Активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семян различных сортов ярового и озимого ячменя

Игнатенко, Инна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семян различных сортов ярового и озимого ячменя
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семян различных сортов ярового и озимого ячменя"

На правах рукописи

ООЬОио*'«

ИГНАТЕНКО ИННА СЕРГЕЕВНА

АКТИВНОСТЬ АМИЛОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ ПО МИКРОФЕНОЛОГИЧЕСКИМ ФАЗАМ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ЯРОВОГО И ОЗИМОГО ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.01.05 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

- 8 ДЕК 2011

Краснодар - 2011

005006416

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия» в 2008-2011 г.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Алия Сабировна Казакова

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Юрий Петрович Федулов кандидат сельскохозяйственных наук Николай Викторович Серкин

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Донской государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится 27.12.2011 г. в 9 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 220.038.04 при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, зал заседаний диссертационного совета. Телефон (факс) (8-861) 221-57-93

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом на сайтах http://www.vak.ed.gov.ru и http://www.kubsau.ru/

Автореферат разослан «

Учёный секретарь диссертационного совета, профессор, д.с.-х.н.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Амилолитические ферменты расщепляют запасной крахмал эндосперма и способствуют прорастанию семени. Изучение амилазной активности проводят, как правило, на определенный день прорастания семян, при этом в одну пробу попадают семена, находящиеся на разных этапах прорастания, либо вовсе невсхожие, что не дает возможности оценить нарастание активности фермента в индивидуальном семени. В АЧГАА разработана усовершенствованная шкала микрофенологических фаз прорастания семян (МФФ ПС) ячменя [Казакова, Козяева, 2009]. На основе четких морфологически отличимых МФФ ПС можно изучать закономерности физиологических и биохимических процессов, последовательно включающихся и протекающих в индивидуальном прорастающем семени. Так, было показано функционирование системы низкомолекулярных антиоксидантов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя по МФФ ПС (Ковалева, 2011; Спичак, 2011); выявлены механизмы действия предпосевной обработки семян электромагнитным полем и влияния условий недостаточного увлажнения в период прорастания семян (Козяева, 2009). Мы считаем, что использование в исследованиях данного подхода даёт возможность зафиксировать изменение активности а- и Р-амилаз по МФФ ПС и трактовать полученные результаты применительно к отдельному семени, что является дальнейшим развитием частной физиологии ячменя.

Цель исследований - изучить активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания индивидуального семени ярового и озимого ячменя в условиях оптимального увлажнения.

Задачи исследований:

1. Провести анализ современного состояния проблемы участия амилолитических ферментов в прорастании семени зерновых культур;

2. Определить посевные качества семян сортов ярового и озимого ячменя и мощность проростков при их проращивании в условиях оптимального увлажнения;

3. Определить суммарную активность амилазы и активность а- и р-амилаз в сухом и прорастающем семени по МФФ ПС ярового и озимого ячменя в

условиях оптимального увлажнения;

4. Установить влияние гидротермических условий года репродукции семян на суммарную активность и активность а- и р-амилаз в сухих и прорастающих семенах по МФФ ПС;

5. Провести корреляционный анализ между стартовой активностью а- и р-амилаз с их активностью по МФФ ПС и посевными качествами семян и параметрами проростков;

6. Выявить влияние пониженной температуры проращивания семян пивоваренного ячменя сорта Зерноградец 770 на суммарную активность амилазы и активность а- и р-амилаз;

7. Определить зависимость качества солода от степени синхронности прорастания семян ярового ячменя сорта Зерноградец 770; предложить способ увеличения выхода и повышения качества солода из прорастающих семян ячменя и сокращения при этом сроков солодоращения.

Научная новизна: Впервые по МФФ ПС показана динамика активности амилолитических ферментов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя в условиях оптимального увлажнения. Выявлены общие закономерности изменения и сортовая специфика абсолютных значений суммарной активности и активности а- и р-амилаз по МФФ ПС. Показано влияние генотипа и условий весенне-летнего периода года формирования семян на стартовую активность а-амилазы в МФФ ПС «вилка» и стартовую активность р-амилазы в сухом семени. Предложен способ увеличения выхода и повышения качества солода из семян пивоваренного ячменя.

Положения, выносимые на защиту: закономерность изменения активности амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания индивидуального семени ярового и озимого ячменя; влияние генотипа и условий года репродукции семян на активность амилолитических ферментов по МФФ ПС; влияние пониженной температуры проращивания семян на активность амилолитических ферментов по МФФ ПС; повышение качества солода и сокращение сроков солодоращения возможно за счет синхронизации прорастания семян ячменя.

заключается в том, что можно проводить корректную оценку сортов и партий семян по активности амилолитических ферментов на определенных фазах прорастания семени. Для пивоварения предложен простой эффективный способ получения более качественного солода и сокращения сроков солодоращения за счет синхронизации прорастания семян. В курсе лекций по дисциплине «Физиология и биохимия растений» для студентов агрономического профиля и по дисциплине «Технология пивоварения» для студентов-технологов можно использовать выявленные закономерности развития активности амилолитических ферментов в индивидуальном семени

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научно-практических конференциях АЧГАА (г. Зерноград) в 2009, 2010 и 2011гг.; на Международной молодежной научно-практической конференции «Научно-практические исследования и проблемы современной молодежи» (Казань) в 2010г.; на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научного технического сотрудничества» (г. Грозный) в 2010г.; на V Общероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные вопросы современной науки и образования» (г. Красноярск) в 2010г.; на IV Международной конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (г. Ростов-на-Дону,) 2011г. Участие в конкурсе «Лучший инновационный проект в сфере АПК», (г. Ростов-на-Дону 2010г.), где был получен грант.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах. Подана заявка на патент «Способ повышения качества солода в пивоварении путем синхронизации прорастания семян ячменя».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 167 страницах компьютерной версии и состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературных источников из 155 наименований, в том числе 29 -иностранных авторов, и 8 приложений. Диссертация включает 21 таблицу и 38 рисунков.

Декларация личного участия автора. Автор принимала непосредственное личное участие во всех экспериментах и обработке результатов исследования, полученных в ходе выполнения работы.

1. Литературный обзор.

На основании проведенного анализа данных по изменению активности амилолитических ферментов при прорастании семян ячменя сделан вывод об отсутствии сведений о протекании данных процессов в индивидуальном семени.

2. Методика и условия проведения опытов

Экспериментальные исследования выполнены на кафедре физиологии и химии АЧГАА (с 01.09.2011г. - кафедра агробиотехнологии) в 2008-2011гг.

Объектом исследований явились семена трех сортов ярового ячменя: Зерноградец 770 и Ратник (селекции ВНИИЗК), Мамлюк (селекции КНИИСХ) и трех сортов озимого ячменя Зимур, Романс и Самсон (селекции КНИИСХ). Семена были выращены на полях учебно-опытного фермерского хозяйства АЧГАА в 2007 (семена-07), 2008 (семена-08) и 2009 (семена-09) гг.

Методика исследований. Семена проращивали в растильнях на фильтровальной бумаге, их энергию прорастания и всхожесть определяли согласно ГОСТ 12038-84. Гидротермический коэффициент периода вегетации ярового ячменя рассчитывали по Г.Т.Селяниновой [Гордеев, 2006], на основании чего 2007г. характеризуется - острозасушливый, 2008 -умеренно засушливый, а 2009 - оптимальный. Содержание суммарной активности и активности а- и р-амилазы определяли в сухой зерновке (СЗ), и семенах, достигших определенной МФФ ПС: «точка, Т» (наклюнувшиеся семена), «вилка» (К1), «короткие корешки» (К2), «длинные корешки» (КЗ), «росток» (Р) и «проросток» (П). Суммарную активность и активности а- и (3-амилазы определяли стандартным методом [Третьяков, 2003]. Активность ферментов выражали в мг гидролизованного крахмала за 1час на 1г абсолютно сухой массы. Качество солода определяли согласно ГОСТ 2929492. Предпосевную обработку семян в ЭМП ПЧ проводили на экспериментальной установке [Таранов, 2002]. Полученные результаты подвергали статистической обработке с помощью ПК.

3. Результаты исследований

3.1 Посевные качества семян, мощность проростков, содержание сухой массы по МФФ ПС изученных сортов ярового и озимого ячменя.

Всхожесть семян изученных сортов ярового и озимого ячменя имеет высокие значения (96-98%). Энергия прорастания семян составляет для семян ярового ячменя 47%, а у озимого несколько выше - 51,6%. Масса 1000 семян в среднем по трем сортам у ярового ячменя выше в 1,2 раза, чем у озимого. При проращивании в условиях оптимального увлажнения семена всех сортов на седьмые сутки дают мощные проростки, имеющие 5-7 корешков. Таким образом, исследования были проведены на качественном экспериментальном материале.

Содержание абсолютно сухой массы прорастающего семени ярового и озимого ячменя по МФФ ПС. Для культуры ячменя в целом характерно наступление каждой последующей МФФ ПС при определенной влажности. В процессе прорастания семени происходит снижение доли абсолютно сухой массы (АСМ) у ярового ячменя на 53%, а у озимого - на 56%. Максимальное поглощение воды семенем происходит от замачивания семян до наклевывания (фаза «точка»), при этом процент АСМ снижается на 24% у ярового ячменя и на 36% - у озимого. Следовательно, при изучении активности амилолитических ферментов по МФФ ПС ярового и озимого ячменя целесообразно выражать активность ферментов на единицу абсолютно сухой массы. Мы считаем, что в этом случае можно будет получить объективные и сравнимые результаты.

3.2 Изменение активности амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семени различных сортов ярового и озимого ячменя.

Яровой ячмень. У всех сортов активность амилолитических ферментов (ААФ) возрастает в процессе прорастания семени, причем активность а-амилазы возрастает более резко, чем активность р-амилазы (рисунок 1).

Установлено наличие сортовых особенностей по проявлению и развитию активности изученных ферментов. Нами впервые показано, что активность а-амилазы регистрируется только начиная с МФФ «вилка», в сухих и наклюнувшихся семенах она отсутствует. Самая высокая активность а-амилазы отмечена у сорта Зерноградец 770 а (3-амилазы - у сорта Ратник.

Активность о-амилазы

и 0.6

= I

I в 0,5

Рисунок 1 - Активность амилолитических ферментов в сухом и прорастающем семени ярового ячменя (среднее за три года)

Озимый ячмень. У изученных сортов озимого ячменя выявлена аналогичная закономерность изменения ААФ. (рисунок 2). Активность «-амилазы также впервые проявляется в МФФ «вилка», а между сортами имеются количественные отличия. Максимальная активность а-амилазы отмечена у сорта Романс , а /¿-амилазы у сорта Зимур.

Суммарная активнооть а

■ Романс

Активсность а-!

Активность |3-ам»пазы

5 I 0.5

оШ

Рисунок 2 - Активность амилолитических ферментов в сухом и прорастающем семени озимого ячменя (среднее за три года)

Факторный анализ общей дисперсии признака стартовая ААФ в семенах ярового и озимого ячменя. Определяющими в стартовой активности

а-амилазы в МФФ ПС К1 у ярового ячменя являются взаимодействие факторов А и В (генотип-среда) - 36%, а также условия года репродукции семян - 34% (рисунок 3).

Рисунок 3 - Факторная структура общей дисперсии признака «активность а-амилазы» в семенах ярового и озимого ячменя в ММФ «вилка» (К1) (среднее по трем сортам ярового и трем сортам озимого ячменя за 2007-2009 гг.)

У озимого ячменя взаимодействие факторов А и В (генотип-среда) оказывает более существенное влияние на стартовую активность а-амилазы -56%, затем следует влияние генотипа - 32%.

Влияние генотипа и условий среды на стартовую активность В-амилазы в сухом семени ярового ячменя (рисунок 4) отличается от их влияния на стартовую активность а-амилазы: существенная роль в активности принадлежит влиянию года репродукции семян (25%) и взаимодействию факторов А и В (генотип-среда) (21%). Меньшее влияние оказывает генотип -всего 6%. У озимого ячменя преимущественное влияние на стартовую активность )3-амилазы в сухом семени имеет генотип - 41%. Влияние взаимодействия факторов А и В (генотип-среда) составляет 22%, а года репродукции - 16%.

Рисунок 4 - Факторная структура общей дисперсии признака «активность р-амилазы» в сухом семени ярового и озимого ячменя (среднее по трем сортам ярового и трем сортам озимого ячменя за 2007-2009 гг.)

Сравнение традиционного (на сырую массу) и предлагаемого (на абсолютно сухую массу,) способов выражения ААФ в процессе прорастания семян ярового ячменя (рисунок 5).

Рисунок 5 - Изменение активности амилолитических ферментов по суткам проращивания и МФФ в прорастающих семенах ярового ячменя сорта Зерноградец 770, выраженное на абсолютно сухую массу.

Если судить по кривым активности, выраженной на сырую массу, можно

сказать, что активность изучаемых ферментов снижается с 3-5 суток проращивания семян и сделать вывод об инактивации фермента. Однако данные по ААФ, выраженные на АСМ, свидетельствует об обратном.

В результате изучения ААФ ферментов по МФФ ПС нами впервые описаны закономерности изменения их активности в индивидуальном семени, что является дальнейшим развитием частной физиологии ячменя и может найти применение в селекции, семеноводстве, а так же в практике солодоращения в пивоварении. Таким образом, изучение активности амилолитических ферментов целесообразно проводить по предлагаемой нами методике: в анализ отбирать семена, находящиеся на одной МФФ ПС, а результаты выражать на абсолютно сухую массу.

3.3 Влияние гидротермических условий года репродукции семян на ААФ в прорастающем семени ярового и озимого ячменя.

Яровой ячмень. Суммарная активность амилазы и активность а- и (3-амилаз возрастают от фазы «сухое зерно» до фазы «проросток» независимо от года репродукции семян, гидротермические условия весенне-летнего периода года репродукции семян оказывают влияние только на количественные характеристики активности изученных ферментов. Острозасушливые условия в период формирования семян приводят к тому, что нарастание активности изученных ферментов начинает отставать, когда

1.2

По сутками проращивания

«-о-амипаэа

• - ■ р-амилаза

0.7

идет интенсивный рост и формирование зародышевых корешков.

Озимый ячмень. У изученных сортов озимого ячменя выявлена аналогичная закономерность. ААФ при прорастании возрастает независимо от года репродукции семян. Активность а-амилазы не регистрируется в сухих семенах и в фазе «точка», а с фазы «вилка» активность этого фермента начинает возрастать вплоть до фазы «проросток». Условия года репродукции семян влияют на величину активности амилолитических ферментов.

Значения коэффициентов вариации активности а-амилазы по МФФ ПС ярового и озимого ячменя в целом значительно выше значений вариации суммарной активности и активности р-амнлазы (таблица 1).

Таблица 1 - Значения коэффициентов вариации ААФ в прорастающем семени ярового и озимого ячменя по МФФ ПС в зависимости от года репродукции семян (среднее но трем сортам).

Культура Год МФФ ПС

СЗ Т К1 К2 КЗ Р П

Суммарная активность амилазы

Яровой ячмень 2007 0,6 9,8 8,1 3,9 15,4 22,6 19,6

2008 2,1 12,5 19,4 41,1 34,4 33,7 29,4

2009 1,5 8,1 9,2 14,7 18,3 22,3 17,6

Озимый ячмень 2007 3,1 26,4 25,1 35,4 16,5 19,4 20,3

2008 4,2 34,4 26,3 43,3 5,6 1,6 2,6

2009 0,6 26,7 28,5 30,2 28,1 12,0 21,2

Активность а-амилазы

Яровой ячмень 2007 _ - 28,8 44,9 15,0 23,9 J 16,5

2008 44,5 65,7 38,9 41,0 37,6

2009 - 57,9 25,1 51,6 15,9 15,8

Озимый ячмень 2007 _ - 51Д 56,4 45,4 38,7 31,4

2008 - 12,1 38,6 36,8 11,8 1,7

2009 - 52,1 16,8 39,1 19,6 16,9

Активность Р-амилазы

Яровой ячмень 2007 1,0 9,8 3,0 18,4 25,1 24,2 31,9

2008 2,8 12,5 19,5 37,6 27,4 27,4 25,1

2009 1,9 8,1 10,4 15,3 19,3 30,0 24,7

Озимый ячмень 2007 3,1 30,1 28,4 38,3 35,2 4,8 15,1

2008 4,2 34,3 27,9 44,2 17,2 11,4 16,1

2009 0,6 26,7 33,5 33,6 28,2 29,9 33,6

Значения коэффициента вариации суммарной активности и Р-амилазы

имеют минимальные значения в МФФ ПС «сухая зерновка» ярового и озимого ячменя».

Сравнивая реакцию изученных сортов по величинам вариабельности стартовой активности а- и р-амилаз и их активности по МФФ ПС, можно сделать вывод, что условия года репродукции семян по-разному влияют на формирующееся семя изученных генотипов ярового и озимого ячменя.

Изменение ААФ за межфазные периоды может дать дополнительную информацию для оценки влияния экологических условий (рисунки 6,7).

Изменение активности а-амилазы в семенах ярового и озимого ячменя резко возрастает за межфазные периоды до МФФ «росток», а затем резко снижается как семенах-07, так и семенах-09. А в семенах-08 прирост активности ферментов в семенах ярового ячменя продолжается до полного прорастания семени, а в семенах озимого - снижается. Изменение активности р-амилазы как у ярового, так и у озимого ячменя в целом характеризуется снижением значений, при этом в зависимости от года репродукции семян степень снижения активности фермента и форма кривой несколько меняются: увеличение прироста активности фермента сменяется его снижением. Как и у ярового, так и у озимого ячменя возрастание активности Р-амилазы сменяется возрастанием активности а-амилазы. Прирост суммарной активности амилазы от фазы «сухая зерновка» до фазы «вилка» отражает ход кривой Р-амилазы, а затем до фазы «проросток» - ход кривой а-амилазы.

СЗ-Т Т-К1 К1-К2 К2-КЗ КЗ-Р Р-П Межфазные периоды

Рисунок 6 - Изменение активности амилолитических ферментов за межфазные периоды прорастания семени ярового ячменя (среднее по трем сортам)

СЗ-Т Т-К1 К1-К2 К2-КЗ КЗ-Р Р-П Межфаэные периоды

0,45 0,4 Г 0.35

I I 0.3

I & 0,25 ! 0,15

0,1 0,05

1| С а 5

Т-К1 К1-К2 К2-КЗ КЗ-Р Межаизиые периоды

0,35

0,3

£ 2 У и 0,25

1 ^

1 8 0.2

1 1 0,15

1 а 1 &

3 0,1

0,05

СЗ-Т Т-К1 К1-К2 К2-КЗ КЗ-Р Р-П Межфззные периоды

Рисунок 7 Прирост активности амилолитических ферментов по МФФ ПС озимого ячменя (среднее 3 сорта за 3 года)

3.4 Сравнительная оценка активности амилолитических ферментов в

прорастающем семени ярового и озимого ячменя свидетельствует о том, что ход изменения активности ферментов имеет идентичный характер (рисунок 8).

3 га 1,2

й т

0,8

н 1.

с 0,6

3 а. 0,4

0,2

Суммарная активность амилазы

-••••-■ Озимый ячмень

0,6

5 0,5 а 2

1 £ 0.4

2 §

£ о" 0,3

11 0,2

К2 КЗ !*И>ФПС

Активность (Э-амилаэы

Активность о-амилазы

К2 КЗ Р П даФПС

Рисунок 8 - Изменение активности амилолитических ферментов ярового и озимого ячменя (среднее 3 сорта за 3 года)

Сз Т К! К2 КЗ Р П Ш>ФПС

Изменение активности ферментов на начальных фазах прорастания (до фаз «короткие» и «длинные корешки») происходит в среднем на 12-22% для Р-амилазы и на 7-23% для а-амилазы. С момента активного роста зародышевых корешков увеличение активности фермента замедляется. При этом активность ферментов выше в семенах озимого ячменя (таблица 2) Активность р-амилазы в сухих семенах выше у ярового ячменя. Стартовая активность а-амилазы в прорастающем семени озимого ячменя (фаза «вилка») на 61,7% превышает ее активность в семени ярового ячменя. Стартовая активность Р-амилазы в фазе точка на 23,8% превышает ее активность в семени ярового ячменя.

Таблица 2 - Величина превышения активности амилолигических ферментов в прорастающем семени озимого ячменя над их активностью в семени ярового ячменя (в % от активности ферментов в семени ярового ячменя).___

Фермент Превышение активности по МФФ ПС, %

СЗ Т К1 К2 КЗ Р II

Суммарная активность -2,0 20,2 6,1 11,8 7,1 15,2 11,5

а-амилаза - 61,7 26,5 5,7 12,4 10,2

Р-амилаза -2,0 23,8 12,0 11,6 19,2 16,0 17,8

Вариабельность значений активности ферментов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя (таблица 3).

Таблица 3 - Значения коэффициентов вариации активности амилолигических ферментов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя по МФФ ПС (среднее за три года по трем сортам).

Культура МФФ ПС

СЗ Т К1 К2 КЗ Р П

Суммарная активность амилазы

Яровой ячмень 2,1 9,1 16,4 22,2 23,6 25,3 23,6

Озимый ячмень 3,2 31,3 24,4 32,4 20,9 12,5 15,5

Активность а-амилазы

Яровой ячмень - - 41,0 41,5 39,1 27,0 28,1

Озимый ячмень - - 39,7 34,9 53,6 24,9 23,9

Активность Р-амилазы

Яровой ячмень 2,1 9,1 16,1 23,8 22,0 25,0 25,0

Озимый ячмень 3,2 31,3 27,1 34,3 17,2 17,9 22,3

Значения коэффициента вариации суммарной активности ферментов с фазы «сухая зерновка» до фазы «короткие корешки» Квар озимого ячменя выше, чем у ярового (в 1,5-3,7 раза), а с фазы «длинные корешки» до фазы «проросток» К„ар выше у ярового ячменя (в 1,5-2раза). Вариабельность активности а-амилазы ярового ячменя в целом значительно выше, чем значения Квар озимого ячменя. Наименьшая вариабельность активности а-амилазы у ярового ячменя отмечается в фазе «росток» (Квар=27,0%), а у озимого ячменя - в фазе «проросток» (Квар=23,9%).

Прирост ААФ за межфазные периоды в процессе прорастания семени ярового и озимого ячменя. Изменение активности а-амилазы у ярового и озимого ячменя несколько отличаются: у ярового ячменя от фазы «вилка» до фазы «росток» линейно возрастает пророст активности данного фермента в 6,2 раза (рисунок 9).

Озимый ячмень

•ш-суммарная активность

■ ■ а-аыилаза —р-акнлаза

0,4

0,35

5 2 О 0,3

1 '5 0,25

ГО 0,2

£ 0,15 0,1

£ 1 |

0,05

Т-К1 К1-К2 К2-КЗ КЗ-Р Меж фазные периоды

СЗ-Т Т-Ш К1-К2 К2-КЗ КЗ-Р Межфазные периоды

Рисунок 9 - Изменение активности амилолитических ферментов за межфазные периода ярового и озимого ячменя (среднее по трем сортам за три года).

У озимого ячменя от фазы «вилка» до фазы «длинные корешки» наблюдается прирост активности в 2,1 раза, а затем до фазы «росток» следует возрастание в 3,4 раза. Далее к фазе «проросток» прирост активности а-амилазы снижается как у ярового ячменя (в 1,4 раза),так и у озимого (в 1,9 раза).

Корреляционный анализ был проведен для выявления связи между активностью а- и р-амилазами в прорастающем семени ярового и озимого ячменя по МФФ ПС. Значения коэффициентов корреляции между стартовой активностью а-амилазы и стартовой активностью силилазы представлены на рисунке 10. Корреляция между стартовой активностью а- и Р-амилаз для озимого ячменя имеют слабую отрицательную, а для ярового ячменя - среднюю отрицательную корреляцию в фазе «сухая зерновка», и среднюю положительную для фазы «точка». Это подтверждает полученные

нами ранее результаты о том, что а- и р-амилазы не имеют одинаковые высокие значения на начальных фазах прорастания семени.

в яровой ячмень □ озимый ячмень

0,2 -

€• -0.1

-0,3 -0,4

Рисунок 10 - Корреляция между стартовой активностью а-амилазы в МФФ «вилка» и стратовой активнсотью {З-амилазы в МФФ «сухая зерновка» и «точка» прорастающего семени ярового и озимого ячменя (среднее по трем сортам ярового и трем сортам озимого ячменя за три года).

Наиболее интересные, на наш взгляд, данные получены по изучению связи стартовой активности /5-амилазы с ее активностью в последующих фазах прорастания семени (рисунок 11 А).

а Яровой ячмень о, 94

И Озимый ячмень о. 78

О Озимый ячмень

Рисунок 11 - Корреляция между стартовой активностью |3-амилазы в фазе «сухая зерновка» (А) и в фазе «точка» (Б) и ее активностью в последующих фазах прорастания семени (среднее по трем сортам ярового и трем сортам озимого ячменя за три года).

Активность свободной формы р-амилазы, которая присутствует в сухом семени, отрицательно коррелирует с ее активностью в фазах «точка», «вилка» и «короткие корешки» в прорастающем семени ярового и озимого ячменя. В семенах озимого ячменя эта отрицательная связь выражена более существенно. Корреляционная зависимость между стартовой активностью Р-амилазы в фазе «точка» и ее активностью в последующие фазы (рисунок 11 Б) имеет сильную положительную корреляцию для ярового и озимого ячменя.

Корреляция между стартовой активностью /?-амилазы и массой 1000 семян, энергией прорастания и всхожестью.

Активность р-амилазы в сухом семени имеет среднюю положительную связь с энергией прорастания и очень низкую положительную со всхожестью (рисунок 12).

Рисунок 12 - Значения коэффициента корреляции между стартовой активностью Р-амилазы (в сухом семени и МФФ ПС «вилка») и массой 1000 семян, энергией прорастания и всхожестью

Ее корреляция с массой 1000 семян, наоборот, имеет средние отрицательные значения. Следовательно, наличие в сухом семени активной формы Р-амилазы обеспечивает субстратом ткани зародыша и способствует быстрому прорастанию (энергия прорастания повышается). А вот увеличение массы семени в ходе налива еще на материнском растении не приводит к увеличению фонда свободной формы Р-амилазы.

Связь активности р-амилазы в фазе «точка» с массой 1000 семян имеет средние положительные значения, а с энергией прорастания - средние и сильные отрицательные значения. Следовательно, чем больше масса семени, тем больше гранулы крахмала в эндосперме связывают молекул фермента, так как известно, что р-амилаза иммобилизуется на крахмальных зернах. Естественно, чем больше р-амилазы находится в связанной форме, тем ниже энергия прорастания.

3.5 Влияние пониженных температур на изменение активности амилолитических ферментов в прорастающем семени ярового ячменя сорта Зерноградец 770.

При низкой температуре активность амилолитических ферментов выше, чем при оптимальной (рисунок 15).

Суммарная активность аимлазы

Активность а-амилазы

1 & 0,6 Н»

Ё ? ол

Т К1 К2 КЗ Р П МФФПС

Активность (¡-амилазы

К1 К2 КЗ Р П МФФ ПС

Рисунок 15 - Влияние оптимальной и пониженной температур на активность амилолитических ферментов в прорастающем семени ярового ячменя сорта Зерноградец 770

Особенно это характерно для (3-амилазы. Наибольшие отличия активности обоих ферментов отмечены в фазах росток и проросток. Пониженная температура не приводит к существенному изменению формы кривых активности амилолитических ферментов по МФФ ПС но меняет абсолютные значения их активности.

Прирост активности изученных ферментов при проращивании семян в условиях пониженной и оптимальной температур. Максимальный прирост суммарной активности и активности р-амилазы наблюдается за межфазный период «длинные корешки - росток», максимальный прирост а-амилазы - за межфазный период «короткие - длинные корешки».

3.6 Зависимость качества солода от степени синхронности прорастания семян ярового ячменя сорта Зерноградец 770.

Повышение синхронности прорастания семян при температуре солодоращения (+14°С) было достигнуто за счет их обработки электромагнитным полем промышленной частоты (ЭМП ПЧ). Уже через сутки проращивания количество наклюнувшихся семян возросло в 2,4 раза по сравнению с необработанными семенами, и это преимущество сохранялось до окончания солодоращения. А также увеличилась на 18% всхожесть семян, что повышает выход солода.

Активность амилолитических ферментов в солоде, который мы получали на 7-10 сутки солодоращения, существенно превосходит активность ферментов в контрольном варианте (рисунок 16).

Суммарная

-1 » Контроль » • • •ЭМП ПЧ

амилазы в солоде

Активность а-амилазы э солоде

з &

л " 0,6

з 7 0,

8 Сутки

Активность р-амилазы в солоде

Рисунок 16 - Активность амилолитических ферментов в солоде при проращивании семян ярового ячменя сорта Зерноградец 770

Активность а-амилазы на 9 сутки солодоращения превышает активность ферментов контрольного варианта в 8,4 раза, активность Р-амилазы на 8 сутки - в 1,7 раза, а суммарная активность амилолитических ферментов на 9 сутки - в 2,2 раза. По всем параметрам солод из обработанных семян соответствует ГОСТу. А вот по продолжительности осахаривания сырья он превосходит контрольный вариант в 1,6...3,3 раза. Таким образом, изучение активности амилолитических ферментов по фазам прорастания семени ячменя выявило «узкое место» в солодоращении и предложить дешевый и эффективный способ увеличения выхода и повышения качества солода.

Выводы

1. Впервые показано изменение активности амилолитических ферментов (суммарная активность, а- и (3-амилазы) по микрофенологическим фазам прорастания индивидуального семени ярового и озимого ячменя. Установлено, что активность изученных ферментов разнится в разные фазы прорастания семени. Активность амилолитических ферментов возрастает до появления проростка по ГОСТу.

2. Впервые установлено, что стартовая активность а-амилазы в прорастающем семени ярового и озимого ячменя независимо от года

репродукции семян регистрируется только в МФФ «вилка».

3. Для культуры ячменя в целом характерен прирост активности а-амилазы до фазы «росток» и снижение прироста к фазе «проросток». Прирост активности Р-амилазы имеет максимальные значения в МФФ «точка», а затем он постепенно снижается.

4. На стартовую активность а-амилазы в МФФ «вилка» у ярового ячменя оказывают влияние взаимодействие факторов генотип-среда (36%) и условия года репродукции семян (34%), а у озимого ячменя - взаимодействие факторов генотип-среда (56%) и генотип (23%). На стартовую активность Р-амилазы в сухом семени ярового ячменя оказывают влияние год репродукции (25%) и взаимодействие факторов генотип-среда (22%), а у озимого - генотип (41%) и взаимодействие факторов генотип-среда (22%).

5. Гидротермические условия весенне-летнего периода года репродукции семян не влияют на характер изменения активности амилолитических ферментов, но оказывают влияние на количественные характеристики активности данных ферментов. Острозасушливые условия в период формирования семян приводят к тому, что нарастание активности изученных ферментов начинает отставать в момент интенсивного роста и формирования зародышевых корешков.

6. Максимальное варьирование активности а-амилазы у ярового ячменя достигается в фазе «короткие корешки» (41,5%), а у озимого - в фазе «вилка» (39,7%). В целом значения коэффициентов вариации активности а-амилазы по МФФ ПС значительно выше, чем значения коэффициентов вариации суммарной активности и активности р-амилазы.

7. Стартовая активность а- и Р-амилаз не имеют существенной корреляционной связи как между собой, так и с активностью данных ферментов в последующих фазах. Активность Р-амилазы в МФФ «точка», когда активирована уже и связанная форма фермента, имеет существенную положительную связь с его активностью в последующих фазах прорастания.

8. Проращивание семян ярового ячменя при пониженной температуре приводит к повышению активности а- и р-амилаз. Наибольший прирост активности а-амилазы достигается по сравнению с оптимальной температурой проращивания в МФФ «длинные корешки» (60%), а

активности ß-амилазы - в МФФ «росток» (более 76%).

9. Синхронизация прорастания семян ярового ячменя, которая достигается путем предпосевной обработки семян переменным электромагнитным полем промышленной частоты, позволяет при пониженной температуре в ходе солодоращения сократить продолжительность солодоращения на 1 день и получить более качественный солод.

10. Подана заявка на патент «Способ повышения качества солода в пивоварении путем синхронизации прорастания семян ячменя».

Предложения производству. Для пивоварения предложен простой эффективный способ получения более качественного солода и сокращения сроков солодоращения за счет синхронизации прорастания семян.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, определённых ВАК

1. Игнатенко, И.С. Способ увеличения выхода солода в пивоварении путем синхронизации прорастания семян ярового ячменя / И.С. Игнатенко, С.Ю. Козяева, A.C. Казакова // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета, г. Мичуринск. 2011. № 1 (ч.1) - С. 113-117.

2. Игнатенко, И.С. Влияние экологических условий года репродукции семян на развитие амилолитической активности в прорастающих семенах ярового ячменя // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. Режим доступа: http://ei.kubagro.ru/201 l/06/pdf/l 3.pdf №70 (06) - 2011.

Публикации в других изданиях

3. Игнатенко, И.С. Изменение активности амилолитических ферментов в семенах ярового и озимого ячменя на начальных этапах прорастания / И.С. Игнатенко, С.Ю. Козяева, A.C. Казакова // Актуальные вопросы современной науки и образования. Выпуск 2- Красноярск. 2010. - С. 223-225.

4. Игнатенко, И.С. Применение экологически безопасного фактора синхронизации прорастания семян ярового ячменя в условиях пониженной температуры / И.С. Игнатенко, С.Ю. Козяева, A.C. Казакова // Труды II Международной молодежной научно-практической конференции. Том 1. Казань. 2010.-С. 221-226.

5. Игнатенко, И.С. Влияние гидротермического режима весенне-летнего периода вегетации растений озимого ячменя на устойчивость семян к почвенной осенней засухе / Е.А. Спичак, И.С. Игнатенко, A.C. Казакова // Межрегиональный Пагуошский симпозиум.- Грозный, 2010. - С..441-443.

6. Игнатенко, И.С. Предпосевная обработка семян ярового ячменя повышает всхожесть и синхронизирует прорастание в условиях пониженной температуры / И.С. Игнатенко, С.Ю. Козяева, A.C. Казакова // В мире научных открытий,- г. Красноярск. 2010. - С. 297-299.

7. Игнатенко, И.С. Влияние генотипа и факторов среды в период формирования семян на стартовую амилолитическую активность прорастающего семени ярового и озимого ячменя / И.С. Игнатенко, A.C. Казакова // Вестник аграрной науки Дона №2(14).-Зерноград, 2011- С.94-98.

8. Игнатенко, И.С. Прирост активности амилазы по микрофенологическим фазам прорастания семени ярового и озимого ячменя / И.С. Игнатенко, A.C. Казакова // IV Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологии и медицины, - г. Ростов-на-Дону. 2011. - С. 193-194.

Издается в авторской редакции

ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 23.11.2011. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 405.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Игнатенко, Инна Сергеевна

Введение

1 Современное состояние проблемы участия амилолитических ферментов в прорастании семени зерновых культур. Литературный обзор

1.1 Народно-хозяйственное значение, производство и 10 потребление ярового и озимого ячменя

1.2 Ботаническая и биологическая характеристика ярового и 16 озимого ячменя

1.3 Строение и химический состав семени

1.4 Прорастание семени

1.5 Амилолитические ферменты

1.6 Микрофенологические фазы прорастания семян

1.7 Солодоращение

2 Условия материалы и методика проведения исследований

2.1 Место и условия проведения исследований

2.2 Объект исследований

2.3 Методика исследований

3 Результаты исследований

3.1 Посевные качества семян и мощность проростков изученных 79 сортов ярового и озимого ячменя

3.2 Изменение активности амилолитических ферментов по МФФ 83 ПС различных сортов ярового и озимого ячменя

3.2.1 Содержание абсолютно сухой массы прорастающего семени 83 ярового и озимого ячменя по МФФ ПС

3.2.2 Яровой ячмень

3.2.3 Озимый ячмень

3.2.4 Сравнение традиционного и предлагаемого подходов для 101 оценки изменения активности амилолитических ферментов в процессе прорастания семян ярового ячменя

3.3 Влияние гидротермических условий года репродукции семян 107 на активность амилолитических ферментов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя

3.4 Сравнительная оценка активности амилолитических 120 ферментов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя

3.5 Влияние пониженных температур на изменение активности 134 амилолитических ферментов в прорастающем семени ярового ячменя сорта Зерноградец

3.6 Зависимость качества солода от степени синхронности 139 прорастания семян ярового ячменя сорта Зерноградец

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семян различных сортов ярового и озимого ячменя"

Физиология прорастания семян культурных растений представляет собой теоретическую основу соответствующего раздела семеноведения, а также она актуальна для практики растениеводства, так как получение полноценных и дружных всходов закладывает основу нормального роста и развития растений. Характер и интенсивность физиологических процессов, протекающих в прорастающих семенах, зависят от активности ферментативного комплекса зерна и от условий окружающей среды. Главная особенность прорастания и его общая биохимическая направленность -распад в эндосперме и семядолях высокомолекулярных веществ до растворимых низкомолекулярных при участии влаги и под действием ферментов, прежде всего, амилолитического комплекса с высокой активностью а-амилазы [Костин, 2006].

Изучение амилазной активности проводят, как правило, на определенный день прорастания семян [Гельманов, 1981; 1луез1еу, 1991]. При таком подходе в одну пробу попадают семена, находящиеся на разных этапах прорастания, либо вовсе невсхожие, что не дает возможности оценить нарастание активности фермента в индивидуальном семени. Для получения общего представления об изменении активности ферментов и для производственных целей такой подход, возможно, и оправдан, но для проведения фундаментальных исследований физиологии и биохимии прорастания семян, а также для сравнения сортов в селекции и партий семян в семеноводстве необходимо проводить изучение не по дням, а по фазам прорастания семян. На кафедре физиологии и химии АЧГАА разработана усовершенствованная шкала микрофенологических фаз прорастания семян (МФФ ПС) ячменя [Казакова, Козяева, 2009]. В этой шкале, кроме существующих в настоящее время фаз, представлены также МФФ, описывающие этапы роста и развития корневой системы проростка. На основе четких морфологически отличимых МФФ ПС можно изучать закономерности физиологических и биохимических процессов, последовательно включающихся и протекающих в семени при его прорастании в различных условиях. Так, было показано функционирование системы низкомолекулярных антиоксидантов в прорастающем семени ярового ячменя по МФФ ПС (Ковалева, 2011); выявлены механизмы действия предпосевной обработки семян электромагнитным полем и влияния условий недостаточного увлажнения в период прорастания семян (Козяева, 2009). Мы считаем, что использование в исследованиях данного подхода даст возможность зафиксировать изменение активности а- и (3-амилаз по МФФ ПС и трактовать полученные результаты применительно к отдельному семени, что является дальнейшим развитием частной физиологии ячменя.

Цель исследований - изучить активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семени сортов ярового и озимого ячменя за разные годы репродукции в условиях оптимального увлажнения.

Задачи исследований:

1. провести анализ современного состояния проблемы участия амилолитических ферментов в прорастании семени зерновых культур;

2. определить посевные качества семян сортов ярового и озимого ячменя и мощность проростков при их проращивании в условиях оптимального увлажнения;

3. определить суммарную активность амилазы и активность а- и (3-амилаз в сухом и прорастающем семени по МФФ ПС ярового и озимого ячменя в условиях оптимального увлажнения;

4. установить влияние гидротермических условий года репродукции семян на суммарную активность и активность а- и (3-амилаз в сухих и прорастающих семенах по МФФ ПС;

5. провести корреляционный анализ между стартовой активностью а- и (3-амилаз с их активностью по МФФ ПС и посевными качествами семян и параметрами проростков;

6. выявить влияние пониженной температуры проращивания семян пивоваренного ячменя сорта Зерноградец 770 на суммарную активность амилазы и активность а- и |3-амилаз;

7. определить зависимость качества солода от степени синхронности прорастания семян ярового ячменя сорта Зерноградец 770; предложить способ увеличения выхода и повышения качества солода из прорастающих семян ячменя и сокращения при этом сроков солодоращения.

Научная новизна: Впервые по МФФ ПС изучена динамика активности амилолитических ферментов в прорастающем семени ярового и озимого ячменя районированных сортов селекции двух ведущих научных центров юга России - Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко и ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград Ростовской области) в условиях оптимального увлажнения. Выявлены общие закономерности и сортовая специфика суммарной активности и активности а- и (3-амилазы по МФФ ПС. Показано влияние генотипа и условий весенне-летнего периода года формирования семян на стартовую активность а-амилазы в МФФ ПС «вилка» и стартовую активность (3-амилазы в сухом семени. Предложен способ увеличения выхода и повышения качества солода из семян пивоваренного ячменя.

Положения, выносимые на защиту.

- закономерность изменения активности амилолитических ферментов по МФФ ПС различных сортов ярового и озимого ячменя;

- влияние генотипа и условий года репродукции семян на активность амилолитических ферментов по МФФ ПС;

- влияние пониженной температуры проращивания семян на активность амилолитических ферментов по МФФ ПС;

- повышение качества солода и сокращение сроков солодоращения за счет синхронизации прорастания семян ячменя.

Практическая значимость. Значение для фундаментальной и частной физиологии и биохимии растений заключается в том, что на основании предложенного подхода можно характеризовать активность амилолитических ферментов по фазам прорастания индивидуального семени. Значение для селекции и семеноводства ярового и озимого ячменя заключается в том, что можно проводить корректную оценку сортов и партий семян по активности амилолитических ферментов на определенных фазах прорастания семени. Для пивоварения предложен простой эффективный способ получения более качественного солода и сокращения сроков солодоращения за счет синхронизации прорастания семян. В курсе лекций по дисциплине «Физиология и биохимия растений» для студентов агрономического профиля и по дисциплине «Технология пивоварения» для студентов-технологов можно использовать выявленные закономерности развития активности амилолитических ферментов в индивидуальном семени.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава АЧГАА (2009, 2010 и 2011гг.); Международной молодежной научно-практической конференции «Научно-практические исследования и проблемы современной молодежи» (Казань, 2010г.); Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научного технического сотрудничества» (Грозный, 2010г.); V Общероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные вопросы современной науки и образования» (Красноярск, 2010г.); IV Международной конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов-на-Дону, 2011г.). По материалам диссертационного исследования была выдвинута работа на конкурс «Лучший инновационный проект в сфере АПК», который был организован Ростовским региональным отделением Общероссийской общественной организацией «Российское аграрное движение - РАД» (Ростов-на-Дону, 2010г.), где был получен грант.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах. Подготовлена заявка на патент «Способ повышения выхода и качества солода в пивоварении путем синхронизации прорастания семян ячменя».

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Игнатенко, Инна Сергеевна

150 Выводы

2. Впервые установлено, что стартовая активность а-амилазы в прорастающем семени ярового и озимого ячменя независимо от года репродукции семян регистрируется только в МФФ «вилка».

3. Для культуры ячменя в целом характерен прирост активности а-амилазы до фазы «росток» и снижение прироста к фазе «проросток». Прирост активности |3-амилазы имеет максимальные значения в МФФ «точка», а затем он постепенно снижается.

4. На стартовую активность а-амилазы в МФФ «вилка» у ярового ячменя оказывают влияние взаимодействие факторов генотип-среда (36%) и условия года репродукции семян (34%), а у озимого ячменя - взаимодействие факторов генотип-среда (56%) и генотип (23%). На стартовую активность (3-амилазы в сухом семени ярового ячменя оказывают влияние год репродукции (25%) и взаимодействие факторов генотип-среда (22%), а у озимого - генотип (41%) и взаимодействие факторов генотип-среда (22%).

6. Максимальное варьирование активности а-амилазы у ярового ячменя достигается в фазе «короткие корешки» (41,5%), а у озимого - в фазе «вилка»

39,7%). В целом значения коэффициентов вариации активности а-амилазы по МФФ ПС значительно выше, чем значения коэффициентов вариации суммарной активности и активности (3-амилазы.

7. Стартовая активность а- и (3-амилаз не имеют существенной корреляционной связи как между собой, так и с активностью данных ферментов в последующих фазах. Активность |3-амилазы в МФФ «точка», когда активирована уже и связанная форма фермента, имеет существенную положительную связь с его активностью в последующих фазах прорастания.

8. Проращивание семян ярового ячменя при пониженной температуре приводит к повышению активности а- и [3-амилаз. Наибольший прирост активности а-амилазы достигается по сравнению с оптимальной температурой проращивания в МФФ «длинные корешки» (60%), а активности Р-амилазы - в МФФ «росток» (более 76%).

152

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Игнатенко, Инна Сергеевна, Зерноград

1. Алабушев, В.А. Прогрессивная технология выращивания ярового ячменя на Северном Кавказе / В.А. Алабушев. Ростов-н/Д.: Изд-во Рост, ун-та, 1992.-С. 112.

2. Алехина, Н.Д. Физиология растений. Учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко, и др. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

3. Бахтеев, Ф.Х. Ячмень / Ф.Х. Бахтеев. М.: Сельхозиздат, 1955. - 188 с.

4. Бельтюков, Л.П. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество зерна сортов ярового ячменя на типичном мицелярном-карбонатном (предкавказском) черноземе Северного Кавказа: Автореф. дис. . канд. с,-х. наук. -М., 1984.-22 с.

5. Бельтюков, Л.П. Сорт, технология, урожай / Л.П. Бельтюков. Ростов н/Д: ЗАО «Книга», 2002. 174 с.

6. Борисоник, З.Б. Ячмень яровой / З.Б. Борисоник. М.: Колос, 1974. -255с.

7. Борисонник, З.К. Урожайность ярового ячменя в зависимости от метеорологических и агротехнических факторов / З.К. Борисонник // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - С. 184-197

8. Бородин, И.Ф. Нанотехнологии в сельском хозяйстве // Механизация и электрификация в сельском хозяйстве. 2005. №10. - с. 2-5.

9. Буткевич, В.В. Приемы и условия улучшения посевного материала. Гос. изд-во с.-х. литературы, М.: 1959. - 352с.

10. Ю.Васюков, П.П. Повышение урожайности ячменя на Северном Кавказе: автореф. дис. . д-ра с/х. наук / Васюков П.П. Краснодар, 1998. - 42 с.

11. П.Володин, В.И. Влияние гиббереллина на прорастание семян разной спелости ячменя. Сб. тр. Аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа, 1, 5, 1960г., С70-76.

12. Гайдаш, M.B. Урожайность, всхожесть и рост проростков новых сортов ячменя в условиях оптимального увлажнения и засухи / М.В. Гайдаш // материалы международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. Воронеж. 2003. - С. 97-98.

13. Гаркавый, П.Ф. Селекция озимого ячменя на зимостойкость / П.Ф. Гаркавый / Всесоюз. Селекц. генет. Ин-т: сб. науч. тр. - 1968. -Вып.8,- С.80-92.

14. Гаркавый, П.Ф. Перспективы возделывания ярового и озимого ячменя на юге Европейской части СССР / П.Ф. Гаркавый, A.A. Линчевский / Всесоюз. селекц.-генет. ин-т: сб. науч. тр. 1973- Вып. 10 - С. 17 -24.

15. Гельманов, М.А. Методы очистки и изучение ферментов растений / М.А. Гельманов, О.В. Фурсов, А.П. Францев. Алма-Ата. 1981. - С 92.;

16. Головко. Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты / Т.К. Головко Санкт-Петербург: Наука, 1999. - 204с.

17. Гордеев, A.B. Биоклиматический потенциал России: теория и практика /

18. A.B. гордеев, А.Д. Клещенко, Б.А. Черняков, О.Д. Сиротенко М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 512 с.

19. Горшкова, В.А. Реализация биологического потенциала продуктивности сортов ярового ячменя Центрально-Черноземного селекционного центра /

20. B. А. Горшкова // Вестник РАСХН. 2005. - №6 (ноябрь-декабрь. - С. 5356.

21. Грачева, И.М. Технология ферментных препаратов. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Агпропромиздат, 1987. -335с.

22. Громачевский, В.Н. Селекция и семеноводство серых хлебов / В.Н. Громачевский // Бюл. науч.-техн. информации / Краснодар НИИСХ. -1958.-Вып. 2-3.-С. 71-76.

23. Громачевский, В.Н. Итоги селекции озимого и ярового ячменя за 50 лет (1914-1964) в Краснодарском НИИСХ // Науч. тр. / КраснодарНИИСХ. -1966.-Вып. 2.-С. 71-94.

24. Груздьев, JI.Г. Компонентный состав белков зерна ячменя при применении гербицидов на различных уровнях питания / Л.Г. Груздьев, Л.В. Посмитная, В.Ф. Ладонин // Доклады ВАСХНИЛ. 1974. - №7. - С. 12-14.

25. Грязнов, A.A. Ячмень Карабалыкский /A.A. Грязнов. Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1996. - 448 с.

26. Гуцаленко, А.П. Интенсивная технология возделывания ярового ячменя в Молдавии: Обзорная информ. / А.П. Гуцаленко, В.Ф. Журат, А.Г. Сакамок // Молд. НИИ НТИ и техн.-экон. исслед. Кишинев, 1988. - 49 с.

27. Добрынин, Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков / Г.М. Добрынин. Л.: Колос, 1969. - 275 с.

28. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. доспехов // Изд. 4-е перераб. и доп. М.: Колос, 1979. - 416 с.

29. Дзюба, В.А. Планирование многофакторных опытов и методы статистической обработки экспериментальных данных. / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев // Методические рекомендации. Краснодар. - 2004. - 42 с.

30. Ерешко, A.C. Пути повышения урожайности ячменя в условиях степной зоны Северного Кавказа: автореф. дис. . на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / Ерешко Александр Сергеевич . Краснодар, 2000. - 40 с.

31. Ерешко, A.C. Сорта полевых культур Северного Кавказа: учебное пособие / под общ. ред. профессорта A.C. Ерешко Зерноград, ФГОУ ВПО АЧГАА, 2010. - С.134-139.

32. Ермоленко, В.П. Научные основы земледелия Дона / В.П. Ермоленко. -М.: Родник, 1999.-45 с

33. Зеленская, Г.М. Научные основы совершенствования технологии выращивания зерновых колосовых культур в зоне недостаточного увлажнения Северного Кавказа: автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук / Зеленская Г.В. Рассвет, 2001. - 48 с.

34. Иванов, А.Ф. Зернофуражные культуры при орошении / А.Ф. Иванов,

35. B.М. Иванов. М.: Росагропромиздат, 1988. - 86 с.

36. Казакова, A.C. Новые микрофенологические фазы прорастания семян ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева, М.В. Гайдаш, В.В. Замащиков // Вестник аграрной науки Дона. Зерноград. - 2008.- Вып. 3,1. C. 50-54

37. Казакова, A.C., Козяева, С.Ю. Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева //Сельскохозяйственная биология. Москва. - 2009. №3. - с. 88-92.

38. Казакова, A.C., Козяева, С.Ю. Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ярового ячменя / A.C. Казакова, С.Ю. Козяева.// Сельскохозяйственная биология (Серия Биология растений) Москва,-2009,- №3.- С. 50-53.

39. Калунянц, К.А. Технология солода, пива и безалкогольных напитков / К.А. Калунянц, B.JI. Яровенко, В.А. Домарецкий. P.A. Колчева. М.: Колос, 1992.-446 с.

40. Ковалева, О.Н. Содержание аскорбиновой кислоты и глутатиона в прорастающих семенах различных сортов ярового ячменя, автореф. дис. . канд. с.-х. наук / О.Н. Ковалева Краснодар, 2011. - 25 с.

41. Ковалёва, О.Н., Казакова, A.C. Влияние экологических факторов на содержание антиоксидантов в прорастающих семенах ярового ячменя / О. Н. Ковалёва, A.C. Казакова // Научная мысль Кавказа, г.Ростов-на-Дону. 2010а.-с. 97-100.

42. Коданев, И.М. Ячмень Текст. /И.М. Коданев. М.: Колос, 1964. - 239 с.

43. Коданев, И.М. Агротехника и качество зерна / И.М. Коданев. М.: Колос, 1970.-232 с.

44. Козяева, С.Ю. Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя:автореф. дис.канд. биол. наук / С.Ю. Козяева Краснодар, 2009. - 24с.

45. Колесник, И.Л. Озимый ячмень на Украине / И.М. Колесник // Зерновые и масличные культуры. 1966. - №7. - С.26 - 29.

46. Колесник, И.Jl. Растениеводство / И.Л. Колесник.- Киев: Урожай, 1967.-267 с.

47. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства: учеб. пособ. /Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак. М.: Агропромиздат, 1990. - 575 с.

48. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства /Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак. М.: Колос, 1983. - 511 с.

49. Костин В.И. Физиологический механизм воздействия пектина и микроэлементов при прорастании семян зерновых культур / В.И. Костин, В.А. Исайчев, О.Г. Музурова // Вестник РАСХН. 2006, №4 (июль-август), С 38-39.

50. Костылева, Л.М. Лабораторный практикум по основам научных исследований в агрономии. II часть Дисперсионный анализ / Л.М. Костылева, A.C. Ерешко. - Зерноград: ФГОУ ВПО АЧГАА, 2009. - 32 с.

51. Кошкин, Е.И., Частная физиология полевых культур / Е. И. Кошкина. Г.Г. Гатаулина, А.Б. Дьяков, и др.. М.: КолосС, 2005 - 344с.

52. Кретович, В.Л. Биохимия зерна. М.: Наука, 1981, 150 с.

53. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений. Издательство «Высшая школа» М.: 1971 г. с. 278-284. С. 582.

54. Кузнецов, В.В. Физиология растений: Учеб. для вузов / В.В.Кузнецов, Г.А. Дмитриева: М.: Высшая школа. - 2005. - 736 с.

55. Культурная флора СССР: Т.2 4.2 Ячмень / М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова, И.А. Терентьева, Н.П. Ярошо. Л.: Агропромиздат, 1990. -421 с.

56. Кунце, В. Технология солода и пива / В. Кунце, Г. Мит. Пер. с нем. -СПб.: Профессия. 2001.-912 с.

57. Куперман, Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы / Ф.М. Куперман. Т. 1. М., 1950, 200с.

58. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова, В.В. Мурашев и др. М.: Высшая школа, 1982. -С. 143-144.

59. Курсанов, А.Л. У физиологов Англии и Шотландии / А.Л. Курсанов // Физиология растений. 1960. -Т.7, вып. 6. С. 748-755.

60. Логинов, Д.А. Производство ячменя в рыночных условиях / Д.А. Логинов // Земледелие. 2003. - №4. - С. 42 - 43.

61. Лукомец, В.М. Влияние условий выращивания на морфологические признаки сортов-двуручек ячменя / В.М. Лукомец, Дебашиш Чанда // Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам. Краснодар, 1993. - Вып. 3. - С. 126-134.

62. Максименко, Л.О. Ячмень в Ставропольском крае / Л.О. Максименко, Л.О. Гаевская // Зерновое хозяйство. 1983. - №7. - С. 40-43.

63. Мальцев, В.Ф. Особенности интенсивного возделывания ячменя / В.Ф. Мальцев // Зерновые культуры. 1991. - №3. - С. 36 - 38.

64. Мартьянова, А.И. Качество и питательная ценность зерна разных культур / А.И. Мартьянова // Зерновые культуры. 2000.- № 6. - С. 28-31.

65. Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

66. Меледина, Т.В. Сырье и вспомогательные материалы в пивоварении / Т.В. Меледина. СПб.: «Профессия», 2003. - 304с.

67. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 6. 168 с.

68. Морару, К.В., Атимошоае, М.В. Активность а-амилазы в прорастающих семенах разных по морозоустойчивости озимый колосовых культур / К.В. Морару, М.В. Атимошоае / Сельскохозяйственная биология. 1985. №12. С. 18-22.

69. Неттевич, Э.Д. Рождение и жизнь сорта / Э.Д. Неттевич. М.: Моск. рабочий, 1978. - 176 с.

70. Неттевич, Э.Д. Особенности фотосинтеза и формирования урожая ярового ячменя в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР / Э.Д. Неттевич, O.A. Комар // Вестник с.-х. науки. 1980. - № 2. - С. 61-67.

71. Неттевич, Э.Д. Выращивание пивоваренного ячменя / Э.Д. Неттевич, З.Ф. Аниканова, JIM. Романова. М.: Колос, 1981. - 206 с.

72. Неттевич, Э.Д. Есть реальные предпосылки / Э.Д. Неттевич, И.П. Коробов // Зерновое хозяйство. 1983. - №1. - С. 15-16.

73. Неттевич, Э.Д. Пивоваренной промышленности высококачественное сырье / Э.Д. Неттевич, З.Ф. Аниканова // Зерновое хозяйство. 1984. -№11.-С. 21-24.

74. Николаева, М.Г. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. / М.Г. Николаева, Н.В. Обручева. Пер. с англ. H.A. Аскоченской, H.A. Гумилевской, Е.П. Заверткиной и Э.Е. Хавкина. М.: Колос, 1982. - 495 с.

75. Обручева, Н.В. Физиология инициации прорастания семян / Н.В.

76. Панкратов, А. Месячный обзор мирового зернового рынка / А. Панкратов // Агробизнес и пищевая промышленность. 2004. -№ 7 - С.6-10.

77. Панова, Э. Оценка коллекции сортообразцов на засухоустойчивость / Э. Панова, С. Портуровская //Научные труды Ставропольского СХИ.- 1977. -Т.1 с. 35-37

78. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П.Плешков. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1980. - 495 с.

79. Потапов, В.И. Формирование урожая и качество ячменя и овса в разных условиях минерального питания: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.А. Потапов. М., 1996. - 20с.

80. Реймерс, Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновые злаки) / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли. Новосибирск. Изд-во «Наука» Сибирское отделение. 1974 -144с.

81. Рогов, И.Е. Густота посева ячменя и удобрения / И.Е. Рогов // Зерновые культуры. 1991. - №5. - С. 36.

82. Родина, H.A. Некоторые аспекты селекции ярового ячменя в России / H.A. Родина // Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы научно-практической конференции. Киров, 2004. С. 20-28.

83. Рядчиков, В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка / В.Г. Рядчиков. -М.: Колос, 1978.-368 с.

84. Сахибгареев, A.A. Возделывание ячменя в Башкортостане / A.A. Сахибгареев, Д.Б. Гареев. Уфа: Б. и., 1997. - 91 с.

85. Сахибгареев, A.A. Эффективность азотных удобрений при различных сроках и способах внесения под ячмень на черноземе карбонатном Южного Урала // A.A. Сахибгареев, Т.А. Гаитов // Агрохимия. 1999. -№5. - С. 63-66.

86. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ 12038-84; Введен 01.07.86. М.: ИПК Из-во стандартов. 2004. С. 34-38.

87. Сергеев, В.З. Культура ячменя на Дону / В.З. Сергеев. Ростов-н/Д.: Кн. Изд-во, 1970.- 112 с.

88. Серкин, Н.В. Некоторые особенности селекции озимого ячменя на зимостойкость в условиях Краснодарского края: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Серкин Н.В. Краснодар, 1998. - 24 с.

89. Созинов, A.A. Урожай и качество зерна / A.A. Созинов. М.: Знание, 1976.-64 с.

90. Сокол, A.A. К вопросу о расширении площадей под озимым ячменем в Ростовской области / A.A. Сокол, A.C. Ерешко: сб. науч.тр. / Дон. зон. НИИСХ. 1978. - Вып. 11. - С. 60-64.

91. Сокол, A.A. Озимый ячмень Горизонт / A.A. Сокол, A.C. Ерешко, Л.П. Бельтюков. Ростов н/Д, 1983. - 2 с.

92. Сокол, A.A. Особенности технологии озимого ячменя Ростовский 55 / A.A. Сокол, Е.Г. Филлипов, Н.Г. Янковский // Зерновые и кормовые культуры. Зерноград, 2000. - 88 с.

93. Сокол, A.A. Рекомендации по возделыванию озимого ячменя в Ростовской области / A.A. Сокол, Е.Г. Филлипов. Зерноград, 1991.-12 с.

94. Сокол, A.A. Ячменное поле Дона / A.A. Сокол. Ростов н/Д, 1985. -110с.

95. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна. М.: 1966. 464с.

96. Тихомиров В.Г. Технология пивоваренного и безалкогольного производств. М.: Колос, 1999. - 448 с.

97. Томмэ, М.Ф. Минеральный состав кормов / М.Ф. Томмэ. М.: Колос, 1968.-С. 315.

98. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений / H.H. Третьяков, JI.A. Паничкин, М.Н. Кондратьев, и др. М.: КолосС, 2003. - С. 40-41.

99. Ш.Трофимовская, А.Я. Проблемы селекции озимого ячменя в СССР и исходный материал / А.Я Трофимовская // По прикладной ботанике, генетике и селекции: сб. науч.тр. 1960. - Т.32- Вып.2. - С.101 - 142.

100. Трофимовская, А.Я. Ячмень / А.Я. Трофимовская. JL: Колос, 1972. -296с.

101. Федько, В.М. Высокоурожайная культура / В.В. Федько // Зерновое хозяйство. 1985. - №6. - С. 32-33.

102. Филиппов, Е.Г. Особенности технологии возделывания озимого ячменя в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения Северного Кавказа / Е.Г. Филиппов // Зерновые и кормовые культуры России: сб. науч. тр. / ВНИИСЗК. Зерноград, 2002. - 348с.

103. Филиппович, Ю.Б. Биологическая химия / Ю.Б. Филиппович, Н.И. Ковалевская, Г.А. Сева. 2000. - 342с.

104. Фурсов, О.В. с соавторами. Свойства и особенности амилаз зерна злаковых / О.С. Фурсов, В.А. Кузовлев, М.М. Акаева // Ферменты и качество зерна. Алма-Ата: Наука, 1987. С. 41.

105. Хакимжанов, A.A., Фурсов О.В. Различные формы а-амилазы зерновок риса / Физиология растений. 1994. Том 41, № 3 с. 415-419.

106. Хронюк, В.Б. Особенности технологии возделывания пивоваренного ячменя на обыкновенных черноземах Ростовской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Хронюк В.Б. Персиановский, 2004. - 20 с.

107. Цингер, Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цингер. Москва. Издательство Академии наук СССР. 1958. - 286с.

108. Чубакова, Е.Я. Пивоваренный рынок России в 2001-2005гг. Аналитический обзор. Москва - 2006.

109. Шевцов, В.М. Селекция и агротехника ячменя на Кубани / В.М. Шевцов, Н.Г Малюга. Кубанский ГАУ. 2008. - 138 с.

110. Эзау, К. Анатомия растений / К. Эзау. Москва. - 1980. - кн. 1,2. -558с.

111. Ягодин, Б.А. Агрохимия / Б.А. Ягодин, П.М. Смирнов, A.B. Петербургский и др. М.: Агропромиздат, 1989. - 639 с.

112. Якушкина, Н.И. Физиология растений: учеб. для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология» / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М.: Гуманитар, изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 е.: ил.

113. Янковский, Н.Г. Технология возделывания ячменя на Дону / Н.Г.Янковский. Ростов-н/Д.: ООО «Терра Принт», - 2007. - 225с.

114. Akazawa, Т., Hara-Nishimura, I Topographie Aspects of Biosynthesis, Extracellular Secretion, and Intracellular Storage of Proteins on Plant Cills // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. Vol. 36, p. 441.

115. Bareing D. Winter barley development work jn cotswolda. J.R. Arg. Soc., englend, 1980, Vol. 141, p. 156-164.

116. Bendelow, V.M. Inheritance of free ß-amylase in Barley / V.M. Bendelow // Can. J. Plant Sei. Vol. 44, p. 550-554.

117. Bewley D.J. Seed Germination and Dormancy / The Plant Cell, 1997, Juni, Vol. 9, P. 1055-1066.

118. Brownal,A H. D, Jacobsenal J. V. Genetic basis and natural variation of a-amylase isozymes in barley / A. H. D. Brownal and J. V. Jacobsenal // Genetical Research, 1982. Vol. 40, № 03 P. 315-324.

119. Eberhardt, С. Versuche über die Keimungsvernaltnisse Frisch geernteter Samen. Fuhlings Lw. Ztg., 1906, Bd. 55, s. 583-591.

120. Evansa, D.E. et al. Measurement of ß-amylase in Malting Barley / D.E. Evansa, W. Wallacea, R.C.M. Lancea, L.C. MacLeoda //Cereal Science. 1997. Vol. 26, № 2 P. 241-250.

121. Galsky, A.G., Lippincott, J.A. Promotion and inhibition of a-amilase production in barley endosperm by cyclic 3',5'-adenosine monophosphate and adenosine diphosphate / A.G. Galsky, J.A.Lippincott, // Plant Cell Physiol. 1969. Vol. 10, №3 P. 607-620.

122. Goswami, A.K. et al/ a- and ß-amylases in Seed Germination / A.K Goswami, M.K. Jain, B. Paul // Biologia Plantarum. 1977. Vol. 16, № 6 P. 469-471.

123. Jones, R.L., Armstrong, J. E. Evidence for Osmotic Regulation of Hydrolytic Enzyme Production in Germinating Barley Seeds / R.L. Jones, J. E.Armstrong // Plant Physiol. 1971. Vol. 48, P. 137-142.

124. Hara-Nishimura, I. et al. Conversion of Free ß-amylase to Bound ß-amylase on Starch Granules in the Barley Endosperm During Desiccation Phase of Seed Development //1.Hara-Nishimura. M. Nishimura, J. Daussant //Protoplasma. 1986. Vol. 134, P. 149-153.

125. Kreis, M. Primary structure and differential expression of ß-amylase in normal and mutant barleys / M. Kreis, M. Williamson, B. Buxton, J. Pywell, J Hejgaard, I. Svendsen // European Journal of Biochemistry. 1987. Vol. 169, № 3 P. 517-525.

126. Kretchmer J. Bodentemperatur Bectockungsnotentiefe und Uberwinterung von Vertride // Z. Ackeer Pflanzenbau.- 1967. - Bd 126, N3. -P.227-256.

127. Lelong C. Qualife der orges pour Falimentation animale / C. Lelong // Pro-dukteur agr. franc. 1980. - V. 56, 262. - P. 27-28.

128. Livesley M.A. a-Amilase izoenzymes in aged wheat aleurone layers // Biochem. Soc/ Trans. 1991. V 19. №4. P 360-364.

129. Lorentz, K. a-Amylase assay: current state and future development / K. Lorentz // J. Clin. Chem. Clin. Biochem. 1979, - Vol.77. - P.499-504.

130. MacGregor, A.W.: Biochemistry of malting the way fc ward. In: 7th Barley Genetics Symposium, Saskatoon, Canad 1996, P. 1.

131. MacLeod, L.C. Breeding barley for malt and beer, I Barley Genetics VIII., Proc. of the 8th International Barley Geneti Symposium, Adelaide University, South Australia, 2000, Vol. I., P.8

132. Marschall, J. The structure, Function and Metabolism of the Cereal Carbohydrates. Part 1. The Biosynthesis and Enzymic Degradation of Starch // Wallerstein Commun. 1972. V.35. № 116. P.49.

133. Minarik, F. Slechteni na sladovnickou a nutricni hodno zrna. In: Jecrnen.SZN, Praha, 1985, s.110.

134. Shen-Miller, J. et al. Spatial distribution of ^-amylase in germimating barley seeds based on the avidin-biotin-peroxidase complex method / J. Shen-Miller, M. Kreis, P.R. Shewry, D.R. Springall // Protoplasma. 1991 V 163. P 162-173.

135. Smith, M.T., Briggs, D.E. Externally applied gibberellic acid and a-amylase formation in grains of barley {Hordeum distichon) / M.T. Smith, D.E. Briggs // Phytochemistry, 1980. V.9. № 19. P. 1025-1033.

136. Sopanen, T., Lauriere, C. Release and Activity of Bound |3-amylase in a Germinating Barley Grain / T. Sopanen, C. Lauriere // Plant Physiol. 1989. Vol. 89, P. 244-249.

137. Yin, C. et al. Variation of (3-amylase Activity in Barley as Affected by Cultivar avd Environment and its Relation to Protein Content and Weight / C. Yin, G.-P. Zhangf, J.-M. Wang, J.-X. Chen // Cereal Science. 2002. Vol. 36, № 3 P. 307-312.

138. Van Lonkhuijsen, H.L. Evaluation of a malting bark quality assessment system. J. Am, Soc. Brew. Chem. 1998. Vol. 56, P. 30-32.

139. Whitten, R.O. Survey of a-amylase activity and isoamylases in autopsy tissue / R.O. Whitten, W.L. Chandler, M.G.E. Thomas, K.J. Clayson, J.S. Fine // Clin Chem. 1988, - Vol.34, - P.1552-1555.

Информация о работе

Игнатенко, Инна Сергеевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Зерноград, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семян различных сортов ярового и озимого ячменя - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Активность амилолитических ферментов по микрофенологическим фазам прорастания семян различных сортов ярового и озимого ячменя - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы