Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера

Мерзаева, Ольга Вениаминовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера"

На правах рукописи

лхерзаева ильга Вениаминовна

АКТИНОМИЦЕТЫ ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЫ ЗЛАКОВ И КЛЕВЕРА

Специальность 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003054298

Работа выполнена в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Г.М. Зенова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.Н. Лихачев

кандидат биологических наук

B.К. Орлеанский

Ведущее учреждение: Российский государственный аграрный

университет - МСХА им. К. А. Тимирязева

Защита диссертации состоится «.'{'О » С'Л- 2007 года в/.^ч^Л»ин. в аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета К 501.001.05 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ

Автореферат разослан » и^иХ-АХ 2007г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направить по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор Г.М. Зенова

Актуальность темы. Актиномицеты являются постоянным компонентом почвенных и ризосферных микробных сообществ (Калакуцкий, Шарая, 1990; Звягинцев, Зенова, 2001; Полянская и др., 2003). Актиномицетный мицелий в прикорневой зоне растений, определяемый с помощью люминесцентной микроскопии, может достигать 30% от общей биомассы бактерий (Полянская и др., 1994, 2003), что свидетельствует об успешном развитии мицелиальных прокариот в присутствии смешанной популяции бактерий и грибов в этом местообитании. Однако до последнего времени в исследованиях ризосферной микрофлоры актиномицетам было уделено меньшее внимание, чем грибам и одноклеточным бактериям (Curl, Truelove, 1986). На сегодняшний день обзорные и экспериментальные работы, посвященные непосредственно актиномицетам прикорневой зоны, единичны (Калакуцкий, Шарая, 1990; Широких и др., 2002, 2003; Bis, 1992; De Araujo et al., 2000). Между тем, актиномицеты, наряду с другими ризосферными микроорганизмами, могут играть важную роль в развитии растений, участвуя в снабжении последних элементами питания, фитогормона-ми, витаминами и другими факторами роста (Красильников, 1958; Рыбаков и др., 1974; Добрица, 1988; Бурцева, 2000; Katznelson, Cole, 1965). Известные как продуценты антибиотических веществ актиномицеты могут являться сильными антагонистами по отношению к фитопатогенам (Красильников, 1950; Growford et al., 1993; Liu et al., 1996; Krol, 1999; Silva, Romeiro, 2001). В связи с этим закономерен интерес к изучению факторов, которые могут оказывать влияние на взаимосвязи мицелиальных прокариот и культурных растений в конкретных почвенных условиях. Разработка этого вопроса явится как важным звеном в характеристике микробного комплекса почвы, так и поможет развить теоретические основы к направленному регулированию растительно-бактериальных взаимодействий в конкретных почвенных условиях.

Цель и задачи исследования. Цель работы — сравнительное исследование структуры актиномицетных комплексов прикорневой зоны различных культур и сортов и выявление наиболее существенных факторов заселения мицелиаль-ными прокариотами ризосферы растений.

Задачи исследования: 1, Разработка и подбор методических приемов селективного выделения актиномицетов из прикорневой зоны растений. 2. Сравнительная характеристика численности, таксономической и физиологической структуры комплексов актиномицетов в прикорневой зоне различных видов и сортов растений. 3. Оценка влияния биотических (генотип, фаза развития растения) и агрогенных (почвенная кислотность, протравливание семян) факторов на численность и структуру актиномицетных комплексов прикорневой зоны. 4. Исследование способности представителей родов 51гер1отусе$, Мюготопо-ярога, ЭКерШрогапфит колонизировать корни растения. 5. Изучение влияния ризосферных актиномицетов на другие почвенные микроорганизмы в модельных условиях.

Научная новизна. Впервые на основе экологических показателей (частоты встречаемости, частоты доминирования и доли каждого рода в комплексе) установлено, что актиномицетные комплексы прикорневой зоны разных растений имеют специфические особенности. В актиномицетном комплексе прикорневой зоны активно вегетирующих растений озимой ржи доминируют представители рода Мкготопоярога, овса - представители рода Б^ерЮтусея. Выявлено изменение таксономической структуры акгиномицетного комплекса в онтогенезе растений. В процессе развития озимой ржи и ярового овса отмечено увеличение долевого участия и разнообразия представителей рода 81гер1отусе$ и уменьшение долевого участия представителей родов Мкготопозрога и $1гер1о-хрогтщшт.

Впервые показано, что заселение актиномицетами корней и прикорневого пространства определяется родовой принадлежностью актиномицета и видовыми и сортовыми особенностями растения. Максимальное возрастание численности микромоноспор, по сравнению с другими актиномицетами, отмечено на корнях растений озимой ржи. 81гер(отусе$ gloЫsporus наиболее активно по сравнению с другими видами и сортами растений колонизировал корни озимой ржи сорта Крона, из прикорневой зоны которой он был выделен.

Практическая значимость. Полученные результаты представляют интерес для направленного выделения актиномицетов - продуцентов биологически активных веществ. Выявленные закономерности в организации актиномицет-ных комплексов прикорневой зоны могут быть учтены при разработке способов управления численностью патогенов в ризосфере растений и создании биопрепаратов для улучшения роста растений на основе живых культур актиномицетов.

Из прикорневой зоны растений овса, озимой ржи и клевера лугового выделены культуры актиномицетов, обладающие способностью подавлять развитие фитопатогенных грибов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), Международной научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Киров, 2003), XI молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» в составе XV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004), Научной сессии Кировского филиала РАЕ, Кировского областного отделения РАЕН (Киров, 2004), 4-й и 5-й научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2004 и 2005), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005), научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2006), заседаниях Ученого совета НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (Киров), заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова.

Публикации. Материалы исследований изложены в 15 печатных работах, в том числе в 7 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4-х глав экспериментальной части, обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах, содержит 42 рис., 12 табл. Список литературы включает 333 наименования, в том числе 163 на иностранных языках; приложение занимает 2 страницы.

Объекты и методы исследования

Растительные объекты и условия их выращивания. В качестве растительных объектов исследования использовали культуры, различающиеся по типам развития.

- зерновые злаки:

яровой овес (Avena sativa L.) - подвиды пленчатый (Avena sativa subsp. sativa) и голозерный (Avena sativa subsp. nudisativa); сорта Аргамак, И-2449 и Freija;

озимую рожь (Seeale cereale L.) - сорта Вятка 2, Фаленская 4, Кировская 89, Крона и Саратовская 5;

- бобовые многолетние:

клевер луговой (Trifolium pratense L.) - сорта Трио (диплоидный), Кудесник (тетраплоидный) и Витязь (тетраплоидный).

Сорта, в свою очередь, различались по продолжительности вегетации, зколого-географическому происхождению, урожайности, устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. Краткие характеристики изучаемых сортов приведены в диссертации.

Для прямого определения численности актиномицетов в прикорневой зоне клевера, озимой ржи и овса растения выращивали в максимально выровненных условиях - в камере искусственного климата ILKA (Германия) при температуре 25/18°С (день/ночь) и фотопериоде 16 часов в искусственной почвосмеси. В аналогичных условиях выращивали гнотобиотические растения.

Определение структуры комплексов актиномицетов проводили в прикорневой зоне растений, выращенных при естественном световом и температурном

режимах в вегетационных и полевых опытах на кислых и нейтральных дерново-подзолистых почвах. Агрохимические показатели почв представлены в диссертации.

Образцы отбирали на разных стадиях развития растений в 5-10 кратной повторности для каждого сорта.

Подготовка образцов для исследования. Для учета актиномицетов прикорневой зоны растений брали образцы, представляющие собой корни с прилегающим слоем почвы, не превышающим по толщине 3 мм (Кириллова и др., 1981). В отдельных случаях проводили дифференциацию зон ризосферы и ри-зопланы. Слой почвы ка расстоянии до 3 мм от кор1!я, смытый с корней в колбе со стерильной водой считали ризосферой, а корни после механического удаления ризосферы - образцом ризопланы.

Предпосевную обработку образцов, используемых для учета по методу посева, осуществляли растиранием их в ступке с небольшим количеством воды. Суспензии образцов для люминесцентной микроскопии обрабатывали в течение 2-х мин ультразвуком (22 кГц) на низкочастотном диспергаторе УЗДН-1 (Методы почвенной..., 1991).

Дифференцированный учет численности актиномицетов прикорневой зоны проводили методом поверхностного посева из разведений на твердые питательные среды. Для изучения родового разнообразия актиномицетного комплекса использовали среду с пропионатом натрия, видовую структуру рода Б^ер^тусез определяли на казеин-глицериновом агаре (Зенова, 2000). В качестве селективных приемов использовали прогревание образцов в течение 1 часа при 100°С и введение в среды антибиотиков: нистатина (50 мкг/мл) и налидик-совой кислоты (1 мкг/мл). Посевы инкубировали в термостате при 28°С в течение 1-2-х недель и при комнатной температуре до 3-х недель.

Родовую идентификацию актиномицетов проводили по определителю Берджи (1997), видовую - по определителю актиномицетов (1983).

Длину актиномицетного мицелия и численность бактерий определяли методом люминесцентной микроскопии (Методы почвенной..., 1991), длину гриб-

ного мицелия - при просмотре препаратов в оптическом микроскопе.

Изучение физиологических свойств и радиальной скорости роста культур актиномицетов. Антигрибную активность актиномицетов и характер взаимодействия актиномицетов с ризобиями определяли методом агаровых блочков (Егоров, 1979). Определение трофических потребностей актиномицетов проводили на минеральной среде ISP 9 (Гаузе и др., 1983) с добавлением в качестве единственного источника углерода различных Сахаров, сахароспиртов и органических кислот, входящих в состав корневых экзометаболитов растений. Вещества ауксиновой природы (индольные соединения) в культуральной жидкости актиномицетов определяли с реактивом Салькозского (Чумаков и др., 1992). Определение радиальной скорости роста (Кг) актиномицетов проводили путем измерения ежесуточного прироста диаметра колоний в двух взаимно перпендикулярных направлениях (Методы почвенной..., 1991) на плотной питательной среде Чапека-Докса с различными концентрациями сахарозы (Терехов, 2001).

Структуру ризосферного комплекса актиномицетов характеризовали на основании синэкологических показателей частоты встречаемости, частоты доминирования, долевого участия (доли) родов и видов в актиномицетном комплексе (Звягинцев, Зенова, 2001). За частоту встречаемости принимали отношение числа образцов, в которых род (вид) встречался, к общему числу проанализированных образцов. Под частотой доминирования понимали отношение числа образцов, в которых доля рода составляла более 50% от всех родов акти-номицеткого комплекса, к общему числу проанализированных образцов. Под долевым участием (долей) рода в актиномицетном комплексе понимали отношение численности актиномицетов определенного рода к общей численности выделенных актиномицетов.

В зависимости от частоты встречаемости комплекс стрептомицетов дифференцировали на группы видов: типичные доминантные (встречавшиеся с частотой 80-100%), типичные частые (менее 80%), типичные редкие (менее

50%), случайные (менее 30%). Для характеристики видового разнообразия стрептомицетов использовали индекс Шеннона (Н) (Мэггеран, 1992).

Характеризуя физиологическую структуру комплексов актиномицетов использовали показатели частоты встречаемости видов-антагонистов, видов-стимуляторов ризобий (у клевера), видов с различными трофическими потребностями, а также видов, способных к синтезу ауксинов. Частоту встречаемости актиномицетов с определенными физиологическими свойствами в прикорневой зоне растения понимали как отношение количества штаммов, обладающих данными свойствами, к общему числу исследованных штаммов из прикорневой зоны этого растения.

Модельные эксперименты. Инокуляцию растений актиномицетами в опытах по изучению колонизации прикорневой зоны растений представителями различных родов проводили внесением перед посевом семян суспензий этих микроорганизмов, выращенных в жидкой среде Гаузе 1 в течение 6-14-ти суток, в стерильный увлажненный (10% объём/вес) песок. Сведения о структуре популяций (споры-мицелий) в суспензии перед инокуляцией растений получали на основе метода дифференцированного учета спор и мицелия при прогревании суспензий (Полянская, Звягинцев, 1984).

В опыте по изучению антифунгального действия стрептомицета в прикорневой зоне растений проводили обработку семян перед посевом суспензией спор актиномицета. Для получения споровой суспензии стрептомипет выращивали на плотной среде Гаузе 1 в течение 7-ми суток, после чего водой с добавлением твина-80 смывали споры с агаровой поверхности (Практикум по микробиологии, 2005).

Инокулюм фитопатогенного гриба Fusarium avenaceum получали, выращивая гриб в стерильном увлажненном зерновом субстрате (взятое в равных соотношениях зерно пшеницы, ржи и овса) в темноте при температуре 27°С. Обросший грибом субстрат высушивали в стерильных условиях, размалывали в крупку и путем встряхивания крупки с водой получали споровую суспензию (Методические рекомендации..., 2003).

Статистическая обработка результатов проведена стандартными методами дисперсионного и кластерного анализа (Дмитриев, 1972; Мандель, 1988; Лакин, 1990) с использованием программ EXCEL и STATGRAFICS.

Результаты и обсуждение Численность и доля актиномицетов в прокариотном комплексе прикорневой зоны клевера, озимой ржи и овса

Численность актиномицетов в прикорневой зоне растений варьировала в пределах от 1,0Х105 до 2,3х106 КОЕ/г в зависимости от вида, сорта, фазы развития растений и почвенной кислотности.

Длина актиномицетного мицелия в прикорневой зоне изменялась от 335 до 4034 м/r в зависимости от вида, сорта растений и условий выращивания (искусственные или естественные), тогда как в почве варьировала в более узких пределах - от 1127 до 1507 м/г.

Длина мицелия актиномицетов в прикорневой зоне генотипически различных растений значительно отличалась. Так, выявлено превышение длины мицелия актиномицетов в 3,2-5,8 раз в прикорневой зоне зерновых злаков - овса (пленчатый подвид, сорт Аргамак) и озимой ржи (2225 и 4034 м/г соответственно) по сравнению с длиной мицелия в прикорневой зоне клевера лугового (691 м/г) в вегетационном эксперименте. При этом обнаружено достоверное (Р>0,95) превышение содержания актиномицетов в прикорневой зоне озимой ржи (4034 м/г) в сравнении с почвой (1127 м/г).

Выявлены различия в содержании актиномицетов в прикорневой зоне различных подвидов овса, выращенных в полевых условиях: длина актиномицетного мицелия в прикорневой зоне пленчатого овса (сорт Freija) была существенно выше (Р>0,95), чем в прикорневой зоне голозерного (сорт И-2449) (рис.1).

Отмечено, что в оптимальных по кислотности почвенных условиях получены более высокие значения плотности актиномицетов, чем при стрессе, обусловленном повышенной кислотностью почвы (рис.1).

пленчатый овес (сорт Freija)

голозерный овес (сорт И-2449)

почва

Рис. t - Длина мицелия актиномицетов в почве и прикорневой зоне различных полвидов овса ( 1 - кислый; 2 - нейтральный фон)

В структуре прокариотной биомассы относительное содержание мицелия актиномицетов в прикорневой зоне изменялось от 3 до 36% в зависимости сгт вида, сорта и условий выращивания растений. В неризосферной почве оно изменялось менее существенно, составляя 10-23% от прокариотной биомассы. Наиболее высокие значения относительного содержанад биомассы актиномицетов в прокариотной биомассе выявлены в прикорневой зоне озимой ржи (36%) и плёнчатых овсов (13-27% в зависимости от сорта и условий выращивания), минимальные - в прикорневой зоне голозерного овса (3-10% в зависимости от кислотности ггочвы) и клевера лугового (4%).

Таким образом, выявлены существенные отличия по содержанию актиномицетов, находящихся в активной жизненной форме (мицелия), в прикорневой зоне генотип нчески различных растений. Среди исследованных культур наиболее высокие абсолютные и относительные показатели заселенности прикорневой зоны аистиномицетами наблюдались у озимой ржи, что позволяет рассматривать прикорневую зону этой культуры, как место локального сосредоточения актином ицетного населения. Эти данные хорошо согласуются с представлениями о высоком фнтосанитарном значении озимой ржи, повышающей естественную супрессивность почв.

Таксономическая структура комплексов актиномицетов в прикорневой зоне ярового овса и озимой ржи

В составе актиномицетных комплексов прикорневой зоны овса и озимой ржи обнаруживались представители родов $1гер1отусе$, \iicromonospora, Б^ерШрогап^ит и олигоспоровые актиномицеты. Частота встречаемости представителей этих родов в почве и прикорневой зоне различных видов и сортов в большинстве случаев была одинаково высокой (80-100%). Наиболее информативными для комплексов прикорневой зоны различных растений в пределах одного почвенного типа являлись показатели долевого участия в комплексе и частоты доминирования отдельных родов.

Комплексы актиномицетов прикорневой зоны активно вегетирующих растений ярового овса и озимой ржи отличались от комплекса почвенных актиномицетов (по частоте доминирования, долевому участию родов Б1гер1отусез, Мюготопозрога и Б^ерШрогащлит, по набору и частоте встречаемости видов - представителей различных секций и серий стрептомицетов) и имели свои специфические особенности: прикорневая зона овса являлась преимущественным местообитанием стрептомицетов, тогда как в прикорневой зоне растений озимой ржи в большем количестве (до млн. КОЕ/г) и с большей долей участия в комплексе (до 70 %), чем в прикорневой зоне овса, выявлялись микромоноспо-ры (рис.2). В условиях оптимальной кислотности микромоноспоры доминировали (роды, частота доминирования которых была >40% считали доминирующими) в прикорневой зоне большинства исследованных сортов озимой ржи, тогда как в прикорневой зоне растений овса доминировали стрептомицеты.

Другой особенностью организации ризосферного комплекса озимой ржи является высокая численность и долевое участие стрептоспорангиев. Увеличение количества и доли стрептоспорангиев и микромоноспор в прикорневой зоне озимой ржи, по сравнению с прикорневой зоной других культур — овса и ячменя (Широких и др., 2002), можно объяснить различиями в составе корневых выделений у разных видов растений.

Рис. 2. Долевое участие (%) представителей различных родов актиномицетов: 1 -Бтрютусен', 2 - Мкготопоярога; 3 - 81герШрогап&ит; 4 - олигоспоровые в почвенном актиномицетном комплексе и комплексе прикорневой зоны овса (I) и озимой ржи (II) (А-нейтральный, Б - кислый фон). Одинаковыми символами отмечены варианты, несущественно различающиеся при Р=0,95

С использованием количественных экологических показателей выявлены различия в структуре актиномицетных комплексов разных сортов озимой ржи и овса. Сорта озимой ржи различались по численности, частоте доминирования, долевому участию в их ризосферных комплексах микромоноспор, видовому составу и разнообразию (Н) видов рода Б^ерЮтусез. На основании полученных

показателей экологической структуры была проведена количественная оценка различий между комплексами актиномицетов прикорневой зоны различных сортов озимой ржи. Вычисленное в многомерном пространстве изучаемых признаков с помощью процедуры кластерного анализа расстояние (D) между комплексами сортов Вятка 2 и Фалёнская 4 было наименьшим (D=16). Максимально (D=124) от остальных сортов, близких по эколого-географическому происхождению и адаптированных к условиям зональных дерново-подзолистых почв, отличался созданный в условиях черноземов сорт Саратовская 5 (рис.3).

D 150

120

Рис. 3 - Дендрограмма сходства комплексов актиномицетов в прикорневой зоне различных сортов озимой ржи: 1-Вятка 2; 2 - Фалёнская 4; 3 - Кировская 89; 4 - Крона; 5 - Саратовская 5

Пленчатый (сорт Freija) и голозерный (сорт И-2449) овсы различались по частоте встречаемости в прикорневой зоне представителей отдельных секций и серий стрептомицетного комплекса (рис.4). Сорт Freija характеризовался более высокими значениями индекса Шеннона (Н=1,3 и 2,0 соответственно на кислой и нейтральной почве), чем сорт И-2449 (Н=1,1 и 1,7). Спектр встречаемых видов рода Streptomyces и индекс Шеннона для комплексов прикорневой зоны растений овса выше (Н=1,1-2,0), чем для почвенного комплекса (0,3-0,7).

Полученные результаты дают основание считать, что генотип растения, обусловливающий специфику его корневых выделений, оказывает селектирующее действие на формирование комплексов актиномицетов прикорневой зоны.

А 100 80

ss SO

£ 40 20 О

пленчатый овес голозерный овес {Freija) (И-2449)

почва

Б 100 SG * 60 Í 40 20 О

Ciñere US Achromogenes

□ С ín efe us С li rom одел es Ш С in e re us Au r&u s SCinereus Vrolaceub HAIbus Albus

Я Al bus Albocoloratus

□ impsrfectus

□ Helvtrio-Flevuí Halvoius »Helvoto-Flavus Ffavus ■ Roseus Rutwr □Roseus Roseoviotaceus

почва

пленчатым овес голозерный (Freija) овес (И-2449)

Рис. 4 - Частота встречаемости представителей видов отдельных секций и серий стрептомшетнaro комплекса в почве и прикорневой зоне овса (А-нейтральный, Б - кислый фон)

Физиологическая структура комплексов актиномицетов прикорневой зоны растений

Частота встречаемости актином и цетов, способных к утилизации различных Сахаров, в почве и прикориевой зоне овса, озимой ржи и клевера лугового была практически одинаковой и в большинстве случаев составляла 80-100%. Наибольшие различия между комплексами актиномицетов почвы и прикорневой зоны различных растений наблюдались в отношении утилизации органических кислот. Характерным отличием почвенных актиномицетов от ризосфер-ных была низкая частота встречаемости среди них представителей, способных к утилизации уксусной кислоты (30%) и отсутствие актиномицетов, способных расти в присутствии оксалата. В ризосфере зерновых злаков чаще (74-100%), чем в ризосфере клевера лугового (40-57%), встречались актиномицеты, способные к утилизации яблочной, янтарной и лимонной кислот.

Отдельные сорта растений также различались по частоте встречаемости в прикорневой зоне актиномицетов, способных расти в присутствии различных

источников углерода. Так, частота встречаемости актин ом ицетов, способных утилизировать оксалат, а:штат и целюлозу в прикорневой зоне пленчатого овса сорта Ргеуа была выше (соответственно 80, 70 и 90%), чем в прикорневой зоне голозерного овса сорта И-2449 (30, 40 и 40%).

Изучение антагонистических свойств выделенных из почвы и прикорневой зоны актином и цетов к микроскопическим грибам показало, что встречаемость видов-антагонистов в прикорневой зоне различных культур, сортов и почвы значительно отличается (рис. 5).

Рис. 5. Частота встречаемости актином ицетов-антагонистов микром ицетов в почве и прикорневой зоне клевера лугового, овса и озимой ржи

Частота встречаемости антагонистов в прикорневой зоне, как правило, выше, чем в неризосферной почве. Выявлено, что больше всего антагонистов, причем как фитопатогенных грибов, так и сапротрофных, встречалось в прикорневой зоне клевера луговог о. В прикорневой зоне пленчатых овсов {сорта Аргамак, Рода) антагонисты встречались чаше, чем в прикорневой зоне голозерного (сорт И-2449).

Обнаружены различия между сортами клевера Трио. Кудесник и Витязь по частоте встречаемости (30, 10 и 50% соответственно) в прикорневой зоне представителей, оказывающих стимулирующее действие на один или несколько штаммов тест-культур ризобиЙ.

Изменение акгиномицетных комплексов прикорневой зоны в процессе роста и развития растений

Для разных культур - ярового овса и озимой ржи - выявлены общие тенденции в перестройках актиномицетных комплексов, происходящие в ходе онтогенеза растений. Однако в ризосфере озимой культуры, характеризующейся более длительным вегетационным периодом, динамика сукцессионных изменений актиномицетного комплекса более выражена. В процессе развития растений наблюдается увеличение долевого участия в комплексе стрептомицетов, в то время как долевое участие микромоноспор и стрептоспорангиумов снижается (рис.6). С возрастом в прикорневой зоне растений озимой ржи значительно возрастает частота доминирования представителей рода Streptomyces (от 10 % у молодых растений до 80% по окончании вегетации). В прикорневой зоне овса частота доминирования стрептомицетов на всех стадиях развития составляет 100%. У молодых растений озимой ржи и овса видовое разнообразие стрепто-мицетного комплекса ниже (Н =0,4 и 1,4 соответственно), чем у растений на поздних стадиях развития (Н=1,6 и 2,1).

В период активного роста растений наблюдались межсортовые различия по показателям численности и индекса Шеннона в комплексах актиномицетов прикорневой зоны, которые сглаживались к окончанию вегетации. Фаза развития растений, по данным двухфакторного дисперсионного анализа, оказывала существенное влияние на варьирование численности актиномицетов рода Streptomyces (критерий Фишера - Рфаза=42,91 при Р>0,99; FcopT=l,67 при Р>0,8), в то время как численность микромоноспор и стрептоспорангиумов определялась преимущественно фактором сортовой принадлежности растений (Бфаза=3,36 и 3,08 при Р>0,95; Fcopr=28,15 и 34,86 при Р>0,99).

В процессе роста растений возрастает частота встречаемости актиномицетов, подавляющих рост отдельных видов фитопатогенных грибов рода Fusarium (в среднем на 23-38% в зависимости от фазы развития растения) и актиномицетов, образующих вещества ауксиновой природы (до 78%).

овес (Лргамак)

кущение (май)

66%

восковая спелость

(конец июля)

87%

■ Ба-ерШтусез О Мкготопозрога 0 ЗтрШяроган&игп О о лиго споровые актиномицеты]

Рис. 6. Изменение долевого участия отдельных родов актиномицетов в комплексах прикорневой зоны озимой ржи и овса в процессе роста растений (почва кислая дерново-подзол истая)

Влияние кислотности почвы на комплекс актиномицетов прикорневой зоны

Для всех исследованных культур выявлено снижение общей численности мииелиальных прокариот в корнеобитаемом слое в условиях кислых почв (й 2,3-13,2 раза в зависимости от культуры). Под воздействием повышенной кислотности наиболее существенно снижается численность, долевое участие и частота доминирования представителей наиболее чувствительных к этому фактору (Определитель бактерий Берджи, 1997) актиномицетов рода Мкготопо-врога. В меньшей степени снижается численность стрептомицетов. но изменяется видовой состав и частота встречаемости представителей видов отдельных секций и серий стрептоминетного комплекса. Кислотность почвы, по данным двух факторного дисперсионного анализа, оказывает более существенное влия-

рожь (Вятка 2)

куше н ие (сентябрь)

28%

весеннее отрастание (май)

восковая спелость (конец июля)

рожь (Филе искан 4)

кущснне (сентябрь)

восковая спелость (конец июля)

13% 5%

молочная спелость (начало июля) 3%4%

ние (критерий Р=41422 при Р>0,99) на численность актином и цетов. чем генотип растения (Р=13б£5 при Р>0,99). Эти результаты совпадают с полученными ранее для ячменя данными о влиянии повышенной кислотности на комплекс актино-мицетов прикорневой зоны растений на дерново-подзолистой почве (Широких и др., 2002).

Тенденции изменения структуры актиномицетного комплекса под воздействием эдафического стресса для прикорневой зоны растений и неризосферной почвы в целом совпадают.

Влияние предпосевного протравливания семян на структуру комплекса актнномицетов в прикорневой зоне озимой ржи

При изучении влияния предпосевной обработки семян химическим протравителем "Байтан" на комплекс актнномицетов прикорневой зоны озимой ржи выявлены перестройки в структуре актином и цетного комплекса в опытном варианте по сравнению с контролем', наблюдалось снижение частоты доминирования и долевого участия рода Бьероптусез, снижение частоты встречаемости отдельных видов стрептомицетов и расширение спектра доминантов за счёт микромоноспор и представителей других родов (рис,7).

100

^ 80

в4

60 г 40 20 О

®5(герЮтусех ШМ1сготопо$рота ■ алигоспоровые

А ь

щ ИМ

ш '■кйгн' ■ '—В Шв в ШГ II 1_

я я

ё а а.

Е о

<и

Я «

« р,

к л

я н

я и

е о

| 5

о С а и

Рис,7. Изменение частоты доминирования (ЧД) различных родов актиномицетов в прикорневой зоне озимой ржи в ходе онтогенеза растений на кислой дерново-подзолистой почве в контрольном варианте (А) и в варианте с предпосевным протравливанием семян (Б)

Антифунгалыюе действие стрептомицета в прикорневой зоне озимой ржи

и клевера лугового

Изучение динамики колонизации прикорневой зоны растений популяциями фитопатогенного гриба Ргвапит шжсеит и актиномицета-антагониста 8&ер-¡у^охорюиз показало, что стептомицет, увеличивая свою численность, препятствовал возрастанию общей численности (мицелия и спор) фузариума (по методу посева) и длины грибного мицелия (по метод}' прямой микроскопии) (рис.8).

Предотвращение развития Р. жепасеит акгиномицетом существенно снижало заболеваемость (на 64-77%) и гибель (на 76-94%) растений озимой ржи и клевера лугового. Кроме того, 5! Ьу&охорклк положительно влиял на растения, увеличивая длину их корней (на 39-118% в зависимости от вида растения). В отдельном эксперименте выявлена способность 5 1щг<жюрю1к синтезировать вещества ауксиновой природы в количестве 11 мкг/мл.

15 21 сутки

Рис.8. Динамика численности (Ы) фитопатогенного гриба Р. тепасеит (общей

(1а), КОЕ/г; длины мицелия (16), м/г) и антагониста 8. Ьуягозсоркт ((2), КОЕ/г) в прикорневой зоне озимой ржи при раздельном (А, Б) и совместном (В) внесении в гнотобиотическую систему

Колонизация прикорневой зоны растений актиномицетамн различных родов

Актиномицеты родов ЭгерШщш, Мсготтщхжа и ^ге^йщхжаг^ит, постоянно выделяющиеся из прикорневой зоны растений, оказались способными колонизировать корни растений в условиях модельного эксперимента (рис.9).

Песок

•г. ет

-т

^«г— — — т.

дг"'

У*,... " ■ -I* ■ • • - -X"

псутки

9 12 15 18 21 24 27 30 33

10 9 8 7 6 5 4

Ризоплана

—з=-5-

ит—

Л*

■ — —. -г— Л-* т" •

0 3

-I-1-1-1-1-1-1-

9 12 15 18 21 24 27 30 33

1 сутки

О) 6

5 4 3

Ризосфера

^---1 т I

аг —■■ т»

У " * * * * "

—Г.'. - - *г'"

сутки

9 12 15 18 21 24 27 30 33

-1 .....2 ---3

Рис. 9. Динамика численности (N1, КОЕ/г) актиномицетов: 1 - Б1герЮтусе& glo-Ызрогия; 2- КИсготопоърогаэр.; 3- БКерШрогст&ит эр. в песке и прикорневой зоне озимой ржи сорта Крона

Численность актиномицетов БЬе^Аотусез фЬ'щхте и Мкготсшщюга ф. в ри-зоплане и ризосфере растений озимой ржи существенно увеличивалась (на 2-3 порядка) за время эксперимента, тогда как в субстрате без корней она изменялась в пределах одного порядка. Максимально (на три порядка) в течение периода наблюдений на корнях растений озимой ржи возрастала численность микромоноспор. В отдельном эксперименте выявлено, что микромоноспоры увеличивают скорость роста в богатых средах, каковой и является ризоплана растений (рис.10). Численность стрептоспорангиев возрастала как в ризоплане и ризосфере, так и в субстрате, не содержащем корней.

2 £

40 30 20 10

......

--1—}—}—1—1—1—1—1

10 20 30 сахароза, г/л

Рис. 10. Зависимость радиальной скорости роста (Кг) колоний &1гер1отусез %1о-Ы.чрогш (1); МкготопоБрога яр. (2); 51герикрогащтт эр. (3) от концентрации в

среде сахарозы

В динамике заселения корней актиномицетами различных родов выявлены некоторые отличия. Численность стрептомицета на корнях максимально возрастала в начале эксперимента и в дальнейшем практически не изменялась, тогда как численность стрептоспорангиумов и микромоноспор претерпевала существенные флуктуации во время роста растений и достигала максимальных значений соответственно в середине и в конце эксперимента. Одной из причин выявленных различий в освоении актиномицетами разной родовой принадлежности прикорневого пространства могут быть различия в их скорости роста (рис.10). Другой причиной могут быть различия в спектре утилизации этими актиномицетами различных Сахаров и органических кислот, являющихся компонентами корневых выделений растений: микромоноспора и стрептоспоран-

гиум утилизировали только сахара, тогда как стрептомицет обнаруживал рост на средах с сахарами и различными органическими кислотами. Кроме того, ак-тиномицеты родов ЫгерЮтусеБ и Streptosporangium являются полиспоровыми, а рода Мкготопозрога - моноспоровыми микроорганизмами, что также может влиять на характер динамики численности этих актиномицетов в прикорневой зоне.

Установлено, что актиномицеты 81гер1опп>са ^оЬщхпв и Шсгатап<щюга ер, способны стимулировать развитие надземной части растений озимой ржи.

Сравнительное изучение способности актиномицета ^герищсез фЫчропя колонизировать корни различных видов и сортов растений показало, что стрсп-томицет наиболее активно заселял корни растения-хозяина - озимой ржи сорта Крона и при этом стимулировал его рост (рис.11). На основании этих результатов можно предположить наличие избирательности при заселении актиномице-тами живых корней, в основе которой лежат особенности не только отдельных

2 6 9 14 21 27 30 сутки после инокуляции

Рис. 11. Влияние актиномицета Б1гер1отусе$ ^оЪЬропм на высоту надземной части растений озимой ржи сортов Крона (А) и Вятка 2 (Б) и клевера лугового

сорта Трио (В)

Таким образом, заселение актиномицетами корней и ризосферы растений зависит от экологических особенностей представителей разных родов мицели-альных прокариот, а также видовых и сортовых особенностей растения.

ВЫВОДЫ

1. Численность актиномицетов в прикорневой зоне исследованных растений на дерново-подзолистой почве варьирует от сотен тысяч до миллионов КОЕ/г, а длина актиномицетного мицелия изменяется в пределах от сотен до тысяч м/г в зависимости от вида, сорта, фазы развитая растений и почвенной кислотности.

2. Комплекс актиномицетов прикорневой зоны, выделенный с использованием предложенных селективных приемов, представлен родами ^герЮщсеа, М'юготопоярога, Síreptosporangium и олигоспоровыми актиномицетами.

3. Впервые показано, что актиномицетные комплексы прикорневой зоны разных растений различаются между собой и отличаются от комплекса актиномицетов свободной от корней почвы:

- для ризосферного комплекса активно вегетирующих растений озимой ржи характерны высокая частота доминирования (до 60%) и доля участия (до 70%) представителей рода Мкготопозрога, высокое долевое участие актиномицетов рода Б1гер№зрога^шт (до 28%) и олигоспоровых актиномицетов (до 14%);

- комплекс стрептомицетов прикорневой зоны растений овса имеет более высокое видовое разнообразие (Н=1,1-2,0), чем почвенный комплекс (Н=0,3-0,7);

- комплекс актиномицетов прикорневой зоны клевера лугового выделяется более высокой (30-90%) по сравнению с зерновыми злаками (0-60%) частотой встречаемости видов с антагонистической активностью;

(уксусную и щавелевую), являющиеся компонентами корневых выделений (1673% по сравнению с 0-30% в почве).

4. Структура комплекса акгиномицетов прикорневой зоны существенно изменяется в онтогенезе растений, что выражается в возрастании долевого участия и видового разнообразия стрептомицетов при постепенном снижении долевого участия в комплексе представителей родов Micromonospora и Strepto-sporangium. В ризосфере молодых растений реже, чем в ризосфере более взрослых, встречаются актиномицеты - антагонисты фитопатогенных грибов.

5. Установлено, что колонизация корней растений природным изолятом Streptomyces hygroscopicus препятствует заселению их фитопатогенным грибом Fusarium avenaceum, снижая на 70% заболеваемость и гибель растений in vitro.

6. Заселение актиномицетами ризопланы и ризосферы растений зависит от родовой принадлежности мицелиальных прокариот и от видовых и сортовых особенностей растения. Максимальное возрастание численности представителя рода Micromonospora, по сравнению с представителями родов Streptomyces и Streptosporangium, отмечено в ризоплане растений. Streptomyces globisporus наиболее активно по сравнению с другими видами и сортами растений колонизировал корни и стимулировал рост озимой ржи сорта Крона, из прикорневой зоны которой он был выделен.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Широких И.Г., Кедрова Л.И., Мерзаева О.В., Шешегова Т.К. Сортовая специфичность актиномицетных комплексов в ризосфере озимой ржи. // Материалы Международной науч.-пр. конференции. Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. - Киров.: НИИСХ Северо-Востока. 2003. С.117-119

2. Широких И.Г., Мерзаева О.В., Широких A.A. Разнообразие актиномице-тов в ризосфере озимой ржи на дерново-подзолистой почве. // Материалы Все-рос. науч.-пр. конференции. Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе. - М. 2003. С.294-299

3. Мерзаева О.В. Особенности организации актиномицетных комплексов в ризосфере озимой ржи. // «Материалы научной сессии» - Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН. - Киров. 2004. С.192-193

4. Мерзаева О.В. Изменение структуры комплекса актиномицетов в ризосфере озимой ржи в ходе вегетации растений. // Тезисы докладов научной кон-

ференции аспирантов и соискателей. Науке нового века - знания молодых. -Киров.: Вятская ГСХА. 2004. С.19-22

5. Широких И.Г., Широких A.A., Мерзаева ОЗ., Тумасова М.И. Актино-мицеты ризосферы клевера лугового на дерново-подзолистой почве. // Почвоведение. 2004. №7. С.875-881

6. Мерзаева О.В. Влияние обработки семян фунгицидом "Байтан"-универсал на комплекс актиномицетов в ризосфере озимой ржи// Материалы Коми республиканской молодежной научной конференции. Актуальные проблемы биологии и экологии. - Сыктывкар. 2004. С.178-180

7. Широких И.Г. Мерзаева О.В. Комплекс актиномицетов в ризосфере озимой ржи на дерново-подзолистой почве. Н Микробиология. 2005. Т.74. №2. С.271-277

8. Широких И.Г., Шешегова Т.К., Мерзаева О.В. Влияние предпосевного протравливания семян на структуру комплексов мицелиальных микроорганизмов в ризосфере озимой ржи. // Агрохимия. 2005. №9. С.51-55

9. Мерзаева ОБ. Роль эдафических и биотических факторов в формировании комплексов актиномицетов в ризосфере культурных растений // Тезисы докладов науч. конференции аспирантов и соискателей. Науке нового века -знания молодых. - Киров.: Вятская ГСХА. 2005.4.1. С.27-30

10. Мерзаева О.В., Широких И.Г. Формирование ризосферных комплексов актиномицетов - антагонистов грибов рода Fusarium. / Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. материалов Всерос. науч. школы. - Киров.: «Старая Вятка». 2005. С .60-62

11. Широких A.A., Шуплецова О.Н., Мерзаева О.В., Абубакирова Р.И. Микроорганизмы и регуляторы роста в повышении урожайности и устойчивости растений к заболеваниям и стрессам. // Материалы 9-ой науч.-пр. конф. Региональные и муниципальные проблемы природопользования. - Кирово-Чепецк. 2006.4.1. С.114-116

12. Мерзаева О.В., Широких И.Г. Колонизация актиномицетами различных родов прикорневой зоны растений. // Микробиология. 2006. Т. 75. №2. С.271-276

13. Широких И.Г., Мерзаева О.В., Зенова Г.М. Изменение структуры ризо-сферного комплекса актиномицетов в онтогенезе озимой ржи // Почвоведение. 2006. №6. С.721-725

14. Широких И.Г., Зенова Г.М., Мерзаева О.В., Лапыгина Е.В., Лысак Л.В. Численность и структура акгиномицетных комплексов ризосферы озимой ржи, овса и клевера лугового. // Известия РАН. Сер. биологическая. 2006. №4, С.496-501

15. Широких И.Г., Зенова Г.М., Мерзаева О.В., Лапыгина Е.В., Баталова Г.А., Лысак Л.В. Актиномицеты в прокариотном комплексе ризосферы овса на дерново-подзолистой почве. // Почвоведение. 2007. № 2. С. / ¥ $ -

Подписано к печати 15.11.06 г. Формат 60*84 1/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 90.

Отпечатано с оригинал-макета. Типография ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого 610007, Киров, ул.Ленина, 166а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мерзаева, Ольга Вениаминовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Особенности прикорневой зоны растений, как среды обитания микроорганизмов.

1.2 Методы исследования микроорганизмов прикорневой зоны растений.

1.3 Актиномицеты в ризосфере растений.

1.4 Роль актиномицетов в регуляции метаболизма растений.

1.4.1 Антагонизм актиномицетов к фитопатогенам.

1.4.2 Участие актиномицетов в питании растений.

1.4.3 Образование актиномицетами регуляторов роста растений.

1.5 Взаимодействие актиномицетов с симбиотическими микроорганизмами.

Экспериментальная часть

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Характеристика растительных объектов и условий их выращивания.

2.2 Отбор и подготовка образцов для исследования.

2.3 Учёт численности актиномицетов прикорневой зоны.

2.3.1 Прямой учёт актиномицетного мицелия методом люминесцентной микроскопии.

2.3.2 Дифференцированный учёт численности актиномицетов методом посева.

2.4 Изучение физиологических свойств и радиальной скорости роста культур актиномицетов.

2.5 Исследование структуры ризосферного комплекса актиномицетов

2.6 Модельные эксперименты.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. Численность и структура актиномицетных комплексов в прикорневой зоне различных культур и сортов.

3.1 Численность и доля актиномицетов в прокариотном комплексе прикорневой зоны клевера, озимой ржи и овса.

3.2 Таксономическая структура комплексов актиномицетов в прикорневой зоне ярового овса и озимой ржи.

3.3 Физиологическая структура комплексов актиномицетов прикорневой зоны растений.

3.4 Изменение актиномицетных комплексов прикорневой зоны в процессе роста и развития растений.

Глава 4. Агрогенные изменения структуры актиномицетного комплекса прикорневой зоны растений.

4.1 Влияние кислотности почвы на комплекс актиномицетов прикорневой зоны.

4.2 Влияние предпосевного протравливания семян на структуру комплекса актиномицетов в прикорневой зоне озимой ржи.

Глава 5. Взаимодействие актиномицетов с другими почвенными микроорганизмами и растением.

5.1 Влияние актиномицета на симбиотические отношения клевера лугового с клубеньковыми бактериями.

5.2 Антифунгальное действие стрептомицета в прикорневой зоне озимой ржи и клевера лугового.

5.3 Колонизация прикорневой зоны растений актиномицетами различных родов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера"

Актуальность темы

Актиномицеты являются постоянным компонентом почвенных и ризо-сферных микробных сообществ (Калакуцкий, Шарая, 1990; Звягинцев, Зенова, 2001; Полянская и др., 2003). Актиномицетный мицелий в прикорневой зоне растений, определяемый с помощью люминесцентной микроскопии, может достигать 30% от общей биомассы бактерий (Полянская и др., 1994а, 2003), что свидетельствует об успешном развитии мицелиальных прокариот в присутствии смешанной популяции бактерий и грибов в этом местообитании. Однако до последнего времени в исследованиях ризосферной микрофлоры актиномицетам было уделено меньшее внимание, чем грибам и одноклеточным бактериям (Curl, Truelove, 1986). На сегодняшний день обзорные и экспериментальные работы, посвящённые непосредственно актиномицетам прикорневой зоны, единичны (Калакуцкий, Шарая, 1990; Широких и др., 2002, 2003; Bis, 1992; De Araujo et al., 2000). Между тем, актиномицеты, наряду с другими ризосферными микроорганизмами, могут играть важную роль в развитии растений, участвуя в снабжении последних элементами питания, фитогормонами, витаминами и другими факторами роста (Красильников, 1958; Рыбаков и др., 1974; Добрица, 1988; Бурцева, 2000; Katznelson, Cole, 1965). Известные как продуценты антибиотических веществ актиномицеты могут являться сильными антагонистами по отношению к фитопатогенам (Красильников, 1950; Growford et al., 1993; Liu et al., 1996; Krol, 1999; Silva, Romeiro, 2001). В связи с этим закономерен интерес к изучению факторов, которые могут оказывать влияние на взаимосвязи мицелиальных прокариот и культурных растений в конкретных почвенных условиях. Разработка этого вопроса явится как важным звеном в характеристике микробного комплекса почвы, так и поможет развить теоретические основы к направленному регулированию растительно-бактериальных взаимодействий в конкретных почвенных условиях.

Цель и задачи исследования

Цель работы - сравнительное исследование структуры актиномицетных комплексов прикорневой зоны различных культур и сортов и выявление наиболее существенных факторов заселения мицелиальными прокариотами ризосферы растений.

Задачи исследования:

1. Разработка и подбор методических приёмов селективного выделения актиномицетов из прикорневой зоны растений.

2. Сравнительная характеристика численности, таксономической и физиологической структуры комплексов актиномицетов в прикорневой зоне различных видов и сортов растений.

3. Оценка влияния биотических (генотип, фаза развития растения) и агро-генных (почвенная кислотность, протравливание семян) факторов на численность и структуру актиномицетных комплексов прикорневой зоны.

4. Исследование способности представителей родов БкерЮтусеБ, Мшго-топозрога, 31гер1озрогап£шт колонизировать корни растения.

5. Изучение влияния ризосферных актиномицетов на другие почвенные микроорганизмы в модельных условиях.

Место проведения работы

Работа выполнена в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого и является частью плановых тематик НИР лаборатории генетики (2002-2006 гг.), № госрегистрации 01200203899.

Научная новизна

Впервые на основе экологических показателей (частоты встречаемости, частоты доминирования и доли каждого рода в комплексе) установлено, что актиномицетные комплексы прикорневой зоны разных растений имеют специфические особенности. В актиномицетном комплексе прикорневой зоны активно вегетирующих растений озимой ржи доминируют представители рода Мюго-топозрога, овса - представители рода Зп'ерЮтусеэ. Выявлено изменение таксономической структуры актиномицетного комплекса в онтогенезе растений. В процессе развития озимой ржи и ярового овса отмечено увеличение долевого участия и разнообразия представителей рода ^герготусгь и уменьшение долевого участия представителей родов Мкютопозрога и Streptosporangium.

Впервые показано, что заселение актиномицетами корней и прикорневого пространства определяется родовой принадлежностью актиномицета и видовыми и сортовыми особенностями растения. Максимальное возрастание численности микромоноспор, по сравнению с другими актиномицетами, отмечено на корнях растений озимой ржи. З^ерЮтусея globisporus наиболее активно по сравнению с другими видами и сортами растений колонизировал корни озимой ржи сорта Крона, из прикорневой зоны которой он был выделен.

Практическая значимость

Полученные результаты представляют интерес для направленного выделения актиномицетов - продуцентов биологически активных веществ. Выявленные закономерности в организации актиномицетных комплексов прикорневой зоны могут быть учтены при разработке способов управления численностью патогенов в ризосфере растений и создании биопрепаратов для улучшения роста растений на основе живых культур актиномицетов.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю профессору кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ, доктору биол. наук, Г.М. Зеновой, зав. кафедрой биологии почв факультета почвоведения МГУ, профессору, академику РАЕН Д.Г. Звягинцеву, м.н.с. Е.В. Лапыгиной, доценту, кандидату биол. наук Л.В. Лысак за помощь в выполнении диссертационной работы.

Особую признательность и сердечную благодарность автор выражает зав. лаб. генетики ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, доктору биол. наук И.Г. Широких за ценные идеи и совместную работу.

Апробация работы

Материалы диссертации представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), Международной научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Киров, 2003), XI молодёжной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» в составе XV Коми республиканской молодёжной научной конференции (Сыктывкар, 2004), Научной сессии Кировского филиала РАЕ, Кировского областного отделения РАЕН (Киров, 2004), 4-й и 5-й научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2004 и 2005), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005), научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2006), заседаниях Учёного совета НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (Киров), заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова.

Публикации

Материалы исследований изложены в 15 печатных работах, в том числе в 7 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Мерзаева, Ольга Вениаминовна

137 ВЫВОДЫ

1. Численность актиномицетов в прикорневой зоне исследованных растений на дерново-подзолистой почве варьирует от сотен тысяч до миллионов КОЕ/г, а длина актиномицетного мицелия изменяется в пределах от сотен до тысяч м/г в зависимости от вида, сорта, фазы развития растений и почвенной кислотности.

2. Комплекс актиномицетов прикорневой зоны, выделенный с использованием предложенных селективных приемов, представлен родами 81гер1отусе$, М\-сготопоБрога, Streptosporangium и олигоспоровыми актиномицетами.

- для ризосферного комплекса активно вегетирующих растений озимой ржи характерны высокая частота доминирования (до 60%) и доля участия (до 70%) представителей рода МкготопоБрога, высокое долевое участие актиномицетов рода ЗкерЮБрогап&ит (до 28%) и олигоспоровых актиномицетов (до 14%);

- комплекс стрептомицетов прикорневой зоны растений овса имеет более высокое видовое разнообразие (Н= 1,1-2,0), чем почвенный комплекс (Н=0,3-0,7);

-комплекс актиномицетов прикорневой зоны клевера лугового выделяется более высокой (30-90%) по сравнению с зерновыми злаками (0-60%) частотой встречаемости видов с антагонистической активностью;

- в ризосферных комплексах чаще, чем в комплексе почвенных актиномицетов встречаются виды-антагонисты фитопатогенных грибов (10-90% по сравнению с 20-30% в почве) и виды, способные усваивать органические кислоты (уксусную и щавелевую), являющиеся компонентами корневых выделений (16-73% по сравнению с 0-30% в почве).

4. Структура комплекса актиномицетов прикорневой зоны существенно изменяется в онтогенезе растений, что выражается в возрастании долевого участия и видового разнообразия стрептомицетов при постепенном снижении долевого участия в комплексе представителей родов Micromonospora и Streptosporangium. В ризосфере молодых растений реже, чем в ризосфере более взрослых, встречаются актиномицеты - антагонисты фитопатогенных грибов.

5. Установлено, что колонизация корней растений природным изолятом Strep-tomyces hygroscopicus препятствует заселению их фитопатогенным грибом Fusarium avenaceum, снижая на 70% заболеваемость и гибель растений in vitro.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мерзаева, Ольга Вениаминовна, Киров

1. Бешмов Л Л, Иванчиков АЮ, Воробьев НИ Роль доминирующей микрофлорь ризопланы ячменя во взаимодействии интрод>цир>емых диазотрофов с растением // Микро-биопогия. 1998а Т 67 №3 С 409-415

2. Белимов А А , К)накова А М, Груздева Е.В Влияние рН почвы на взаимодействие ассоциативных бактерий с ячменем // Микробиология 19986. Т 67. №4 С 561-568.

3. Белимов А А , Серебренникова Н.В., Степанок В В. Взаимодействие ассоциативны* бактерий и эндомикоризного гриба с ячменем при совместной инокуляции // Микробиология. 1999. Т 68 №1 С. 122-126.

4. Березова Е Ф. Микрофлора корневой системы растений и методика ее изучения. / Труды ин-та с -х Микробиопогии 1951. №12. С.39.

5. Бирюкова О В Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и ценозом микромицетов в фитоплане и ризосфере. Автореф. дисс. к б н.-М/.МСХА. 2001 20с.

6. Воронин А М , Скрябин Г.К. Генетические аспекты деградации бактериями ксенобиотиков // Успехи микробиологии 1985. Т.20. С.39-60.

7. Бызов Б А Особенности микробного разложения углеводов в почве. Автореф. дисс. . кбн.-М МГУ 1985 16 с

8. Бурцева С А Стрептомицеты почв Молдовы как источник регуляторов роста растений // Материалы межд>нар. на>ч практич. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур вХХ1 в».-М 2000. Т.1 С 144-146.

9. Васютин А С., Будынков Н.И , Рудаков О Л. Корневые гнили опаснейшие болезни зерновых // Зерновые культуры 1996 №2. С. 19-20.

10. Возняковская Ю М Микрофлора растений и урожай. -JL: Колос 1969.240 с.

11. Гаузе ГФ, Преображенская Т.П., Свешникова МА, Терехова ЛП, Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука. 1983. 245 с.

12. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Под ред. И.А. Тихоновича, НА Проворова СПб.: Наука 1998.194 с.

13. Головпев Е Л Биология сапротрофных микобактерий. Автореф. дисс. .дбн Пу-щино. 1983.37 с

14. Головлева J1 А , Леонтьевский А А Биодеградация лигнина // Успехи микробиологии. 1990 Т.24 С. 128-155

15. Гузева И.С. Развитие микроорганизмов на поверхности корня. Автореф. дисс. . кбн.-М: МГУ. 1978 22с.^

16. Дедыш С Н. Специфика микробного комплекса напочвенных разрастаний водорослей. Автореф дисс кбн М.: МГУ. 1990. 24 с.

17. Дедыш С.Н , Зенова Г.М Специфическая зона вокруг клеток водорослей в почве // Альгология 1992 Г 2 В 4 С 32-38

18. Дедыш С Н , Зенова Г М , Добровольская Т Г , Грачева Т.А. Структура альгоцено-зов, формирующихся в периоды «цветения» почвы//Альгология. 1992. Т 2. В 2 С 63-69.

19. Дмитриев FA Математическая статистика в почвоведении. М" Изд-во МГУ 1972 -292 с.

20. Добрица С В Актинориза и её роль в биологической азотфиксации // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М Наука. 1988. С 68-80.

21. Добровочьская ТГ Стр>кт>ра бактериальных сообществ почв М: ИКЦ «Академкнига» 2002 282 с

22. Добровочьская Т Г, Лысак Л В , Евтушенко Л И Актиномицеты рода Geodermato-philus в пустынных биогеоценозах // Микробиочогия 1993 Т 62. №5. С.904-915.

23. Добровочьская I Г, Чернов ИЮ, Евт)шенко ЛИ., Звягинцев Д Г. Разнообразие сапротрофных бамерий в п>стынных биогеоценозах // Успехи современной биологии 1999. Т.119. №2. С.151-164

24. Дорожкин IIA, Вельская С.И Болезни картофеля. Минск : Наука. 1979. 246 с.

25. Доронина Н В, Иванова Е Г., 'Гроценко Ю А. Новые данные о способности мети-лобактерий и метанотрофов синтезировать ауксины // Микробиология. 2002. Т.71. №1 С 130-132.

26. Дорофеев А Г, Бондаренко Т.Ф , Звягинцев Д Г, Паников Н С. Кинетика роста микроорганизмов с разными экологическими стратегиями в диализной культуре при низких удельных скоростях роста// Микробиология 1984 Т 53. Вып.2. С 271-274.

27. Егоров Н С Основы учения об антибиотиках. М.: Высш. шк. 1979.455 с.

28. Егоров Н С., Ландау Н С. Вчияние продуктов метаболизма на характер популяци-онных взаимодействий в искусственных экосистемах // Экологическая роль микробных метаболитов ДГ Звяшнцев (ред) -М. Изд-во МГУ 1986. С. 178-200.

29. Емельянов Л Е , Добровольская Т Г, Полянская Л.М. Динамика таксономической структуры прокариотного комплекса прикорневой зоны гороха // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Гез IV Всесоюзн конф Пущино 1992 С 54.

30. Емнова Е Е , Меренюк Г В , Сланина В А., Татару Ю.М., Руснак Т.Н. Видовой состав сапротрофных фч>оресцирующих псевдомонад в ризоплане различных видов сельскохозяйственных растений // Микробиология 1995. Т.64 №6 С.820-826.

31. Ермаков Е И , Степанова О А Изучение микроорганизмов ризосферы растений в ризотроне // Микробиология 1992 Т 61 Вып 5. С.916-923.

32. Жебрак И С , Скоробогатова P.A., Кожевин П.А. Динамика популяции Corynebacte-rium glutamicum в почве и корневой зоне растений // Вестн. МГУ им. М.В.Ломоносова Сер 17. Почвоведение, 1998 № 1 48-51.

33. Закалюкипа Ю В Почвенные ацидофильные актиномицеты. Автореф. дисс.к.б.н. М.: МГУ. 2003. 23с.

34. Звенигородский В.И , Кузин А.И., Игнатов Е М , Азизбекян P.P., Зенова Г.М., Воейкова Т.А. Микробы-антагонисты (стрептомицеты и бациллы), выделенные из почв разных типов // Почвоведение 2004 №7. С 860-866.

35. Звягинцев Д Г Почва и микроорганизмы М.: Изд-во МГУ. 1987.255с.

36. Звягинцев Д Г, Бабьева И.П., Зенова Г М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 2005.445 с.

37. Звягинцев Д Г, Виноградова К.А, Ефременкова Л М. Прямое микроскопическое выявление в почве актиномицета продуцента люминесцирующего антибиотика // Микробиология. 1976 а. Т 45 В 2 С.337-341.

38. Звягинцев Д Г, Зенова Г М. Экология актиномицетов, М.: ГЕОС. 2001.- 256 с.

39. Звягинцев Д Г , Зенова Г М , Михайлов В В Динамика численности и структуры видовых популяций актиномицетов антагонистов в почве // Микробиология. 1982. Т.51. В.З. С.520-522

40. Звягинцев ДГ, Зенова Г.М., Михайлов ВВ. Динамика популяции Streptomyces lanatus в сероземе и дерново-подзолистой почве в зависимости от формы и плотности внесения//Биол. науки 1981 №6 С.98-101

41. Звягинцев Д Г . Зенова Г М , Широких И Г Структура комплексов актиномицетов в торфяниках // Микробиопогия. 1992. Т 61 В 2 С 323-329.

42. Звя1 инцев Д Г , Кожевин П А , Малахов В В Экопогические проблемы в почвенной микробноюгии //Журн общ биоюши 1976 6 Т 37 №5 С 691-706

43. Зенова Г М Актиномипеты в наземных экосистемах. Автореф дисс .доктбн -М.: МГУ., 1998.56 с

44. Зенова Г М. Почвенные актиномицеты редких родов М . Изд-во МГУ. 2000. 81 с

45. Зенова Г М , Звягинцев Д Г Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах -М Издатепьство МГУ, 2002 132с

46. Зенова ГМ, Калакуцкая АН. Характеристика водорослевого и бактериального компонентов альгобакгерииальных ценозов на выходах карбонатных пород // Микробиология. 1993. Т 62. В 1.С. 156-162.

47. Зенова Г М., Лихачева А А, Смирнова М В. Разнообразие актиномицетов в пойменных ландшафтах р Медвенки (Московская область) // Почвоведение. 2004. №4. С 480484.

48. Зенова Г М , Рыдкина Е Б , Калакуцкий JI В Рост и антимикробная активность ассоциации актиномицета и зепеной водоросли // Биол науки. 1983 №3. С 81-85.

49. Зенова Г. М , Эфрон А Н , Лихачева А.А , Калакуцкий Л В Особенности бактериального компонента альгобактериалышх ценозов на выходах карбонатных пород // Вестник МГУ. Сер 17 Почвоведение 1988. №1 С. 44-49.

50. Иванов В П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М Наука. 1973.293 с.

51. Иванова Е Г., Доронина Н.В., Троценко Ю А. Аэробные метилобактерии синтезируют ауксины // Микробиология. 2001 Т.70. №4. С 452-458.

52. Ивашов П В Биогеохимия внутрипочвенного выветривания / Рос. АН, Дальневост отд-ние, Ин-т вод и экол пробл. М • Наука. 1993. 378 с.

53. Ильина А.В , Татаринова Н.Ю., Тихонов Е В., Варламов В.П. Внеклеточные про-теиназа и хитиназа. продуцируемые культурой Streptomyces kurssanovii II Прикл. биохимия и микробилогия 2000. Т 36 №2 С 173-177.

54. Исмагилов P.P., Аропов Д С , Ванюшина Т Н , Исмагилов P.P. Пентозаны в зерне озимой ржи // Озимая рожь селекция, семеноводство, технологии и переработка Материалы междунар науч.-практ. конференции. Киров.: НИИСХ Северо-Востока 2003. С. 137-139.

55. Калакуцкий Л В , Агре Н С. Развитие актиномицетов. М : Наука. 1977. 287 с

56. Калакуцкая А Н , Зенова Г М. Некоторые особенности углеродного и азотного обмена ассоциации типа актинолишайника// Микробиология. 1993. Т 62. В.1. С.163-168.

57. Калакуцкий Л В, Парийская А.Н. Азотфиксирующие симбиозы актиномицетов с растениями // Изв АН СССР. Сер. биол. 1982. №2. С.255-270.

58. Калакуцкий Л В, Шарая Л С. Актиномицеты и высшие растения / Успехи микробиологии -М: Наука 1990 Вып. 2 С.26-65.

59. Кацы Е.И. Генетико-биологические и экологические аспекты подвижности и хемотаксиса у фитопатогенных, симбиотических и ассоциированных с растениями бактерий // Успехи современной биологии 1996. Т 116 Вып 5 С 579-592.

60. Кедрова Л И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России. Киров.: НИИСХ Северо-Востока 2000 158 с

61. Кильчевский А В, Хотылева Л В. Экологическая селекция растений. Минск • Тэхналопя 1997 372 с

62. Кириллова Н П, Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Динамика Rhizobium leguminosaurum на корнях проростков гороха//Микробиология. 1984. Т.53. В.1. С.117-122.

63. Кириллова Н.П , Стасевич Г.А., Кожевин П А., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций бактерий в системе почва-растение // Микробиология. 1981. Т.50. В.1. С. 128-133.

64. Климашевский Э Л Генетический аспект минерального питания растений. М : Агропромиздат 1991 415 с

65. Кожевин Г1 А Микробные популяции в природе М : Изд-во Моск. ун-та. 1989175 с.

66. Кожевин П А , Звяшнцев Д Г. Применение непрямого метода иммунофлуоресцен-ции для изучения зкопогии почвенных микроорганизмов // Вестник МГУ. Сер 17. Почвоведение. 1973. №5 С 90

67. Кожевин П.А , Попянская Л М., Звягинцев Д Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиоюгия 1979. Т.48. №. С.490-494.

68. Кожемяков А П , Тихонович И А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве //Доклады РАСХН. 1998. №6. С.7-10.

69. Коломиец Э И , Романовская Т.В , Здор Н А , Вадецкий Б.Ю., Зайцев Г.М. Деструкция различных видов лигнинов актиномицетом Actinomyces flavescens И Микробиология. 1994. Т.63. Вып.5 С 854-859.

70. Коломиец Э.И, Романовская Т В., Здор Н.А , Лобанок А.Г., Босякова И.А., Орлова JI А. Влияние факторов внешней среды на антифунгальную активность актиномицета Actinomyces flavescem I/ Прикл биохимия и микробиология 1996. Т.32. №4. С.430-433.

71. Кравцов А А , Голышин Н.М. Химические и биологические средства защиты растений Справочник -М ■ Агропромиздат. 1989. 176 с.

72. Кравченко Л В Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках. Тез. докл. Всерос. конф. 14-19 июня 2001. - СПб : ВНИИСХМ 2001 с.59.

73. Кравченко Л В , Азарова Т.С., Достанко О Ю Влияние корневых экзометаболитов пшенницы с различной плоидностью генома на рост Azospirillum brasilience И Микробиология. 1993. Т.62. №3. С.524-529.

74. Кравченко Л В , Азарова Т.С., Макарова Н.М., Тихонович И.А. Роль триптофана в корневых экзометаболитах для фотостимулирующей активности ризобактерий // Микробиология. 2004. Т 73. №2 С 195-198.

75. Кравченко Л В , Леонова Е И Использование триптофана корневых экзометаболитов при биосинтезе индолил-3-уксусной кислоты ассоциативными бактериями // Микробиология 1993. Т 62 ВыпЗ С 453-459.

76. Красильников Н А Актиномицеты антагонисты и антибиотические вещества. -М.: Изд-во АН СССР. 1950 223 с

77. Красильников Н А Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР. 1958.461с.

78. Красичьников Н А , Кореняко А.И. // Микробиология. 1946.Т.15. № 4. С.279-283.

79. Конакова А М. Взаимодействие ассоциативных ризобактерий с растениями при различных агроэкологических условиях. Автореф. дисс. .к.б.н. СПб.: ВНИИСХМ. 1998. 17с.

80. Кураков А В , Костина Н.В. Сапротрофные микромицеты ризопланы томатов, огурцов, дерново-подзолистой почвы и их способность подавлять фузариозную инфекцию корней // Почвоведение 1998. №2. С. 193-199.

81. Кураков А В , Ха Тхи Хонг Тхань, Белюченко И.С. Микроскопические грибы почвы, ризосферы и ризопланы хлопчатника и тропических злаков, интродуцированных на юге Таджикистана//Микробиология. 1994. Т.63. Вып.6. С.1101-1110.

82. Лакин Г Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352с.

83. Лимарь Т Е, Полянская Л.М., Кожевин П А., Звягинцев Д.Г. Приёмы повышения численности клубеньковых бактерий в почве // Микробиология. 1984. Т.53. В.5. С.830-832

84. Лисичкина Г А , Кожевин П А Влияние внесения соломы на динамику численности Rhizobium japoniciun в ризосфере, ризоплане сои и в почве // Микробиология. 1984. Т.53 В.2. С 345-347

85. Лисичкина Г А , Кожевин П А , Звягинцев Д.Г. Динамика численности Rhizobium japonicum в ризоплане и ризосфере различных растений // Микробиология. 1983. Т.52. Вып 4. С.646-650.

86. Литвинов МАК пробчеме специфичности фчоры ризосферных и прикорневых почвенных микроскопических грибов насепяющих корневую сферу растений // Микология и фитопатопогия 1967 Т1 С 201-214

87. Лихачева Л Л , Зенова Г М , Калакуцкий Л В Взаимодействие актиномицетов и водорослей в смешанных к)пьт> pax//Микробиология 1987 Т56 В 2. С.309-313.

88. Мазунина В И Образование витаминов и стимулирующих веществ актиномицетами ризосферы кукурузы // Антибиотики, витамины и стимуляторы микробного происхождения. Алма-Ата Наука 1974а С 134-137

89. Мазунина В И Стимулирующее действие культуральной жидкости актиномицета штамма 912 и витаминов группы В на рост сельскохозяйственных растений // Антибиотики, витамины и стимуляторы микробного происхождения Алма-Ата : Наука. 19746. С. 138-141.

90. Малишкайте Ю Б, Нечаева Г.А., Куимова Т.Ф. и др. Нокардии клубеньков актино-ризальных растений // Микробиология 1987. Т.56. №1.С.117-123.

91. Мандель И Д Кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1988. - 176 с.

92. Манучарова Н А , Белова Э.В., Полянская Л М., Зенова Г.М. Хитинолитический ак-тиномицетный комплекс чернозема // Микробиология 2004 Т 73. №1. С.68-72.

93. Маслова Е М. Актиномицеты рода Slreplosporangium в различных типах почв. Ав-тореф. дисс. .кон М . МГУ. 1999. 22 с.

94. Мелентьев А И., Актуганов Г.Э., Галимзянова Н Ф Роль хитиназы в проявлении антигрибной активности штаммом Bacillus sp 739 // Микробиология. 2001. Т.70. №5. С.636-641.

95. Мелентьев А И , Кузьмина Л Ю., Галимзянова Н.Ф. Влияние температуры и влажности почвы на колонизацию ризосферы пшеницы бактериями Bacillus cohn, антагонистами фитопатогенов // Микробиология. 2000. Т.69. №3. С 426-432.

96. Мергель А А , Тимченко A.B., Кудеяров В.Н. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и угперода в почве// Почвоведение 1996. №10. С. 1234-1239.

97. Методические рекомендации по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова. Под ред. В Д Кобылянского. Киров.:НИИСХ Северо-Востока. 2003. 28с.

98. Методы общей бактериологии / Под Ред Ф. Герхарда. М.: Мир. 1983. Т.2.469 с.

99. Методы почвенной микробиологии и биохимии /Под ред Д Г. Звягинцева. М.: Изд-воМГУ. 1991.304с

100. Микостоп биопогический препарат против корневых гнилей сельскохозяйственных культур // Информационный бюл. ВНИИЭИ Агропрома. 1989. №55. С 9.

101. Мирчинк Г Г Почвенная микология -М Изд-воМГУ. 1988.220с.

102. Михайпов В В , Зенова Г.М Динамика и структура популяции Slreptomyces lanatus в двух типах гючв//Микробиология. 1980. Т.44. В.6. С 1011-1013.

103. Мишустин Е.Н , Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. -М.: Наука 1968.532с.

104. Муромцев Г С , Маршунова Г.Н., Павлова В Ф , Зольникова Н.В. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений. // Успехи микробиологии. 1985. Вып.20. С.174-197

105. Мэггеран Э Экопогическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 173 с.

106. Никелл Л Стимулирование роста растений антибиотиками // Антибиотики в сельском хозяйстве и пищевой промышленности. М.: Изд-во иностранной литературы. 1954. С.249-251.

107. Новикова И И., Иващенко В Г , Калько Г.В., Бойкова И В., Назаровская Л.А., Лит-виненко А.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса // Микология и фитопатология 1994 Т28 В1 С 70-79.

108. Опредетитель бактерий Берджи. В 2-х т / Под ред Дж Хоулта, Н. Крига, П Сни-та, Дж. Стейли, С Уилльямса -М.Мир. 1997. Т 2 800 с.

109. Оразова M X , Б\рканова О А , Попянская J1 M , Звягинцев Д Г. Влияние фосфора на колонизацию микроорганизмами прикорневой зоны ячменя // Микробиология. 2000. Т 69 №3. С.420-425

110. Оразова M X , Попянская J1 M , Звягинцев Д Г Гетерогенность корня как местообитания микроорганизмов//Микробиопогия 1994 Т 63 Вып 4. С 706-714.

111. Оразова M X . По 1янская Л M , Звягинцев Д Г Структура микробного комплекса в прикорневой зоне ячменя // Микробиопогия 1999. Т 68. №1. С 127-133.

112. Охлопкова П П , Эверстова У К. Вчияние парши обыкновенной на продуктивность картофеля в условиях Центральной Якутии // Пробл сев земледелия: селекция, кормопроизводство, экология. Новосибирск 2000. С.98-100.

113. Паников H С , Звягинцев Д.Г. Кинетический принцип оценки многообразия типов местообитаний микроорганизмов в почве //Докл. АН СССР. 1983. №5 С. 1241-1244.

114. Получение растений-регенераторов в каллусной культуре ячменя и пшеницы. Методические указания. /СЕ Д>наева, А.В. Павлов, Л Г. Тырышкин. Под ред. О.Г. Козыревой. -Л.: ВИР. 1990.24 с.

115. Полякова H Ю Возбудители корневых гнилей клевера и их антагонисты // Защита и карантин растений 2002 № 8. С 34-35.

116. Полянская Л M Микробная сукцессия в почве: Автореф дисс. . докт.б н. -М.: МГУ. 1996. 96с.

117. Полянская Л М., Звягинцев Д Г. Популяционная экология актиномицетов в почвах и её роль в управлении комплексом почвенных микроорганизмов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. №5. С.746-752

118. Полянская Л M, Кожевин П А, Звягинцев Д Г. Динамика популяций антагониста и антибиотикочувствительного микроорганизма в нестерильной почве // Микробиология 1983. Т.52 №1 С 145-148

119. Полянская Л M, Озерская С M , Кочкина Г А., Иванушкина Н.Е., Головченко А.В., Звягинцев Д Г. Численность и структура микробных комплексов корневых систем тепличных роз // Микробиология 2003. Т.72 №4. С 554-562.

120. Полянская Л.М., Оразова M X., Мирчинк Т Г., Звягинцев Д Г. Динамика численности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха // Микробиология. 1994а Т.63. В.2.С.314-325.

121. Полянская Л М., Оразова M X , Свешникова А А., Звягинцев Д Г. Влияние азота на колонизацию микроорганизмами корневой зоны ячменя // Микробиология 19946. Т.63. В.2. С.308-313.

122. Потехина Л.И Streptosporangium rubrum n sp. новый вид актиномицетов рода Streptosporangium II Микробиология. 1965. Т.34. С.292-299

123. Практикум по микробиологии / Под ред А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия» 2005. 608 с.

124. Проворов H А., Борисов А Ю., Тихонович И.А. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризны-ми грибами // Журнал общей биологии 2002 Т 63. №6 С 451-472.

125. Проворов H А , Тихонович И А Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с микроорганизмами // Сельскохозяйственная биология. 2003. №3 С. 11-25.

126. Прокофьева-Бельговская А А Строение и развитие актиномицетов. М.: Изд-во АНСССР. 1963.276 с.

127. Прянишникова H И , Аль-Нури M А , Асланян Р.Р., Егоров H С. Естественная изменчивость Streptomyces spheroides продуцента внеклеточных протеолитических ферментов, обладающих фибрино штическим действием // Микробиоло1ия 1984. Т53. Вып 5 С 768-771

128. Пузик В К Видовая и сортовая специфичность корневых выделений хлебных злаков по содержанию витаминов ipyinibi В и инозита // Физиология и биохимия культ растений 2002 Т 34 №4 С 332-336

129. Peí уляторы роста растений / К 3 Гамбург, ОН Кулаева, ГС Муромцев и др. Под ред ГС Муромцева -М Koioc 1979 246с.

130. Русанова Е П , Ачехова Т А , Федорова Г Б , Катруха Г.С. Антибиотический комплекс, образуемый штаммом Stieptomyces ueiraemis 1365Т // Прикладная биохимия и микробиология 2000 Т 36 №5 С 564-568.

131. Рыбаков К Р , Исмухамботова Р.К., Никитина ЕТ. Накопление витаминов группы В и аминокислот на средах с хлопковым шротом // Антибиотики, витамины и стимуляторы микробного происхождения Алма-Ата . Наука 1974. С. 64-70.

132. Самцевич С А. Гелеобразные выделения корней растений и их значение в плодородии почвы Минск : Наука и техника 1985.40с.

133. Сепянин ВВ. Почвенные алкалофильные и ацидофильные актиномицеты. Авто-реф. дисс к б н М МГУ 2005 24с.

134. Суетин С О , Шарая JI С., Парийская А Н., Калакуцкий JI.B. Проникновение Strep-tomyces globispotus в клетки корня Alnus glutinosa (L) Gaertn. // Микробиология 1988. T.57. Вып.1. С.132-136.

135. Сэги Й Методы почвенной микробиологии / Под ред. Г.С. Муромцева М.: Колос. 1983.296 с.

136. Тамбиев А X. Реакционная способность экзометаболитов растений. -М.: Изд-во Моек ун-та 1984. 72 с.

137. Теппер ЕЗ Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М.: Наука. 1976 198с.

138. Гегшер Е 3 , Шильникова В.К , Переверзева Г И. Практикум по микробиологии. -М/ Дрофа 2004 256 с.

139. Терехов АС. Описание экологических ниш актиномицетов на основе анализа функциональных параметров чистых культур / Перспективы развития почвенной биологии1 Всерос. конф : Москва, 2001: Труды / Отв. ред. Д Г Звягинцев М.: МАКС Пресс. 2001. С.235-243.

140. Терехова JI П , Алферова И В Комплексный метод выделения из почвы актиноми-цетов-антагонистов // Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов Алма-Ата Гылым 1990 С.20-29.

141. Тимофеева С В Исследование роли биотических и абиотических факторов в приживаемости интродуцируемых бактерий на первых этапах онтогенеза растений. Автореф. дисс. к б н СПб ВНИИСХМ 2000. 22с.

142. Тиунова НА, Кобзева Н Я., Зайкина ИВ, Елякова J1.A., Назарова Н.И. 1,3-0-глюканазы актиномицетов // Микробиология. 1983. Т.52. Вып.4. С.586-590.

143. Тиунова Н А., Пириева JI.A , Фениксова Р В , Кузнецов В.Д Образование хитина-зы актиномицетами в погруженной культуре // Микробиология. 1976 а. Т.45.В 1. С.246-248

144. Тиунова Н А , Пириева JI.A , Фениксова Р.В. Образование и свойства хитиназы Ас-tinomyces kw sanovu // Микробиология 1976 6 В 4 С.543-546.

145. Трип ер F Г , Попянская JI М , Кожевин П А , Звягинцев Д.Г. Ауторегуляция прорастания спор стрептомицетов (в бедных и богатых средах) // Микробиология 1991 Т 60. №3 С 461-466.

146. Тулемисова К А , Чорманова Н.Т. Актиномицеты антагонисты фитопатогенных грибов // Поиск проду центов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма-Ата: Гылым. 1990. С 83-95

147. Умаров М М. Ассоциативная азотфиксация М • Изд-во Моск. ун-та. 1986. 136с.

148. Храменко Г Б., Малама А А. Влияние меланиновых пигментов бурых актиномицетов на рост и развитие растений // Биологически активные вещества микроорганизмов. -Минск.: Наука и техника. 1975 С 116-119.

149. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Нетрусов А И. Бактерии, ассоциированные с корнями эпифитиыч орхидей // Микробиология. 2004.Т.73. №6. С 825-831.

150. Цавкелова ЕА, Чердынцева Т.А., Нетрусов А И. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей // Микробиология. 2005. Т.74. №1. С.55-62.

151. Чумаков М.И., Горбань В В., Ковлер Jl Е , Соловова Г.К., Криволапов Ю.В., Васильев АЛО., Фролова В Д, Муронец Е.М., Каменева С В. Новый ассоциативный диазотроф Agrobacterium radiobacter из гистосферы пшеницы // Микробиология. 1992. Т61. №1.С.92-102.

152. Широких И.Г. Антифунгальный потенциал актиномицетов из ризосферы ячменя на дерново-подзолистых почвах // Почвоведение. 2003. №4. С.458-464.

153. Широких И Г , Зенова Г М , Звягинцев Д Г Актиномицеты в ризосфере ячменя на сильнокислой дерново-подзолистой почве // Микробиология. 2002. Т.71. №4. С.533-537.

154. Широких А А , Широких И Г. Инокуляция семян различных сортов озимой ржи ассоциативными ризобактериями //Агрохимия. 2004а №8. С 36-42.

155. Широких И.Г, Широких А А. Микробные сообщества кислых почв Кировской области. Киров : НИИСХ Северо-Востока. 20046. 332 с.

156. Широких И.Г., Широких А А., Родина Н А. Сортоспецифичность комплексов актиномицетов, ассоциированных с корнями ячменя на дерново-подзолистой почве // Микробиология. 2003 Т 72 №4 С 563-568

157. Широких ИГ., Широких А А., Родина НА, Полянская J1.M., Бурканова O.A. Влияние кислотности почвы и токсичности алюминия на структуру микробной биомассы в ризосфере ячменя // Почвоведение 2004. №8. С.961-966.

158. Широких И Г., Шуплецова О.Н., Худякова Т.В. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия // Доклады РАСХН. 2001. Т.1. С. 13-15.

159. Шпаар Д, Клейнхемпель Г., Мюллер Г, Науманн X. Бактериозы культурных растений. М • Колос 1980.143 с.

160. Штарк О 10. Влияние корневых экзометаболитов пшеницы на антагонистические свойства ризобактерий по отношению к фитопатогенным грибам. Автореф. дисс. . к б н. -СПб.: ВНИИСХМ 2001. 19 с.

161. Шурхно Р А., Гареев Р Г, Шайтанов О JI, Мугинов H.J1., Наумова Р.П. Сравнительное изучение средообразующей активности различных сортов клевера // Кормопроизводство. 2001. №2. С 17-18.

162. Ш\р\но Р Л , Шайтанов О JI, Гареев Р Г , Наумова Р П. Микробиопогический статус микрофторы ризосферы много 1етни\ бобовых трав как критерий оценки и прогноза состояния почвы // Сельскохозяйственная биочо1 ия 2004 №3 С 61-71.

163. Эза) К. Анатомия семенных растений М : Мир. 1980. 247 с.

164. Яковпева Е П. Совместное культивирование продуцентов биопогически активных веществ с другими организмами // Прикладная биохимия и микробиология. 1983. Т. 19 В 3 С 330-353

165. Ames RN. Mycorrhiza development in onion in response to inoculation with chitin-decomposing actinomycetes//New. Phytol. 1989. V. 96. P. 555-563.

166. Anderson J. R. Pesticide effects on non-target soil microorganisms. / Pesticide Microbiology / Hill I R , Wright S J L (Eds) Acad. Press London-New York-San Francisco. 1978 P 314533

167. Andrews J H , Harris R F. The ecology and biogeography of microorganisms on plant surfaces//Annu Rev Phytopathol 2000. V 38. P 145-180.

168. Arshad M , Frankenberger W.T. Microbial production of plant hormones // Plant Soil. 1991. V.133 P 1-8.

169. Barber D A , Martin J.К . The release of organic substances by cereal roots into the soil // New. Phytol. 1976. V 76 P 69-80

170. Beauchamp С J , Kloepper J.W., Antoun H Detection of genetically engineered bioluminescent pseudomonads in potato rhizosphere at different temperatures // Microbial Releases, Springer-Verlag 1993. V.l. S.203-207.

171. Becker D M , Bagley S T, Podila G К Effects of mycorrhizal-associated Streptomyces on growth of Laccaiui bicolor, Genococcum geophilum, and Armillaria species and on gen expression in Laccai ici bicolor II Mycologia. 1999. V.91 P 33-40.

172. Bekele T В , Ehlert P A. Vast D A. An evaluation of plant-bome factors promoting the solubilization of alkaline rock phosphate// Plant Soil. 1983. V.l 5. P.361-368.

173. Bennet R A , Lynch J M. Bacterial growth and development in the rhizosphere of gnoto-biotic cereal plants//J. Gen. Microbiol. 1981. V 125. P.95-102.

174. Benson D.R., Silvester W B. Biology of Frania strains, actinomycete symbionts of acti-norhizal plants // Microbiol. Rev. 1993. V.28. P 293-319.

175. Bis H Occurence of Streptomyces in rhizosphere of selected grasses cultivated in mixture with white clover on intensive mountain pasturage // Acta Agraria et Silvestra Ser. Agraria. V. XXX. 1992 S3-13

176. Bonsall R F , Weller D M , Thomashow L S Qantification of 2,4-diacetylphloroglucinol produced by fluorescent Pseudomonas spp In \itro and in the rhizosphere of wheat // Appl Environ Microbiol 1997 V63 P951-955

177. Bow en G D , Roura A D. Microbial colonization of plant roots // Ann Rev Phythopa-tol. 1976 V 14. P 121-144

178. Bow en G D , Roura A D. The rhizosphere: the hidden half of the hidden half In Plant Roots: The Hidden Half, ed Y. Waisel, A Eshel, U Kdfkafi. 1991. V 29. P 641-669 New York: Dekker. 948 pp.

179. Bradbury J F. Guide to plant pathogenic bactcria London, CAB International Myco-logical Institute Publ 1986

180. Broadway R M , Williams D L , Kain W C , Harman G E., Lorito M, Labeda D.P. Partial characterization of chitinoljtic enzymes from Streptomyces albidoflavus // Lett. Appl. Microbiol. 1995. V 20 P 271-276.

181. Bull A. T, Goodfellow M., Slater J. H. Biodiversity as a source of innovation in biotechnology//Annu Rev. Microbiol. 1992. V.46. P 219-252.

182. Carpenter-Boggs L , Laynachan T E , Stahl P D Spore germination of Gigaspora margarita stimulated by volatiles of soil-isolated actinomycetes // Soil Biol Biochem. 1995. V. 27. P.1445-1451.

183. Clark R B , Zetto S L. Growth and root colonization of mycorrhizal maize grown on acid and alkaline soil // Soil Biol. Biochem. 1996. V 28. P.l505-1511.

184. Coleman D.C., Anderson R V , Cole C.Y., Elliot E I\, Woods L , Campion M K. Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dynamics // Microb. Ecol. 1978. V 4. P373-380

185. Cook J., Thomashow L.S., Weller D M , Fujimoto D , Mazzola M., Bangera G., Dal-Soo Kim. Molecularmechanisms of defense by rhizobacteria against root disease // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995 V.92.P.4197-4201.

186. Curl E A , Truelove B. The rhizosphere Berlin • Springer -Verlag. 1986. 291 p.

187. Darrah P R The Rhizosphere and plant nutrition a quantitative approach // Plant Soil. 1993. V. 155/156 P 1-20.

188. Davison J Plant beneficial bacteria // BioTechnology 1988. V.6. P.282-286.

189. De Araujo J.M, Da Silva A.C, Azevedo J.L Isolation of endophytic actinomycetes from roots and leaves of maize (Zea mays L ) // Brazil. Archives of biology and technology. Cu-ritiba (Parana) 2000 Vol.43. №4 P 447-451.

190. Defago G , Keel C. Pseudomonas as biocontrol agents of diseases caused by soil-borne pathogens. In: Benefits and Risks of Introducing Biocontrol Agents. H.M.T. Hokkanen and J M Lynch, eds. Cambridge University Press, England. 1995. P. 137-148.

191. De Freitas J.R., Germida J J. A root tissueculture system to study winter wheat-rhizobactena interactions // Appl. Microbiol Biotechnol. 1990. V.33. P.589-595.

192. Dehne H -W., Lennartz B. Biologische Bekämpfung von Blattkrankheiten des Getreides durch Einschränkung der epidemischen Entwicklung des Erregers. Bonn.: Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universitat 2000 181 s

193. Domanski G., Kuzyakov J, Siniakina S V , Stahr K. Carbon flows in the rhizosphere of ryegrass {Loliumperenne) H J Plant Nutr Soil Sei 2001. V 164. №4. P.381-387.

194. Duijff B J, Bakker P A H M , Schippers B Supression Ferric pseudobactin 358 as an iron source for carnation // J Plant Nutr. 1994. V. 17 P 2069-2078.

195. Dumas-Gaudot E , Sclezack S , Dassi B , Pozo M J , Gianinazzi-Pearson V , Gianinazzi S. Plant h)drol)tic enzjmes (chitinase and ß-l,3-glucanases) in root reactions to pathogenic and symbiotic microorganisms // Plant Soil 1996. VI85 P 211-221

196. Dunlea\) J M Cwiobacienum planiamm sp nov is ubiquitos in plant leaves and in seed transmitted in so>bean and corn // Int J. Sjstem Bacterid. 1989. V. 39 №3. P 240-249.

197. Elliot-Juhnke M , Mathre D E , Sands D C Identification and characterization of rhizos-phere-competent bacteria of wheat //Appl Environ Microbiol. 1987. V.53. P 2793-2799.

198. El-Shatnavvi MKG, Makhamed I. M , Jordan I. Ecoph>siology of the plant-rhizosphere s> stem //J. Agronom)&Crop Science. 2001. V. 187. P. 1-9.

199. Frandberg E, Schnurer I. Antifungal activity of chitinolytic bacteria isolated from airtight stored cereal grains // Can J. Microbiol. 1998. V 44 №2. P 121-127.

200. Frankerberger WT, Arshad M Ph>tohormons in soil1 microbial production and function. New York Marcel Dekker. 1995 503 p.

201. Fndlender M , Indar J., Chet I. Biological control of soilborne plant pathogens by a ß-1,3-glucanase-producing Pseudomonas cepacia II Soil. Biol. Biochem. 1993. V 25. P.1211-1221.

202. Garcia J A L., Probanza A., RamosB., Manero F.J.R. Genetic variability of rhizobacteria from wild populations of four Lupinus species based on PCR-RAPDs //J Plant Nutr.Soil Sei. 2001. V 164. №1 P. 1-7.

203. Gieslinski G., Van-Rees KCL, Szmigielska A.M., Huang P.M. Low Molecular weight organic acids released from roots of durum wheat and flax into sterile nutrient solutions // J. Plant Nutr. 1997 V 20 P 753-764

204. Glandorf D C M , Peters L.G L, Van der Sluis I, Bakker P.A H.M., Schippers B. Crop specificity of rhizosphere pseudomonads and the involvement of root agglutinins. // Soil Biol. Biochem. 1993. V. 25. №8. P.981-989

205. Glick B R , Karaturovic D M , Newell P.C. A novel procedure for rapid isolation of plant growth promoting pseudomonads // Can J. Microbiol 1995. V 41 P.533-536.

206. Gooday D N. Chemotaxis and chemotropism in fungi and algae / Primitive sensory and communication sj stems L , N Y.: Acad. Press 1975 P 258-274.

207. Gransee A, Wittenmayer L. Qualitative and qantitative analysis of water-soluble root exudates in relation to plant species and development // J Plant Nutr. Soil Sei. 2000. V. 163. P.381-385.

208. Gnnsted M J., Hedley M.J., White R E , Nye P H. Plant induced changes in rhizosphere of rape seedling. 1 pH Changes and increase in P concentration in the soil solution // New Phytol. 1982. V.91. P. 19-29.

209. Grisbach E , Eisbein K , Sotirova V. Induction of resistance to Clavibacter michiganen-sis subsp muhiganensis // Acta Physiol. Plantarum 2000 V 22. №3. P.359-362.

210. Grow ford D L , Lynch J.M., Whipps J M , Ousley M A. Isolation and characterization of actinomycete antagonists of a fungal root pathogen // Appl. Environ. Microbiol. 1993.V.59.P 3899-3905.

211. Gucken A Bedeutung der Pflanzenwurzeln und ihrer Ausscheidungen als Quellen organischer Stoffe im Boden // Berichte über Landwirtschaft. 1992. Sonderheft Nr. 206. S.97-113.

212. Guckert A , Breisch H , Reisinger 0 Interface soil \ roots I Electron microscopic studi on the relationship between mucilage, cla> minerals and microorganisms // Soil Biol. Biochem 1975 V 7. P 241-250

213. Guckert A., Cha\anon M., Mench M , Morel J L, Villemin G. Root exudation in Beta \ulgaris1 A comparison with Zea mays II Dev Agnc Man For Ecol 1991. V 24. P 449-455

214. Gupta R . Saxena R K , Chatunerde P , Virdi J S Chitinase production by Slrepiomyca viridificans its potencial in fungi cell wall 11> sis //J Appl. Bactenol 1995 V 78 P 378-383

215. Hacene H , Sabaou N , Bounaga N , Lefebure G Screening for nonpolyenic antifungal antibiotics produced by rare actinom>cetales // Microbios 1994. V.79. Iss. 319. P.81-85.

216. Hasegawa T, Takizawa M , Takicla S. A rapid analysis for chemical grouping of aerobic actinomycetes // J Gen. Appl. Microbiol 1983. V.29. P 319-322.

217. Hawes M C , Bngham L A. Impact of root border cells on microbial populations in the rhizosphere//Ad\anees in plant pathology Academic Press 1992 V8 P. 119-148.

218. Hawes M S., Bngham L A., Wen F , Woo H H , Zhu Y. Feenction of root border alls in plant health, pioneers in the rhizosphere // Annu. Rev Phytopathol. 1998. V 36. P.311-327.

219. Hebbar K.P., Davey A G., Merrin T.J., McLoughlin P.J. Dart. Pseudomonas cepacia, a potencial supressor of maize soil-borne diseases seed inoculation and maize root colonisation // Soil. Biol Biochem 1992. V 24. №10. P.999-1007.

220. Hedley M.J., Nye P H , White R E. Plant induced changes in rhizosphere of rape seedling II The origin of pH changes // New Phytol. 1982. V.91. P.31 -44.

221. Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebit der Bodenbakteriologie unter besonderer Berücksichtigung der Grundungung und der Brache // Arbeitsbericht Deutsche Landwirtschaft 1904. Ges 98 S 59-78.

222. Hoffland E , Findenegg G R, Nelemans J A. Solubilization of rock phosphate by rape. I Evaluation of the role of the nutrient uptake pattern // Plant Soil. 1989. V.l 13. P. 155-160.

223. Hornby D , Ullstup A J . Fungal populations associated with maize roots. Compositions and comparison of mycofloras from genotypes differingin root rot resistance // Phytopathology. 1967. V.57 P 869-875

224. Howie W J., Echandi E. Rhizobacteria: Influence of cultivar and Soil typr on plant growth and yield ofpotato//Soil Biol.Biochem. 1983. V.15. P.127-132.

225. Howie W G., Suslow T.V. Role of antibiotic Biosynthesis in the inhibition of Pythium ultimum in the cotton spermosphere and rhizosphere by Pseudomonas fluorescens H Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. V 4 P.393-399.

226. Jiang H.-Y., Sato K . Fluctuations in bacterial populations on the root surface of wheat (Triticum aesiivum L) grown under different soil conditions // Biol. Fert. Soils. 1992. V. 14. P 246-252.

227. Kalacoutskii L V, Zenova G M , Soma V S , Likhacheva A A. Associations of actinomycetes with algae // Actinomycetes 1990. VI №2 P 27-42.

228. Kaspari H Untersuchungen über Bildung und Aktivität von Streptomycetenantibiotica im Boden Bildung von anthrachinon-antibiotica im Boden // Zbl.Bacteriol.Parasitenk., Infec-tionskrankh Und H>g Abt 11 OrigB 1973 Bd 128 S 764-771.

229. Katznelson H., Cole S E. Production of giberellin-like substances by bacteria and actinomycetes//Can J Microbiol 1965 V 11. P.733-741

230. Kauumura N , Kinoshita N . Sawa R , 1 akahashi Y , Saua T, Naganawa H , Hamada M, Takeuchi I Pjralomicins, no\el antibiotics from Wiaotetiaspora spualis 1. Taxonomy and production//J antibiot. 1996 V49№7 P 706-709

231. Kim T K , Silk W K, Cheer AYA mathematical model for pH patterns in the rhizosphercs ol growth zones // Plant, Cell and En\ ironment 1999 V 22 № 12 P 1527-1538

232. Kim K R , Vasanthi N S , Shett> H S. Induction of beta-l,3-glucanase in seedlings of pearl millet in response to infection by Seietospora gramimcola // Europ J Plant Pathol 2000.1. V 106 №3 P 267-274.

233. Kraus J , Loper J E Characterisation of a genomic region required for production by Pseudomonas fluoiescens Pf-5 in biological control of Pythium damping-off of cucumber// Phytopathology 1992 V 82 P 264-271

234. Krishna JR, Balakrishna AN, Bag>araj DG Interaction between a vesicular-arbuscular m>corrhizal fungus and Streptomyces cinnumomeus and their effect on finger millet // New Phytol 1982 V 92. P 401-405.

235. Kristufek D , Divis J , Dostalkova I, Kalcik J Accumulation of mineral elements in tuber periderm of potato cultivars differing in susceptibility to common scab // Potato Res 2000.1. V 43. №2 P 107-114.

236. Krol M J. Production of egzoenz>mes from microorganisms of barley rhizosphere // Fol. Univ. Agnc. Stetin 201 Agncultura Ann 1999 V 78 P 117-128

237. Krol M J., Kobus J. The occurrence of microorganisms in the rhizosphere of barley cultivated on gray-brown podsolic soil developed from loes // Fol Univ. Agnc Stetin. 201. Agriculture Ann 1999 V.78. P. 129-138.

238. Kuc J. Induced immunity to plant disease // Bioscience 1982. V 32 P.854-860.

239. KucJ Induced systemic resistance an overview//See Ref. 1995. V.33. P.169-175.

240. Lemanceau P., Alabouvette C. Supression of Fusarium wilts by fluorescent pseudomo-nads Mechanisms and applications//Biocontrol Sei Technol 1993. V.3. P.219-234

241. Lemanceau P , Bakker PAHM , De Kogel W J , Alabouvette C., Schippers B. Antagonistic effect of nonpathogenic Fusarium oxysporum Fo 47 and pseudobactin 358 upon pathogenic Fusarium oxyspoi um f sp dianthill Appl Environ Microbiol 1993 V.59.P.74-82.

242. Li D -M , Alexander M. Co-inoculation with antibiotic producing bacteria to increase colonization and nodulation by Rhizobium II Plant and Soil 1998. V.108. P 211-219.

243. Li X.Z Streptomyces cellulolyticus sp nov, a new cellulolytic member of the genus Streptomyces II Int J. Syst. Bacterid. 1997. V 47. №2. P 443-445.

244. Liljeroth W J , Van Veen J , Miller H J. Assimilate translocation to the rhizosphere of two wheat lines and subsequent utilization by rhizosphere microorganisms at two soil nitrogen concentrations//Soil Biol. Biochem 1990 V 22 P 1015-1021

245. Liu D Q, Anderson N A , Kinkel L L Selection and characterization of strains of Streptomyces supressive to the potato scab pathogen // Can J. Microbiol. 1996. V. 42. S.487-502.

246. Logan A B , Thomas R J , Ravan J A Hydrogen ion production and ammonium uptake by two tropical forage grasses//J Plant Nutr 1999 V 22. P.53-66.

247. Ljnch J M. Interactions between bacteria and plants in the root environment. // Bacteria and plants / M. Rhodes-Roberts F, Skinner L 1982 P. 1-23

248. L>nch .1 M , Whipps J M Substrate flow in the rhizosphere // Plant Soil 1990 V 129 P 1-10.

249. Mdchmoud S A L , Ramadan E M , Thabet T M , Khater Y Production of plant growth promoting substances by rhizosphcre microorganisms // Zbl Microbiol 1984 V 139. P.227-232

250. Marshncr H , Romhcld V In \i\o measurement of root-induced pH changes at the soil-root interface effcct of plant species and nitrogen source // 7eitschnft fur Pflanzenphysiologie 1983 V 111 P 241-251

251. Matsumoto A , Takahashi Y , Mochizuki M , Seino A , Iwei Y , Omura S. Characterization of actinomycetes isolated from fallen lea\ es // Actinomjcetol 1998 V 12 P 46-48

252. Maurhofer M , Keel C , Haas D, Defago G Influence of plant species on disease suppression by Pseudomunas fluoresiem strain CHAO with enchanced antibiotic production // Plant Pathol. 1995 V 44 P 40-50.

253. Mc Carthy A J , Williams S T Actinomycetes as agents of biodégradation of the environment a revie\//Gene 1992 V 115 P 189-192

254. McCull) M E. Roots in soil' unearthing the complexities of roots and their rhizospheres // Annu Rev Plant Ph>sioI. Plant. Mol Biol. 1999 V.50. P 695-718.

255. Meitan V R Isolamento e caracterizacao de actinomicetos endoffîcos isolados de Solatium lyc ocaipum (iobeira) Goiania, I ese de Mestrado, Universidade Federal de Goias 1998

256. Mordukhova E A., Sk\ortsova N P , Kochetkov V.V., Dubeikovskii A.N., Boronin A.M. Synthesis of the ph>tohormone indole-3-acetic acid by rhizosphere bacteria of the genus Pmidomonas II Microbiologiya. 1991.V 60 P 494-500.

257. Moritsuka N , Yanai J , Kosaki T Effect of plant growth on the distribution and forms of soil nutrients in the rhizosphere//Soil Sc Plant Nutrit. 2000 V 46 №2. P.439-447.

258. Morse C C , Yedokimov V , DeLuca T H In situ extraction of rhizosphere organic compounds from contrasting plant communities // Commun Soil Sci. Plant Anal 2000. V.31. № 5-6 P.725-742.

259. Moura A B , Romeiro R da S Actinomicetos preselecionados para contrôle de Ralstonia solanacearum como promotores de crescimento do tomateiro // Rev. Ceres. 2000.V.47. P.613-626

260. Mundt J O , Hinckle N F Bacteria within ovules and seeds // Appl Environ. Microbiol 1976 V 32 P 694-698

261. Newman E I, Watson A Microbial abundance in the rhizosphere1 a computer model // Plant and Soil 1977 V 48 P.17-56

262. OadesJM Mucilages ofthe root surface //J Soil Sci. 1978. V 29 P.l-16.

263. Parker B C , Bold H C Biotic relationships between soil algae and other microorganisms //Amer J. Bot. 1961 V.48.№2 P 185-197

264. Patkowska E. Bacterial and fungal populations in the rhizosphere of various plants as related to root exudates // J of plant protection research Poznan, Warsaw 2001. V.41. №3. P.240-248.

265. Paul R E, Jones R L. Studies on the secretion of maize root cap slime. II Localisation of slime production // Plant Physiol 1975. V 56 P 307-312

266. Paul R E , Jones R L Studies on the secretion of maize root cap slime IV Evidence for the involvement of dictyosomes// Plant Ph>siol 1976 V.57 P 249-256

267. Pedlar S L , Betts W B , Dart R K Extracellular peroxidase and phenoloxidase activity of Thermomanospoia mesophila II Microbios 1996 V 87 Iss 351 P 97-101

268. Perez T J, Ormeno-Nunez J Difference in hydroxamic acid content in roots and root exudates of wheat (Triticum aestivum L ) and rye (Secale cereale L.)1 Possible role in allelopathy // J Chem Ecol 1991 V 17 P 1037-1043

269. Picta D, Patkowska E Wpl\w wyd/ielin kor/eniowych roznych roslin uprawnych na sklad populaji baktern 1 grzybow ze szccgolnum uwzgledniemem grzybow patogemcznych przezy-wajac> ch w glebie // Acta Agrobotanica 2001 V 54 Z 1 S 95-104

270. Pol\anskd)a LM, Z\>agintse\ DG Microbial succession in soil // Rus Sci Rev Physiol Gen Biol 1995 V9 Ft I p"l-65

271. Raaijmacers J M , Bonsall R F , Weller D M. Effect of population density of Pseudomonas jluorescens on production of 2,4-diacet)lphloroglucinol in the rhizosphere of wheat // Phytopathology. 1999 V 89. P 470-475

272. Raaijmakers J M , Leeman M , Van Oorschot M M P , Van der Sluis I, Schippers В et al. Dose-response relationships in biological control of fusanum wilt of radish by Pseudomanas spp //Phytopathology 1995 V 85 P 1075-1081

273. Rengel Z , Ross G , Hirsch P Plant genotype and micronutrient status influence colonization of wheat roots by soil bacteria // J. of plant nutrition. 1998. V 21 №1. P.99-113.

274. Renwick A , Campbell R , Сое S. Assessment of in vivo screening systems for potrncial biocontrol agents of Gaeumannomyces grammis II Plant Pathol 1991. V 40 P.524-532.

275. Romheld V The soil-root interface in relation to mineral nutrition // Symbiosis. 1990 V 9. P. 19-27

276. Ro\ira A D Zones of exudation along plant roots and spatial distribution of microorganisms in the rhizosphere//Pestic Sci 1973 V 4 P 361-366

277. Sardi P., Saracchi M , Quaroni В , Borgonovi G E, Merli S. Isolation of endophytic Streptomyces strains from surface-sterilized roots // Appl Environ. Microbiol 1992 V 58. P.2691-2693

278. Schippers B. Biological control of pathogens with rhizobactena // Phil. Trans R. Soc London. 1988 В 318 P 283-293.

279. Schloter M , Wiehe W , Assmus В et al Root colonization on different plants by plant-growth-promoting Rhizobium leguminosarum bv trifolu R 39 studied with monospecific polyclonal antisera//Appl andEnvir Microbiol 1997 Vol. 63. №5. P 2038-2046.

280. Shengwu Q , Zhiyu L The nutrient status of soil-root interface. VI. Distribution of different fertilizer N in rhizosphere soil // Acta Pedological Sinica 1989. V 26 №2. P 117-123.

281. Silva H S A., Romeiro R. De S. Isolamento e selecao massal de actinomycetes antagonicos a Agrobacterium tumefaciens II Rev. Ceres. 2001. V 48. №277. P.285-29I.

282. Skujns I, Pukite A, McLaren A.D Chitinase of Streptomyces sp : purification and properties //Enzymologia 1970. V 39 P 353-370.

283. Slusarenko A J. Biochem and Mol Biology of Host-Pathogen interaction. Oxford. Univ Press 1991. P 37-41.

284. Smith KP, Goodman RM Host variation for interactions with beneficial plant-associated microbes//Annu Rev Phytopathol 1999 V 37 P.473-491.

285. Steer J , Harris J A Shiffts in the microbial community in rhizosphere and non-rhizosphere soils during the growth of Agrustis stolonifera II Soil Biology & Biochemistry 2000 V. 32. №6 P 869-878

286. Stephan H , Kempter С , Metzger J W , Jung G , Potterat О , Pfefferle C., Fiedler H P Kanchana micins, new polyol macrolide antibiotics produced by Streptomyces uhvaceus Tu 4018 2 Structure elucidation//J Antibiot 1996 V49№8 P 765-769

287. Stesenson J L Antibiotic production bj actinom>cetes in soil demonstrated by morphological changcs induced in Helmmiospo) mm suiivum II Nature 1954 V 174 №4430 P 558-559

288. Swinnen J , Van Veen J A , Merckx R Carbon fluxes in the rhizosphere of winter wheat and spring barley with consentional \s integrated farming // Soil Biol Biochem 1995 V 27 P811-820

289. Taira T., Ohnuma T, Yamagami 1 Ft al Antifungal actiuty of rue (Secale ceieale) seed chitinases the different binding manner ol class 1 and 2 chitinases to the fungal cell walls // Biosc Biotechnol Biochem 2002 V 66 №5 P 970-977

290. The Prokaryotes A Handbook on the biology of bacteria. Ecoph>siology, isolation, identification, applications / Eds Balows A et al New York Springer-Vcrlag 1991 P 921-1157.

291. Tien TM, Gaskins M H, Hubbel D H. Plant growthn substances produced by Azospirillum biasilense and their effect on the growth of pearl millet (Penniseium americanum L ) //Appl.Em iron. Microbiol. 1979 V37 P 1016-1024.

292. Tnnonin M I. Interaction of higher plants and soil microorganisms In C.M. Gilmore, O N. Allen (eds), Microbiologi and Soil Fertility. Oregon State University Press, Corvallis, OR 1965 P.135-138.

293. Timonin M I Microflora of the rhizosphere in relation to the manganese dificienci disease of oats // Soil Sci Soc Am Proc 1946. VHP 284-292

294. Tinker P B . The role of microorganisms in mediating and facilitating the uptake of plant nutrients from soil//Plant Soil 1984. V.76 P 77-91.

295. Tsuchn A , Takeda K , Tokiwa Y Degradation of the rubber in truck tires by a strain of jVoca/-£//a//Biodegradation. 1997 V.7. Iss 5 P405-413.

296. Tuncer M , Rob A , Ball A C , Wilson M T. Productions of extracellular lignocellulase degrading enzjmes by Thermomonospoia fusta II Biochem Soc Transactions 1996. V 24. Iss 3. P S 378 -S 388

297. T>lka G.L , Hussey R S , Roncadori R W Axenic germination of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: effect of selected Streptomyces species II Phythopathology 1991. V.81. P 754759

298. Van Brummelen J., Went J C Streptosporangium isolated from forest litter in the Netherlands //Antonia van Leeuwhoek J. Microbiol 1957 V 23 P 385-392.

299. Van Loon L C , Bakker P A H M , Pieterse C M J Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria//Annu Rev Phjtopathol, 1998 V 36 P 453-483.

300. Van Overbeek L S , Van Elsas J D Root exudate induced promoter activity in Pseudomonas fluoiescens mutants in the rhizosphere of wheat // Appl Emiron. Microbiol 1995.V61. P 890-898

301. Waisel Y, Eshel A , Kafkafi U. Plant Roots: The Hidden Half New York: Dekker. 1996 1002 pp 2nd ed

302. Wang Z., Gottlein A , Bartonek G Effects of growing roots of Norway spruce (Picea abies L . Karst) and European beech (Fagus sylvatica L ) on rhizosphere soil solution chemistry // J. PlantNutr Soil Sci 2001. V 164 P35-41

303. Weller D M Biological control of soil-borne plant pathogens in the rhizosphere with bacteria // Annu Rev Ph> topathol 1988 V 26 P 379-407

304. Wiehe W, Hoflich G Survival of plant growth promoting rhizosphere bacteria in the rhizosphere of different crops and migration to non-inocilateld plants under field conditions in north-east Germany//Microbiol. Res 1995 V 150 P 201-206

305. Wiehe W , Schloter M., Hartmann A , Hoflich G. Detection of colonization by Pseudomonas PS1A12 of inoculated roots of Lupinus cilbus and Pisum sativum in greenhouse experiments with immunological techniquees // Sjmbiosis 1996 V 20 P 129-145.

306. Wood M A Mechanism of aluminium toxicity to soil bacteria and possible ecologica implications//Plant and Soil 1995 V 171 №1 P 63-69

307. Wood D.W , Gong F , Day kin M M , Williams P , Pierson L S 3-N-acyl-homoserine lactone-mediated regulation of fhenazine gene expression by Pseudomonas aweofaciens 30-84 in the wheat rhizosphere// J. Bacterid. 1997 V 179 P 7663-7670.

308. Yang Z M , Nian H , Sivaguru M h up Characterization of aluminium-iduced citrate secretion in aluminium-tolerant soybean (Ghcine max) plants // Physiol Plantarum 2001 V 113. iss 1 P 64-71

309. Youssef Y A , Tarabily K A , Hussein A M Plectosporium tabacimun root rot disease of white lupine (Litpmus termis Forsk ) and its biological control by Streptomyces species II J. Phyto-pathol 2001 V 149 №1 P 29-33.156

Информация о работе

Мерзаева, Ольга Вениаминовна
кандидата биологических наук
Киров, 2007
ВАК 03.00.07

Диссертация

Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мерзаева, Ольга Вениаминовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера"

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Мерзаева, Ольга Вениаминовна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мерзаева, Ольга Вениаминовна, Киров

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Актиномицеты прикорневой зоны злаков и клевера
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология