечиковых определяется физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем, а также, по-видимому, особенностями акустической среды. Эволюция сигнала направлена на выработку таких спектральных характеристик, которые обеспечивают его распространение с минимальными потерями и искажениями в канале связи.

Звуковые сигналы прямокрылых, и кузнечиковых в частности, с успехом используются для решения таксономических проблем. Временной рисунок сигнала (а часто и его частотный спектр) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов. Для таксонов высшего ранга использование физических параметров звуков в качестве дифференциального критерия затруднительно, т.к. звуковая сигнализация, очевидно, является в большей мере субъектом эволюции акустического сообщества, а не таксона.

Глава 4. КОДИРОВАНИЕ ВИДОСПЕЦИФИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ЗВУКОВЫХ СИГНАЛАХ

Исследование физических параметров звуковых сигналов кузнечиковых свидетельствует о том, что видоспецифическими признаками обладают в подавляющем большинстве только призывные звуки. Опыты, в которых исследовали реакции на конспецифические сигналы самок кузнечиков из сем. Tettigoniidae, Conocephalidae и Phaneropteridae (Bailey, Robinson, 1976; Morris et al., 1975; Жантиев, Дубровин, 1977; Жантиев, 1981; Жантиев, Корсуновская, 1986; Schul, 1998), показали, что кодирование

видоспецифической информации в звуковых сигналах у исследованных видов существенно различаются. Так, оказалось, что у ЯшроПа и МеШоргега параметром, необходимым и достаточным для опознания сигнала, является частота повторения пульсов. У многих листовых кузнечиков видоспецифическая информация кодируется длительностью звуковой посылки, а при низком уровне звука и частотой ее заполнения, причем для опознания сигнала (и запуска фонотаксиса) самке достаточно предъявления одного пульса. Нами было показано, что у изофий разные компоненты сигнала вызывают разные поведенческие реакции. Результаты опытов, проведенных нами с другими представителями листовых кузнечиков, свидетельствуют о том, что информативным параметром может быть также внутренняя структура пульса (Ркапегор(ега, Ту1орзЫ). Длительность задержки звукового ответа самки видоспецифична; у видов с короткими сигналами ответ самки задерживается относительно начала пульса, а у издающих длительные сигналы - относительно его конца.

Сравнение результатов исследования фонотаксиса кузнечиков разных таксонов свидетельствует о том, что у видов из сем. Тй^опПёае и СопосерЬаЫае опознавание конспецифического сигнала ведется по частоте повторения пульсов, реже - частоте повторения серий, числу пульсов и длительности межпульсовых интервалов (у немногих видов - также по доминирующей частоте спектра), а у листовых кузнечиков, издающих аритмичные сигналы или звуки с низкой частотой повторения, - по длительности и внутренней структуре пульса. Для запуска фонотаксиса достаточно одного, ведущего, параметра, однако условия распознавания при этом ухудшаются. Самцы листовых кузнечиков опознают конспецифических самок по величине задержки их звукового ответа.

Сравнение кодирования видоспецифической информации в призывном сигнале у кузнечиковых и сверчковых показало, что в основе дискриминации кон- и гетероспецифических сигналов у представителей Ensifera в целом лежат сходные механизмы. Опознание конспецифических звуков является динамическим процессом. По мере приближения к источнику сигнала, по-видимому, используются разные параметры и(или) меняется их значение для распознавания.

Глава 5. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВЫХ И ВИБРОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ТИБИАЛЬНЫХ ОРГАНОВ

У Теи1§ошо1с1еа в передних голенях расположены два крупных

хордотональных органа: субгенуальный, или подколенный, и тимпанальный, имеющие общий для кузнечиковых план строения.

Регистрация активности рецепторов субгенуального органа показала, что его сенсиллы реагируют на низкочастотные вибрации. Минимальные пороговые ускорения в зоне оптимума (0,8-1 кГц) составляют 2,3x10-2 . 1,2x10"! м/с^. Кроме того, эти рецепторы возбуждаются и низкочастотными звуками интенсивностью >90 дБ (Жантиев, 1971).

С 1960 г. известно, что слуховые органы кузнечиковых {ТМпсИззта) воспринимают звуковые колебания в диапазоне от 1 до 100 кГц (Ашгит, 1960). Позже на различных видах ТеШцоппёае было показано, что в тимпанальном органе существует специализация отделов: промежуточный орган воспринимает низкочастотные звуки (1-15 кГц, оптимум 5-7 кГц), а слуховой гребень является высокочувствительным приемником высокочастотных сигналов (оптимум 12-30 кГц) (Жантиев, 1971).

Проведенная нами регистрация активности одиночных сенсилл непосредственно в тимпанальном органе подтвердила данные о специализации промежуточного органа и слухового гребня и, кроме того, позволила получить данные, свидетельствующие о тонотопической организации последнего. Оказалось, что оптимальные частоты сенсилл возрастают от проксимального к дистальному концу слухового гребня.

Сравнение реакций рецепторов двух отделов тимпанального органа показало, что они различаются по частотно-пороговым характеристикам, чувствительности и зависимости импульсации от интенсивности стимула: оптимальные частоты одиночных сенсилл промежуточного органа составляют 5-7 кГц, пороговая интенсивность, как правило, превышает 60 дБ, а время нарастания импульсации в ответах в несколько раз меньше, чем у рецепторов слухового гребня.

Анализ динамических характеристик слуховых рецепторов у 11 видов кузнечиков из сем. ТеИщоппске и РИапегор1епсЗае, показал, что в некоторых случаях происходит падение импульсации при высоких уровнях звукового давления (более 80 дБ). Такое подавление активности обычно коррелирует с возрастанием латентного периода реакции или последействия, появлением пауз, оп-оЙ- или оГГ-ответов. Подавление импульсной активности при средних интенсивностях звука наблюдалось при использовании двухтоновых стимулов. Подавление импульсации не является следствием эфферентных воздействий, так как перерезка тимпанального нерва не устраняла этих

эффектов. Аксоны слуховых рецепторов не образуют контактов в тимпанальном нерве, поэтому предполагается, что существует взаимодействие соседних сенсилл в слуховом гребне. Адаптивное значение описанных нами явлений остается не вполне ясным, но можно предположить, что оно аналогично свойственному многим сенсорным системам латеральному торможению, благодаря которому контрастируются признаки воспринимаемого стимула. Так, подавление реакций рецепторов на определенные сочетания частот может способствовать выделению конспецифического сигнала из шумов - в частности, звуков других насекомых, обитающих в том же биотопе. С другой стороны, закономерное изменение рисунка разряда и, в частности, появление оп-о£Г-ответов рецепторов наводит на мысль, что по крайней мере у РЬапегор1епс1ае, детектирование временных параметров конспецифических сигналов начинается не в грудных ганглиях, а уже на уровне рецепторов.

Как известно, изменения температуры оказывают заметное влияние на функциональные характеристики рецепторов насекомых. Имеется также единичное сообщение о зависимости от температуры частотных характеристик рецепторов тимпанального органа у саранчи. Для выяснения, насколько существенно влияет температура на восприятие звуковых стимулов у кузнечиковых мы провели исследование реакций одиночных слуховых рецепторов интактного тимпанального органа у нескольких видов Тей1£оппс1ае и РЬапегор1епс1ае. Нагревание тимпанального органа до 30-32°С приводит к повышению чувствительности рецепторов. У всех изученных клеток оптимальная частота при этом не изменялась, хотя диапазон воспринимаемых частот расширялся. Частотно-пороговая кривая рецептора могла, не меняя формы, смещаться вниз по шкале ординат, либо пороги на разных частотах снижались неравномерно: так, у одного из рецепторов при нагревании от 23 до 28°С максимальная разница в порогах реакции (14 дБ) регистрировалась только на оптимальной частоте (16 кГц). Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют об отсутствии изменений в частотной настройке рецепторов тимпанального органа при изменении температуры. Как и у всех исследованных рецепторов, у слуховых рецепторов кузнечиков при повышении температуры наблюдались снижение амплитуды импульсов, сокращение их длительности, повышение чувствительности, увеличение мгновенной частоты разряда и числа

импульсов в ответах, а также сокращение латентных периодов реакции. Константность частотной настройки слуховых рецепторов кузнечиков в разных температурных условиях, по-видимому, можно рассматривать как адаптивный признак, так как спектр коммуникационных сигналов, согласно нашим и литературным данным, слабо зависит от температуры, и повышение оптимальных частот слуховых органов с ростом температуры, если бы таковое наблюдалось в действительности, привело бы к рассогласованию характеристик приемного и передающего звеньев акустической системы связи и, как следствие, к ухудшению условий восприятия звукового сигнала

Вибрации, играющие очень важную роль в жизнедеятельности кузнечиковых, воспринимаются специализированными

виброчувствительными рецепторами - кампаниформными сенсиллами, сенсиллами субгенуального органа и зачаточного слухового гребня лишенных слуховых органов средних и задних ног. Кроме того, нами было обнаружено, что к вибрациям чувствительны также слуховые рецепторы тимпанального органа, причем даже дистальные высокочастотные сенсиллы. Рецепторы подколенного органа дают У-образные частотно-пороговые кривые при изменении частоты стимула и его амплитуды, выраженной в единицах ускорения, скорости и смещения, а у слуховых рецепторов частотно-пороговые кривые такой формы зарегистрированы, только если амплитуда стимула выражена в единицах смещения.

Информация о частотных параметрах стимула передается по разным, хотя и частично перекрывающимся каналам: так, на низкочастотные колебания (около 100 Гц) реагируют все изученные ножные хордотональные сенсиллы, на вибрации частотой 300-600 Гц первыми реагируют рецепторы подколенного органа, а высокочастотные вибрации наиболее эффективно обнаруживаются с помощью сенсилл тимпанального органа, оптимальные частоты которых составляют 600-1600 Гц. Таким образом, наличие нескольких групп рецепторов с разными частотными характеристиками расширяет диапазон воспринимаемых вибраций и позволяет более точно оценивать поступающую извне информацию как об опасности, так и о потенциальном половом партнере, издающем наряду со звуковыми также вибрационные сигналы.

Сравнительный анализ морфо-функциональной организации ножных хордотональных органов у представителей Ег^Гега разных семейств позволяет сделать предположения о путях их эволюционного развития.

Первоначальным направлением, по-видимому, являлось совершенствование вибрационной чувствительности, а затем, в связи с появлением тимпанальных мембран, - возникновение и совершенствование восприятия звуковых стимулов. На первом этапе (см. Troglophilus, ОгуИаспскМеа) в голенях всех ног располагаются только виброчувствительные подколенный и промежуточный органы. Трахейная система в грудном отделе представлена несколькими неспециализированными трахеями, отходящими от дыхалец, и продольными стволами, соединенными поперечными анастомозами. В дальнейшем происходит увеличение числа сенсилл в обоих органах и появляется слуховой гребень с линейно расположенными, лежащими на ножной трахее сенсиллами, что, по-видимому, способствует более дифференцированному восприятию вибраций. Возникновение слуха у прямокрылых - восприятия колебаний, передающихся по воздуху - связано с появлением тимпанальных мембран. Слуховые органы Суркос!егт (Огу11аспс1о1(1еа), по-видимому, находятся на этом этапе развития. Они еще не обладают направленной чувствительностью, тимпанальные мембраны имеют сравнительно большую толщину, слуховые рецепторы реагируют только на низкочастотные звуки, а трахейная система не играет никакой роли в восприятии звука. Однако, как показали наши исследования, у Ьегта тийса (Огу11аспсЫс1еа) наблюдаются модификации в строении трахейной системы первого грудного сегмента - широкий анастомоз, соединяющий симметричные продольные стволы. Наличие этой специализации указывает на формирование нового направления эволюции слуха у Епз1Гега, нашедшего на поздних этапах эволюции наиболее полное выражение у Огу11о1с1еа. Эксперименты, проведенные на сверчках (Жантиев и др., 1975), показали, что контакт симметричных трахей облегчает локализацию источника звука, участвуя в формировании направленности тимпанальных органов и способствуя повышению отношения сигнал/шум. Слуховая система приобретает 2 дополнительных входа - переднегрудные дыхальца.

У кузнечиковых (Tettigonioidea) трахеи переднегруди также играют важную роль в восприятии звука, но их специализация проходила в ином направлении. Одними из важнейших преобразований стало появление и увеличение трахейных мешков в грудном отделе, угративших реципрокный акустический контакт друг с другом. Данные апоморфные признаки обеспечили расширение диапазона воспринимаемых частот за счет повышения чувствительности к высокочастотным звукам. Один из отделов

тимпанального органа - слуховой гребень - в процессе увеличения числа линейно расположенных сенсилл, начинает демонстрировать тонотопическую организацию, которая прослеживается и в проторакальном ганглии, где располагаются концевые разветвления аксонов слуховых рецепторов. В результате слуховые органы кузнечиковых, максимальное число рецепторов которых не превышает 50, приобретают редкую в животном мире способность воспринимать и анализировать как низкочастотные вибрации, так и ультразвуки, превышающие по частоте 120 кГц.

Глава 6. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНТРАЛЬНЫХ СЛУХОВЫХ НЕЙРОНОВ

Сравнение функциональных характеристик центральных слуховых нейронов ТеИ^ошо1с1еа свидетельствует о том, что предложенное ранее для Те}^ота саШат разделение клеток на три группы (А, В и С) по типу частотно-пороговых кривых (Жантиев, 1979, 1981) характерно для всех исследованных таксонов.

Общими для изученных видов являются нейроны типов А и С1. Клетки В1, В2, ВЗ, С1 и СЗ обнаружены только у ТейщопМае и РЬапегор1епёае, С2 - у Тег%оппс1ае, а В4 - у представителей остальных исследованных семейств. Частотная настройка слуховых интернейронов обусловлена двумя основными факторами: связью с определенными группами рецепторов тимпанального органа (С-клетки) и тормозными воздействиями, формирующими зоны оптимальной чувствительности (В-элементы). Последний фактор определяет также тип реакции нейрона, его динамические и временные характеристики.

Уровень развития тормозных связей различен в разных семействах кузнечиковых. Этим, в частности, объясняются особенности частотной настройки В и С клеток, а также специфические свойства центральных нейронов РЬапегор1епс1ае, обеспечивающие детектирование коротких стимулов (СО) и позволяющие определять момент окончания действия звука (оп-о££- и ой"-элементы).

Сравнение полученных нами данных о слуховых интернейронах I грудного ганглия кузнечиков разных семейств свидетельствует как о далеко идущих аналогиях в морфо-функциональной организации слуховой системы, так и о существенной специализации нейронных сетей (в частности, у листовых кузнечиков).

К общим для Тейл§ото1с1еа всех изученных таксонов слуховым

интернейронам, очевидно, следует отнести такие клетки, как ON и DN 2 (по нашей номенклатуре (Zhantiev, Korsunovskaya, 1990), которые имеют у разных видов не только сходное строение, но и функциональные характеристики: ON является тоническим широкополосным элементом с оптимумом в области доминирующих частот конспецифического сигнала, чувствительным к направлению прихода звука. DN 2, очевидно, принадлежит к тому же классу нейронов, что и нисходящий низкочастотный нейрон DN, описанный у Mygalopsis marki (Romer, 1987). Однако, в отличие от DN, нейроны Isophya и Tettigonia дают крупную коллатераль в центральной зоне ганглия.

Основной специализацией морфо-функциональной организации слуховой системы, на наш взгляд, является высокая чувствительность интернейронов к изменению длительности стимула у Phaneropteridae. Она может проявляться как в разных значениях порогов реакции на раздражители разной продолжительности, так и в разных типах реакции (тоническая—on-off, тоническая—фазная и т.п.), числе импульсов в тонических ответах, наклоне и форме динамических кривых и т.д. Кроме того, Phaneropteridae обладают многочисленными нейронами разных морфологических типов, отмечающими окончание звуковой посылки, а также реагирующими только на короткие стимулы (CD). Клетка с реакциями, подобными CD Phaneropteridae, была зарегистрирована и у Tettigonia cantans. Тем не менее, эти нейроны, по крайней мере у Tettigoniidae, не являются многочисленными, и их значение в восприятии и опознании конспецифического сигнала, вероятно, не так велико, как у листовых кузнечиков. Одним из наиболее ярких примеров специализации слуховой системы Phaneropteridae является клетка TN 1 Ph. falcata. Морфологически она сходна с гигантским Т-образным нейроном Tettigoniidae (Жантиев, Корсуновская, 1983), но дает не фазные или тонические, а on-off-ответы.

Следует отметить, что нейроны, относящиеся к одному морфологическому классу, в разных семействах и даже у разных видов кузнечиков по функциональным свойствам могут сильно различаться, так как вес и соотношение возбуждающих и тормозных связей, очевидно, являются видоспецифическими признаками.

Данные о структуре центральных нейронов Ensifera, накопленные к настоящему времени, позволяют провести сравнение их морфо-

функциональных характеристик. Так, сегментарные омега-нейроны найдены у всех исследованных Ensifera, однако, у сверчков, медведок (Grylloidea) и Cyphoderris (Haglidae, Gryllacridoidea) идентифицировано 2 пары этих нейронов, ON1 и ON2, различающихся у сверчков и Haglidae наличием у ON2 ответвлений в контралатеральную относительно тела сторону. Кроме того, у сверчков и медведок дендриты и аксоны доходят почти до основания 5-го нерва, у кузнечиков же ветвление этого нейрона ограничено центральной зоной I грудного ганглия. ON у Cyphoderris по морфологии занимает промежуточное положение между кузнечиковыми и сверчковыми, давая ответвления в латеральные области нейропиля. 0N1 и 0N2 медведок морфологически сходны, но у Scapteriscus borellii (но не у S.abbreviatus\) различаются по частотным характеристикам: одна из клеток помимо низкочастотных звуков воспринимает также ультразвуки (Mason et al., 1998). У всех исследованных групп прямокрылых ON являются широкополосными элементами, без существенного привыкания реагирующими на конспецифические призывные сигналы, точно отражающими их временную структуру.

Группа восходящих нейронов (AN) у кузнечиков включает по меньшей мере 5 нейронов (Stumpner, Molina, 2006). Оптимум их чувствительности расположен в высокочастотной области, но может быть смещен как в сторону низких, так и высоких частот, т.е. эти клетки относятся к типу А и разным группам типа В.

Особенности частотных характеристик этих слуховых нейронов объясняются, по-видимому, тормозными влияниями, о наличии которых, в частности, свидетельствуют и динамические кривые колоколовидной формы. У сверчков также имеются клетки сходного строения, однако одна из них обладает повышенной чувствительностью к низко-, а другая -к высокочастотным звукам.

Нейрон, структура которого сходна со структурой TN2 сверчков, найден нами у Metrioptera roeselii, однако, у кузнечика эта клетка относится к классу спонтанно активных элементов, не отвечающих на звуковой стимул, но перестраивающих ритм своей импульсации под действием акустического раздражителя.

Группа Т-образных элементов хорошо представлена у всех прямокрылых, но гомологизировать нейроны кузнечиковых с какими-либо из клеток других Orthoptera, кроме, по-видимому, TN2 сверчков, до

сих пор не удалось. Это, однако, не означает, что таких нейронов не будет найдено в дальнейшем.

Таким образом, основные принципы обработки информации, поступающей от механорецепторов, на уровне интернейронов I порядка, по-видимому, очень сходны у всех Ensifera. Так, в проторакальном ганглии, где оканчиваются слуховые афференты, имеются локальные нейроны, обеспечивающие реципрокное возбуждение и торможение; кроме того, информация от рецепторов направляется в ростральном и каудальном направлениях по восходящим, нисходящим и Т-образным волокнам. Последние, обладая большей протяженностью, по-видимому, служат для координации и(или) модуляции работы разных моторных систем, т.к. в каждом из ганглиев птероторакса дают коллатерали в область моторного нейропиля или прилегающую к нему зону. Некоторые из них являются мультимодальными элементами. Наибольшим морфологическим сходством обладают нейроны, ветвящиеся в так называемом «акустическом нейропиле» и, очевидно, образующие синаптические контакты со слуховыми афферентами (ON-, AN-, DN-клетки).

Ранее неоднократно высказывались предположения, что слух у длинноусых прямокрылых возник на базе совершенствования вибрационной чувствительности (см., например, Schaw, 1994). В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные онтогенеза слуховых органов и строение тибиальных органов у длинноусых прямокрылых, лишенных типанальных мембран (Ander, 1939; Ball, Field, 1981; Lakes-Harlan et al., 1991). Очевидно, при возникновении чувствительности к звуку многие структурные элементы предкового виброанализатора приобрели дополнительную слуховую функцию. Как показали специальные исследования, бимодальностью обладают как слуховые рецепторы (в частности, у кузнечиков: Zhantiev, Korsunovskaya, 1998), так и многие интернейроны (кузнечиков: Kalmring et al., 1997; медведок: наши неопубликованные данные). Нельзя исключить также возможность, что чувствительность к звуку появилась у интернейронов иных систем. Многие элементы, реагирующие на звук, по-видимому, являются интернейронами высших порядков, ветвящимися в ассоциативном нейропиле ростральных или каудальных зон ганглия (напомним, что арборизация слуховых и виброчувствительных рецепторов наблюдается в центральной части чувствительного нейропиля

соответствующего ганглия). Кроме того, у сверчков и кузнечиков найдены нейроны со сходной структурой, но функционально различные: у сверчков это высокочастотный слуховой интернейрон П\т2, который у кузнечиков лишь перестраивает свою спонтанную активность под действием ритмически повторяющегося звукового стимула. Какой из систем принадлежат эти нейроны покажут дальнейшие морфологические исследования. Глава 7. РЕАКЦИИ СПОНТАННО АКТИВНЫХ ИНТЕРНЕЙРОНОВ НА ЗВУКОВЫЕ СИГНАЛЫ

Результаты этологических экспериментов свидетельствуют о том, что насекомые, использующие звуковые сигналы для внутривидовой коммуникации, опознают их преимущественно по временным параметрам. Нейронные механизмы, обеспечивающие выделение из шума и распознавание этих сигналов остаются малоизученными. Для их объяснения предложены две основные гипотезы. Согласно первой, получившей название фильтрационной, опознание конспецифического сигнала осуществляется в результате детектирования его информативных элементов с помощью нейронов, избирательно реагирующих на определенные признаки звукового стимула. В соответствии с другой гипотезой, в ЦНС имеется группа ритмически активных нейронов, выполняющая роль эталона, с которым сравнивается воспринимаемая акустическая информация. Для проверки этого предположения нами была проанализирована спонтанная активность нейронов в ЦНС двух симпатрических видов кузнечиков (Ге«г'^оига саЫат и МеМор1ега гоевеЩ и ее изменения при восприятии конспецифических и гетероспецифических сигналов (КС и ГС). Результаты этих экспериментов показали, что в грудном отделе ЦНС имеется группа ритмически активных нейронов, не отвечающих непосредственно на звук, но перестраивающих под его влиянием свою кмпульсацию. У изученных видов кузнечиков нам удалось выделить несколько типов спонтанной активности интернейронов. В частности, были выявлены клетки, разряжающиеся без выраженной периодичности. Гистограммы их межимпульсных интервалов (МИИ) унимодальны и асимметричны. Другие типы спонтанной активности характеризуются наличием более или менее выраженной ритмичности. Соответствующие гистограммы МИИ могут быть уни-, би- или мультимодальными.

Унимодальные распределения МИИ со значительным эксцессом дают клетки, разряжающиеся ритмически со стабильным периодом повторения

спайков (подобно пейсмейкерам) или с частотой, варьирующей в определенных пределах. В последнюю категорию попадают также клетки, спайки которых следуют друг за другом, подчиняясь волнообразному процессу, в результате чего повышение частоты импульсации чередуется с периодами ее понижения. Некоторые нейроны этого класса связаны с дыхательными движениями.

Большая часть зарегистрированных клеток как у Т.сагйагк, так и у М.гоезеШ {при 19-22 °С), разряжалась с периодом около 40 мс, несколько реже встречались нейроны с пейсмейкерной активностью, их межимпульсные интервалы составляли 11-30 мс, остальные элементы разряжались с более длительными интервалами: моды соответствующих гистограмм МИИ у Т.саЫат составляли около 30, 40, 60-64, 72-76,96, 148 и 160 мс. Доля нейронов, частота импульсации которых не превышала 2 имп./с, в наших опытах была ничтожно мала, и в настоящей работе такие клетки не рассматриваются.

Особую группу образуют нейроны, спонтанная импульсация которых представляет собой процесс, описываемый формулами дискретных распределений. На мультимодальных гистограммах МИИ наблюдается от 3 (у М.гоевеШ) до 8-12 (Т.саШат) кратных пиков с периодом около 10,20 и 40 мс.

При предъявлении КС наблюдались реакции следующих типов: ослабление или усиление импульсации; стабилизация или дестабилизация ритма; закономерное увеличение или уменьшение межимпульсных интервалов; фазовые перестройки, приводящие к синхронизации импульсов со звуковыми посылками (пульсами). ГС обычно не вызывали подобных изменений, если же они возникали, то были выражены слабее или имели противоположную направленность. Эти данные свидетельствуют о том, что слуховая система кузнечиков оказывает существенное влияние на ритмически активные нейроны, причем их реакция в значительной степени зависит от временной организации звуковых сигналов. Селективность этих реакций дает основание предполагать, что ритмически активные нейроны имеют непосредственное отношение к нейронным сетям, обеспечивающим распознавание звуковых сигналов.

Известно, что и уровень спонтанной активности интернейронов, и временные параметры звуковых сигналов самцов, и ответные реакции самок насекомых закономерно изменяются при изменении температуры. В связи с

этим, естественно, возникает вопрос о взаимодействии или скоррелированности нейронных механизмов, управляющих этими процессами при колебаниях температуры. Мы попытались получить данные о влиянии температуры на спонтанную импульсацию некоторых интернейронов кузнечиков Т.саМат и М.гоезеШ.

Нами было показано, что в ЦНС кузнечиков существуют спонтанно активные нейроны, разряжающиеся с частотой, близкой к частоте повторения пульсов в конспецифических сигналах. Оказалось, что частота импульсов у подобных нейронов (Г.сои/ага) практически совпадает с частотой повторения пульсов в определенном диапазоне температур. При этом ритм импульсации оставался четким при высоких температурах, несмотря на предельное сокращение МИИ. Подобная стабилизация ритма импульсации при повышении температуры характерна для многих зарегистрированных нами нейронов и, по-видимому, связана с повышением уровня активности и скорости двигательных реакций насекомых. Можно предполагать, что нейроны, частота импульсации которых совпадает с ЧПП конспецифических сигналов, являются элементами нейронных сетей, обеспечивающих звуковую коммуникацию кузнечиков, а именно теми пейсмейкерами, которые участвуют в генерации и/или распознавании звуковых сигналов. В последнем случае такие нейроны должны быть важнейшими элементами моделей механизмов распознавания сигналов, основанных на предположении, что воспринимаемый сигнал сравнивается с ритмическим эталоном в ЦНС.

Глава 8. КОДИРОВАНИЕ АКУСТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ И МЕХАНИЗМЫ РАСПОЗНАВАНИЯ

КОНСПЕЦИФИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ В основе обработки акустической информации слуховой системой лежат 2 процесса: описание признаков сенсорных стимулов и их классификация, на которой базируется оценка биологической значимости воспринимаемого сигнала. Кодирование акустической информации осуществляется на разных уровнях слуховой системы,

Первый этап обработки звукового сигнала протекает в тимпанальных органах, обладающих у подавляющего большинства исследованных видов кузнечиковых низкой избирательностью к сигналам симпатрических видов. Функцией слуховых органов является обнаружение конспецифических (КС) звуков и сигналов хищников и адекватное отражение информации о

длительности и(или) ритмической структуре звуков. Благодаря частотной настройке слуховых органов кузнечики успешно дискриминируют низкочастотные шумы (в том числе звуки сверчков и цикад) и высокочастотные сигналы, которые издают кузнечиковые и хищники (в частности, летучие мыши). Периферические механизмы подавления импульсации при повышении интенсивности звука расширяет динамический диапазон рецепторов, повышает контраст в их реакциях и способствует повышению отношения сигнал/шум, что облегчает опознание КС и локализацию его источника. Основную роль в локализации источника звука играет направленная чувствительность слуховых органов. Вклад в формирование суммарной диаграммы направленности разных рецепторов неравноценен и меняется при приближении к источнику сигнала: первыми на звук реагируют наиболее чувствительные низкочастотные рецепторы с относительно слабой направленностью, затем, по мере приближения к источнику сигнала с шумовым спектром, включаются и начинают играть ведущую роль высокочастотные рецепторы, в реакциях которых наблюдаются максимальные интерауральные различия.

В I грудном ганглии акустическая информация поступает на входы слуховых интернейронов. Принципы ее кодирование в разных группах кузнечиковых сходны, но, в зависимости от типа ключевых видоспецифических признаков коммуникационного сигнала, в этом процессе ведущую роль у разных видов играют разные нервные элементы. У представителей Теи1£опнсЗае, СопосерЬаШае и, по-видимому, многих Вгаёуропс1ае опознание КС ведется по ритмической организации сигнала, поэтому основную функцию в кодировании видоспецифической информации должны выполнять нейроны, отражающие частоту повторения пульсов (в частности высокочастотные тонические непривыкающие элементы типов А и В). Фазные нейроны главным образом передают информацию об изменениях в акустической среде и могут играть существенную роль в выделении полезного сигнала только у видов, звуки которых представляют собой короткие серии с низкой частотой повторения.

На уровне слуховых интернейронов также осуществляется пространственный анализ, позволяющий в дальнейшем определить направление на источник звука. Наличие интерсегментных и локальных возбуждающих и тормозных интернейронов с разными частотными характеристиками, типом реакции и уровнем привыкания способствует как

адекватной передаче информации о сигнале в другие нервные центры, в том числе, очевидно, к элементам нервных сетей, управляющих моторикой, так и контрастированию реакций симметричных нейронов, приводящему к повышению интерауральных различий. Бимодальность многих слуховых интернейронов позволяет наряду с акустической информацией эффективно кодировать также информацию о вибрационных стимулах.

Наши исследования показали, что звуковые сигналы влияют не только на слуховые интернейроны, но и на другие элементы ЦНС, в частности на спонтанно активные нейроны. Последние реагируют на ритмические звуковые сигналы изменением уровня активности и(или) фазовыми перестройками и изменением ритма разрядов. Важной особенностью многих клеток является избирательность их реакций на КС и ГС. Таким образом, при восприятии ритмического звукового сигнала происходят перестройки в разных отделах ЦНС, обеспечивающих ритмическую активность многих систем.

Результаты этологических опытов, проведенных в нашей лаборатории на кузнечиках с ритмическими призывными сигналами, свидетельствуют о том, что периодические фазовые изменения ритма модельного сигнала ухудшают его опознание. Предполагается, что у исследованных видов процесс распознавания стимулируется любым звуком и осуществляется в течение приблизительно 150 мс; для запуска фонотаксиса требуется дополнительное время. У представителей Tettigonioidea, издающих нерегулярно повторяющиеся звуки (например, многих Phaneropteridae), опознание осуществляется по длительности сигнала. Поэтому в анализе КС ведущую роль играют элементы, кодирующие этот параметр стимула. У листовых кузнечиков в проторакальном ганглии были обнаружены нейроны-детекторы длительности звука, позволяющие помимо опознания КС дискриминировать и внутривидовые сигналы, а также элементы с on-off- и off-реакциями, причем в грудном отделе самки был обнаружен нейрон с задержкой off-ответа, соответствующей длительности конспецифической задержки звукового ответа самок.

Опыты с перерезками коннективов на разных уровнях брюшной нервной цепочки у листовых кузнечиков показали, что головные ганглии необходимы для запуска звукового ответа, но фоноответ самки регистрируется даже при резком сокращении объема восходящей и нисходящей информации, поступающей из I грудного ганглия. Таким

образом, опознание КС является результатом сложного взаимодействия головных и грудных ганглиев.

Накопленные к настоящему времени этологические и физиологические данные о распознавании КС у разных видов кузнечиков и сверчков позволяют считать, что наиболее адекватно этот процесс описывает резонансная гипотеза, разработанная Р.Д.Жантиевым (1979, 1981). Согласно этим представлениям опознание осуществляется при фазовой подстройке эндогенного эталонного ритма к экзогенному ритму ответной импульсации (виды с ритмическими сигналами), либо при совпадении длительностей эталонного разряда и ответной импульсации, отражающей длительность КС (виды с апериодическими сигналами).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных данных позволяет сделать некоторые предположения относительно развития акустических систем связи. Каждая такая система эволюционирует как единое целое, но без сомнения, в первую очередь происходят изменения звуковой сигнализации, приводящие к адаптивным перестройкам других звеньев коммуникационной системы.

Комплексное изучение звуковой коммуникации кузнечиковых нескольких семейств позволяет провести сравнение отдельных компонентов акустических систем связи и проследить пути их специализации.

Исследование физических характеристик звуковых сигналов ТеШ£ошо1с1еа показало, что видоспецифической временной структурой обладают почти исключительно призывные сигналы. В каждой группе кузнечиковых имеются виды, издающие призывный сигнал в виде трели, и виды, звуки которых обладают сложной временной организацией с несколькими ритмическими уровнями.

Усложнение акустического сигнала у кузнечиковых, как, впрочем, и у других насекомых, шло по пути развития иерархии ритмических уровней. Простейшей ритмической организацией обладает трель, следующая ступень развития временной структуры - появление сигналов, издаваемых в виде периодически повторяющихся серий. В этом случае на ритм повторения пульсов накладывается ритм повторения серий, и, наконец, последовательность фраз из однотипных серий представляет собой сигнал с тремя ритмическими уровнями.

Исследования активности мотонейронов, а также моторных центров, управляющих их работой, показали, что в основе двигательных актов

(дыхания, локомоции, стридуляции и др.) лежит эндогенная ритмическая активность специализированных элементов - осцилляторов, или пейсмейкеров. Один осциллятор может «обслуживать» генераторы, ритма, управляющие работой разных систем или органов (Тыщенко, 1969; Miller, 1974). Стридуляция прямокрылых не составляет в данном случае исключения, однако, в разных таксонах в основе исходного ритма лежат ритмы разных форм локомоции. Если у кузнечиковых и сверчковых эмиссия звука осуществляется с помощью крылового аппарата и, несомненно, возникла на базе полета, то у саранчовых в этом процессе, очевидно, участвовали центры, управляющие ходьбой.

Анализ осциллограмм звуков прямокрылых позволяет предположить, что усложнение временной организации акустического сигнала происходит в результате усложнения генератора ритма за счет включения в его состав дополнительных осцилляторов с другими временными параметрами. Иными словами, на ритм полета может наложиться ритм дыхания (это предположение неоднократно высказывалось; см., например, Kutsch, 1969) и т.п. Следовательно, иерархия ритмических уровней в сигналах отражает иерархию осцилляторов.

Особый случай представляют собой виды, в сигналах которых чередуются несколько ритмических элементов (Polysarcus spp. (Phaneropteridae), Conocephalus spp. (Conocephalidae), Gampsocleis spp., Platycleis spp. (Tettigoniidae). Эти звуки, очевидно, возникают в результате деятельности генератора ритма, включающего несколько осцилляторов одного иерархического уровня.

Наряду с усложнением временной организации сигнала во многих таксонах наблюдается противоположная тенденция, а именно, регрессивные изменения во временном паттерне, приводящие к появлению сигналов с одним ритмическим уровнем, в основе которого лежит ритм более высокого порядка - не пульсов, а серий. В этом случае сигнал представлен однопульсовыми сериями.

Эволюцию временного паттерна звукового сигнала кузнечиковых можно представить себе следующим образом. Исходным типом, по-видимому, является непрерывный полифункциональный сигнал (например, трель). Появление генераторов ритма звукового центра, включающих несколько взаимосвязанных осцилляторов одного иерархического уровня, приводит к возникновению звуков со сложной временной структурой,

отдельные компоненты которой несут разную функциональную нагрузку. Прогрессивная эволюция звукового центра, приводящая к усложнению временного паттерна сигнала, у кузнечиковых, очевидно, происходит в результате совместной эволюции симпатрических видов. Наряду с этим процессом под действием внутрипопуляционных отношений может наблюдаться увеличение числа пейсмейкеров одного иерархического уровня и их последующая автономизация, возможно, приводящая к появлению нескольких внутривидовых сигналов. Оптимизация же частотных параметров коммуникационных сигналов, очевидно, направлена на снижение потерь при распространении звука в канале связи.

Сравнение комплексов внутривидовых сигналов кузнечиковых и их акустического поведения свидетельствует о трех тенденциях в их развитии.

Первая, характерная для хищных кузнечиков из сем. Те1:^олп£1ае и СопосерЬаНс1ае связана с совершенствованием территориального поведения и приводит к расширению акустического репертуара за счет появления территориальных сигналов, звуков агрессии и протеста; в этих семействах стридулируют только самцы.

Вторая тенденция в становлении комплекса внутривидовых сигналов, обусловленная развитием защитных механизмов, нашла свое выражение в звуковой коммуникации у открытоживущих растительноядных геофилов из сем. Вга<1уропс1ае. Их акустический репертуар включает длительные призывные сигналы, высокий демаскирующий эффект которых компенсируется специфическими защитными адаптациями, главными из которых являются автогеморрагия и способность особей обоего пола издавать сигналы протеста.

Третье, на наш взгляд, наиболее интересное направление эволюции акустической сигнализации Тей5£ошо1(1еа прослеживается у растительноядных РЬапегор1епс1ае, неотропических РзеийорЬуШйае и фитофильных Вгас1уропс1ае (ЕрЫрр5§еппае). Оно обусловлено давлением хищников и совершенствованием брачного поведения.

Наиболее важной особенностью звуков РЬапегор1епёае и Вгас1уропс1ае является их сравнительно низкая частота повторения (от одной в несколько минут до 60 в минуту). Адаптивное значение этого урежения сигнала определяется необходимостью снизить демаскирующий эффект звука. Будучи беззащитными малоподвижными фитофагами, эти кузнечики, по-видимому, могут в какой-то мере оградить себя от хищников и паразитов

только за счет урежения и десинхронизации сигналов. В этом случае звуковые посылки будут поступать в непредсказуемые моменты времени из нескольких точек пространства, что максимально осложняет процесс локализации источника звука.

Второе преимущество урежения сигнала связано с сокращением энергетическеих затрат. Однако эта модификация сигнала имеет и два существенных недостатка: снижение помехоустойчивости (и как следствие - сокращение дальности связи) и сокращение числа ритмических уровней сигнала ведущее к ограничению его информационной емкости. Иначе говоря, урежение сигнала затрудняет его локализацию не только хищникам, но и конспецифическим особям и делает маловероятным использование частоты повторения серий для опознания сигнала. С физиологической же точки зрения увеличение интервалов между звуковыми стимулами сокращает возможности временной суммации в ЦНС насекомых.

Для компенсации этих недостатков в акустической системе связи развивается целый ряд новых приспособлений, важнейшим из которых является вовлечение в процесс сигнализации самок. 'Установление «диалога» между лоцирующим и лоцируемым объектами резко повышает надежность связи и позволяет вводить новые информативные элементы, такие, например, как величина задержки ответов самки.

Другая компенсирующая адаптация связана с усложнением серий. При значительной скважности сигнала самки кузнечиковых должны опознать его по немногим и даже одиночным предъявлениям. В этом случае серия является единственным носителем всей видоспецифической информации.

У большинства кузнечиков сем. Те1:%опн(1ае, СопосерЬаШае и сверчковых (Сгу1Ыс[еа) серии, как правило, состоят из нескольких пульсов, что обеспечивает широкие возможности для кодирования видоспецифической информации. У большинства же рассматриваемых нами видов РЬапегор1епсЗае серии представлены только одним или двумя пульсами. Дополнительные щелчки не используются для распознавания конспецифических сигналов самцов, поэтому носителем видоспецифической информации является сам пульс.

Таким образом, акустическая система связи кузнечиков сем. РЬапегор1епёае и подсем. ЕрЫрр1§еппае (Вгас1уропс1ае) обладает комплексом специфических черт, отличающих ее от аналогичных систем представителей многих других таксонов. Проведя соответствующе сравнение, мы пришли к

выводу, что два типа акустической системы сигнализации, условно названные нами «быстрым» и «медленным», различаются по следующим основным свойствам (Жантиев, Корсуновская, 1986):

Быстрая система '

1. Высокая частота повторения серий

2. Стабильная ритмика, 2-3 ритмических уровня

3. Сигналы распознаются главным образом по ритмической организации

4. Самки не участвуют в сигнализации или издают только сигнал протеста

5. Высокая помехоустойчивость

6. Высокие энергетические затраты

7. Высокий демаскирующий эффект

Медленная система

1. Низкая частота повторения серий

2. Аритмичность, обычно один ритмический уровень

3. Сигналы распознаются преимущественно по длительности и внутренней структуре пульса

4. У многих видов самки участвуют в сигнализации

5. Низкая помехоустойчивость

6. Низкие энергетические затраты

7.Низкий демаскирующий эффект

Медленная сигнализация, несомненно, развивается из быстрой. Начальный этап этих преобразований мы, по-видимому, можем наблюдать у неотропических Pseudophyllidae. Для них характерна низкая частота повторения и длительность звуковых сигналов, нередко сочетающихся с тремуляцией. У некоторых видов акустические сигналы почти полностью замещены вибрационными. Данные особенности сигнализации и поведения этих кузнечиков можно рассматривать как форму защиты от хищников -летучих мышей, которые охотятся на насекомых, пеленгуя их звуковые сигналы (Beiwood, Morris, 1987; Heller, 1995). Наиболее полное выражение «медленная система» сигнализации нашла у многих видов Phaneropteridae и Bradyporidae. «Быстрая система» характерна для подавляющего большинства Tettigoniidae и Conocephalidae, но во всех этих таксонах имеются промежуточные и уклоняющиеся виды, поэтому можно предполагать, что тенденция к переходу от быстрой к медленной системе сигнализации развивается независимо в разных группах длинноусых прямокрылых.

Существенные различия в механизмах кодирования видоспецифической информации в призывных сигналах кузнечиковых с быстрой и медленной акустическими системами позволяет предполагать, что

и приемные отделы слуховой системы у этих групп ТеШ£ошо1с1еа обладают некоторыми особенностями, поэтому мы провели сравнение их периферических и центральных отделов. Его результаты свидетельствуют о том, что тимпанальные органы кузнечиковых имеют общий для надсемейства план строения и, несмотря на разное число сенсилл в слуховом гребне у разных видов, обеспечивают амплитудный, частотный и временной анализ звука в широких пределах. Однако были выявлены и различия в обработке акустической информации у кузнечиковых с быстрой и медленной системами акустической сигнализации. Так, у РЬапегор1епс1ае, в отличие от Те1%оппс1ае, СопосерЬаНс1ае и Вгас1уропс1ае, имеются высокоспециализированные элементы, расширяющие возможности обработки временных параметров звуковой посылки, - нейроны с оп-ой- и оГР-реакциями и детекторы щелчков. У листовых кузнечиков оп-оГГ-реакции на звук были обнаружены даже у слуховых рецепторов (но лишь при высокой интенсивности стимула).

Таким образом, результаты исследования основных компонентов акустических систем связи кузнечиковых позволяют выделить три основных типа этих систем. Первые два, которые мы назвали теттигониоидным и деракантоидным, характерны для Те1^опш1с1еа с быстрым типом сигнализации, а третий, фанероптероидный, - для кузнечиковых с медленными акустическими системами.

Нетрудно заметить, что все звенья акустических систем связи тесно взаимосвязаны и, несомненно, каждая такая система эволюционирует как единое целое, хотя темпы эволюции ее отдельных компонентов различны. Так, большое разнообразие во временной структуре призывных звуковых сигналов даже в пределах одного рода (см., например, роды Р/а^с/е/л и РоесШтоп) свидетельствует о высокой пластичности отделов ЦНС, управляющих стридуляцией. В то же время слуховые органы и центральные отделы слуховой системы, возникшие на основе виброчувствительной системы, не подверглись существенным перестройкам. Рецепторы тимпанального органа сохранили способность воспринимать вибрации, хотя коммуникационная роль последних весьма ограниченна. Механизмы обработки акустической информации в ЦНС оказались сходными во всех исследованных семействах: частотный анализ звука осуществляется нейронами трех типов, обработка временных и амплимтудных характеристик обеспечивается фазными и тоническими клетками, и лишь в

одном семействе - РЬапегор1епс1ае - наблюдается расширение функциональных возможностей слуховой системы за счет появления элементов, отмечающих конец стимула и выделяющих сигналы определенной длительности.

Как мы видим, выделенные нами типы акустических систем связи характерны для определенных таксономических группировок. Это, однако, не означает, что все представители изученных таксонов обладают акустическими системами связи строго определенного типа. Напротив, вследствие исключительной пластичности некоторых звеньев акустических систем, во многих семействах можно найти их модификации, свойственные представителям других таксонов. Как выше указывалось, тенденция к урежению сигналов независимо развивается в семействах Те1^опп<1ае и Вгас1уропс1ае, но эти изменения не затрагивают другие компоненты акустических систем. Среди листовых кузнечиков выделяются виды рода Ро1у$агст, издающие трелеподобные сигналы, но такая демаскировка стала возможной в связи с наличием защитных механизмов (автогеморрагии) и не повлекла за собой изменений в слуховой системе. Самки некоторых РоесШтоп утратили способность издавать звуки, однако это явление возникло сравнительно недавно и затронуло только часть видов рода.

Таким образом, в эволюции акустических систем связи прослеживаются параллелизмы, приводящие в отдельных случаях к конвергенциям. Однако комплексный анализ акустических систем связи позволяет, опираясь на более консервативные элементы системы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

ВЫВОДЫ

1. Подавляющее большинство кузнечиковых (Те1%опю1с1еа) издает звуки с помощью звукового аппарата фрикционного типа, расположенного на надкрыльях (тегминального). Как правило, способностью издавать звуки обладают только самцы, но у представителей сем. Вгас1уропс1ае, РИапеп^епске и некоторых других стридулируют также и самки. Звуковой аппарат самок гомологичен (Вгас1уропс1ае, 21сЬу1пае) или негомологичен (другие таксоны кузнечиковых) таковому самцов.

2. Самцы кузнечиковых издают акустические сигналы следующих типов: призывный, прекопуляционный, территориальный, маскирующий, ответный и протеста. Стридулирующие самки в большинстве случаев

способны продуцировать лишь ответные звуки и сигналы протеста. У одного вида число акустических сигналов обычно не превышает трех.

3. Регистрация мышечной активности во время стридуляции у кузнечиков разных таксонов показала, что при издавании разных внутривидовых сигналов или разных компонентов призывного сигнала происходит перестройка работы нервно-мышечного аппарата звуковых органов, приводящая к изменению не только ритмической структуры, но и спектра излучаемого звука.

4. Кузнечиковые издают призывные звуки в виде периодически повторяющихся пульсов, серий, трелей и фраз. Сигналы со сложным временным рисунком зарегистрированы у представителей всех исследованных таксонов, но для многих видов РЬапегор1епс1ае, Р5еиёорЬу1Нёае и Вгас1уропс1ае (ЕрЫрр1£еппае) характерны апериодические звуки или сигналы с одним ритмическим уровнем.

5. У кузнечиковых существует два типа акустической сигнализации: «быстрый» и «медленный». Они различаются по частоте и ритму повторения звуковых посылок, информативным параметрам сигнала, участию самок в сигнализации, помехоустойчивости сигнала, энергетическим затратам при стридуляции и демаскирующему эффекту издаваемых звуков.

6. Факторами эволюции временных параметров звуков Те1^ото!с1еа, по-видимому, являются необходимость повышения помехоустойчивости сигнала в акустической среде и влияние хищников, приводящее к снижению акустической активности насекомых и возникновению апериодических и(или) очень коротких сигналов. Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов определяется физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем. Эволюция сигнала направлена на выработку спектральных характеристик, обеспечивающих его распространение с минимальными потерями и искажениями в канале связи.

7. Звуковые сигналы кузнечиковых можно использовать для решения таксономических проблем. Временной рисунок сигнала (нередко также и его частотный спектр) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов. Для таксонов высшего ранга использование физических параметров звуков в качестве дифференциального критерия затруднительно, т.к. звуковая сигнализация, очевидно, является в большей мере субъектом эволюции акустического сообщества, а не таксона.

8. Результаты этологических экспериментов, проведенных на

представителях семейств СопосерЬаМае, ТеИ^опнёае и Phaneropteridae, показали, что основную роль при опознании конспецифических звуков играют амплитудно-временные параметры сигнала: частота повторения пульсов в трелях и сериях, частота повторения серий, реже - число пульсов и длительность межпульсовых интервалов. У видов с апериодическими сигналами основным компонентом, по которому ведется распознавание, является длительность пульса, его внутренняя структура, длительность задержки звукового ответа самки на призывный сигнал (некоторые РЬапегор1епёае).

9. Диапазон частот, воспринимаемых тимпанальными органами кузнечиковых, составляет 60-70 кГц (Phaneropteridae, Bradyporidae) или превышает 100 кГц (ТеМ1§оп^ае, СопосерЬаМае). Максимальная чувствительность этих органов у большинства изученных видов наблюдается в области доминирующих частот конспецифических сигналов.

10. Впервые выявлена тонотопическая организация слухового гребня: обнаружено повышение оптимальных частот хордотональных сенсилл по мере уменьшения их размеров ог проксимального к дистальному концу слухового гребня. Рецепторы промежуточного органа реагируют на низкочастотные высокоамплитудные звуки.

И. У слуховых рецепторов кузнечиков сем. Теи1допМае и Phaneropteridae при высоком уровне стимула обнаружено периферическое подавление импульсации, аналогичное латеральному торможению рецепторов других сенсорных систем. Это явление способствует контрастированию признаков воспринимаемого стимула и повышению соотношения сигнал/шум.

12. Установлено, что все рецепторы тимпанального органа воспринимают также вибрационные стимулы; от сенсилл специализированного виброчувствительного подколенного органа они отличаются оптимальными частотами и порогами реакции. Таким образом, слуховые органы Tettigoшoidea, максимальное число рецепторов которых не превышает 50, обладают редкой в животном мире способностью воспринимать и анализировать как низкочастотные вибрации, так и ультразвуки, превышающие по частоте 120 кГц.

13. Центральные слуховые нейроны кузнечиковых делятся на сегментарные и интерсегментные. Выделено 3 типа частотно-пороговых характеристик слуховых интернейронов, общих для кузнечиковых всех

исследованных таксонов, - широкополосные, высокочастотные и низкочастотные. У всех кузнечиковых обнаружены интернейроны, дающие фазные и тонические ответы, а у РЬапегор1епс1ае, кроме того, клетки с реакциями оп-оГ^ и off-типa, а также "детекторы щелчков".

14. Принципы обработки акустической информации в грудном отделе ЦНС у всех Те1^ошо1<1еа сходны, но ведущую роль в процессе распознавания конспецифических звуков у разных видов играют разные элементы в зависимости от того, какие параметры сигнала являются информативными. У некоторых листовых кузнечиков в I грудном ганглии происходит дискриминация внутривидовых сигналов. Нейроны III грудного ганглия не участвуют в распознавании звуковых сигналов.

15. Звуковые сигналы помимо центральных слуховых нейронов влияют также на интернейроны других модальностей, в частности на спонтанно активные нейроны. Последние реагируют на ритмические звуковые сигналы изменением уровня активности и(или) фазовыми перестройками и изменением ритма разрядов. Многим клеткам свойственна селективность реакций при предъявлении кон- и гетероспецифических сигналов.

16. Полученные к настоящему времени этологические и физиологические данные о распознавании конспецифического сигнала у разных видов кузнечиковых и сверчковых позволяют считать, что наиболее адекватно этот процесс описывает резонансная гипотеза, согласно которой опознание осуществляется при фазовой подстройке эндогенного эталонного ритма к экзогенному ритму воспринимаемого сигнала (у видов с ритмическими сигналами), либо при совпадении длительностей эталонного разряда и ответной импульсации, отражающей длительность конспецифического сигнала (у видов с апериодическими сигналами).

17. У кузнечиковых выделено 3 типа акустических систем связи, различающиеся по числу и характеру звуковых сигналов, принципам кодирования видоспецифической информации, механизмам обработки акустической информации в слуховой системе и некоторым другим признакам.

18. Акустические системы связи эволюционируют как единое целое, но темпы эволюции их отдельных компонентов различны - наиболее лабильны центры, управляющие стридуляцией, слуховая система, напротив, отличается значительным консерватизмом и подвергается адаптивной перестройке только в одном семействе (РЬапсгор1епёае). В развитии

акустических систем связи кузнечиковых разных таксонов прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ этих систем позволяет, опираясь на более консервативные элементы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

ПРИЛОЖЕНИЯ

В приложениях приведены осциллограммы звуковых сигналов (приложение А); амплитудно-частотные спектры (приложение Б) и электронограммы стридуляционных жилок кузнечиковых (приложение В).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Звуковая сигнализация и некоторые характеристики слуховой системы медведок

(Orthoptera, Gryllotalpidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Зоол. ж. 1973. Т. 52. С. 1789-1801.

2. Реакция на звук нисходящих нейронов в шейных коннективах сверчка Gryllus

bimaculatus DeGeer (Orthoptera, Gryllidae ) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Энтомол. обозр. 1977. Т. 56. С. 248-257.

3. Морфофункциональная организация тимпанальных органов кузнечика Tettigonia

cantons (Orthoptera, Tettigoniidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Зоол. ж. 1978. Т. 57. С. 1012-1016

4. Звуковая сигнализация стеблевого сверчка Oecanthus pellucens Scop. (Orthoptera,

Oecanthidae) / О.С.Корсуновская // Вестн. Мое. Ун-та. Сер. 6. Биология. 1978. № 4. С. 48-51.

5. Насекомые. Каталог отечественных записей голосов животных (1967-1980) /

Е.М.Юмакова, О.С.Корсуновская// под.ред. Б.Н.Вепринцева, Пущино, 1981. Ч. 3. 48 с.

6. Звуки и слух Magrettia mutica (Orthoptera, Stenopelmatidae) / Р.Д.Жантиев,

И.Н.Калинкина, О.С.Корсуновская // Зоол. ж. 1982. Т. 61. С. 1431-1434.

7. Частотные характеристики слуховых рецепторов сверчка Gryllus bimaculatus DeGeer

(Orthoptera, Gryllidae) / В.С.Чуканов, О.С.Корсуновская, Р.Д.Жантиев // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61. С. 3-7.

8. Структура и функция двух слуховых интернейронов кузнечика Tettigonia cantons

Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Энтомол, обозр. 1983. Т. 62. С. 462—469.

9. Механизмы распознавания звуковых сигналов у листовых кузнечиков / Р.Д.Жантиев,

О.С.Корсуновская // Поведение животных в сообществах. Материалы 3-й Всес. конф. по поведению животных. Т. 2. М.: Наука. 1983. С. 14-15.

10. Звуковая коммуникация листовых кузнечиков (Tettigoniidae, Phaneropterinae) европейской части СССР / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская //Зоол. ж. 1986. Т. 65. С. 1151—1163.

11. Акустическая коммуникация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea) / О.С.Корсуновская

// Автореф.... дисс. канд. биол. наук. М. 1987. - 24 с.

12. Sound communication of Phaneropteridae (Orthoptera) / R.D.Zhantiev, O.S.Korsunovskaya

// Sensory system and communication in Arthropods. Advances in life sciences. Basel etc.: Birkhauser Verlag. 1990. P. 403-406.

13. Auditory interneurons in mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae) / R.D.Zhantiev,

O.S.Korsunovskaya // Sensory system and communication in Arthropods. Advances in life sciences. Basel etc.: Birkhauser Verlag. 1990. P. 407-411.

14. Слуховые интернейроны листовых кузнечиков (Orthoptera, Phaneropteridae)/ О.С.Корсуновская, Р.Д.Жантиев //Энтомол. обозр. 1992. Т. 71. С. 721-730

15. Акустическая коммуникация пустынных кузнечиков (Bradyporidae, Deracanthinae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Тез. докл. межд. симп. "Коммуникация насекомых. Современные методы защиты растений" (22-25.3.1994). Харьков. .44-46.

16. Acoustic communication in desert bushcrickets (Orthoptera, Bradyporidae)/ O.S.Korsunovskaya, R.D.Zhantiev // 9th Int. meeting on insect sound and vibration, Seggau, 22-25 Sept. 1994. P. 50

17. Акустическая коммуникация пустынных кузнечиков (Bradyporidae, Deracanthinae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская, С.Д.Бызов // Зоол. ж. 1995. Т. 74. С. 58-72.

18. Responses of auditory interneurons to conspecific and heterospecific acoustic signals in freely moving crickets Gryllus bimaculalus Deg. / R.D.Zhantiev, V.S.Chukanov, O.S.Korsunovskaya, M.V.Fyodorova // Proc. of the 24th Goettingen Neurobiology Conf.

1996. V. 2

19. Suppression of primary auditory neurons in bushcrickets (Orthoptera, Tettigoniidae)/

R.Zhantiev, O.Korsunovskaya // Proc. of the 25th Goettingen Neurobiology Conf. 1997. P. 324

20. Реакции слуховых интернейронов на коммуникационные звуковые сигналы у свободноподвижного сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская, М.В.Федорова, В.С.Чуканов // Вестник МГУ. Сер. Биология. 1997. № 1. С. 37-41.

21. Suppression of responses of auditor}' receptors in bushcrickets (Orthoptera, Tettigoniidae) /

R.Zhantiev, O.Korsunovskaya // Abstracts of the 5th east european conference of the International society for invertebrate neurobiology "Simpler nervous systems", Sept. 912,1997, Moscow. 1997. P. 99.

22. Подавление импульсной активности рецепторов тимпанального органа кузнечиков

(Orthoptera, Tettigoniidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Сенсорные системы.

1997. Т. 11. С. 118-127.

23. Check-list of European Orthoptera / K.-G.Heller, O.S.Korsunovskaya, D.R.Ragge, V.Yu.Vedenina, F.Willcmse, R.D.Zhantiev, L.I.Frantsevich// Articulata, 1998, Beih. 7. S. 1-61.

24. Торможение ответов на звук рецепторов тимпанального органа кузнечиков (Orthoptera, Tettigonioidea) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская // Сб. научн. тр. «Проблемы энтомологии в России». Т. 1. 1998. С. 156-157.

25. Ответы слуховых интернейронов на коммуникационные звуковые сигналы у свободноподвижных сверчков Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) / Р.Д.Жантиев, В.С.Чуканов, О.С.Корсуновская, М.В.Федорова // Сб. научн. тр. «Проблемы энтомологии в России». Т. 2. 1998. С. 205.

26. Культивирование прямокрылых насекомых (Orthoptera) в лабораторных условиях / О.С.Корсуновская // Беспозвоночные животные в коллекции зоопарков. М: Правительство Москвы, ЕРАЗА, Московский зоопарк. 2002. С. 70-82.

27. Влияние звуковых сигналов на спонтанную активность интернейронов кузнечиков

(Orthoptera, Tettigoniidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская, В.С.Чуканов // Ж. эвол. биохим. физиол. 2004. Т. 40. С. 531-538.

28. Эволюция акустических сигналов кузнечиков трибы Drymadusini (Orthoptera,

Tettigoniidae) / О.С.Корсуновская, Р.Д.Жантиев, В.Ю.Савицкий // Тез. докл. XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 179-180.

29. Влияние звуковых сигналов на ритмическую активность интернейронов кузнечиков

(Orthoptera, Tettigoniidae) / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская, В.С.Чуканов // Тез. докл. XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 120-121.

30. Эмиссия и восприятие вибрационных сигналов у палочников (Phasmatodea) //

О.С.Корсуновская, А.А.Каширский / Тез. докл. XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 180.

31. The songs of the Palaearctic bush crickets of the tribe Drymadusini (Orthoptera,

Tettigoniidae) / O.S.Korsunovskaya, R.D.Zhantiev, V.Yu.Savitsky // Russian Entomol. J. V. 11. P. 335-350.

32. The effect of ambient temperature on the response characteristics of auditory receptors of

bushcrickets (Orthoptera, Tettigoniidae) // O.Korsunovskaya, R.Zhantiev / Abstracts. VII East European Conf. of the Int. Soc. for invertebrate neurobiology. Simpler nervous systems. Kaliningrad etc. 2003. P. 68.

33. The effect of sound signals on rhythmic activity of intemeurons in bushcrickets // R.Zhantiev, O.Korsunovskaya, V.Chukanov / Abstracts. VII East European Conf. of the Int. Soc. for invertebrate neurobiology. Simpler nervous systems. Kaliningrad etc. 2003. P. 121.

34. Звуковые сигналы медведок (Orthoptera, Gryllotalpidae) фауны Восточной Европы / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская, Н.Н.Сорокин, В.С.Чуканов // Зоол. ж. 2003. Т. 82. С.1339-1346.

35. Acoustic signals of the bushcrickets of tribe Barbitistini (Orthoptera: Tettigoniidae:

Phaneropterinae) from eastern Europe and Caucasus. I. Poecilimon Fisch., Isoimon B.-Bienko / R.D.Zhantiev, O.S.Korsunovskaya//Russian Entomol. J. 2005. V.14. P. 101-111.

36. Кодирование видоспецифической информации в звуковых сигналах кузнечиков

(Orthoptera, Tettigoniidae) / О.С.Корсуновская // Труды Русского энтомологического общества. 2005. Т. 76. С. 141-153.

37. Bioacoustics and systematics of the Poecilimon heroicus-giowp (Orthoptera: Phaneropteridae: Barbitistinae) / K.-G.Heller, O.S.Korsunovskaya, H.Sevgili, R.D Zhantiev // Eur. J. Entomol. 2006. V. 103. P. 853-865.

38. Влияние температуры на спонтанную активность интернейронов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) / Р.Д.Жантиев, В.С.Чуканов, О.С.Корсуновская // Ж. эвол. биохим. физиол. 2006. Т. 42. С. 543-547.

39. Влияние температуры на функции слуховых рецепторов кузнечиков (Orthoptera,

Tettigoniidae)/ О.С.Корсуновская, Р.Д.Жантиев // :Ж. эвол. биохим. физиол. 2007. Т. 43. С. 72-78.

40. Эволюция акустической коммуникации у листовых кузнечиков (Orthoptera, Phaneropteridae) / О.С.Корсуновская, Р.Д.Жантиев // Материалы конф. «Современные проблемы биологической эволюции». М. 2007. С. 231-232.

41. Реакции на звук слуховых рецепторов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) при разной

температуре / О.С.Корсуновская, Р.Д.Жантиев // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. 13 съезда РЭО. Краснодар. 2007. С. 166.

42. Спонтанная активность интернейронов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) при

разной температуре /Р.Д.Жантиев, В.С.Чуканов, О.С.Корсуновская II Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез.докл. 13 съезда РЭО. Краснодар. 2007. С.112-113.

43. Нейрофизиологические механизмы распознавания коммуникационных звуковых сигналов у насекомых / Р.Д.Жантиев, О.С.Корсуновская, В.С.Чуканов // 4 Всерос. конф. по повед. животных. Москва. 2007. С. 600-601.

44. Акустическая коммуникация кузнечиковых / О.С.Корсуновская // 4 Всерос. конф по

повед. животных. Москва. 2007. С. 185-186.

45. Звуковая сигнализация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea). Сообщение 1. /

О.С.Корсуновская //Зоол. ж. 2008, Т. 87. С. 1453-1471

46. Звуковая сигнализация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea). Сообщение 2. /

Корсуновская О.С // Зоол. ж. 2009, Т. 88. С. 18-22.

Подписано в печать: 03.03.2009

Заказ № 1657 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 vww.autoreferat.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Корсуновская, Ольга Сергеевна

Введение.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TETTIGONIOIDEA.

Материал и методы.

Материал.

Методы.

1. Методы регистрации и анализа звука.

2. Электрофизиологические методы.

2. Гистологические и элекгронномикроскопические методы.

3. Этологические методы.

Терминология.

Глава 1. АКУСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ.

1.1. Внутривидовые сигналы.

1.2. Акустическое поведение при образовании пар.

1.3. Акустическое взаимодействие самцов.

1.4. Влияние хищников на акустическое поведение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea)"

В течение последних десятилетий звуковая коммуникация насекомых является предметом интенсивных акустических и нейроэтологических исследований. Неослабевающий интерес к акустическим системам связи этих животных объясняется как желанием понять наиболее сложные формы их жизнедеятельности, так и необходимостью управлять поведением и контролировать численность хозяйственно важных видов.

Как известно, любая система связи включает источник информации, излучатель, канал связи, приемник и адресат. В акустических системах связи насекомых их функции соответственно выполняют звуковые нервные центры, звуковые органы, среда, в которой распространяется звук, слуховая система и отделы ЦНС, использующие акустическую информацию для управления поведением.

Звуковая сигнализация широко распространена в классе насекомых, с ее помощью регулируются внутри- и межпопуляционные отношения, в частности, обеспечивается встреча особей противоположного пола и репродуктивная изоляция близких видов. Важной особенностью насекомых является то, что их слуховая система состоит из меньшего числа элементов, чем у позвоночных животных, что, однако, не влияет на ее эффективность: насекомые успешно опознают биологически важные сигналы и определяют положение источника звука в пространстве. Все это делает насекомых чрезвычайно удобными объектами для изучения акустической коммуникации.

Результаты изучения биоакустики насекомых, суммированные в двух монографиях (Жантиев, 1981; Попов, 1985) и ряде обзоров (см., например, Huber, Reinhold, 2002; Robinson, Hall, 2002), позволили существенно продвинуться в понимании механизмов передачи, приема и обработки информации в их акустических системах связи. Однако большинство таких исследований выполнено на немногих модельных видах сверчков, кузнечиков и саранчовых. Это обстоятельство накладывает существенные ограничения на интерпретацию получаемых данных, так как лишает нас возможности судить о том, насколько широко распространены те явления и закономерности, которые удается открыть при изучении этих, как правило, случайно выбранных видов прямокрылых.

Для устранения затруднений подобного рода необходимо проведение комплексных исследований, затрагивающих все компоненты акустических систем связи у представителей ряда таксонов, причем желательно, чтобы исследуемые объекты были связаны родственными отношениями и различались по экологическим характеристикам, так как только в этом случае можно достоверно судить об адаптивности отдельных звеньев коммуникационной системы и изменениях, претерпеваемых ими в процессе эволюции таксона.

В качестве объекта исследований мы выбрали кузнечиковых (Tettigonioidea). Это надсемейство длинноусых прямокрылых известно из нижнего мела и в таксономическом отношении достаточно представительно: согласно Кевану (Kevan, 1982) оно включает 11 семейств, объединяющих роды, которые встречаются во всех зоогеографических областях и занимают разные экологические ниши. Большинство кузнечиковых обладает совершенными слуховыми и виброчувствительными органами, обеспечивающими высокий уровень обработки акустической информации. Кроме того, эти насекомые, как правило, активны в ночное время, что исключает или ограничивает использование других видов коммуникации.

Цель нашей работы заключалась в комплексном сравнительном исследовании акустических систем связи кузнечиковых для выяснения направления их специализации и путей эволюции.

Основным препятствием в сравнительном исследовании этих систем является неравномерная изученность их отдельных звеньев у представителей разных таксонов. Для восполнения этих пробелов были поставлены следующие задачи:

1. С помощью современной акустической аппаратуры зарегистрировать и проанализировать коммуникационные сигналы кузнечиковых России и сопредельных стран. Провести сравнительный анализ разнообразия звуковых сигналов кузнечиковых мировой фауны.

2. Исследовать работу нервно-мышечного аппарата звуковых органов и морфологические особенности звукоизлучающих структур кузнечиков разных семейств.

3. Получить физиологические характеристики слуховых и виброчувствительных органов и выяснить функциональную специализацию отдельных слуховых и виброчувствительных рецепторов. Исследовать влияние изменения температуры на временные и частотные характеристики рецепторов тимпанального органа.

4. Изучить функциональные свойства некоторых центральных слуховых нейронов; получить данные об их строении в грудных ганглиях.

5. Исследовать свойства спонтанно активных нейронов в ЦНС кузнечиковых, в том числе при изменении температуры.

6. Исследовать механизмы распознавания коммуникационных звуковых сигналов: выявить информативные элементы в акустических сигналах разного типа у листовых кузнечиков; систематизировать известные данные об информативных параметрах сигналов кузнечиков из других семейств; исследовать реакции самок кузнечиков, издающих длительные ритмические призывные сигналы (трели), на модели конспецифических звуков с изменяемыми параметрами; получить данные о работе слуховой системы и спонтанно активных интернейронов при восприятии коммуникационных сигналов и их моделей (в том числе при изменении температуры); разработать представления о функционировании нейронных сетей в процессе распознавания конспецифического призывного сигнала.

7. Выявить эволюционные тенденции в развитии акустических систем связи.

Представленная работа содержит краткий обзор надсемейства Tettigonioidea, 8 глав, четыре из которых посвящены звуковой сигнализации кузнечиковых, а в остальных излагаются и анализируются преимущественно оригинальные данные о свойствах слуховых и виброчувствительных рецепторов, центральных нейронов, как слуховых, так и не отвечающих непосредственно на звуковые стимулы, но перестраивающих свою активность под действием последних, описываются функции различных отделов слуховой системы при распознавании конспецифических коммуникационных сигналов, предлагаются модельные представления о механизме распознавания. В Заключении обсуждаются адаптивные свойства акустических систем связи и факторы, оказывающие влияние на их формирование. Приложение содержит полученные автором данные о звуковых сигналах 109 видов кузнечиковых (из них впервые изучено 64 вида).

Материалы для диссертации были получены в результате плановых работ, проводившихся на каф. энтомологии МГУ им. М.В.Ломоносова по теме "Морфо-функциональная организация рецепторов и механизмы сенсорного контроля поведения насекомых", темам, выполняемым по программам "Университеты России", РФФИ, INTAS, Международной программы «Fauna Europaea».

Благодарности

Автор выражает сердечную благодарность проф. Р.Д.Жантиеву, без постоянной помощи которого данная работа не могла быть выполнена, а также сотрудникам каф. энтомологии МГУ В.С.Чуканову, И.Н.Калинкиной, Д.Н.Лапшину, А.Л.Калганову, Е.Е.Синицыной, Н.Г.Виноградовой, Н.А.Гревцовой — за участие в экспериментах, плодотворные дискуссии и техническую помощь; коллегам, предоставлявшим живой материал: М.И.Лебедеву, Н.Н.Дубровину, А.А.Шарову, Г.Н.Горностаеву, Д.Ю.Тишечкину, В.Ю.Ведениной, М.В.Федоровой, В.В.Белову, А.А.Полилову, Д.С.Щигелю, А.Г. Мосейко, М.В.Березину, А.В. и Т.В.Компанцевым, Т.Ю.Толпышевой, В.А.Долгову, В.Ю.Савицкому, А.А.Бенедиктову, Н.В.Зиненко, Л.С.Шестакову, К.-Г.Хеллеру (Германия); сотрудникам ЗИН РАН А.В.Горохову, Л.И.Подгорной, Л.Н.Анисюткину, неоднократно оказывавших помощь при определении кузнечиковых и предоставивших возможность работы с коллекциями ЗИНа РАН и в библиотеке отдела прямокрылых, М.Е.Черняховскому - за возможность познакомиться с коллекцией прямокрылых МГЛУ, д.б.н. М.В.Столярову - за полезные сведения о местообитаниях некоторых редких видов; проф. А.Т.Терехину, консультировавшему автора при статистической обработке данных, д.б.н. Балезиной, предоставившей возможность работать на лицензионной версии программы MiniAnalysis; Н.С.Виноградову за помощь с калибровкой виброакустической аппаратуры, коллективу каф. энтомологии МГУ - за доброжелательное и заинтересованное отношение к работе автора.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TETTIGONIOIDEA

Кузнечиковые (Tettigonioidea), наряду со сверчковыми (Grylloidea), представляют собой одно из надсемейств подотряда Ensifera. К сожалению, этот факт является едва ли не единственным достоверным в систематике данной группы, т.к. относительно состава Tettigonioidea и ранга таксонов, его образующих, у ортоптерологов до сих пор не сложилось единого мнения. Так, отечественные энтомологи склонны к объединению таксонов: Бей-Биенко (1964) включал в надсем. Tettigonioidea наряду с семействами Bradyporidae и Tettigoniidae также Rhaphidophoridae, а в сводке «Историческое развитие насекомых» (1980) этот таксон представлен вымершими Tettavidae и рецентными Tettigoniidae, такие же группы как Gryllacrididae и Schizodactylidae помещены авторами в падсемейство сверчковых. Многие исследователи, однако, выделяют третье надсемейство длинноусых прямокрылых — Gryllacridoidea, объединяющее ряд семейств и, в частности, Rhaphidophoridae, Schizodactylidae и Stenopelmatidae.

На состав надсемейства Tettigonioidea существуют две точки зрения. Согласно первой, нашедшей наиболее полное выражение в работе Цойнера (Zeuner, 1939), этот таксон имеет ранг семейства и включает несколько подсемейств, образующих 6 групп:

I. Termitidiinae + Mecopodinae

II. Rammeinae + Phyllophorinae Ephippigerinae Tettigoniinae Pycnogastrinae Decticinae Bradyporinae Saginae Deracanthinae V. Salmoninae Hetrodinae Copiphorinae Acridoxeninae Conocephalinae

III. Pterophyllinae Listroscelidinae Pseudophyllinae Tympanophorinae

IV. Meconeminae VI. Phaneropterinae.

Наличие групп близких таксонов позволило Шопару (Chopard,

1949) и Тарбинскому (1940) повысить ранг некоторых из этих подсемейств до семейства. В настоящее время все большее признание получает система кузнечиковых, близкая предложенной Кеваном (Kevan, 1982), и именно последней мы будем следовать в дальнейшем: Надсемейство Tettigonioidea Сем. Bradyporidae Сем. Acridoxenidae Сем. Phaneropteridae Сем. Mecopodidae Сем. Meconemalidae Сем. Pseudophyllidae Сем. Tettigoniidae Сем. Phyllophoridae Сем. Conocephalidae Сем. Tympanophoridae Сем. Phasmodidae.

Более детально разные взгляды на систему Ensifera и Tettigonioidea в частности изложены в монографии А.В.Горохова (1995).

Кузнечиковые - очень древняя группа прямокрылых насекомых, их ископаемые остатки (Ilaglotettigoniidae) известны из нижнего мела (Горохов, 1995, 2002). Происхождение, эволюция и родственные отношения групп этого надсемейства до сих пор остаются дискуссионными. Среди рецентных кузнечиковых самые древними, по-видимому, следует считать Tympanophorinae (их ископаемые остатки датируются палеогеном (эоцеп): Горохов, 1995) и - Listroscelidinae (А.В.Горохов, личное сообщ.). Специализированные кузнечиковые, связанные с цветковыми растениями (Phaneropteridae, Pseudophyllidae) или заселяющие открытые ландшафты Средиземноморья, Передней и Центральной Азии (Bradyporidae), появились, очевидно, не ранее мела или даже палеогена.

В настоящее время насчитывается свыше 6000 видов из более чем 1000 родов кузнечиковых.

Заселив почти все зоогеографические области, представители Tettigonioidea успешно освоили многие биотопы и выработали соответствующие морфо-экологические адаптации. По приуроченности к определенным стациям кузнечиковые делятся на два класса: геофилы и фитофилы. К первой группе, в частности, относятся петробионты, вторая представлена хорто- и тамнобионтами - обитателами травянистой растительности и кустарников или деревьев.

Для правильного понимания особенностей образа жизни Tettigonioidea полезно учитывать и их пищевую специализацию. В этом случае кузнечиковых можно разделить на две большие группы: хищники (облигатные, как Saginae и Listroscelidinae) и факультативные, или полифаги (как, например, Conocephalinae) и фитофаги, экологически хорошо отличающиеся друг от друга. Следует отметить, что одним из направлений эволюции Tettigonioidea является переход к фитофагии. Первую группу (в дальнейшем для удобства мы будем называть ее просто хищниками) образуют несколько семейств, таксономически хорошо различимых, но со сходной биологией. Характеризуя хищных кузнечиков, прежде всего следует отметить, что они, находясь на вершине пищевой пирамиды, никогда не достигают большой численности, Плотность их популяций может падать до такого уровня, что встреча особей противоположного пола становится затруднительной или практически невозможной. По-видимому, именно с этим связано возникновение партеногенеза в подсем. Saginae -специализированных хищников. В целом хищные кузнечиковые — это активные, подвижные, агрессивные насекомые с развитыми территориальными взаимоотношениями. При опасности они, обычно успешно, спасаются бегством.

Группа фитофагов преимущественно представлена широко распространенными листовыми кузнечиками (Phaneropteridae) и видами тропических семейств Pseudophyllidae и Mecopodidae, а также сем. Bradyporidae.

Численность фитофагов, благодаря большим пищевым ресурсам, может достигать очень значительных величин, и именно у Phaneropteridae отмечены вспышки массового размножения, приводящие к образованию стадной фазы {Isophya taurica, I.gracilis, Polysarcus zacharovi: Четыркина, 1951; Бей-Биенко, 1954; Авакян, 1982). Исключение в этом отношении составляют, по-видимому, Bradyporinae и Zichyinae — подсемейства Bradyporidae, объединяющие несколько родов, населяющих аридные районы

Средиземноморья, Восточной Сибири и Центральной Азии. Плотность их популяций, по крайней мере по наблюдениям над Deracantha onos (Дмитриева-Юргенсон, 1950) и Bradyporus multituberculatus (Boldyrev, 1928), никогда не бывает велика.

Фитофаги и хищники сильно отличаются друг от друга особенностями поведения: первые малоподвижны, используют главным образом пассивные формы защиты от нападения (затаивание, замедленные движения, покровительственную окраску). Однако в сем. Bradyporidae имеются и специфические адаптации - защитная автогеморрагия, сигналы протеста (предупреждающие), издаваемые особями обоего пола, и в некоторых родах -яркая металлическая окраска, выполняющая, очевидно, те же функции, что и предупреждающие сигналы. Гемолимфа выделяется из пор на тергитах груди и брюшка (Bradyporus, Ephippiger), стернитах передне- и среднегруди {Deracantha), ногах (Eugaster). Некоторые кузнечики из подсем. Hetrodinae могут выбрызгивать ее на расстояние 40-50 см (Kevan, 1982), по некоторым данным гемолимфа этих насекомых ядовита (Hollande, 1912). Интересно отметить, что автогеморрагия (гемолимфа выделяется из коксальных пор) в сочетании со способностью издавать предупреждающие сигналы наблюдается и у Polysarcus denticauda (Chopard, 1938) - вида из другого семейства кузнечиков-фитофагов - Phaneropteridae.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал

В работе использовались виды кузнечиковых, собранные в следующих районах:

Сем. Bradyporidae

Deracantha onos (Pall.)

Забайкалье, Читинская обл., зак. «Цасучейски! бор»; зап. «Даурский», оз. Зун-Торей Ю Тува, п.Эрзин

Deracanthina deracanthoides (В.-Bien.)

Deracanthella verrucosa (F.-W.) Zichya baranovi B.-Bien.

Сем. Conocephalidae Conocephalus concolor buxtoni Chop. IO Туркмения, п. Душак;

Ю Тува, п.Эрзин Ю Тува, п.Эрзин

С. discolor Thnb.

Ruspolia nitidula (Scop).

Сем. Tettigoniidae

Anadrymadusa beckeri Ad.

A. ornatipennis (Rme) A. picta Uv.

A. retowskii Ad. A. robusta Mir.

Atlanticus brunneri (Pyln.)

Calopterusa pastuchovi (Uv.) Decticus albifrons (F.) Decticus verrucivorus (L.)

Eupholidoptera sp. Gampsocleis glabra Hbst.

G. sedakovii F.-W.

G. shelkovnikovae Ad. G. gratiosa Br.-W. Lithodusa daghestanica B.-Bien. Lithoxenus heptapotamica (Pyln.) Medectus assimilis Fieb.

З.Кавказ, окр. Геленджика, Архипо-Осиповка; Краснодарский кр., г. Горячий Ключ; Украина, Херсонская обл., ст. Сиваш

3 Кавказ, Пицунда

ЮВ Дагестан, Ю. п.Ахты Турция, окр. Мармариса

Дагестан, 3 Махачкалы, близ песков Сарыкум. хр. Каратебе

Крым: Судак; Карадаг

С Кавказ, С Осетия, Цейский зап.;

Дагестан, Богосский хр., долина р. Аварское

Койсу

Южное Приморье, Хасанский р-н, окр. ст. Рязановка

Азербайджан, Ленкоранский р-н, п. Лерик

Ю Крым, окр. Ялты

Московская обл.;

С Кавказ, окр. Пятигорска

Турция, р-н г. Анталья, Фаселис

Курская обл., Центрально-черноземный заповедник

Зап. Сибирь, Ю Тува, окр. п. Эрзин, пойма р.

Тес-Хем

Окр. Волгограда

Внутренняя Монголия

Дагестан, окр. п. Гуниб

Узбекистан, 100 км В Ташкента, хр. Чимган

Армения, окр. Еревана

Metrioptera bicolor Phil. M. brachyptera (L.)

M. ussuriana (Uv.) M. roeselii Hag. M. fedtschenkoi Sauss.

Onconotus laxmanni Pall. O. servillei F.-W. Paradrymadusa galitzini Ret.

Parapholidaptera noxia Rme

Pholidoptera aptera F. Ph. augustae Tarb. Ph. griseoaptera Deg.

Ph. frivaldskyi Herm.

Ph. pustulipes F.-W.

Ph. transsylvanica (Fisch.) Phytodrymadusa viridipennis Stshelk. Ph. miramae (Uv.) Ph. variicercis Velt.

Platycleis affinis Fieb.

P. albopunctata albopunctata (Goeze) P. albopunctata grisea (F.) P. alexandra (Uv.) P. escalerai Bol.

P. meridiana Stol. P. daghestanica Uv. P. montana (Kol.) Platycleis sp. P. striata Kitt. P. pamirica Zeuner P. tomini (Pyln.) P.vittata Ch.

Саратов; Москва Москва;

Сихотэ-Алинь, Тернейский р-н, долина р. Кем Сихотэ-Алинь, Тернейский р-н, долина р. Кем Москва; Звенигород

С Кавказ, ЮЮЗ г.Кисловодска, пойма р. Аликановки,

Ростовская обл. ст. Обливская

Ростовская обл. ст. Обливская

Крым, окр. Судака;

Карадаг, п. Планерское;

Западное побережье Черного моря, пос.

Архипо-Осиповка

С Кавказ, Пятигорск;

С Кавказ, окр. Грозного

Венгрия, окр. Будапешта

Азербайджан, Ленкоранский р-н, п. Лерик

Москва;

Ю Австрия, окр. г. Грац, Сеггау

Курская обл., Центрально-черноземный заповедник

Крым, окр. Ялты;

С Кавказ, окр. Новороссийска

Закарпатье, окр. г. Рахов

Азербайджан, Талыш, Зуванд

Армения, Веди, В пос. Горован

Восточная Армения, Ю г. Горис, ущелье р.

Воротан

Астраханская обл., оз Баскунчак, г. Б.Богдо;

Ростовская обл., окр. Ст. Обливская;

С Кавказ, окр. Грозного

Крым, окр. Ялты

Венгрия, окр. Будапешта

Узбекистан, 100 км В Ташкента, хр. Чимган

В Крым, Карадаг, п. Планерское;

Армения, окр. Еревана

Джунгария, С. г. Панфилов, хр.Тышкаптау,

ЮВ Дагестан, Ю п. Ахты

Украина, Луганский зап.

Азербайджан, г. Ленкорань,

Ю Украина, окр. г. Одесса, п. Холодная балка

Казахстан, Алма-Атинский зап.

Ю Тува, окр. п. Эрзин

Ю Украина, окр. г. Одесса, п. Холодная балка: Ю Крым, окр. Ялты;

Psorodonotus specular is F.-W. P. venosus F.-W.

Saga ephippigera F.-W. Schizonotinus kerketa (Uv.)

Sch. forficalis B.-Bien.

Sepiana sepium Yers. Tettigonia cantans Fuess. T. caudata Ch. T. ussuriana Uv. T. viridissima (L.)

Uvarovites inflatus (Uv.) Ephippiger ephippiger (Fieb.)

Сем. Mecopodidae Mecopoda elongata (L.) Mecopoda sp. 1 Mecopoda sp.2 Mecopoda sp.3

Сем. Phaneropteridae Acrometopa servillea (Brulle) Barbitistes constrictus Br.

Elimaea fallax B.-Bien. Euconocercus iris B.-Bien. Isoimon riabovi Uv. Isophya altaica B.-Bien. I. brunneri Ret. /. caspica Rme I .gracilis Mir.

I. kalishevskii Ad.

I. kraussi Br.-W. I. pienensis Mar. I. modesta rossica B.-Bien. I. Schneideri Br.-W. I. stepposa B.-Bien

I. sty si Ceich. Isophya sp. 1

Грузия, окр. Боржоми

С Кавказ, Северо-Осетинский зап.;

Зап. Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрского хр., г

Зонт, ур. Бамбонаш

С Кавказ, Северо-Осетинский зап.

Абхазия, окр. оз.Рица, уроч.Авадхара;

Краснодарский кр., окр. п. Красная Поляна, г.

Ачишхо

3 Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрского хр., г.

Зонт, ур. Бамбонаш

В Крым, Карадаг, окр. п. Планерское

Москва

Москва

Ю Приморье, зап. "Кедровая падь" Закарпатье, Мукачево; Киргизия, Ошская обл., зап. Сары-Челек Приморье, Хасанский р-н, окр. д. Рязановка Украина, окр. г. Днепропетровска

3. Суматра, окр. г. Паданг 3 Ява, Gedhe-Pongrango Камбоджа

3 Ява, Gedhe-Pongrango

Ю Турция, окр. г. Мармарис окр. Москвы, Ильинское; окр. Нового

Иерусалима

Приморье, Хасанский р-н, окр. д. Рязановка Азербайджан, Ленкоранский р-н, Лерик Азербайджан, Ленкорань Алтай, Усть-Коксинский район, окр. с. Чей дек Курская обл., Центрально-черноземный зап. Азербайджан, Ленкорань С Кавказ, Северо-Осетинский зап.; С Кавказ, г. Крымск 3 Кавказ, Абхазия, окр. оз.Рица, уроч. Авадхара

Венгрия, окр. Будапешта

Закарпатье, Мукачево

Курская обл., Центрально-черноземный зап.

Грузия, окр. Тбилиси

Курская обл. Центрально-черноземный зап.; Ростовская обл., окр. ст. Обливская Закарпатье, окр. Мукачево Украина, окр. Харькова

Isophya sp. 2

Isophya sp. 3

I. taurica Br.-W. Leptophyes albovittata Koll.

Phaneroptera falcata Poda. P. nana Fieb.

P. spinosa B.-Bien. Poecilimon beybienkoi Tarb. P. bifenestratus Mir. P. boldyrevi Mir. P. brunneriVxw. Poecilimon cf. heroicus P. heroicus Stshelk. P. kuznezovi Mir. P. pliginskii Mir.

P. schmidtii Fieb. P. scythicus Stshelk.

P. similis Ret.

P. tauricus Ret. P. tereckensis Stshelk. P. ukrainicus B.-Bien. Poecilimonella sp. Polysarcus zacharovi Stshelk. Stilpnochlora sp. Ту lops is lilifolia F.

Абхазия, 3 Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрско] хр., г. Зонт, ур. Бамбонаш

Турция, Сивас, Ешнас-Ирманские горы, СВ п.Якулоглан

В Крым, Карадаг, п. Планерское

Курская обл., Центрально-черноземный заповедник;

Закарпатье, Мукачево;

Москва;

С Кавказ, Северо-Осетинский зап.

Восточный Крым, Коктебель;

Предкавказье, окр. Анапы, м. Б.Утриш

Австрия, Вена

Окр. Волгограда

Южный берег Крыма, окр. Ялты

Окр. Новороссийска, пос. Гайдук

Южный берег Крыма, окр. Ялты

Украина, Канев

С Кавказ, окр. Пятигорска

С Кавказ, Тсрский хр., окр. Грозного

Южный берег Крыма, окр. Ялты

Южный берег Крыма, окр. Алушты, п. Верхня

Кутузовка

3 Кавказ, окр. оз.Рица, уроч. Авадхара; Ростовская обл., окр. ст.Обливская С Кавказ, Тебердинский зап. Украина, Луганский зап. С Осетия, Цейский зап.; Армения, окр. пос. Горис В Крым, окр. Керчи, п.Курортное С Кавказ, Терский хр. окр.г. Грозного Молдавия, окр. г.Кутузова Турция, Памуккале С Осетия, Северо-Осетинский зап. Ю Мексика, state Chiapas Южный берег Крыма, окр. Ялты

Методы Методы регистрации и анализа звука

Акустические сигналы кузнечиков записывали при контролируемой температуре на магнитную ленту с помощью усовершенствованных в лаборатории магнитофонов МУЗ-2 (нелинейность частотной характеристики 2 дБ в диапазоне 2-50 кГц) и «Юпитер-202 Стерео» (нелинейность частотной характеристики + 1 дБ в диапазоне 2-70 кГц) при скорости 38 см/с, фотографировали с экрана осциллографа С1-16, используя фоторегистратор ФОР-2 или непосредственно после усиления подавали на линейный вход звуковой карты компьютера. Большую часть звуковых сигналов, однако, оцифровывали с помощью АЦП L305 фирмы L-card (Россия) с частотой дискретизации 30303, 58864, 142857 и 200000 Гц, после чего полученные цифровые записи обрабатывали на компьютере в программах Turbolab и MiniAnalysis. Для анализа амплитудно-частотных характеристик сигналов использовали анализатор спектра С4-34 (скорость анализа составляла 67 Гц/с), либо спектры звуковых сигналов получали на компьютере с помощью программы Turbolab v.4.2.

При регистрации звуков использовали микрофоны 4135 фирмы Bruel&Kjaer (Дания) или МК-301 фирмы RFT (ГДР), и усилители тех же фирм (2604 и 000017 соответственно). Микрофон со снятым защитным колпачком устанавливали в 5-10 см от насекомого.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Корсуновская, Ольга Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Подавляющее большинство кузнечиковых (Tettigonioidea) издает звуки с помощью звукового аппарата фрикционного типа, расположенного на надкрыльях (тегминального). Как правило, способностью издавать звуки обладают только самцы, но у представителей сем. Bradyporidae, Phaneropteridae и некоторых других стридулируют также и самки. Звуковой аппарат самок гомологичен (Bradyporidae, Zichyinae) или негомологичен (другие таксоны кузнечиковых) таковому самцов.

2. Самцы кузнечиковых издают акустические сигналы следующих типов: призывный, прекопуляционный, территориальный, маскирующий, ответный и протеста. Стридулирующие самки в большинстве случаев способны продуцировать лишь ответные звуки и сигналы протеста. У одного вида число акустических сигналов обычно не превышает трех.

3. ^Регистрация мышечной активности во время стридуляции у кузнечиков разных таксонов показала, чтсГ} при издавапии разных внутривидовых сигналов или разных компонентов призывного сигнала происходит перестройка работы нервно-мышечного аппарата звуковых органов, приводящая к изменению не только ритмической структуры, но и спектра излучаемого звука.

4. Кузнечиковые издают призывные звуки в виде периодически повторяющихся пульсов, серий, трелей и фраз. Сигналы со сложным временным рисунком зарегистрированы у представителей всех исследованных таксонов, но для многих видов Phaneropteridae, Pseudophyllidae и Bradyporidae (Ephippigerinae) характерны апериодические звуки или сигналы с одним ритмическим уровнем.

5. У кузнечиковых существует два типа акустической сигнализации: «быстрый» и «медленный». Они различаются по частоте и ритму повторения звуковых посылок, информативным параметрам сигнала, участию самок в сигнализации, помехоустойчивости сигнала, энергетическим затратам при стридуляции и демаскирующему эффекту издаваемых звуков.

6. Факторами эволюции временных параметров звуков Tettigonioidea, по-видимому, являются необходимость повышения помехоустойчивости сигнала в акустической среде и влияние хищников, приводящее к снижению акустической активности насекомых и возникновению апериодических и(или) очень коротких сигналов. Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов определяется физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем. Эволюция сигнала направлена на выработку спектральных характеристик, обеспечивающих его распространение с минимальными потерями и искажениями в канале связи.

7. Звуковые сигналы кузнечиковых можно использовать для решения таксономических проблем. Временной рисунок сигнала (нередко также и его частотный спектр) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов. Для таксонов высшего ранга использование физических параметров звуков в качестве дифференциального критерия затруднительно, т.к. звуковая сигнализация, очевидно, является в большей мере субъектом эволюции акустического сообщества, а не таксона.

8. ^Результаты этологических экспериментов, проведенных на представителях семейств14) Conocephalidae, Tettigoniidae и Phaneropteridae^ показали, что^основную роль при опознании конспецифических звуков^играют амплитудно-временные параметры сигнала: частота повторения пульсов в трелях и сериях, частота повторения серий, реже - число пульсов и длительность межпульсовых интервалов. У видов с апериодическими сигналами основным компонентом, по которому ведется распознавание, является длительность пульса, его внутренняя структура, длительность задержки звукового ответа самки на призывный сигнал (некоторые Phaneropteridae).

9. Диапазон частот, воспринимаемых тимпанальными органами кузнечиковых, составляет 60-70 кГц (Phaneropteridae, Bradyporidae) или превышает 100 кГц (Tettigoniidae, Conocephalidae). Максимальная чувствительность этих органов у большинства изученных видов наблюдается в области доминирующих частот конспецифических сигналов.

V 10. Впервые выявлена тонотопическая организация слухового гребня: обнаружено повышение оптимальных частот хордотональных сенсилл по мере уменьшения их размеров от проксимального к дистальному концу слухового гребня. Рецепторы промежуточного органа реагируют на низкочастотные i высокоамплитудные звуки.

11. У слуховых рецепторов кузнечиков сем. Tettigoniidae и Phaneropteridae при высоком уровне стимула) обнаружено^периферическое подавление импульсации, аналогичное латеральному торможению рецепторов других сенсорных систем. Это явление способствует контрастированию признаков воспринимаемого стимула и повышению соотношения сигнал/шум.

12. Установлено, что |[все рецепторы тимпанального органа воспринимают также вибрационные стимулы; от сенсилл специализированного виброчувствительного подколенного органа они отличаются оптимальными частотами и порогами реакции. Таким образом, слуховые органы Tettigonioidea, максимальное число рецепторов которых не превышает 50, обладают редкой в животном мире способностью воспринимать и анализировать как низкочастотные вибрации, так и ультразвуки, превышающие по частоте 120 кГц.

13. Центральные слуховые нейроны кузнечиковых делятся на сегментарные и интерсегментные. Выделено 3 типа частотно-пороговых характеристик слуховых интернейронов, общих для кузнечиковых всех исследованных таксонов, - широкополосные, высокочастотные и низкочастотные. У всех кузнечиковых обнаружены интернейроны, дающие фазные и тонические ответы, а у Phaneropteridae, кроме того, клетки с реакциями on-off- и off-типа, а также "детекторы щелчков".

14. Принципы обработки акустической информации в грудном отделе ЦНС у всех Tettigonioidea сходны, но ведущую роль в процессе распознавания конспецифических звуков у разных видов играют разные элементы в зависимости от того, какие параметры сигнала являются информативными. У некоторых листовых кузнечиков в I грудном ганглии происходит дискриминация внутривидовых сигналов. Нейроны III грудного ганглия не участвуют в распознавании звуковых сигналов.

15. Звуковые сигналы помимо центральных слуховых нейронов влияют также на интернейроны других модальностей, в частности на спонтанно активные нейроны. Последние реагируют на ритмические звуковые сигналы изменением уровня активности и(или) фазовыми перестройками и изменением ритма разрядов. Многим клеткам свойственна селективность реакций при предъявлении кон- и гетероспецифических сигналов.

16. Полученные к настоящему времени этологические и физиологические данные о распознавании конспецифического сигнала у разных видов кузнечиковых и сверчковых позволяют считать, что наиболее адекватно этот процесс описывает резонансная гипотеза, согласно которой опознание осуществляется при фазовой подстройке эндогенного эталонного ритма к экзогенному ритму воспринимаемого сигнала (у видов с ритмическими сигналами), либо при совпадении длительностей эталонного разряда и ответной импульсации, отражающей длительность конспецифического сигнала (у видов с апериодическими сигналами).

17. У кузнечиковых выделено 3 типа акустических систем связи, различающиеся по числу и характеру звуковых сигналов, принципам кодирования видоспецифической информации, механизмам обработки акустической информации в слуховой системе и некоторым другим признакам.

18. Акустические системы связи эволюционируют как единое целое, но темпы эволюции их отдельных компонентов различны - наиболее лабильны центры, управляющие стридуляцией,4 слуховая система, напротив, отличается значительным консерватизмом и подвергается адаптивной перестройке только в одном семействе (Phaneropteridae). В развитии акустических систем связи кузнечиковых разных таксонов прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ этих систем позволяет, опираясь на более консервативные элементы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное изучение звуковой коммуникации кузнечиковых нескольких семейств позволяет провести сравнение отдельных компонентов акустических систем связи и проследить пути их специализации.

Исследование физических характеристик звуковых сигналов Tettigonioidea показало, что видоспецифической временной структурой обладают почти исключительно призывные сигналы. В каждой группе кузнечиков имеются виды, издающие призывный сигнал в виде трели, и виды, звуки которых обладают сложной временной организацией с несколькими ритмическими уровнями.

Усложнение акустического сигнала у кузнечиков, как, впрочем, и у других насекомых, шло по пути развития иерархии ритмических уровней. Простейшей ритмической организацией обладает трель, следующая ступень развития временной структуры — появление сигналов, издаваемых в виде периодически повторяющихся серий. В этом случае на ритм повторения пульсов накладывается ритм повторения серий, и, наконец, последовательность фраз из однотипных серий представляет собой сигнал с тремя ритмическими уровнями.

Исследования активности мотонейронов, а также моторных центров, управляющих их работой, показали, что в основе двигательных акт^в (дыхания, локомоции, стридуляции и др.) лежит эндогенная ритмическая активность специализированных элементов — осцилляторов, или пейсмейкеров. Один осциллятор может «обслуживать» генераторы, ритма, управляющие работой разных систем или органов (Тыщенко, 1969; Miller, 1974). Стридуляция прямокрылых не составляет в данном случае исключения, однако, в разных таксонах в основе исходного ритма лежат ритмы разных форм локомоции. Если у кузнечиков и сверчков эмиссия звука осуществляется с помощью крылового аппарата и, несомненно, возникла на базе полета, то у саранчовых в этом процессе, очевидно, участвовали центры, управляющие ходьбой.

Анализ осциллограмм звуков прямокрылых позволяет предположить, что усложнение временной организации акустического сигнала происходит в результате усложнения генератора ритма за счет включения в его состав дополнительных осцилляторов с другими временными параметрами. Иными словами, на ритм полета может наложиться ритм дыхания (это предположение неоднократно высказывалось; см., например, Kutsch, 1969) и т.п. Следовательно, иерархия ритмических уровней в сигналах отражает иерархию осцилляторов.

Особый случай представляют собой виды, в сигналах которых чередуются несколько ритмических элементов (Polysarcus spp. (Phaneropteridae), Conocephalus spp. (Conocephalidae), Gampsocleis spp., Platycleis spp. (Tettigoniidae). Эти звуки, очевидно, возникают в результате деятельности генератора ритма, включающих несколько осцилляторов одного иерархического уровня.

Наряду с усложнением временной организации сигнала во многих таксонах наблюдается противоположная тенденция, а именно, регрессивные изменения во временной паттерне, приводящие к появлению сигналов с одним ритмическим уровнем, в основе которого лежит ритм более высокого порядка - не пульсов, а серий. В этом случае сигнал представлен однопульсовыми сериями.

Эволюцию временного паттерна звукового сигнала кузнечиковых можно представить себе следующим образом. Исходным типом, по-видимому, является непрерывный полифункциональный сигнал: трель или звуки с иерархической временной организацией. Появление генераторов ритма звукового центра, включающих несколько взаимосвязанных осцилляторов одного иерархического уровня, приводит к возникновению звуков со сложной временной структурой, отдельные компоненты которой несут разную функциональную нагрузку. Прогрессивная эволюция звукового центра, приводящая к усложнению временного паттерна сигнала, у кузнечиковых, очевидно, происходит в результате совместной эволюции симпатрических видов. Наряду с этим процессом под действием внутрипопуляционных отношений может наблюдаться увеличение числа пейсмейкеров одного иерархического уровня и их последующая автономизация, возможно, приводящая к появлению нескольких внутривидовых сигналов. Оптимизация же частотных параметров коммуникационных сигналов, очевидно, направлена на снижение потерь при распространении звука в канале связи.

Сравнение комплексов внутривидовых сигналов кузнечиков и их акустического поведения свидетельствует о трех тенденциях в их развитии.

Первая, характерная для хищных кузнечиков из сем. Tettigoniidae и Conocephalidae связана с совершенствованием территориального поведения и приводит к расширению акустического репертуара за счет появления территориальных сигналов, звуков агрессии и протеста; в этих семействах стридулируют только самцы.

Вторая тенденция в становлении комплекса внутривидовых сигналов, обусловленная развитием защитных механизмов, нашла свое выражение в звуковой коммуникации у открытоживущих растительноядных геофилов из сем. Bradyporidae. Их акустический репертуар включает длительные призывные сигналы, высокий демаскирующий эффект которых компенсируется специфическими защитными адаптациями, главными из которых являются автогеморрагия и способность особей обоего пола издавать сигналы протеста.

Третье, на наш взгляд, наиболее интересное направление эволюции акустической сигнализации Tettigonioidea прослеживается у растительноядных Phaneropteridae, неотропических Pseudophyllidae и фитофильных Bradyporidae (Ephippigerinae). Оно обусловлено давлением хищников и совершенствованием брачного поведения.

Наиболее важной особенностью звуков Phaneropteridae и Bradyporidae является их сравнительно низкая частота повторения (от одной в несколько минут до 60 в минуту). Адаптивное значение этого урежения сигнала определяется необходимостью снизить демаскирующий эффект звука. Будучи беззащитными малоподвижными фитофагами, эти кузнечики, по-видимому, могут в какой-то мере оградить себя от хищников и паразитов только за счет урежения и десинхронизации сигналов. В этом случае звуковые посылки будут поступать в непредсказуемые моменты времени из нескольких точек пространства, что максимально осложняет процесс локализации источника звука.

Второе преимущество урежения сигнала связано с сокращением энергетических затрат. Однако эта модификация сигнала имеет и два существенных недостатка: снижение помехоустойчивости (и как следствие — сокращение дальности связи) и сокращение числа ритмических уровней сигнала, ведущее к ограничению его информационной емкости. Иначе говоря, урежение сигнала затрудняет его локализацию не только хищникам, но и конспецифическим особям и делает маловероятным использование частоты повторения серий для опознания сигнала. С физиологической же точки зрения увеличение интервалов между звуковыми стимулами сокращает возможности временной суммации в ЦНС насекомых.

Для компенсации этих недостатков в акустической системе связи развивается целый ряд новых приспособлений, важнейшим из которых является вовлечение в процесс сигнализации самок. Установление «диалога» между лоцирующим и лоцируемым объектами резко повышает надежность связи и позволяет вводить новые информативные элементы, такие, например, как величина задержки ответов самки.

Другая компенсирующая адаптация связана с усложнением серий. При значительной скважности сигнала самки кузнечиков должны опознать его по немногим и даже одиночным предъявлениям. В этом случае серия является единственным носителем всей видоспецифической информации.

У большинства кузнечиков сем. Tettigoniidae, Conocephalidae и сверчковых (Grylloidea) серии, как правило, состоят из нескольких пульсов, что обеспечивает широкие возможности для кодирования видоспецифической информации. У большинства же рассматриваемых нами видов Phaneropteridae серии представлены только одним или двумя пульсами. Дополнительные щелчки не используются для распознавания конспецифических сигналов самцов, поэтому носителем видоспецифической информации является сам пульс.

Таким образом, акустическая система связи кузнечиков сем. Phaneropteridae и подсем. Ephippigerinae (Bradyporidae) обладает комплексом специфических черт, отличающих ее от аналогичных систем представителей многих других таксонов. Проведя соответствующе сравнение, мы пришли к выводу, что два типа акустической системы сигнализации, условно названные нами «быстрым» и «медленным», различаются по следующим основным свойствам (Жантиев, Корсуновская, 1986):

Быстрая система

1. Высокая частота повторения серий

2. Стабильная ритмика, 2-3 ритмических уровня

3. Сигналы распознаются главным образом по ритмической организации

4. Самки не участвуют в сигнализации или издают только сигнал протеста

5. Высокая помехоустойчивость

6. Высокие энергетические затраты

7. Высокий демаскирующий эффект

Медленная система

1. Низкая частота повторения серий

2. Аритмичность, обычно один ритмический уровень

3. Сигналы распознаются преимущественно по длительности и внутренней структуре пульса

4. У многих видов самки участвуют в сигнализации

5. Низкая помехоустойчивость

6. Низкие энергетические затраты

7. Низкий демаскирующий эффект

Медленная сигнализация, несомненно, развивается из быстрой. Начальный этап этих преобразований мы, по-видимому, можем наблюдать у неотропических Pseudophyllidae. Для них характерна низкая частота повторения и длительность звуковых сигналов, нередко сочетающихся с тремуляцией. У некоторых видов акустические сигналы почти полностью замещены вибрационными. Данные особенности сигнализации и поведения этих кузнечиков можно рассматривать как форму защиты от хищников — летучих мышей, которые охотятся на насекомых, пеленгуя их звуковые сигналы (Belwood, Morris, 1987; Heller, 1995). Наиболее полное выражение «медленная система» сигнализации нашла у многих видов Phaneropteridae и Bradyporidae. «Быстрая система» характерна для подавляющего большинства Tettigoniidae и Conocephalidae, но во всех этих таксонах имеются промежуточные и уклоняющиеся виды, поэтому можно предполагать, что тенденция к переходу от быстрой к медленной системе сигнализации развивается независимо в разных группах длинноусых прямокрылых.

Существенные различия в механизмах кодирования видоспецифической информации в призывных сигналах кузнечиков с быстрой и медленной акустическими системами позволяет предполагать, что и приемные отделы слуховой системы у этих групп Tettigonioidea обладают некоторыми особенностями, поэтому мы провели сравнение их периферических и центральных отделов. Его результаты свидетельствуют о том, что тимпанальные органы кузнечиковых имеют общий для надсемейства план строения и, несмотря на разное число сенсилл в слуховом гребне у разных видов, обеспечивают амплитудный, частотный и временной анализ звука в широких пределах. Однако были выявлены и различия в обработке акустической информации у кузнечиков с быстрой и медленной системами акустической сигнализации. Так, у Phaneropteridae, в отличие от Tettigoniidae Conocephalidae и Bradyporidae, имеются высокоспециализированные элементы, расширяющие возможности обработки временных параметров звуковой полсылки, - нейроны с on-off- и off-реакциями и детекторы щелчков. У листовых кузнечиков on-off-реакции на звук были обнаружены даже у слуховых рецепторов (но лишь при высокой интенсивности стимула).

Таким образом, результаты исследования основных компонентов акустических систем связи кузнечиковых позволяют выделить три основных типа этих систем. Первые два, которые мы назвали теттигониоидным и деракантоидным, характерны для Tettigonioidea с быстрым типом сигнализации, а третий, фанероптероидный, - для кузнечиков с медленными акустическими системами.

Нетрудно заметить, что все звенья акустических систем связи тесно взаимосвязаны и, несомненно, каждая такая система эволюционирует как единое целое, хотя темпы эволюции ее отдельных компонентов различны. Так, большое разнообразие во временной структуре призывных звуковых сигналов даже в пределах одного рода (см., например, роды Platycleis и Poecilimon) свидетельствует о высокой пластичности отделов ЦНС, управляющих стридуляцией. В то же время слуховые органы и центральные отделы слуховой системы, возникшие на основе виброчувствительной системы, не подверглись существенным перестройкам. Рецепторы тимпанального органа сохранили способность воспринимать вибрации, хотя коммуникационная роль последних весьма ограниченна. Механизмы обработки акустической информации в ЦНС оказались сходными во всех исследованных семействах: частотный анализ звука осуществляется нейронами трех типов, обработка временных и амплимтудных характеристик обеспечивается фазными и тоническими клетками, и лишь в одном семействе - Phaneropteridae - наблюдается расширение функциональных возможностей слуховой системы за счет появления элементов, отмечающих конец стимула и выделяющих сигналы определенной длительности.

Как мы видим, выделенные нами типы акустических систем связи характерны для определенных таксономических группировок. Это, однако, не означает, что все представители изученных таксонов обладают акустическими системами связи строго определенного типа. Напротив, вследствие исключительной пластичности некоторых звеньев акустических систем, во многих семействах можно найти их модификации, свойственные представителям других таксонов. Как выше указывалось, тенденция к урежению сигналов независимо развивается в семействах Tettigoniidae и Bradyporidae, но эти изменения не затрагивают другие компоненты акустических систем. Среди листовых кузнечиков выделяются виды рода Polysarcus, издающие трелеподобные сигналы, но такая демаскировка стала возможной в связи с наличием защитных механизмов (автогеморрагии) и не повлекла за собой изменений в слуховой системе. Самки некоторых Poecilimon утратили способность издавать звуки, однако это явление возникло сравнительно недавно и затронуло только часть видов рода.

Таким образом, в эволюции акустических систем связи прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ акустических систем связи позволяет, опираясь на более консервативные элементы системы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Корсуновская, Ольга Сергеевна, Москва

1. Авякян Т.Д. Насекомые прямокрылые. Кузнечиковые (Tettigonioidea) / Фауна Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР. 1981. 118 с.

2. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые. Кузнечиковые. Подсем. Листовые кузнечики (Phaneropterinae). Фауна СССР, Нов. Сер. № 59. Т. 2. Вып. 2. М., Л.: Изд-во Академии Наук СССР. 1954. 385 с.

3. Бей-Биенко Г.Я. 1964. Отряд Orthoptera (Saltatoria) прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Европейской части СССР. М., Л.: Наука. Т. 5. С. 205- 284.

4. Бухвалова М.А., Жантиев Р.Д. Акустические сигналы в сообществах саранчовых (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) // Зоол. журн. 1993. Т. 72. С. 47-62.

5. Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). // Тр. Зоол. Ин-та. 1995. Т. 260. Ч. I. 224 е., ч. 2. 213 с.

6. Дмитриева-Юргенсон И.А. К биологии кузнечика Deracantha onos Pall. // Энтомол. обозр. 1950. Т. 31. С. 157-164

7. Дубровин Н.Н. Звуковая сигнализация длинноусых прямокрылых // Дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 1977.

8. Дубровин Н.Н. Частотные характеристики звуковых сигналов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) //' Зоол. журн. 1978. Т. 56. С. 380-385.

9. Дубровин Н. Н., Жантиев Р. Д. Звуковые сигналы кузнечиков семейства Tettigoniidae (Orthoptera) // Зоол. журн. 1970. Т. 49, с. 1001—1014.

10. Жантиев Р.Д. Ультраструктурная организация механорецепторных сенсилл насекомых // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. С. 224-231.

11. Жантиев Р. Д. Частотные характеристики тимпанальных органов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. журн. 1971. Т. 50. С. 507—514.

12. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых (звуковая сигнализация и ориентация) // Дис. .докт. биол. наук. М.: МГУ. 1979.

13. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1981.256 с.

14. Жантиев Р.Д., Бураков В.В. Ультраструктурная организация тимпанального нерва кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Энтомол. обозр. 1984. Т. 63. С. 24-28.

15. Жантиев Р.Д., Дубровин Н.Н. Звуковые сигналы сверчков (Orthoptera, Oecanthidae, Gryllidae) // Зоол. журн. 1974. Т. 53. С. 345-358

16. Жантиев Р. Д., Дубровин Н. Н. Звуковая сигнализация кузнечиков рода Isophya Br.-W. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. журн. 1977. Т. 56. С. 38—51.

17. Жантиев Р. Д., Корсуновская О. С. Звуковая коммуникация листовых кузнечиков (Tettigoniidae, Phaneropterinae) европейской части СССР//Зоол. журн. 1986. Т. 65. С. 1151—1163.

18. Жантиев Р. Д., Корсуновская О. С. Структура и функция двух слуховых интернейронов кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Энтомол, обозр. 1983. Т. 62. С. 462—469.

19. Жантиев Р. Д., Корсуновская О. С., Вызов С.Д. Акустическая коммуникация пустынных кузнечиков (Bradyporidae, Deracanthinae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74. С. 58-72.

20. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. Морфофункциональная организация тимпанальных органов кузнечика Tettigonia cantans (Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. журн. 1978. Т. 57. С. 1012-1016

21. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. Подавление импульсной активности рецепторов тимпанального органа кузнечиков (Orthoptewra, Tettigoniidae) // Сенсорные системы. 1997. Т. 11. С. 118-127.

22. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. Чуканов B.C. Влияние звуковых сигналов на спонтанную активность интернейронов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2004. Т. 40. С. 531-538.

23. Жантиев Р.Д., Чуканов B.C., Федорова М.В. Обработка акустической информации в слуховой системе свободноподвижных насекомых // Ж. общ. биол. 1996. Т. 57. С. 457-468

24. Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. 1980. 270 с.

25. Калинкина И.Н., Чуканов B.C., Жантиев Р.Д. Функциональные характеристики слуховых интернейронов у свободноподвижного сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) // Вестник МГУ. Сер. Биология. 1985. № 4. С. 13-19.

26. Корсуновская О.С., Жантиев Р.Д., Слуховые интернейроны листовых кузнечиков (Orthoptera, Phaneropteridae) // Энтомол. обозр. 1992. Т. 71. С. 721-730

27. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир. 1980. С. 598

28. Попов А.В. Акустическое поведение и слух насекомых. JL: Наука. 1985. 253 с.

29. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука. 1957. 467 с.

30. Синицын В.М. 1962. Палеогеография Азии. M.-JL: Изд-во АН СССР. 268 с.

31. Темчин А.Н. Афферентное торможение волокон слухового нерва голубя моночастотными стимулами . Докл. АН СССР. 1980. Т. 253. С. 1272-1275.

32. Тыщенко В.П. Спонтанная электрическая активность нервной системы насекомых // Современные проблемы структуры и функции нервной системы насекомых / Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1969. Т. 53. С. 148-181.

33. Четыркина И.А. Биология вредного кузнечика крымской изофии Isophya taurica Br.-W. (Orthoptera, Tettigonioidea) // Труды ВЭО. Т. 51. С. 3-45.

34. Чуканов B.C. Слуховые интернейроны у свободноподвижного кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Вестн. МГУ. Сер. Биол. 1988. №4. С. 16-22.

35. Чуканов B.C. Изменение активности слуховых интернейронов у свободноподвижного кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Биол. Науки. 1990. № 10. С. 89-96.

36. Чуканов B.C., Жантиев РД. Влияние акустических трахей на функциональные характеристики слуховых органов кузнечиков Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Вести. МГУ. Сер. биол. 1978. Вып. 4. С. 43-47.

37. Чуканов B.C., Жантиев Р.Д. О привлечении медведок рода Gryllotalpa (Orthoptera, Gryllotalpidae) на искусственные источники звука. Зоол. журн. 1987. Т. 66: С. 624-627

38. Чуканов B.C., Жантиев Р.Д. Влияние звуковых сигналов на спонтанную активность интернейронов сверчков (Orthoptera, Gryllidae) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 4. С. 309-315.

39. Шувалов В.Ф., Попов А.В. Зависимость специфичности фонотаксиса сверчков рода Gryllus от характера предварительной звуковой стимуляции. Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. С. 1273-1276

40. Шувалов В.Ф. Механизмы температурной сопряженности звукоизлучения и звуковосприятия у сверчков // Доклады Академии Наук. 1997. Т. 352. С. 840-841.

41. Abrams T.W., Pearson K.G. Effects of temperature on identified central neurons that control jumping in the grasshopper // J. Neurosci. 1982. V. 2. P. 15381553.

42. Adam L.-J. Neurophysiologie des Hoerens und Bioakustik einer Feldheuschrecke (Locusta migratoria) // Z. vergl. Physiol. 1969. Bd 63. S. 227-289.

43. Alexander R.D. Sound communication in Orthoptera and Cicadidae // Animal sounds and communication. Wash. 1960. P. 38-92.

44. Alexander R. O. Acoustical communication in arthropods // Ann. Rev. Entomol. 1967. V. 12. P. 495-526.

45. Ander K. Vergleichend-anatomische und phylogenetische Studien iiber die Ensifera (Saltatoria) //. OpusculaEnt. Suppl. II, 1939. 306 S.

46. Atkins G., Pollack G.S. Response properties of prothoracic, interganglionic, sound-activated interneurons in the cricket Teleogryllus oceanicus // J. Сотр. Physiol. 1987. V. A161. P. 681-693

47. Autrum H. Phasische und tonische Antworten vom Tympanalorgan von Tettigonia viridissima //Acustica. 1960. T. 10. P. 339-348.

48. Bacon J.P., Altman J.S. A silver intensification method for cobalt-filled neurons in whole-mount preparations // Brain Res. 1977. V.138. P. 359-363

49. Bailey W.J. The mechanics of stridulation in bush crickets (Tettigonioidea, Orthoptera). I. The tegminal generator // J. Exp. Biol. 1970. V. 52. P. 495505.

50. Bailey W.J., Robinson D., Song as a possible isolating mechanism in the genus Homorocoryphus (Tettigonioidea, Orthoptera) // Anim. Behav. 1971. V. 19. P. 390-397

51. Bailey W., Roemer H. Sexual differences in auditory sensitivity: mismatch of hearing threshold and call frequency in a tettigoniid (Orthoptera, Tettigoniidae: Zaprochilinae) // J. Сотр. Physiol. 1991. V. A169. P. 349353.

52. Bailey W.J., Field G. Acoustic satellite behaviour in the Australian bushcricket Elephantodeta nobilis (Phaneropterinae, Tettigoniidae Orthoptera) //. Anim. Behav. 2000. V. 59. P. 361-369.

53. Bailey W.J., Sandow J.D. Mechanisms of defensive stridulation in the bush cricket Mygalopsis marki (Copiphorini, Tettigoniidae) // Acta zool. (Stockh.). 1983. T. 64. P. 117-122.

54. Ball E.E., Field L.H. Structure of the auditory system of the weta Hemideina crassidens (Blanchard 1851) (Orthoptera, Ensifera, Gryllacridoidea, Stenopelmatidae) I. Morphology and histology. //. Cell Tissue Res. 1981. V. 217. P. 321-343

55. Ball E.E. Structure of the auditory system of the weta Hemideina crassidens (Blanchard 1851) (Orthoptera, Ensifera, Gryllacridoidea, Stenopelmatidae). 2. Ultrastructure of the auditory sensilla // Cell Tissue Res .1981. V. 217. P. 345-359

56. Bateman P. W. Changes in phonotactic behavior of a bushcricket with mating history// J. Insect Physiol. 2001. V.14. P. 333-343.

57. Beier M. Orthoptera: Tettigoniidae (Pseudophyllinae II) 74. Das Tierreich, Berlin: W. de Gruyter & Co. 1960. 396 S.

58. Belwood J.J. Sounds of Silence. To avoid hungry bats, katydids in some parts of the world have had to adopt new tunes to survive // Bats. 1988. V. 6. P. 4-9.

59. Belwood J.J. Anti-predator defences and ecology of neotropical forest katydids, especially the Pseudophyllinae // The Tettigoniidae: Biology, Systematics and Evolution. / Eds W.J. Bailey and D.C.F. Rentz. Bathurst: Crawford House Press. 1990. P. 8-26.

60. Belwood J.J., Morris G.K. Bat predation and its influence on calling behavior in Neotropical katydids // Science, Wash. 1987. V. 238. P. 64-67

61. Bennet-Clark H.C. The mechanism and efficiency of sound production in mole crickets // J. Exp. Biol. 1970. V.52. P. 619-652.

62. Bennet-Clark H.C. Resonators in insect sound production: how insects produce loud pure-tone songs // J. Exp. Biol. 1999. V. 202. P. 3347-3357.

63. Boldyrev V.T. Biological studies on Bradyporus multituberculatus F.W. (Orth., Tettig.) // Eos (Madrid). 1928. V. 4. P. 13-57.

64. Burr M., Campbell B.P., Uvarov B.P. A contribution to our knowledge of the Orthoptera of Macedonia // Trans. Entomol. Soc. (Lond.). 1923. V. 71. P. 110-169.

65. Bush S.L., Schul J. Pulse-rate recognition in an insect: evidence of a role for oscillatory neurons // J. Сотр. Physiol. 2006. V. A192. P.l 13-121

66. Busnel R.-G., Busnel M.-C., Dumortier B. Relations acoustiques interspecifiques chez les Ephippigeres // Annls Epiphyt. 1956a. T. 3. P. 451-469.

67. Busnel R.-G., Dumortier В., Busnel M.-C. Recherches sur le comportement acoustique des Ephippigeres // Bull. Biol. Fr. Belg. 1956b. T. 90. P. 219-286.

68. Carl J. L'organe stridulateur de Phyllophorae // Arch.Sci.Phys.Nat (Geneve). 1906. V. 23. P. 406.

69. Chopard L. Labiologie des orthopteres. Paris: Lechevallier. 1938. 541 p.

70. Chopard L. Ordre des Orthopteres. Latreille 1793 Olivier 1789 // Traite de Zoologie. T 9. Ed.: P.-P. Grasse. Paris: Masson. 1949. P 617-722.

71. Conti E., Viglianisi F.M., Ecology of the calling song of two Namibian armoured ground crickets, Acanthoplus longipes and Acanthoproctus diadematus (Orthoptera Tettigoniidae Hetrodinae) // Ethology Ecology, Evol. 2005. V. 17. P. 261-269.

72. Coro F., Perez M., Machado A. Effects of temperature on a moth auditory receptor // J. Сотр. Physiol. 1994. V. A174. P. 517-525.

73. Deily J.A., Schul J. 2004. Recognition of calls with exceptionally fast pulse rates: female phonotaxis in the genus Neoconocephalus (Orthoptera: Tettigoniidae) // J. Exp. Biol. V.207. P. 3523-3529.

74. Dobler S., Heller K.-G., von Helversen O. Song pattern recognition and an auditory time window in the female bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera: Phaneropteridae) //. J. Сотр. Physiol. 1994. A175. P. 67-74.

75. Doherty J.A. Temperature coupling and "trade-off1 phenomena in the acoustic communication system of the cricket, Gryllus bimaculatus De Geer (Gryllidae) // J. exp. Biol. 1985a. V. 114. P. 17-35.

76. Doherty J.A. Trade-off phenomena in calling song recognition and phonotaxis in the cricket, Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) // J. Сотр. Physiol. 1985b. V. A. 156. P. 787-801.

77. Doolan J.M., Pollack G.S. Phonotactic specificity of the cricket Teleogryllus oceanicus: intensity-dependent selectivity for temporal properties of the stimulus // J. Сотр. Physiol. 1985. V. A157. P. 223-233.

78. Dumortier B. Morphology of sound emission apparatus in Arthropoda // Acoustic Behaviour of Animals / Ed. R. G. Busnel. Amsterdam: Elsevier. 1963. P. 346-373.

79. Eatock R.A., Manley G.A. Auditory nerve fiber activity in the Tokay Gecko. II. Temperature effects on tuning. // J. Сотр. Physiol. 1981. V. A.142. P. 219226.

80. Ewing A.W. Arthropod Bioacoustics: Neurobiology and Behaviour // Edinburgh:

81. Scolopalorgane bei Orthopteren // Z. wiss. Zool. 1930. B. 137. S. 30-54. Fulton B.B. Stridulating organs of female Tettigoniidae (Orthoptera) // Entomol.

82. News. 1933. V. 44. P. 270-275. Gerhardt H. C., Huber F. Acoustic communication in insects and anurans. Chicago:

83. University Chicago Press. 2002. P. 531. Givois V., Pollack G. S. Sensory habituation of auditory receptor neurons: Implications for sound localization // J. Exp. Biol. 2000. V. 203. P. 25292537.

84. Glenn G.S.J. A systematic revision of Enyaliopsis Karsh 1887 (Orthoptera, Tettigoniidae, Hetrodinae) // Trans. Am. Entomol. Soc. 1991. V. 117. P. 67102.

85. Gorokhov A.V. Order Orthoptera Olivier, 1789. The orthopterans // History of insects / A.P.Rasnitsyn, D.L.J.Quicke, Eds. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2002. - P. 294-301.

86. Greenfield M.D. Synchronous and alternating choruses in insects and anurans: common mechanisms and diverse functions // Am. Zool. 1994. V. 34. P. 605-615.

87. Greenfield M.D., Roizen I. Katydid synchronous chorusing is an evolutionarily stable outcome of female choice // Nature. 1993. V. 364. P. 618-620.

88. Greenfield M.D. Acoustic communication in Orthoptera // The bionomics of grasshoppers, katydids and their kin / Eds: S.K. Gangwere, M.C. Muralirangan, M. Muralirangan. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1997. P. 197-230.

89. Grzeschik K.-H. On the systematics, biology and ethology of Eugaster Serville (Orthoptera, Tettigoniidae) //Form. Funct. 1969. V. 1. P. 46-144.

90. Guerra P.A., Morris G.K. Calling communication in meadow katydids (Orthoptera, Tettigoniidae): female preferences for species specific wingstroke rates // Behaviour. 2002. V. 139. P. 23-43.

91. Gwynne D.T. Katydids and bush-crickets: reproductive behavior and evolution of the Tetiigoniidae. Ithaca, New York: Cornell Univ. Press. 2001. 317 p.

92. Gwynne D.T., Bailey W.J. Mating system, mate choice and ultrasonic calling in a zaprochiline katydid (Orthoptera: Tettigoniidae) // Behaviour. 1988. V. 105. P. 202-223

93. Gwynne D.T., Bailey W.J. Female-female competition in katydids: sexual selection for increased sensitivity to a male signal? // Evolution. 1999. V. 53. P. 546551.

94. Gwynne D.T. Mating behavior of Neoconocephalus ensiger (Orthoptera, Tettigoniidae) with notes on the calling song // Can. Ent. 1977. Vol. 109. P. 237-242.

95. Hammond T.J., Bailey W.J. Eavesdropping and defensive auditory masking in an Australian bushcricket Caedicia (Phaneropterinae: Tettigoniidae: Orthoptera) // Behaviour. 2003. V. 140. P 79-95.

96. Hartbauer M., Kratzer S., Steiner K., Roemer H. Mechanisms for synchrony and alternation in song interactions of the bushcricket Mecopoda elongata (Tettigoniidae: Orthoptera) // J. Сотр. Physiol. 2005. V. A191. P. 175— 188

97. Hartley J.C., Robinson D.J. Acoustic behaviour of both sexes of the speckled bush cricket Leptophyes punctatissima II Physiol. Entomol. 1976. V.l, P. 21—25.

98. Hartley J.C., Robinson D.J., Warne A.C. Female response song in the ephippigerines Steropleurus stall and Platystolus obvius (Orthoptera, Tettigoniidae) //Anim. Behav. 1974. V. 22. P. 382-389.

99. Heath J.E., Josephson R.K. Body temperature and singing in the katydid Neoconocephalus robustus (Orthoptera, Tettigoniidae) // Biol. Bull. 1970. V. 138. P. 272-285.

100. Hedwig B. Singing and hearing: neuronal mechanisms of acoustic communication in orthopterans // Zoology (Jena). 2001. V. 103. P. 140-149.

101. Heinrich R., Jatho M., Kalmring K. Acoustic transmission characteristics of the tympanal tracheae of bushcrickets (Tettigoniidae): II. Comparative studies of the tracheae of seven species // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 34813489

102. Heller K.-G. Zur Bioakustik und Phylogenie der Gattung Poecilimon (Orthoptera, Tettigoniidae, Phaneropterinae) //Zool. Jb., Syst. 1984. Bd. 111. S. 69— 117.

103. Heller K.-G. Warm-up stridulation in the bushcricket Hexacentrus unicolor Serville (Orthoptera, Conocephalidae, Listroscelidinae) // J. cxp. Biol. 1986. V. 126. P. 97-109.

104. Heller K.-G. Bioakustik der europaeischen Laubheuschrecken. Weikersheim: Verl. JosefMargraf. 1988. 358 S.

105. Heller K.-G. Evolution of song pattern in East Mediterranean Phaneropterinae: constraints by the communication system // The Tettigoniidae / Eds:

106. WJ.Bailey, D.C.F.Rentz. Bathurst: Crawford House Press. 1990. P. 130151.

107. Heller K.-G. Acoustic signalling in palaeotropical bushcrickets (Orthoptera: Tettigonioidea: Pseudophyllidae): does predation pressure by eavesdropping enemies differ in the Palaeo- and Neotropics? // J. Zool., Lond. 1995. V. 237. P. 469-485.

108. Heller K.-G. Unusual abdomino-alary, defensive stridulatory mechanism in the bush-cricket Pantecphylus cerambycinus (Orthoptera, Tettigonioidea, Pseudophyllidae) // J. Morphol. 1996. V. 227. P. 81-86.

109. Heller K.-G. Song evolution and speciation in bushcrickets // Insect sounds and communication. Eds: S.Drosopoulos, M.F.Claridge / Contemporary topics in entomology series. Ed. T.A.Miller. Boca Raton etc: Taylor and Francis. 2006. P.137-151.

110. Heller K.-G., von Helversen D. Acoustic communication in phaneropterid bushcrickets: species-specific delay of female stridulatory response and matching male sensory time window //. Behav Ecol Sociobiol. 1986. V. 18, P. 189-198.

111. Heller K.-G., Helversen D. von. Calling behavior in bushcrickets of the genus Poecilimon with differing communication systems (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) // J. Insect Behav. 1993. V. 6. P. 361-377.

112. Heller K.-G. Helversen O., Sergejeva M. Indiscriminate response behaviour in a female bushcricket: sex role reversal in selectivity of acoustic mate recognition? //Naturwissenschaften. 1997. V. 84, P. 252-255.

113. Heller K.-G., Korsunovskaya O.S., Sevgili H., Zhantiev R.D., Bioacoustics and systematics of the Poecilimon heroicus-group (Orthoptera: Phaneropteridae: Barbitistinae) //Eur. J. Entomol. 2006. V. 103. P. 853-865.

114. Heller K.-G., Lehmann A. Taxonomic revision of the European species of the Poecilimon ampliatus- group (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) // Mem. Soc. Entomol. Ital. 2004. V. 82. P. 403-422.

115. Heller K.-G., Orci K.M., Grein G., Ingrisch S. The Isophya species of Central and Western Europe (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) // Tijdschr. Entomol. 2004. V. 147. P. 237-258.

116. Helversen D. von, Helversen O. von. Acoustic pattern recognition in a grasshopper: processing in the time or frequency domain? // Biol. Cybern. 1998. V. 79. P. 467-476.

117. Hennig R.M. Acoustic feature extraction by cross-correlation in crickets? // J. Сотр. Physiol. 2003. V. A189. P. 589-598.

118. Hennig R.M., Weber T. Filtering of temporal parameters of the calling song by cricket females of two closely related species: a behavioral analysis // J. Сотр. Physiol. 1997. V. A180. P. 621-630.

119. Hill K.G., Boyan G.S. Directional hearing in crickets // Nature, London. 1976. V. 262. P. 390-391.

120. Hoffmann E., Jatho M. The acoustic trachea of Tettigoniids as an exponential horn: theoretical calculations and bioacoustic measurements // J. Acoust. Soc. Am. 1995. V. 98. P. 1845-1851.

121. Hollande A.Ch. L'autohemorrhee ou le rejet du sang chez les Insectes // Arch. Anat. Micr. 1912. T. 13. P. 171-318.

122. Holton Т., Weiss T.F. Two-tone suppression in lizard cochlear nerve fibers: relation to receptor organ morphology // Brain Res. 1978. V. 59. P. 219-222.

123. Janishewsky J., Otto D. Modulation of activity of identified suboesophageal neurons in the cricket, Gryllus bimaculatus by local changes in body temperature //J. Сотр. Physiol. 1988. V. A162. P. 739-746.

124. Janiszewski J., Otto D. Responses and song pattern copying of Omega-type I-neurons in the cricket, Gryllus bimaculatus at different prothoracic temperatures //J. Сотр. Physiol. 1989. V. A164. P. 443-450.

125. Jeram S., Roessler W., Cokl A., Kalmring K. Structure of atympanate tibial organs in legs of the cave-living Ensifera, Troglophilus neglectus (Gryllacridoidea, Raphidophoridae) //. J. Morphol. 1995. V. 223. P. 109-118.

126. Jost M.C., Naskrecki P. Phylogeny and evolution of acoustic communication in Orthoptera //Entomol. Abh. 2003. Bd 61. P. 142-143.

127. Kalmring K., Kuehne R. The coding of airborne-sound and vibration signals in bimodal ventral-nerve cord neurons of the grasshopper Tettigonia cantans II J. Сотр. Physiol. 1980. A 139, P. 267-275.

128. Kalmring K., Jatho M. The effect of blocking inputs of the acoustic trachea on the frequency tuning of primary auditory receptors in two species of tettigoniids. //J. exp. Zool. 1994. V. 270, P. 360-371.

129. Kalmring K., Roessler W., Hoffmann E., Jatho M., Unrast C. Causes of the differences in detection of low-frequencies in the auditory receptor organs of two species of bush-crickets // J. Exp. Zool. 1995. V. 272, P. 103-115.

130. Kerkut G.A., Taylor J.R. The effect of temperature changes on the activity of poikilotherms // Behaviour. 1958. V. 13. P. 259-279.

131. Kevan McE. D.K. Insecta Orthoptera // Synopsis and classification of living organisms / Ed.: S.P.Parker. N.Y. etc: McGraw Hill. 1982. V. 2. P. 352-379

132. Korsunovskaya O.S., Zhantiev R.D., Savitsky V.Yu., 2002. The songs of the Palaearctic bush crickets of the tribe Drymadusini (Orthoptera, Tettigoniidae) // Russian Entomol. J. V. 11. P. 335-350.

133. Mason A.C. Hearing in a primitive ensiferan: the auditory system of Cyphoderris monstrosa (Orthoptera: Haglidae). J. Сотр. Physiol. 1991. A168. P. 351363.

134. Mason A.C., Bailey W.J. Ultrasound hearing and male-male communication in Australian katydids (Tettigoniidae: Zaprochilinae) with sexually dimorphic ears //Physiol. Entomol. 1998. V. 23. P. 139-149.

135. Mason A.C., Forrest T.G., Hoy R.R. Hearing in mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae) at sonic and ultrasonic frequencies // J. Exp. Biol. 1998. V. 201, P. 1967-1979.

136. Mason A.C., Morris G.K., Hoy R.R. Peripheral frequency mismatch in the primitive ensiferan Cyphoderris monstrosa (Orthoptera: Haglidae) // J. Сотр. Physiol. 1999. A184. P. 543-551

137. Mason A.C., Morris G.K., Wall P. High ultrasonic hearing and tympanal slit function in rainforest katydids // Naturwissenschaften. 1991. Bd 78. S. 365367.

138. Masters W.M. Insect disturbance stridulation: its defensive role // Behav. Ecol. Sociobiol. 1979. V.5. P. 187-200.

139. Meixner A.J., Shaw K.C. Acoustic and associated behavior of the coneheaded katydid, Neoconocephalits nebrascensis (Orthoptera: Tettigoniidae) // Ann Entomol Soc Am. 1986. V. 79. P. 554-565

140. Michelsen A. The physiology of the locust ear. II. Frequency discrimination based upon resonances in the tympanum // Z. vergl. Physiol. 1971. Bd 71. S. 63— 101

141. Michelsen A., Larsen O. N. Biophysics of the ensiferan ear I. Tympanal vibrations in bush crickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry // J. Сотр. Physiol. 1978. A123.P. 193-203

142. Montealegre-Z F., Morris G.K. Songs and systematics of some Tettigoniidae from Colombia and Ecuador, part I. Pseudophyllinae (Orthoptera) // J. Orthopt. Res. 1999. V. 8. P. 163-236.

143. Montealegre-Z F., Morris G.K., Mason A.C. Generation of extreme ultrasonics in rainforest katydids // J. Exp. Biol. 2006. V. 209. P. 4923 4737.

144. Montealegre-Z, Guerra P.G., Morris G.K. Panoploscelis s/?ecw/am(Orlhoptera: Tettigoniidae: Pseudophyllinae): extraordinary female sound generator, male description, male protest and calling signals // J. Orthopt. Res. 2003. V.12. P. 173-181.

145. Moran D.T., Varela F.J., Rowley J.C. III. Evidence for active role of cilia in sensory transduction // Proc. Natl Acad. Sci. 1977. V. 74. P. 793-797

146. Morris G.K. Sound analyses of Metrioptera sphagnorum (Orthoptera: Tettigoniidae) // Can. Ent. 1970. V. 102. P. 363-368. •

147. Morris G.K., Beier M. Song structure and description of some Costa Rican katydids (Orthoptera: Tettigoniidae) // Trans. Am. ent. Soc. 1982. V. 108. P. 287-314.

148. Morris G.K., Gwynne D.T. Geographical distribution and biological observations of Cyphoderris (Orthoptera, Haglidae) with a description of a new species // Psyche. 1978. V. 85. P. 147-167.

149. Morris G.K., Kerr G.E., Gwynne D.T. Calling song function in the bog katydid, Metrioptera sphagnorum (F.Walker) (Orthoptera, Tettigoniidae): female phonotaxis to normal and altered song // Z. Tierpsychol. 1975. Bd 37. S. 502-514

150. Morris G.K., Klimas D.E., Nickle D.A. Acoustic signals and systematics of false-leaf katydids from Equador (Orthoptera, Tettigoniidae, Pseudophyllinae) // Trans. Am. ent. Soc. 1989. V. 114. P. 215-264.

151. Morris G.K., DeLuca P.A., Norton M., Mason A.C. Calling-song function in male haglids (Orthoptera: Haglidae, Cyphoderris) II Can. J. Zool. 2002. V. 80. P. 271-285.

152. Morris G.K., Mason A.C. Covert stridulation: novel sound generation by a south american katydid //Naturwissenschaften. 1995. Bd. 82. S. 96-98.

153. Morris G.K., Mason A. C., Wall P., Belwood J.J. High ultrasonic and tremulation signals in neotropical katydids (Orthoptera, Tettigoniidae) // J. Zool. Lond. 1994. V. 233. P. 129-163.

154. Morris G.K., Pipher R.E. The relation of song structure to tegminal movement in Metrioptera sphagnorum (Orthoptera: Tettigoniidae) // Can. Entomol. 1972. V. 104. P. 977-985.

155. Murphey B.F., Heath J.E. Temperature sensitivity in the prothoracic ganglion of the cockroach Periplaneta americana, and its relationship to thermoregulation // J. exp. Biol. 1983. V. 105. P. 305-315.

156. Nickle D.A., Carlysle T.C. Morphology and function of male sound-producing structures in ensiferan Orthoptera with special emphasis on the Phaneropterinae // Int. J. Insect Morphol. Embiyol. 1975. V. 4. P 159-168.

157. Nityananda V., Balakrishnan R. A diversity of song among morphologically indistinguishable katydids of the genus Mecopoda (Orthoptera: Tettigoniidae) from Southern India//Bioacoustics. 2006. V. 15. P. 223-250.

158. Nocke H. Physical and physiological properties of the tettigoniid ('grasshopper')ear // J. Сотр. Physiol. 1975. A100. P. 25-57. Oldfield B.P. Tonotopic organization of auditory receptors in Tettigoniidae

159. Ragge D.R., Reynolds W.J. The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe. London: Harley Books, Colchester, Natural History Museum. 1998. 591 p.

160. Ragge D.R The songs of the western European bush-crickets of the genus Platycleis in relation to their taxonomy (Orthoptera: Tettigoniidae) // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.). 1990. V. 59. P. 1-35.

161. Rentz D.C.F. The Listroscelidinae, Tympanophorinae, Meconcmatinae and , Microtettigoniinae / Tettigoniidae of Australia. V. 3. Collingwood Victoria: Csiro Publishing. 2001. 564 p.

162. Rheinlaender J. Transmission of acoustic information of three neuronal levels in the auditory system of Decticus verrucivorus (Tettigoniidae, Orthoptera) // J. Сотр. Physiol. 1975. V. 97. P. 1-53.

163. Rheinlaender J., Shen J.-X., Roemer H. Auditory lateralization in bushcrickets: a new dichotic paradigm // J. Сотр. Physiol. 2006. V. A192. P.389-397.

164. Rheinlaender J., Kalmring K. Die afferente Hoerbahn im Bereich des Zentralnervensystem von Decticus verrucivorus (Tettigoniidae) // J. Сотр. Physiol. 1973. V. 85. P. 361-410.

165. Robinson D.J., Hall M.J. Sound Signalling in Orthoptera // Advances in insect physiology. 2002. V. 29, P. 151-278

166. Robinson D, Rheinlaender J, Hartley JC. Temporal parameters of male-female sound communication in Leptophyes punctatissima. Physiol Entomol 1986. V.ll. P. 317-323.

167. Roemer H. Tonotopic organization of the auditory neuropile in the bushcricket Tettigonia viridissima //Nature. 1983. V. 306. P. 60-62.

168. Roemer H. Anatomical representation of frequency and intensity in the auditory system of Orthoptera // Acoustic and vibrational communication in insects / Eds: K. Kalmring, N. Eisner. Hamburg: Paul Parey.1985. P. 25-32.

169. Roemer H. Representation of auditory distance within a central neuropile of the bushcricket Mygalopsis marki II J. Сотр. Physiol. 1987. V. A161. P. 33—42.

170. Roemer H., Bailey W. Strategies for hearing in noise: peripheral control over auditory sensitivity in the bushcricket Sciarasaga quadrata (Austrosaginae: Tettigonuudae) //J. Exp. Biol. 1998. V. 201. P 1023-1033

171. Roemer H., Krusch M. A gain-control mechanism for processing of chorus sounds in the afferent auditory pathway of the bushcricket Tettigonia viridissima (Orthoptera; Tettigoniidae) // J. Сотр. Physiol. 2000. V. A186. P. 181-191.

172. Roemer H., Lewald J. High-frequency sound transmission in natural habitats: implications for the evolution of insect acoustic communication // Behav. Ecol. Sociobiol. 1992. V. 29. P. 437-444.

173. Roemer H., Marquart V., Hardt M. Organization of a sensory ncuropile in the auditory pathway of two groups of orthopterans // J. сотр. Neurol. 1988. V.175, P. 201-215.

174. Roemer H., Spickermann M., Bailey W. Sensory basis for sound intensity discrimination in the bushcricket Requena verticalis (Tettigoniidae, Orthoptera) // J. Сотр. Physiol. 1998. V. A182. P. 595-607.

175. Roessler W. Functional morphology and development of the tibial organs in the legs I, II, and III of the bushcricket Ephippiger ephippiger (Insecta Ensifera) //Zoomorphology. 1992a. V. 112. P. 181-188

176. Roessler W. Postembryonic development of the complex tibial organ in the foreleg of the bush cricket Ephippiger ephippiger (Orthoptera, Tettigoniidae) // Cell Tissue Res. 1992b. V. 269. P. 505-514.

177. Roessler W., Schul J. Parallel processing of complex song parameters in the auditory system of two closely related bushcricket species // Zool. Jb. Physiol. 1993. Bd 97. S.95-110.

178. Sachs. M.B., Kiang N.Y. Two-tone inhibition in auditory-nerve fibers // J. Acoust. Soc.Am. 1968. V. 43. P. 1120-1128.

179. Sachs M.B., Yong E.D., Lewis R. Discharge pattern of single fibers in the pigeon auditory nerve // Brain. Res. 1974. V. 70. P. 431-448.

180. Samways M. J. Song modification in the Orthoptera. I. Proclamation songs of Platycleis spp. (Tettigoniidae). // Physiol. Entomol. 1976. V.l. P. 131-149.

181. Sandow J. D., Bailey W.'J. An experimental study of defensive stridulation in Mygalopsis ferruginea Redtenbacher (Orthoptera: Tettigoniidae) // Anim. Behav. 1978. V. 26, P. 1004-1011.

182. Schildberger K. Temporal selectivity of identified auditory neurons in the crickets brain//J. Сотр. Physiol. 1984. V.A155.P. 171-185.

183. Schmidt G. H. A new species of Gymnoproctus Karsch 1887 (Grylloptera: Tettigoniidae: Hetrodinae) from Kenya with some notes on its biology //

184. Tropical Zoology. 1990. V.3.P. 121-137.

185. Schmidt G.H., Feierabend H., Paiva M.R., Ein Beitrag zum Kopulations- und Stridulationsverhalten von Eugaster guyoni fernandezii I.Bolivar, 1935 (Ensifera: Hetrodidae) I I Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent. 1997. Bd 11. S. 405-410.

186. Schul J. Neuronal basis of phonotactic behaviour in Tettigonia viridissima: processing of behaviourally relevant signals by auditory afferents and thoracic interneurons // J. Сотр. Physiol. 1997. A180. P. 573-583

187. Schul J. Song recognition by temporal cues in a group of closely related bushcricket species (genus Tettigonia) II J. Сотр. Physiol. 1998. V. A183 P. 401-410.

188. Schul, J. Neuronal basis for spectral song discimination in the bushcricket Tettigonia cantans // J. Сотр. Physiol. 1999. V. A 184. P. 457-461.

189. Schul J., Helversen D., Weber T. Selective phonotaxis in Tettigonia cantans and T.viridissima in song recognition and discrimination I I J. Сотр. Physiol., 1998. V. A182.P. 687-694

190. Schul J., Patterson A.C. What determines the tuning of hearing organs and the frequency of calls? A comparative study in the katydid genus Neoconocephalus (Orthoptera, Tettigoniidae) // J. Exp. Biol. 2003. V. 206. P. 141-152

191. Schumacher R. Beitrag zur Kenntnis des tibialen Tympanalorgans von Tettigonia viridissima L. (Orthoptera: Tettigoniidae)// Mikroskopie. 1973a. Bd 29. S. 819

192. Schumacher R. Morphologische Untersuchungen der tibialen Tympanalorgane von neun einheimischen Laubheuschrecken-Arten (Orthoptera, Tettigonioidea). Z. Morph. Tiere.1973 b. Bd. 75, S. 267-282.

193. Schumacher R. Vergleichend-morphologische Untersuchungen der Stridulationsapparate metteleuropaeischer Laubheuschrecken (Orthoptera: Tettigonioidea) // Zool. Jb. Physiol. 1978. Bd 82. S. 45-92

194. Schwabe J. Beitraege zur Morphologie und Histologic der tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren // Zoologica. 1906. Bd 20. S. 1-154.

195. Schwartzkopff J. Principles of signal detection by auditory pathways of invertebrates and vertebrates // Abh. Rhein-Westf. Akad. Wiss. 1974. Bd 53. S. 331-344. Discuss. S. 344-346.

196. Shaw K.C. An analysis of the phonoresponse of males of the true katydid, Pterophylla camellifolia (Fabricius) (Orthoptera: Tettigoniidae) // Behaviour. 1968. V. 31. P. 203-260

197. Shaw K.C., Galliart P.L., Smith B. Acoustic behavior of Amblycoryphaparvipennis (Orthoptera, Tettigoniidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1990. V. 83. P. 617625.

198. Shaw S.R. Detection of airborne sound by a cockroach 'vibration detector1: a possible missing link in insect auditory evolution // J. Exp. Biol. 1994. V. 193. P. 13-47.

199. Sickmann Th., Kalmring K., Mueller A. The auditory-vibratory system of the bushcricket Polysarcus denticauda (Phaneropterinae, Tettigoniidae): I. Morphology of the complex tibial organs // Hear. Res. 1997. V. 104. P. 155166.

200. Spooner J.D. Pair-forming acoustic systems of phaneropterine katydids (Orthoptera, Tettigoniidae) //Anim. Behav. 1968. V. 16. P. 197-212.

201. Spooner J.D. Pair-forming phonotaxic strategies of phaneropterine katydids (Tettigoniidae: Phaneropterinae) // J. Orthopt. Res. 1995. No. 4. P. 127-129.

202. Spooner J.D. The texas bush crickets its sounds and their significance // Anim. Behav. 1964. V. 12. P. 235-244.

203. Stoelting H., Stumpner A. Tonotopical organization of auditory receptors of the bushcricket Pholidoptera griseoaptera (De Geer 1773) (Tettigoniidae, Decticinae) // Cell Tissue Res. 1998. V. 294. P. 377 -386.

204. Stumpner A. Tonotopic organization of the hearing organ in a bushcricket -Physiological characterization and complete staining of auditory receptor cells //Naturwissenschaften. 1996. Bd 83 S. 81-84.

205. Stumpner A. An auditory interneurone tuned to the male song frequency in the duetting bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera, Phaneropteridae) // J. Exp. Biol. 1997. V. 200. P. 1089-1101.

206. Stumpner A. An interneurone of unusual morphology is tuned to the female song frequency in the bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera, Phaneropteridae) // J. exp. Biol. 1999. V. 202. P. 2071-2081

207. Stumpner A. A species-specific frequency filter through specific inhibition, not specific excitation // J. Сотр. Physiol. 2002. V. A188. P. 239-248.

208. J. Insect Physiol. 1966. V. 12. P. 1039-1050. Tauber E., Cohan D., Greenfield M.D., Pener M.P. Duet singing and female choice in the bushcricket Phaneroptera nana II Behaviour. 2001. V. 138. P. 411430.

209. Tauber E., Pener M.P. Song recognition in female bushcrickets Phaneroptera nana

210. J. Exp. Biol. 2000. V. 203. P. 597-604. Thurm U., Wessel G. Metabolism-dependent transepithelial potential differences at epidermal receptors of arthropods // J. Сотр. Physiol. 1979. V. A134. P. 119-130.

211. Thurm U. An insect mechanoreceptor. I. Fine structure and adequate stimulus //

212. Cold Springs Harbor Symp. Quant. Biol. 1965. V. 30. P. 75-82 Tiele D.R., Bailey WJ. The function of sound in male spacing behaviour in bushcrickets (Tettigoniidae: Orthoptera) // Aust. J. Ecol. 1980. V. 5. P. 275286

213. Ulagaraj S.M., Walker T. J. Response of flying mole crickets to three parameters ofsynthetic songs broadcast outdoors //Nature. 1975. V. 252. P. 530-532 Vosseler Dr. J. Beitraege zur Faunistik und Biologie der Orthopteren Algeriens und

214. Walker TJ. Effects of temperature and age on stridulatory rates in Atlanticus spp. (Orthoptera: Tettigoniidae: Decticinae) //Ann. Ent. Soc. Am. 1975. V. 68. P. 607-611.

215. Walker T.J. The uhleri group of the genus Amblycorypha (Orthoptera: Tettigoniidae): extraordinarily complex songs and new species // J. Orthopt. Res. 2004. V. 13. P. 169-183. Walker T.J., Dew D. Wing movements of calling katydids: fiddling finesse //