Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Агарикоидные базидиомицеты горно-лесного пояса Северного Урала

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты горно-лесного пояса Северного Урала"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Мухутдинов Олег Искяндарович

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ГОРНО-ЛЕСНОГО ПОЯСА СЕВЕРНОГО УРАЛА (ЗАПОВЕДНИК ВИШЕРСКИЙ)

Специальность 03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

□ОЗ166888

1 6 АПР 2008

Москва - 2008

003166888

Работа выполнена на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического Университета

Научный руководитель

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Переведенцева Лидия Григорьевна

доктор биологических наук, профессор Гарибова Лидия Васильевна кандидат биологических наук Кириллова Ольга Сергеевна

Ведущая организация

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита диссертации состоится 25 апреля 2008 года в_на заседании диссертационного

совета Д 501.001 46 при Биологическом факультете МГУ им М В Ломоносова по адресу 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им МВ Ломоносова, Биологический факультет (аудитория М-1) Тел/факс (495) 939-39-70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им МВ Ломоносова

Автореферат разослан_марта 2008 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, МА Гусаковская

кандидат биологаческих наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время большое внимание уделяется изучению биоразнообразия, так как глобальные антропогенные нарушения лесных экосистем пагубно отражаются на всех группах организмов, в том числе и на грибном компоненте Вследствие этого инвентаризация микобиоты и выявление закономерностей географического распространения грибов остается одной из актуальных проблем микологии России. Проведение подобных работ исключительно важно для особо охраняемых природных территорий, так как они служат своего рода образцом естественных ненарушенных ценозов и могут рассматриваться в качестве эталона при мониторинговых исследованиях Анализ степени изученности микобиоты заповедников России показывает, что наиболее изученный регион - Дальний Восток, хуже выявлена микобиота заповедников Европейской части Слабее всего изучена микобиота заповедников Сибири и Урала (Нухимовская, Коваленко, 2001)

К заповедникам Урала на территории Пермского края принадлежат два -«Басеги» и «Вишерский» Заповедник «Вишерский» был образован в 1991 году Несмотря на то, что в настоящее время на территории Пермского края выявлено 823 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов (Perevedentseva and al, 2007 и др), микобиота заповедника практически не изучалась в силу труднодоступности его территории Все сведения о разнообразии агарикоидных грибов ограничивались списком из 20 - 30 видов Поэтому инвентаризация видового состава, изучение закономерностей распределения и распространения грибов данной группы являются особенно актуальными для изучаемой территории

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы являлось изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский» Исходя из этого, нами были поставлены следующие задачи.

■ изучить видовой состав агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский»,

■ выявить особенности таксономический структуры микобиоты исследуемой территории;

■ проанализировать эколого-трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов;

■ сравнить микобиоту заповедника «Вишерский» с микобиотами других охраняемых территорий бореальной зоны,

■ выявить редкие и новые виды грибов для Пермского края Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение биоты

агарикоидных базидиомицетов государственного заповедника «Вишерский». На исследованной территории выявлено 340 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 5 порядкам, 20 семействам и 65 родам Из них 320 видов указано впервые для территории исследования, а 53 вида - для Пермского края Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты Определено положение данной биоты в ряду исследованных микобиот других охраняемых территорий бореальной зоны европейской части России. Для исследуемой территории

отмечено 30 редких видов грибов, два из них рекомендованы для занесения в Красную книгу Пермской области (Переведенцева, 2003)

Практическое значение. Материалы исследования послужили основой для составления аннотированного списка агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий заповедника, корректирования природоохранной деятельности, Красных книг Пермского края и России, написания определителей, монографий по систематике и географии грибов Собранные образцы хранятся в гербарии Пермского государственного педагогического университета и доступны специалистам для дальнейших исследований

Результаты исследований используются в учебном процессе в Пермском государственном университете и Пермском государственном педагогическом университете

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международных конференциях «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб, 24 - 28 апреля 2005), «Проблемы лесной фитопаталогии и микологии» (Петрозаводск, 2005), на XII Молодежной научной конференции Института биологии «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г.), на конференции, посвященной 15-ти летаю заповедника «Вишерский» (Пермь, 2006)

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 266 работ (в том числе, 42 источника на иностранном языке) и 6 электронных адресов сайтов, приложения Текст, изложен на 166 страницах, содержит 8 таблиц и 38 иллюстраций (диаграммы, рисунки, фотографии)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ИЗУЧЕНИИ ГРИБОВ НА УРАЛЕ

1.1 История изучения грибов на Урале.

Первые сведения о некоторых макромицетах можно найти в работах Н В Сорокина (1876, 1877), который указывал, в основном для северных районов Урала, 58 видов грибов и НП Булычева (1876), где автор отмечал несколько видов съедобных и ядовитых макромицетов

П.В. Сюзевым (1898) описано около 100 видов грибов, паразитирующих на растениях Пермской губернии В других его работах (Сюзев, 1901, 1911) основное внимание также было уделено изучению важнейших паразитических грибов, преимущественно, микромицетов, вызывающих болезни у деревьев и кустарников Автор, характеризуя в основном, грибы-паразиты сосудистых

растений, приводил сведения о некоторых агариковых грибах, встречающихся в Предуралье

С А Грюнер (1905) в работе, посвященной изучению флоры северной части Чердынского уезда Пермской губернии, отмечал 13 видов грибов. В основном, это были широко известные виды, имеющие пищевое значение и интенсивно собираемые населением

Большой вклад в исследование микобиоты Урала внес известный ученый НА Наумов В 1915г. вышел труд Н.А Наумова «Грибы Урала», в котором приводятся данные, главным образом, по паразитическим грибам растений, обитающих в окрестностях г Перми и некоторых уездов (Оханский и Пермский) Пермской губернии Среди 318 видов, приведенных НА Наумовым, лишь 20 видов относятся к агарикоидным грибам, обнаруженным на Среднем Урале и в Предуралье

В работах А.Н. Батина (1931), А А Хребтова (1941), ИИ Орлова (1954), посвященных полезным растениям Урала, уделяется значительное внимание болетовым грибам как ценным пищевым продуктам Л А Лебедева (1949) указывает на распространение некоторых видов шляпочных грибов на Урале и в Зауралье

ЗА Демидова (1963), описывая дереворазрушающие грибы Свердловской, Пермской, Челябинской, Тюменской и Курганской областей, отметила некоторые виды из порядка Л^апса/еа Большинство агариковых грибов относилось к сем. А%апсасеае (9 видов). Один вид представлял сем РаххИасеаг ~ ' гных исследователей, сведения об агариковых грибах

— ...««и! ъл а а более поздних работах БП Василькова (1966), Л К Казанцевой (1966,1968, 1970, 1972) и Н Т Степановой, А В Сирко (1970)

Целенаправленное изучение грибной флоры Урала началось в 50-х годах XX века под руководством НТ Степановой и А.В Сирко. В результате исследований, проводившихся в разных ботанико-географических зонах и растительных поясах на Полярном, Северном, Среднем и Южном Урале, также в Зауралье и Предуралье было выявлено 431 вид и 8 форм агариковых грибов и 22 вида гастеромицетов (Степанова, Сирко, 1977).

1.2 История изучения грибов Пермского края.

Пермскими учеными под руководством И А Селиванова бь1ли проведены многочисленные исследования в области морфологии, анатомии и экологии микориз древесных и травянистых растений (Крюгер, 1959, 1960, 1974; Селиванов, 1973, 1981, Шкараба, 1970, 1991, Еропкин, 1975; Логинова, 1970, Лусникова, 1974 и многие другие) Одна из последних работ посвящена изучению особенностей микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород (Бойко, 2006)

В рамках комплексной программы исследования консортивных связей сосудистых растений с грибами в среднетаежных и южнотаежных лесах Пермского Прикамья изучались, преимущественно, паразитические микромицеты под руководством Е.М Шкараба (Шкараба, 1971, 1974, 1975, 1977 и др) По итогам многолетних исследований составлены списки

мучнисто-росяных и ржавчинных 1рибов (Шкараба, 1978, 1981, 1985), а также список всех видов грибов, паразитирующих на лесных растениях Пермской области (Шкараба, 1994)

Изучение дереворазрушающих грибов Пермского края было начато в 1979 году. К настоящему времени выявлен 331 вид афиллофороидных базидиомицетов (Переведенцев, Степанова, 1980; 1981, 1983а; 19836, 1985; Переведенцев, 1982; 1985; Степанова, Селиванов и др, 1983, ВопёайБеуа, гшЛоуюЬ, 2004)

Изучение микобиоты Пермского края сводилось не только к исследованию видового разнообразия Так, с 1987 года Л Е Мехоношиным изучалось влияние промышленного загрязнения на лесные растения и макромицеты (Мехоношин, 1994,2003).

Специальных работ, характеризующих биоту агариковых грибов нашего края, не было до 1977 года. С 1975 года было начато планомерное изучение агариковых грибов Пермской области маршрутным и стационарным методами исследований под руководством Л Г Переведенцевой, продолжающееся до настоящего времени До 1980 года основное внимание было уделено стационарным исследованиям в Добрянском районе (подзона южной тайги)

К настоящему времени на территории Пермского края выявлено 823 вида агарикоидных грибов

1.3 Изученность видового разнообразия грибов на некоторых особо охраняемых территориях Урала.

В разделе освещается степень изученности грибов в некоторых заповедниках Урала В целом, на Урале в настоящее время организовано свыше 10 особо охраняемых природных территорий

Государственный природный заповедник «Вишерский». Территория заповедника в микологическом плане изучена крайне слабо В архиве имеется всего одна работа - отчет ИВ Ставишенко (2001) по теме «Редкие виды ксилотрофных грибов Вишерского заповедника» Он полностью посвящен афиллофороидным грибам По данным отчета в горно-лесном поясе южной части Вишерского заповедника был выявлен 71 вид ксилотрофных базидиальных грибов, 24 из которых являются редкими

Государственный природный заповедник «Басеги». Микологические исследования в заповеднике «Басеги» были начаты в 1984г. Результаты отражены в единственной работе (Шкараба и др, 1990) В ней внимание уделяется не только агариковым, но и микроскопическим грибам. Так, было выявлено 74 вида микроскопических грибов, вызывающих болезни у 57 видов растений и приведен список паразитических микромицетов Агариковые грибы на территории заповедника представлены 42 видами, относящимися к 4 порядкам, 9 семействам и 21 роду

По состоянию на 2002 год на территории заповедника «Басеги» видовое разнообразие грибов составляет 186 видов (Марин, 2002).

Государственный природный заповедник «Денежкин Камень». По

данным на 2002 год на территории заповедника видовое разнообразие грибов составляет 42 вида (Марин, 2002)

Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник является одним из самых крупных ООПТ России В результате проведенных исследований к 2005 году выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам Впервые для исследуемой территории приводится 278 видов, а для территории Республики Коми - 229 видов (Паламарчук, 2005)

Висимский государственный природный биосферный заповедник в микологическом плане исследован более полно По последним данным, к 2006 году на территории заповедника «Висим» видовое разнообразие грибов составляет 635 видов (Марина, 2006)

Анализируя данные литературы, можно сделать вывод о том, что в конце XX - начале XXI веков возросло значение исследований по выявлению разнообразия грибов особо охраняемых территорий Инвентаризация микобиоты и изучение закономерностей географического распространения грибов актуально в настоящее время. Всего лишь в двух заповедниках (Денежкин Камень и Басеги) результаты исследований ограничиваются одной работой. В остальных - исследования были проведены в недалеком прошлом и продолжаются до сегодняшнего дня.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

Рассмотрены основные эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов, указаны основные принципы классификации, роль в функционировании экосистем и типичные представители каждой из групп.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Вишерский заповедник, площадью 241,2 тыс. га, образованный в 1991 году, расположен на крайнем северо-востоке Пермского края, в верховьях реки Вишеры (60°45'сш и 58°04' - 59°02'в.д, по координатам крайних точек) (Воронов, 2002) Его территория представлена многочисленными небольшими горными хребтами и тремя крупными речными долинами Вишеры и ее притоков Мойвы и Велса В междуречье Вишеры и Мойвы расположена горная цепь, образованная хребтами Тулымский камень с главной вершиной г Тулым (1469,8 м); Лиственничный камень (878,7 м.), Чувальский камень с главной вершиной г Зыряновка (929,4 м.) В правобережье реки Мойвы находится центральный горный узел, объединяющий три хребта (Молебный камень, Ольховочный камень, Муравьиный камень) и гору Ишерим

В геологическом строении Вишерского заповедника принимают участие карстующиеся породы, представленные известняками и доломитами ордовика, силура и девона, а также мраморами рифея.

Климат континентальный с умеренным летом и холодной продолжительной зимой Средняя годовая температура воздуха -2°, средняя температура января -19°, июля +15° Продолжительность теплого сезона 160 - 170 дней Средняя температура почвы +5° Годовое количество осадков около 1000 мм

Распространение почв в горных районах Урала подчиняется тем же закономерностям высотной поясности, что и растительность На более и менее выровненных водоразделах, длинных, пологих склонах с промывным режимом под пологом горной пихтово-еловой тайги формируются средне- и сильноподзолистые, средне- и тяжелосуглинистые горные почвы В понижениях рельефа, в местах близкого залегания грунтовых вод развиты торфянисто-глееватые почвы Под пологом редкостойных горно-таежных лесов распространены своеобразные бурые горно-лесные кислые неоподзоленные почвы

Основная магистральная река заповедника - Вишера Ее крупные левобережные притоки (Ниолс, Мойва, Велс) имеют истоки в горах и протекают по узким межгорным котловинам. Их питание снегово-дождевое Правобережные притоки (Лыпья, Лопья) текущие по равнинным участкам западной части заповедника, характеризуются небольшим перепадом высот и извилистым руслом, местами с широкими (до 50 м) поймами

Растительность Леса более приподнятой восточной части заповедника по своим структурным особенностям (низкорослость, редкостойность, породный состав и т д.) соответствуют горным северо-таежным камско-печерско-западноуральским темнохвойным лесам (Карпенко, 1980) С другой стороны, по схемам лесорастительного (Плотников, 1971) и ботанико-географического (Овеснов, 1997) районирования Пермской области и Вишерского Урала территория заповедника относится к району северотаежных лесов и редколесий.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Предметом исследований является биота агарикоидных базидиомицетов западного макросклона Северного Урала в пределах Вишерского заповедника

Основным материалом для настоящей работы послужили сборы и наблюдения, проведенные в 2003 - 2006 годах. Гербарный материал (свыше 700 образцов) собран по традиционным методикам (Ячевский, 1922, 1933, Лебедева, 1949, Васильева, 1959 и др) и хранится в гербарии Пермского государственного педагогического университета

Ввиду большого разнообразия местообитаний, удаленности и труднодоступности ряда участков, предпочтение при проведении полевых работ было отдано маршрутному методу Дополнительно к описанию макропризнаков собранных образцов были сделаны цветные рисунки, фотоснимки, так же для каждого образца была зафиксирована высота сбора над уровнем моря с помощью откалиброванного GPS навигатора Garmin eTrex Summit.

Идентификация образцов осуществлялась в Пермском государственном педагогическом университете на кафедре ботаники При этом использовались

современные определители и атласы, монографии и статьи по отдельным таксонам отечественных и зарубежных авторов.

Для более полного исследования было проведено сравнение изучаемой микобиоты с микобиотами других заповедных территорий При сравнении использовали различные индексы, которые широко используются в сравнительной флористике

Для количественной оценки сходства видовых составов агарикоидных базидиомицетов сравниваемых территорий использовался коэффициенты Жаккара и Съеренсена, индекс Шимкевича (индекс Симпсона)

Для характеристики экологических условий существования агарикоидных базидиомицетов использовали родовой коэффициент Жаккара.

При анализе трофической структуры базидиомицетов за основу взята шкала трофических групп, предложенная А Е. Коваленко (Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко, 1996), дополненная О В. Морозовой (2001)

Принадлежность к определенной трофической группе и микоризная специализация грибов устанавливалась по личным наблюдениям автора и соответствующим публикациям (Бурова, 1986, Коваленко, 1989; Нездойминого, 1996, Фомина, 2000, Шубин, Крутов, 1979; Bon, 1987, Nordic macromycetes, 1992, Romagnesi, 1967, Trappe, 1962, Wathng, 1970, и др )

ГЛАВА 5. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА «ВИШЕРСКИЙ»

5.1. Общие положения.

Основу списка составляют собственные данные автора работы. Таксоны рангом выше рода расположены в соответствии с системой, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al, 1995), за исключением положения некоторых родов в семействах Agaricaceae и Tricholomataceae Сокращения авторов даны по работе «Authors of Fungal Names» (Kirk, Ansell, 1992) Аннотированный список составлен по следующей схеме:

латинское название вида;

сведения об изученных гербарных образцах - эколого-трофическая группа, местонахождение, местообитание, субстрат, пищевая ценность, дата сбора.

Для видов, представленных значительным количеством образцов, цитируется несколько находок из разных геоботанических районов заповедника или из разных местообитаний.

5.2. Аннотированный список видов. Приводится список идентифицированных образцов

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА ВИШЕРСКИЙ

6.1. Анализ таксономический структуры.

На территории заповедника «Вишерский» в настоящее время выявлено 340 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 5 порядкам, 20 семействам и 65 родам (табл. 1). Для территории заповедника впервые отмечено 320 видов, в том числе для территории Пермского края - 53 вида.

Наиболее крупными порядками по числу родов являются: Agaricales (40 родов), ВоШакя (12), СогИпапа1ев (9). Порядки Ропсйех и ЯшйиЫев содержат по 2 рода. По количеству видов преобладающими оказались порядки: Agaricales (163 вида), СоШпапаШ (82), ЯгтиЫа? (65), включающие в общей сложности 91% от общего числа видов выявленной микобиоты.

Ведущими семействами по числу видов являются: Тпско1отМасеае (81 вид, или 23,8 % от общего числа видов), СоШпапасеае (79 видов - 23,2 %), Дммм/асеае (65 видов - 19,1 %) (рис. 1).

Адапсасеае ВоШасеае 4,7% 0,3%

(?и38и1асеае 19,1%

НудгорЬогорзйасеае 0,3%

Атапйасеае 4,4% (.епйпасеае 0,9% Нудгорйогасоав 1,8%

Соргюасеае

3,2% Б1гоЫ1отусе1асеае 0,6% Б1й1отагасеае 2.4% РахМвсаае 0,3%

ТгасГю/олтайсеае

23,8%

□ Адапсасеае

■ ВоШШасеае О Атапйасеае Р 1_епЫпасеае

■ НудгорЬогасеае 0 Соргтасеае

■ 31гоЬНотусе1асеае 0 Еп(о1ота1асеае

■ РахШасеае

■ ТпсЬо1ота:ас<:ае

□ РкЛеасеае

я в^орЬапэсеае О С^го(1о/йасеае

■ Во!е1асеае

03 ОотрЫсйасеае В Хегосотасеае Ш СогИпапасеае

■ Нудгор1югорз1с1асеае

□ Ки55и1асеае

■ СгерЮсЛасеае

Рис. 1. Соотношение семейств агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский»

Таблица 1

Таксономическая структура агарикоидных базидиомицетов _заповедника «Вишерский»_

Порядки, семейства (число родов / видов)

Agaricaceae (6/16)

Роды (число видов)

Agaricus (5), Chlorophyllum (1), Cystoderma (5), Cystolepiota (1), Lepiota (3), Macrolepiota (1)

Amanitaceae (1/15)

Amanita (15)

Bolbitiaceae (1/1)

Conocybe (1)

Coprinaceae (2/11)

Coprinus (6), Psathyrella (5)

Entolomataceae (1/8)

Entoloma(8)

Hygrophoraceae (2/6)

Hygrocybe (2), Hygrophorus (4)

Pluteaceae (1/3)

Pluteus (3)

Strophariaceae (6/22)

Hypholoma (6), Kuehneromyces (1), Panaeolus (2), Pholiota (7), Psilocybe (1), Stropharia (5)_

Tricholomataceae (20/81)

Armillaria (2), Baeospora (1), Callistosporium (1), Cantharellula (1), Clitocybe (12), Collybia (10), Hemimycena (2), Laccaria (2), Lepista (2), Lyophyllum (1), Marasmius (4), Melanoleuca (1), Micromphale (1), Mycena (27), Omphalina (4), Rickenella (2), Tephrocybe (2), Tricholoma (3), Tricholomopsis (2), Xeromphalina (1)

Boletaceae (3/17)

Boletus (3), Leccinum (8), Suillus (6)

Gomphidiaceae (2/2)

Chroogomphus (1), Gomphidius (1)

Gyrodontaceae (2/3)

Boletinus (2), Gyroporus (1)

Hygrophoropsidaceae (1/1)

Hygrophoropsis (1)

Paxillaceae (1/1)

Paxillus (1)

Strobilomycetaceae (2/2)

Chalciporus (1), Tylopilus (1)

Xerocomaceae (1/1)

Cortinariaceae (7/79)

Xerocomus (1)

Cortinarius (47), Galerina (12), Gymnopilus Hebeloma (5), Inocybe (8), Phaeolepiota (1), Rozites (1)_

(5),

Crepidotaceae (2/3)

Crepidotus (2), Tubaria (I)

Russulaceae (2/65)

Lactarius (21), Russula (44)

5 порядков, 20 семейств

65 родов, 340 видов

Довольно широко представлены такие семейства, как Strophariaceae (22 вида), Boletaceae (17), Agaricaceae (16), Amamtaceae (15), Coprinaceae (11) В остальных 12 семействах насчитывается менее чем по 10 видов Некоторые семейства, такие как Bolbitiaceae, Hygrophoropsidaceae, Paxillaceae, Xerocomaceae являются однородовыми и одновидовыми. В целом, в составе микобиоты 11 семейств, за исключением сем. Entolomataceae, содержат от 1 до 6 видов, которые в сумме содержат 25 видов (7% от общего количества)

Таким образом, представители трех ведущих семейств составляют 66,1% от всех выявленных в заповеднике видов По этому показателю микобиота исследуемой территории является типично бореальной Такая картина характерна для микобиот всей лесной зоны Голарктики (Нездойминого, 1970, Сержанина, 1984, Каратыгин и др, 1999, Морозова, 2001, Сопина, 2001 и др)

Количество видов в родах сильно варьирует. Спектр наиболее крупных 8 родов в убывающем порядке представлен следующим рядом- Cortinarius—» Russula—* Мусепа—> Lactarius—* Amanita—* Galerina—* Clitocybe—* Collybia Количественный состав каждого рода отражен в табл. 2. В совокупности представители 8 родов содержат более половины всего видового состава биоты агарикоидных базидиомицетов (55,6%).

Таблица 2

Количественный состав ведущих родов исследованной микобиоты

№ Род Кол-во видов % от общего числа видов

1 Cortinarius Al 14

2 Russula 44 13

3 Мусепа 27 8

4 Lactarius 21 6,2

5 Amanita 15 4,4

6 Galerina 12 3,5

7 Clitocybe 12 3,5

8 Collybia 10 3

Итого 188 55,6

Наиболее крупные роды относятся к следующим семействам1 Russulaceae —* Russula, Lactarius, Cortinariaceae —» Cortinarius, Galerina, Tricholomataceae —> Mycena, Clitocybe, Collybia, Amamtaceae —► Amanita. Самые крупные роды (Cortinarius, Russula, Mycena, Lactarius, Amanita), содержащие 154 вида (почти 46% от общего числа), состоят из типично «лесных» представителей Так, в ельниках чернично-сфагновых встречаются Amanita muscaria var aureola, Cortinarius gentilis и С scutulatus, Russula aerugmea и R vinosa. Представленные данные так же подчеркивают бореальный характер изучаемой микобиоты.

Об относительно высоком систематическом разнообразии биоты агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский» свидетельствуют показатели «пропорций флоры» (табл. 3)

Причем наиболее значимым представляется «родовой коэффициент» предложенный Жаккаром (Грейг - Смит, 1967), показывающий процентное отношение числа родов к числу видов и используемый часто при микоэкологических исследованиях. Этот коэффициент не связан с площадью исследуемой территории (Шмидт, 1984) и способствует «вскрытию соотношений, важных во флорогенетическом плане» (Вассер, Солдатова, 1977)

Таблица 3

Параметры биоты агарикоидных базидиомицетов Вишерского заповедника

Сравниваемые показатели Значения параметров

Число видов 340

Число родов 65

Число семейств 20

Процент видов в 8 ведущих семействах 90

Пропорции микобиоты:

Среднее число видов в семействе (в/с) 17

Среднее число родов в семействе (р/с) 3,25

Среднее число видов в роде (в/р) 5,2

Как показали расчеты, все коэффициенты флористического разнообразия достаточно высоки, что, при относительно небольшой площади исследования, определяется богатством изученной микобиоты.

Для получения более полного представления об исследуемой биоте, а также для определения ее места в широтном ряду, был проведен сравнительный анализ с микобиотами некоторых охраняемых территорий бореальной зоны Для сравнения выбраны заповедники Печоро-Илычский (Республика Коми), Висимский (Свердловская обл) и Национальный парк «Русский Север» (Вологодская область) Заповедники Печоро-Илычский, «Вишерский» и Висим располагаются вдоль Уральских гор по направлению с севера на юг Причем, Висимский заповедник располагается восточнее Территория Национального парка «Русский Север» располагается практически на одной широте с Печоро-Илычским и Вишерским, но намного западнее.

Анализируя списки видов выбранных территорий, можно говорить об увеличении видового разнообразия (табл 4, 5) в ряду от северной и средней тайги (Печоро-Илычский заповедник - 301 вид, Вишерский - 340 видов) к южной (Висимский заповедник - 635 видов) Национальный парк «Русский север» располагается на границе средней и южной тайги, на его территории выявлено 404 вида Возможно, это объясняется появлением широколиственных пород при сохранении хвойных в подзоне южной тайги

Для сравнения списков видов использовали индексы Шимкевича и Жаккара, коэффициент Съеренсена (см табл 4). Коэффициент Съеренсена и индекс Жаккара свидетельствует об умеренном сходстве видового состава сравниваемых микобиот Несколько больше сходство района исследования с НП «Русский Север» и Печоро-Илычским заповедником, что объясняется близким расположением территорий и наличием сходных биотопов

Коэффициент Съеренсена применим при приблизительном равенстве общего числа видов и степени изученности территорий. В случае значительной разницы в числе выявленных видов корректнее использовать индекс Шимкевича (Колмаков, 2005)

Таблица 4

Значения коэффициента Съеренсена, индекса Шимкевича и Жаккара

для микобиот сравниваемых территорий

Сравниваемые показатели Печоро-Илычский заповедник НП «Русский Север» Висимский заповедник

Количество видов 301 404 635

Число видов, общих с районом исследования 157 183 226

Индекс Жаккара 0,32 0,32 0,3

Коэффициент Съеренсена 0,49 0 49 0,46

Индекс Шимкевича 0,51 0.45 0,35

Индекс Шимкевича - мера включения бедной флоры в богатую (Малышев, 2000) - позволяет сделать вывод о довольно высоком сходстве видовых составов агарикоидных базидиомицетов Вишерского и Печеро-Илычского заповедников. Это объясняется достаточно близким расположением этих двух территорий (расстояние между ними - около 40км), наличием сходных горных местообитаний и приблизительно одинаковой продолжительностью проведения полевых исследований

Для анализа таксономической структуры сравнивали ранги десяти ведущих семейств (см табл 5). Во всех сравниваемых ООПТ первые три места занимают семейства ТггсИоЬтМасеае, Согйпапасеае, ЯизйШасеае, но есть различия в их взаимном положении Так, в Печеро-Илычском заповеднике на первое место выходит семейство СогШапасеае, что характерно для северной и средней тайги

Несколько меньшее сходство систематических структур микобиоты района исследования и Висимского заповедника объясняется, скорее всего, более длительным сроком проведения исследований на территории последнего Нельзя не учитывать и тот факт, что в Висимском заповеднике достаточно тщательно изучены луговые и синантропные местообитания, вследствие чего ряд семейств (Ну^орИогасеае, Соргтасеае) занимают более высокие ранга, чем в других сравниваемых микобиотах

Таблица 5

Ранги десяти ведущих семейств в сравниваемых микобиотах_

Сравниваемые показатели Вишерский заповедник Печоро-Илычский заповедник НП «Русский Север» Висимский заповедник

семейство ранг число видов ранг число видов ранг число видов ранг число видов

Тпс1ю1ота1асеае 1 81 2 73 1 109 1 155

СогНпапасеае 2 79 1 86 2 93 2 152

Яи$ви1асеае 3 65 3 34 3 61 3 75

БкорИапасгае 4 22 4-5 16 4 24 4 44

ВоШасеае 5 17 4-5 16 6 16 9-10 20

Аяапсасеае 6 16 9-11 7 7 15 8 21

АтатШсеае 7 15 9-11 7 8 12 11 14

Сорппасеае 8 11 9-11 7 10 10 5 38

ЕпШотсИасеае 9 8 7 9 5 17 7 28

Нуягоркогасеае 10 6 12 6 11-12 9 6 32

На основании всего вышеизложенного, можно сделать вывод, что микобиота Вишерского заповедника является типично бореальной Она имеет переходный характер между северной и средней тайгой и находится на северной части этой границы С одной стороны, на это указывает близость таксономического состава Вишерского заповедника и НП «Русский Север», а с другой стороны, обнаруживается сходство видового состава исследуемой микобиоты с микобиотой Печеро-Илычского заповедника

6.2. Новые и редкие виды для территории Пермского края.

На территории Пермской области выявлен 141 редко встречающийся вид (Переведенцева, 2003). В заповеднике нами обнаружено 30 редких видов.

Кроме того, было найдено 1 род и 53 вида агарикоидных базидиомицетов, которые на остальной территории Пермского края не встречались. Из них наибольшее число видов принадлежит семействам СогШаНасеае и Вшьгйасеае (18 и 17 видов, соответственно) К семейству ТпсИо1отШасеае относятся 12 новых видов Интересно заметить, что большинство новых для территории края видов были собраны на высоте от 444 м над у м до 680 м По схеме высотной поясности растительности Вишерского заповедника (Белковская и др, 2004) эти высоты соответствуют собственно горному подпоясу пояса темнохвойной тайги и подпоясу прямоствольного, кривовершинного, хвойно-березового редколесья со значительной примесью сосны сибирской подгольцового пояса

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА «ВИШЕРСКИЙ»

7Л, Характеристика эколого-трофических групп агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский».

По трофической приуроченности агарикоидные базидиомицеты заповедника «Вишерский» входят в состав двух групп: биотрофов и сапротрофов. К биотрофам относятся факультативные паразитические грибы и микоризообразователи. Сапротрофы в зависимости от определенного субстрата распределены по следующим группам: ксилотрофы, сапротрофы на подстилке и опаде, гумусовые сапротрофы, карботрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы. Если вид встречался на нескольких субстратах, то есть являлся лабильным в трофическом отношении, то он учитывался в разных группах как факультативный представитель. В целом, нами выявлено 10 эколого-трофических групп грибов (рис. 2).

Мг - мякоризо -образователи Р<1 - сапротрофы на подстилке

- сапротрофы на подстилке Ни - гумусовые сапротрофы М - бриотрофы Мт - микотрофы Ее - копротрофы Ье - ксилотрофы С - карботрофы Р - факультативные паразиты

Рис. 2. Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский».

Ведущее положение занимает группа микоризообразователей. Довольно большое разнообразие видов этой группы связано с тем, что нами были исследованы сложные по составу леса, для которых характерно высокое видовое разнообразие эктомикоризных грибов.

Ведущими семействами в группе являются йгши/асеае (65 видов, 36% от общего числа микоризных видов), СоНтапасеае (59 видов, 32%), ВоШасеае (17 видов, 9%), АтапИасеае (15 видов, 8%). В некоторых семействах, например, Кшт1асеае, АтапИасеае, ВоШасеае все представители являются микоризообразователями. Меньше всего симбиотрофов в семействах

Xerocomaceae и Paxillaceae (по одному виду), Gomphidiaceae и Strobilomycetaceae (по 2 вида) В остальных семействах содержится от 3 до 10 видов А в некоторых, например, в Pluteaceae виды-микоризообразователи являются факультативными

Как известно, широта специализации к древесным растениям у разных видов микоризных агарикоидных базидиомицетов различна Принадлежность грибов к микоризообразователям мы устанавливали в результате личных наблюдений, а так же с учетом многочисленных литературных данных (Коваленко, 1980, Нездойминого, 1996, Шубин, 1990, Trappe, 1962,1964 и др )

Большинство микоризных грибов (83 вида или 45,4% от числа симбиотрофов), обнаруженных на территории заповедника, вступают в симбиоз только с хвойными породами деревьев Это объясняется широким распространением и обилием хвойных деревьев во флоре исследуемой территории Кроме того, хвойные деревья являются высокомикотрофными

Так, только с хвойньми породами образуют микоризу некоторые представители рода Amanita (например, A franchetu, A magnivolvata) Наиболее узкоспециализированными являются микоризообразователи сосны сибирской (кедра) и лиственницы сибирской Только в кедровниках были обнаружены плодовые тела Suillus plorans То же самое можно сказать о чистых лиственничных лесах или лесах, смешанных с лиственницей сибирской, где встречались грибы рода Boletmus В asiaticus, В campes и Suillus clintonianus.

Рассмотрев способность микоризных грибов вступать в симбиоз с той или иной древесной породой, мы установили, что среди хвойных пород больше всего узкоспециализированных микоризообразователей имеется у ели (17 видов, или 9,2% от общего числа симбиотрофов) В основном, это представители семейства Russulaceae Например, Russula brunneoviolacea, R emeticella, R medullata, R queletn и др

На исследуемой территории видовой состав лиственных деревьев ограничен и представлен мелколиственными породами, такими как береза пушистая и извилистая, осина обыкновенная. Так же распространены кустарники: рябина обыкновенная и сибирская. С лиственными деревьями вступает в симбиоз значительно меньшее количество грибов Всего 28 видов способно к микоризообразованию у лиственных пород, что составляет 15,3% Так, только с лиственными деревьями образуют микоризу Cortinarius castaneus и С phohdeus

Среди лиственных пород больше всего микоризообразователей отмечено у березы (18 видов, или 9,8% от общего числа симбиотрофов) Это, в основном, представители семейств Russulaceae (например, Russula acrifolia, R gracillima, R betularum и др) и Cortinariaceae (Cortinarius argentatus, С armillatus, С betuletorum и др.). Только два вида являются облигатными микоризообразователями осины Это Inocybe cincinnata var major и Leccinum aurantiacum

Перечисленные выше группы грибов мы относим к группе узкоспециализированных симбиотрофов. На территории заповедника она

оказалась наиболее обширной, включающей 111 видов, что составляет 60,7% от числа микоризных видов

Значительная часть видов являются грибами с широким кругом растений-хозяев, способными образовывать микоризу как с хвойными, так и с лиственными древесными растениями. На территории заповедника 63 вида (34,4%) микоризных грибов не специализированы в отношении древесной породы У 5% агарикоидных базидиомицетов не удалось выяснить фитосимбионта

В целом, древесные растения заповедника «Вишерский» имеют широкий спектр микоризообразователей как с узким, так и с широким кругом растений-хозяев В общей сложности, наибольшее количество видов связано с сосной обыкновенной, с которой в симбиоз способно вступать 83 вида грибов С елью могут образовывать микоризу 78 видов агарикоидных базидиомицетов, а с березой - 73 вида

Подстилочные сапротрофы - наиболее распространенная группа из всех сапротрофных грибов К ним относится 80 видов, что составляет 23,5% от общего числа грибов, выявленных в заповеднике. В эту группу входят, прежде всего, представители семейств Tricholomataceae (47 видов) и Agaricaceae (13 видов)

Ксилотрофы являются другой обширной трофической группой сапротрофного блока. Они обладают в сообществах наибольшей стабильностью видового состава, так как мицелий этих грибов в меньшей степени подвержен колебаниям температуры и влажности среды (Бурова, 1987). Представители данной группы отличаются достаточно высоким таксономическим разнообразием. Большинство представителей принадлежат семействам Tricholomataceae, Strophariaceae и Cortinariaceae Доля дереворазрушающих грибов-сапротрофов составляет 17,8% По литературным данным (Частухин, Николаевская, 1969) среди ксилотрофов наблюдается приуроченность к определенным древесным породам. В заповеднике некоторые виды поселяются, преимущественно, на древесине хвойных Pluteus atromarginatus, Hypholoma capnoides, Mycena laevigata, M stipata Другие виды предпочтительнее поселяются на древесине лиственных древесных растений. Hypholoma lateritium, Kuehneromyces mutabilis, Pholiota almcola, Pleurotus pulmonarius и др.

Остальные эколого-трофические группы составляют менее 10% от идентифицированных образцов В целом, такое соотношение эколого-трофических групп типично для бореапьных микобиот

7.2. Сравнение эколого-трофических групп агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский» и некоторых ООПТ.

Для сравнения были использованы данные по трем ООПТ России1 заповедники Печоро-Илычский и Висим, национальный парк «Русский Север»

Для указанных территорий ООПТ отмечается разная степень изученности агарикоидных базидиомицетов, что связано с различной продолжительностью исследований Поэтому мы сочли необходимым сравнивать эколого-трофические группы грибов не по числу видов, а по доле их участия в

микобиоте Доля участия каждой эколого-трофической группы определялась как процентное отношение числа видов данной группы к общему числу видов, идентифицированных на исследуемой территории Следует отметить, что таксономическая структура эколого-трофических групп приблизительно одинакова, изменяются лишь доля участия отдельных семейств и родов в сложении той или иной группы.

При проведении сравнения было выяснено, что процентное соотношение ведущих эколого-трофических групп изменяется в широтном плане. Наиболее четко можно проследить изменение долей участия в эколого-трофических группах микоризообразователей, подстилочных и гумусовых сапротрофов при продвижении с севера на юг: процентное отношение симбиотрофов и подстилочных сапротрофов снижается, а доля гумусовых сапротрофов, наоборот, увеличивается Ксилотрофы являются наиболее стабильной по количеству видов группой

ВЫВОДЫ

1 В результате проведенных исследований в горно-лесном поясе Северного Урала (территория заповедника «Вишерский») было выявлено 340 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 5 порядкам, 20 семействам и 65 родам Для территории заповедника впервые отмечено 320 видов, для территории Пермского края - 53 вида.

2. Ведущими семействами являются ТпсИоЬтЛасеае (81 вид, 24 % от общего числа видов), Согйпапасеае (79 видов, 23,4%), Яиззи1асеае (65 видов, 19%). Главенствующее положение этих семейств в микобиоте характерно для всей лесной зоны Голарктики и указывает на бореальный характер микобиоты исследуемой территории.

3. Анализ ведущих родов также подтверждает бореальность изучаемого района На это указывает обилие родов СогПпапш, ЯизБиШ, Мусепа, ЬасЬлпш и некоторых других

4 Сравнение микобиоты района исследования с микобиотами других территорий (Национального парка «Русский Север», Печеро-Илычского и Висимского заповедников) показало достаточно высокое сходство таксономической структуры (во всех сравниваемых микобиотах ведущее положение занимают одинаковые семейства) сравниваемых бореальных микобиот и умеренное сходство их видовых составов. Наибольшее сходство видовых составов наблюдается при сравнении Вишерского и Печеро-Илычского заповедников (индекс Шимкевича равен 0,51).

5 Эколого-трофическая структура микобиоты представлена 10 группами. Ведущее положение занимают микоризообразователи (54%) Довольно многочисленны группы сапротрофов на древесине (22%) и на подстилке (23%) В целом, соотношение эколого-трофических групп типично для бореальных микобиот.

6 Проведение анализа таксономической структуры и долей участия ведущих эколого-трофических групп микобиот других ООПТ, указывает на

переходный характер исследуемой территории между северной и средней тайгой. Заповедник «Вишерский» находится на северной части этой границы.

7 На территории Вишерского заповедника выявлено 30 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 18 родам и 10 семействам, которые считаются редкими не только для Пермского края, но и во многих районах страны Значительная их часть является микоризообразователями

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Переведенцева Л Г, Мухутдинов О.И. Материалы к инвентаризации

агарикоидных базидиомицетов Пермской области // Ботанические исследования в азиатской России Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т 1 Барнаул АзБука, 2003 444 с

2 Переведенцева Л Г, Мухутдинов О.И. Мониторинг за изменениями

микобиты сосняка сфагнового в Прикамье // Сборник материалов Международной научно-практической конференции «Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран» (1-2 июня 2004 г.). Пенза- РИОПГСХА, 2004 С 99-101.

3 Мухутдинов О И Разнообразие грибов рода Cortmanus (Pers.) S F Gray

Пермского края // Материалы двенадцатой молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологиии» (4-7 апреля 2005 г) Сыктывкар, 2005 С 102-103

4 Мухутдинов О И Агарикоидные грибы заповедника «Вишерский»

Пермской области // Труды международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (24-28 апреля 2005 г) СПб, 2005 Том 2 С 28-31.

5 Переведенцева Л Г, Мухутдинов О.И., Кузнецова Л В Грибы рода Inocybe

(Fr) Fr Пермского края // Вестник Пермского университета. Пермь, 2005 Вып. №6 С 11-16

6 Переведенцева Л Г., Мухутдинов О.И. Грибы рода Cortmanus Fr в лесных

экосистемах Прикамья // Материалы 6-й Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (18-22 сентября 2005 г) М-Петрозаводск, 2005 С 237-242 7. Мухутдинов О И Грибы-симбиотрофы заповедника «Вишерский» // Сборник материалов II всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (28-31 января 2006 г) Йошкар-Ола Марийский государственный университет, 2006 С 128-129

8 Мухутдинов О И. К изучению микобиоты заповедника «Вишерский» //

Заповедник «Вишерский»: итоги и перспективы исследований (15 лет с основания). Пермь Пермский государственный университет, 2006 С 5256

9 Мухутдинов О И Грибы рода Russula Pers. заповедника «Вишерский»

(Пермский край) // Вестник Тюменского государственного университета 2007а. №6 С 193-195

10 Мухутдинов О И Разнообразие грибов рода Cortmanus (Pers) SF. Gray

заповедника «Вишерский» (Пермский край) // Естественные и технические науки 20076 № 5 С 145-147

Подписано в печать 07 03 2008 г Формат 60x84 1/6 Печать на ризографе Усл. печ л {.о Тираж 100 экз Заказ 420

ГОУ ВПО «Пермский государственный педагогический университет» Участок ризографии 614990, г Пермь, ул Сибирская, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухутдинов, Олег Искяндарович

Введение.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ИЗУЧЕНИИ

ГРИБОВ НА УРАЛЕ.

1.1 История изучения грибов на Урале.

1.2 История изучения грибов Пермского края.

1.3 Изученность видового разнообразия грибов на

I некоторых особо охраняемых территориях Урала.

Глава 2. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ АГАРИКОИДНЫХ

БАЗИДИОМИЦЕТОВ.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 5. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ» ЗАПОВЕДНИКА «ВИШЕРСКИЙ».

5.1 Общие положения.

5.2. Аннотированный список видов.

Глава 6. АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА ВИШЕРСКИЙ.

6.1 Анализ таксономический структуры.

6.2. Новые и редкие виды для территории Пермского края.

Глава 7. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА «ВИШЕРСКИЙ».

7.1 Характеристика эколого-трофических групп агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский».

7.2 Сравнение эколого-трофических групп агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский» и некоторых ООПТ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агарикоидные базидиомицеты горно-лесного пояса Северного Урала"

По оценкам разных авторов, грибы в настоящее время насчитывают более 90 тыс. видов. Они встречаются во всех средах обитания, исключительно полиморфны по форме, размерам, окраске, строению, образу жизни, значению в природе и жизни человека. Впечатляет не только огромное количество грибов в природе, поражает многообразие функций, которые они выполняют. Распространены грибы повсеместно, во всех широтных ботанических зонах и растительных поясах, особенно их много в лесах различного состава. Особое внимание среди них заслуживают макромицеты - грибы со сложно устроенными плодовыми телами и многоклеточным мицелием. Большинство макромицетов составляют агарикоидные базидиомицеты. Они являются постоянным компонентам биогеоценозов, активно участвуют в микоризообразовании, имеют большое значение в водно-минеральном обмене высших растений. Грибы-разрушители (сапротрофы) всевозможных остатков и лесной подстилки также являются активными участниками биологического круговорота веществ и энергии в экосистемах. Качественный состав данной группы может служить хорошим индикатором состояния и стадии разложения подстилки. (Бурова, 1986). Дереворазрушающие грибы выполняют важную регуляторную функцию лесных сообществ.

В плодовых телах грибов много воды, они содержат широкий набор органических и минеральных веществ, что имеет большое значение как продукт питания. К настоящему времени большое внимание уделяется грибам как источникам лечебных и биологически активных веществ.

На сегодняшний день территория Пермской области в плане изучения агариковых грибов исследована достаточно хорошо. Было выявлено, что видовой состав базидиомицетов составляет 823 вида и внутривидовых таксона (Perevedentseva and al., 2007 и др.).

В настоящее время большое внимание уделяется изучению биоразнообразия. Проведение подобных работ особенно актуально для особо охраняемых природных территорий, так как они служат своего рода эталоном естественных ненарушенных ценозов. Инвентаризация микобиоты и выявление закономерностей географического распространения грибов остается одной из актуальных проблем микологии России. Анализ степени изученности микобиот заповедников показывает, что наиболее изученный регион — Дальний Восток, хуже выявлена микобиота заповедников Европейской части. Слабее всего изучена микобиота заповедников Сибири и Урала (Нухимовская, Коваленко, 2001).

К заповедникам Урала на территории Пермского края принадлежат два - «Басеги» и «Вишерский». Заповедник «Вишерский» был образован 15 лет назад и, так как территория его труднодоступна, микобиота заповедника практически не изучалась. Все сведения о разнообразии агарикоидных базидиомицетов ограничивались списком из 20 - 30 видов. Поэтому инвентаризация видового состава, изучение закономерностей распределения и распространения грибов данной группы являются особенно актуальными для изучаемой территории.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы являлось изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский». Исходя из этого, нами были поставлены следующие задачи: изучить видовой состав агарикоидных базидиомицетов заповедника «Вишерский»; выявить особенности таксономический структуры микобиоты исследуемой территории; проанализировать эколого-трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов; сравнить микобиоту заповедника «Вишерский» с микобиотами других охраняемых территорий бореальной зоны; выявить редкие и новые виды грибов для Пермского края.

Научная новизна

Впервые проведено планомерное изучение биоты агарикоидных базидиомицетов государственного заповедника «Вишерский». На исследованной территории выявлено 340 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 5 порядкам, 20 семействам и 65 родам. Из них 320 видов указано впервые для территории исследования, а 53 вида - для Пермского края. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено положение данной биоты в ряду исследованных микобиот других охраняемых территорий бореальной зоны европейской части России. Отмечено 30 редких для исследуемой территории видов, 4 из них были внесены в Красные книги различного уровня.

Практическая значимость

Материалы исследования послужили основой для составления аннотированного списка агарикоидных- базидиомицетов заповедника «Вишерский» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий заповедника, корректирования природоохранной деятельности, Красных книг Пермского края и России, написания определителей, монографий по систематике и географии грибов. Собранные образцы хранятся в гербарии Пермского государственного педагогического университета и доступны специалистам для дальнейших исследований.

Апробация

Результаты исследований докладывались на международных конференциях «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб, 24 - 28 апреля 2005), «Проблемы лесной фитопаталогии и микологии» (Петрозаводск, 2005), на XII Молодежной научной конференции Института биологии «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г.), на конференции, посвященной 15-ти летию заповедника «Вишерский» (Пермь, 2006).

Публикации материалов диссертации: всего по теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе две - в рекомендованных ВАКом журналах: «Вестник Тюменского государственного университета» (Мухутдинов, 2007а) и «Естественные и технические науки» (Мухутдинов, 20076).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 266 работы (в том числе, 42 источника на иностранном языке) и 6 электронных адресов сайтов, приложения. Текст изложен на 167 страницах, содержит 38 иллюстраций (диаграммы, рисунки, фотографии), 8 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Мухутдинов, Олег Искяндарович

выводы

1. В результате проведенных исследований в горно-лесном поясе Северного Урала (территория заповедника «Вишерский») было выявлено 340 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 5 порядкам, 20 семействам и 65- родам. Для территории заповедника впервые отмечено 320 видов, для территории Пермского края — 53 вида.

2. Ведущими семействами являются: Tricholomataceae (81 вид, 24 % от общего числа видов), Cortinariaceae (79 видов, 23,4%), Russulaceae (65 видов, 19%). Главенствующее положение этих семейств в микобиоте характерно для всей лесной зоны Голарктики и указывает на бореальный характер микобиоты исследуемой территории.

3. Анализ ведущих родов также подтверждает бореальность изучаемого района. На это указывает обилие родов Cortinarius, Russula, Mycena, Lactarius и некоторых других.

4. Сравнение микобиоты района исследования с микобиотами других территорий (Национального парка «Русский Север», Печоро-Илычского и Висимского заповедников) показало достаточно высокое сходство таксономической структуры (во всех сравниваемых микобиотах ведущее положение занимают одинаковые семейства) сравниваемых бореальных микобиот и умеренное сходство их видовых составов. Наибольшее сходство видовых составов наблюдается при сравнении Вишерского и Печоро-Илычского заповедников (индекс Шимкевича равен 0,51).

5. Эколого-трофическая структура микобиоты представлена 10 группами. Ведущее положение занимают микоризообразователи (54%). Довольно многочисленны группы сапротрофов на древесине (22%) и на подстилке (23%). В целом, соотношение эколого-трофических групп типично для бореальных микобиот.

6. Проведение анализа таксономической структуры и долей участия ведущих эколого-трофических групп микобиот других ООПТ, указывает на переходный характер исследуемой территории между северной и средней тайгой. Заповедник «Вишерский» находится на северной части этой границы.

7. На территории Вишерского заповедника выявлено 30 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 18 родам и 10 семействам, которые считаются редкими не только для Пермского края, но и во многих районах страны. Значительная их часть является микоризообразователями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухутдинов, Олег Искяндарович, Москва

1. Батин А.Н. Заготовка грибов на Урале. Сверд. изд-во Урал. Областного ОГИЗа, 1931.98 с.

2. Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Определитель. Ч. 2. Вып. 1. Boletaceae, Hygrophoraceae. Красноярск: Красноярскшггос. пед. ин-т. 1973. 118 с.

3. Белковская Т.П. Ивы Вишерского Урала // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального^ природопользования! (информационные материалы).' Свердловск, 1986. С. 7.

4. Белковская Т.П. К флоре Пермской области; // Природные- ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана: Межвуз. сб. науч.лр. Пермь, 1990а. С. 59-68.

5. Белковская-Т.П. Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Пермской области // Ботанический журнал. 19906. Т. 75, № 11'. С. 15971602.

6. Белковская Т.П., Безгодов А.Г., Овеснов С.А. Сосудистые растения Вишерского заповедника. Флора и растительность. Упр. по охране окружающей среды Пермской области, Перм. отделение РБО, Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004: 103 с.

7. Буллах Е.М1 Макромицеты лесов верхней части бассейна реки Уссури // Микологияш фитопатология; 1977. Т. 2, вып: 3: С. 117-18Г.

8. Булах Е.М., Вассер; С.П., Назарова М.!М., Нездойминого Э.Л. Низшие растения; грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы.

9. Т. 1: Базидиомицеты: сыроежковые, агариковые, паутинниковые, паксилловые, мокруховые, шишкогрибовые. Л.: Наука, 1990. 407 с.

10. Булычев Н.П. Очерк флоры Ирбитского уезда // Зап. Урал, общества любителей естествознания. Т. 4, 1876. С. 5-14.

11. Бургефф X. Проблематика микоризы // Микориза растений. М.: Сельхозгиз, 1963. G. 333-354.

12. Бурова Л.Г. Формирование группировок макромицетов в культурах сосны разного возраста//Лесоведение, 1973. № I. G. 38-45.

13. Бурова Л.F. Изучение экологии макромицетов в лесных биогеоценозах // Изучение грибов Biбиогеоценозах. Тезисы докл.симпозиума. Л., 1977. С. 10-13.

14. Бурова Л.Г. Об экологии микоризообразующих макромицетов сосновых лесов Костромской области // Микология и фитопатология. 1982. Т. 16, вып. 3. С. 193-199.

15. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 224 с.20: Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

16. Васильева JI.H. Изучение макроскопических грибов макромицетов как компонентов1 растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 1. М.-Л., 1959. С. 387-398.

17. Васильева JI.H. Назарова М.М. Изучение грибов (макромицетов) как компонентов лесных биогеоценозов на юге Приморья // Пробл. биол. на Дальн. Востоке. Владивосток, 1966. С. 90-91.

18. Васильева JI.H. Назарова М.М. Грибы макромицеты как компоненты лесных фитоценозов юга Приморского края // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Владивосток: Наука, 1967. С. 122-164.

19. Васильева Л.Н. Съедобные грибы Дальнего Востока. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во,. 1971. 167 с.

20. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. Л.: Наука, 1973. 330 с.

21. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 87 с.

22. Васильков Б.П. Ксилофильные грибы Восточно-европейской и ЗападноСибирской лесотундры // Ботанический журнал. 1966. Т. 51, № 5. С. 660669.

23. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев: Наук, думка, 1980. 328 с.

24. Вассер С.П. Агариковые грибы СССР. Киев: Наук, думка, 1985. 183 с.

25. Вассер С.П., Солдатова ИМ.' Высшие базидиомицеты степной зоны Украины. Киев: Наук, думка, 1977. 353 с.

26. Великанов Л.Л., Успенская Г.Д. Некоторые вопросы экологии, грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника, 1980. С. 49-105.

27. Вернадский В.И. Биосфера. Избранные труды по биогеохимии. М.: Мысль, 1967. 376 с.

28. Воронов F.A., Шепель А.И. Заповедник «Вишерский» // Особо охраняемые природные территории Пермской области: Реестр: Пермь, 2002: С. 25-27.

29. Гарибова Л.Б. В царстве грибов. М*.: Лесная промышленность, 1982. 181 с.

30. Гарибова Л .В. Род Agaricus. Систематика. Экология. Особенности развития // Новое в систематике и номенклатуре грибов.' Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М'.: «Национальная академия, микологии»; «Медицина для^всех», 2003'. 496 с.

31. Гиляров М.С. Зоологический-метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.

32. Главатских Л.К. К характеристике дерновых горно-лесных почв Вишерского Урала // Учен.зап. Перм.ун-та, 1970. № 206. С. 175-184.

33. Главатских Л.К. К характеристике бурых горно-лесных почв Вишерского Урала// Учен.зап; Перм.ун-та, 1973. № 263. С. 69-86.

34. Главатских Л.К., Лютин А.А. К изучению почв и растительности Вишерского края//Учен.зап. Перм.ун-та, 1966. № 138t С. 58-78.40: Говорухин B.C. Высотная поясность растительности Урала // Вопросы физической географии Урала. Ml, 1960. С. 11-32.

35. Горбунова И.А. Макромицеты Катунского заповедника и особенности их поясного распределения // Современная микология в России: Тезисы докладов Первого съезда микологов России. М:, 2002. С. 106-107.

36. Горбунова К.А. и др. Карст и пещеры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1992. 200 с.

37. Горленко М.В., Бондарцева М.А., Гарибова-Д.В., Сидорова И1И., Сизова Т.П. Грибы СССР: М.: Мысль, 1980. 303 с.

38. Горчаковский П.Л. Опыт ботанико-географического подразделения высокогорий.Урала // Проблемы геоботаники. 1960. № 5. С. 32-46.

39. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск: УФАН СССР, 1966. 277 с.

40. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 211261.

41. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.

42. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. Перев. с англ. М.: Мир, 1967. 359 с.

43. Гром И.И. Урожайность съедобных грибов в северных районах Коми АССР // Микология и фитопатология. 1970. Т. 4, выш 4. С. 356-359.

44. Грюнер С.А. Очерк флоры северной части Чердынского уезда Пермской губернии // Зап. Уральск, об-ва любит, естествознан. Екатеринбург, 1905. Т. 25. С. 70-113.

45. Демидова З.А. Базидиальные грибы, поражающие древесину на Урале // Труды ин-та биологии Уральского филиала АН СССР. Вып. 32. 1963. С. 24-61.

46. Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений. М.: Сельхозги, 1963. С. 245-258.

47. Дудка И.А., Вассер С.П. Справочник миколога и грибника. Киев: Наук, думка, 1982. 535 с.

48. Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы. Киев: Наук, думка, 1987. 536 с.

49. Дыренков С.А., Канисев Г.Н. Типы местообитания коренных биогеоценозов лесного массива горы Колчимский Камень (Вишерское Предуралье) // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1975. Вып.93. С. 53-73.

50. Елеусенова К.Г., Переведенцева Л.Г. Сосудистые растения и грибы -макромицеты заказника-Верх-Кважва. Пермь: Изд-во Перм. гос. пед. унта, 1988. С. 103.

51. Еропкин К.И. Микоризы дикорастущих и интродуцированных голосеменных в Советском Союзе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пермь, 1975. 32 с.

52. Зайцев Г.Н. Математическая, статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

53. Иванов А.И. Агариковые грибы-ксилотровы Пензенской области // Микология и фитопатология. 1981. Т. 15, вып. 3. С. 192-197.

54. Иванов А.И; Макромицеты Пензенской области (порядки Polyporales str., Boletales, Agaricales, Russulales и группа порядков- Gasteromycetes). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1983. 15 с.

55. Иванов Д:М: Микобионты, эктомикориз Picea abies (L.) Karst. в ельнике черничном^Ленинградской области. Дисс. канд. биол. наук. СПб, 2003. 143-с.

56. Игошина К.Н. Растительность Среднего Урала: Из работ Бот.отряда Урал. Экспедиции АН СССР в 1939-1940 гг. // Сов.ботаника. 1944. № 6. С. 7-19.

57. Игошина К.Н. Растительность субальп Среднего Урала // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН!СССР: 1952. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 8. С. 289354.

58. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основезональных флористических групп // Ботанический журнал. 1961. Т. 46, № 2. С. 183-200.

59. Игошина К.Н. Растительность, Урала (Очерк) // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1964. Сер.З: Геоботаника. Вып.16. С. 83-230.

60. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М. Л., 1966. С. 153-223.

61. Казанцева Л.К. К микофлоре восточного склона Полярного Урала. // Записки Свердл.отд. ВБО. 1966. Вып. 4. С. 26-34.

62. Казанцева^ Л.К. Агариковые грибы собранные на. Полярном Урале // Материалы отчетной сессии Ин-та экологии Уральского филиала АН СССР за 1967г.: Ботаника. Свердловск, 1968. С. 58-63.

63. Казанцева Л.К. Агариковые грибы собранные на Полярном Урале // Экология растений и геоботаника. Материалы отчетной сессии Ин-таэкологии Уральского филиала АН СССР за 1968г.: Ботаника. Свердловск, 1970. С. 89-112.

64. Казанцева JI.K. Роль грибов в разложении древесины и опада в зоне лесотундры //Микология и фитопатология. 1972. Т. 6, вып. 2. С. 38-53.

65. Каламээс К.А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Автореф. дисс. канд: биол. наук. Таллин, 1975. 110 с.72'. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.118 с.

66. Каратыгин И.В., Нейздоминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб., 1999. 212 с.

67. Карпенко А.С Камско-печерско-западноуральские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. JL, 1980. С. 99-112.

68. Кириллова О.С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка «Русский,Север». Дисс. канд. биол. наук. Москва, 2007. 179 с.

69. Кирсанов В.А., Турков В.Г. и др. Лесной фонд Висимского заповедника по, материалам лесоустройства 1976г. // Темнохвойные леса Среднего. Урала. Свердловск, 1979. С. 12-241

70. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales s. 1. горных лесов центральной части Северо-Западного Кавказа. Дисс. канд. биол. наук. Л.: БИН РАН, 1980. 175 с.

71. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР. Порядок Hygrophorales. Л.: Наука, 1989. 175 с.

72. Колмаков П.Ю. Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья (в пределах Республики Беларусь и Псковской области России). Дисс. канд. биол. наук. СПб., 2005. 220 с.

73. Коротаев Н.Я. Почвы Пермской области. Пермь: Кн. изд-во, 1962. 278 с.

74. Котелина Н.С. Съедобные и ядовитые грибы Коми АССР. Сыктывкар, 1966. 43 с.

75. Котелина Н.С., Улле З.Г. Дары тайги. Сыктывкар, 1974. 52 с.83; Котелина Н.С. Грибы тайги и тундры. Сыктывкар; 1990. 128 с.

76. Котелина Н.С. Ресурсы грибов // Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми. М., 2000. С. 372-384.

77. Красная книга РСФСР (Растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

78. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996; 279 с.

79. Крылова 1I.H. Материал к флоре Пермской? губернии // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском университете. 1881. Т. 9, вып. 6: 304 с.

80. Лавров; И.А. Пещеры заповедника «Вишерский» // Заповедник Вишерский: итоги и перспективы исследований; (15 лет с основания). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2006. С. 137-139.

81. Лебедева-Л. А. Определитель шляпочных грибов; М.-Л.: Сельхозгиз, 1949. 547 с.

82. Логинова. В.Г. Влияние влажности почвы на микоризообразование у сеянцев хвойных пород // Ученые записки Пермского государственного педагогического института. 1970. Вып. 80. С. 67-71.

83. Лусникова А.А. Влияние условий освещения на рост и микоризообразование сеянцев Betula verrucosa Ehrn., Acer negundo Ь. и

84. Berberis vulgaris L. // Ученые записки Пермского государственного педагогического института. 1974. Вып. 133. С. 35-40.

85. Малышев Л.И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов северной. Азии и Европы // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб: БИЛ РАН, 2000. С. 20-36.

86. Малышева Е.Ф. Род Pluteus Fr. в Самарской;области. СПб:: Изд-во ВИЗР, 2004. 56 с.

87. Марин Ю.Ф. Буклет «Особо-охраняемые природные территории Урала» Екатеринбург, 2002.

88. Марина Л.В. Таксономическая структура микобиоты агарикоидных базидиомицетов Висимского заповедника // Современная микология в России. Первый- съезд микологов. М.: Национальная Академия микологии, 2002. С. 113-114.

89. Марина Л.В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника (Средний Урал). СПб.: Изд-во ВИЗР, 2006. 102 с.

90. Мегалинская И.З. Динамика урожайности съедобных грибов // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000а. С. 52-58.

91. Мегалинская И.З. Шляпочные съедобные грибы // Земля девственных лесов. Сыктывкар, 20006. С. 133-138.

92. Мегалинская И.З., Тертица Т.К. Опыт оценки продуктивности съедобных грибов в Печоро-Илычском заповеднике // Вопросы прикладной экологии (природопользовании), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. С. 246-248.

93. Мехоношин JI.E. Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений; и макромицетов в условиях промышленного загрязнения; Дисс. канд. биол. наук. СПб: БИНРАН, 1994. 182 с.

94. Мехоношин. Л1Е. Взаимоотношения- лесных растений; и макромицетов в условиях промышленного загрязнения // Растительный покров Пермской области и его охрана: Межвузовский? сборник научных, трудов: Пермь, 2003; С 145-1521 :

95. О.Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты, подзоны южной» тайги Ленинградской области. Дисс. канд. биол. наук. СПб: БИН РАН; 2001. 250 с.

96. Морозова О.В. Таксономический и географический анализ агарикоидных базидиомицетов Ленинградской; области // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 42-50.

97. Мухин В.А. Разложение: древесины. базидиальными грибами: Автореф: дисс. канд. биол: наук. Свердловск.: ИЭРЖ АН СССР, 1977. 20 с.

98. З.Мухин В.А. Биота, ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской^ равнины. Екатеринбург: Наука, 1993; 230 с.

99. Мухин В;А. Грибы и их роль в развитии цивилизаций // Известия Урал, гос. ун-та. 1999. №2. С. 64-69.

100. И5.Мухутдинов О.И. Грибы рода Russula Pers. заповедника «Вишерский» (Пермский край) // Вестник Тюменского государственного университета. 2007а. №6. С. 193- 195.

101. Пб.Мухутдинов О.И. Разнообразие грибов рода Cortinarius (Pers.) S.F. Gray заповедника «Вишерский» (Пермский край)' // Естественные и технические науки. 20076. № 5. С. 145 147.

102. И7.Наумов' Н.А. Грибы Урала // Записки Уральск, об-ва. любителей естествознания. Екатеринбург. 1915. Т. 35, вып. 1-3. С. 1-48.

103. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы северо-восточного; побережья Байкала. Дисс. канд. биол. наук. Л.:БИНРАН; 19701 269 с.

104. Нездойминого( Э.Л. Шляпочные грибы СССР. Род Cortinarius Fr. Л.: Наука, 1983. 240 с.

105. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России. Порядок агариковые. Вып. 1. Семейство Паутинниковые. СПб.: Наука; 1996. 408 с.

106. Нездойминого Э.Л. Базидиальные макромицеты в- горных тундрах Полярного Урала,// Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 26-29:

107. Орлов И.И., Грибы и ягоды. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1954. 86 с.

108. Павлова Т.В. Роль грибов в разложении растительных остатков в луговых фитоценозах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1971. 17 с

109. Паламарчук М.А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р: Печора (Печоро-Илычский заповедник). Дисс. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. 160 с.

110. Переведенцев В.М. Афиллофоровые грибы Прикамья, // Экология и биология-низших растений. Минск: АН БССР, 1982. С. 125.

111. Переведенцев В.М. Дереворазрушающие грибы некоторых типов еловых лесов Прикамья // Микориза и другие формы консортивных отношений вIприроде. Пермь, 1985. С. 84-87.

112. Переведенцев В.М., Степанова Н.Т. Афиллофоровые грибы южнотаежных лесов Прикамья // Микориза и другие формы консортивных отношений^ природе. Пермь, 1983а. С. 67-70.

113. Переведенцев В.М., Степанова Н.Т. Материалы к изучению афиллофоровых грибов лесных биогеоценозов Центрального Прикамья. Сообщение III // Флора и растительность Урала и пути их охраны. Челябинск, 19836. С. 112-115.

114. Переведенцева Л.Г. О нахождении Boletinus asiaticus Sing, в Пермской области // Экологические особенности низших растений Советской

115. Переведенцева Л.Г. К флоре агариковых грибов лесных биогеоценозов Прикамья. Сообщение III* // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 19806. С. 78-81.

116. Переведенцева Л.Г. Кадастр агарикоидных. грибов Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. гос. пед. ун-та, 1996. 66 с.

117. Переведенцева Л.Г. Конспект агариковых грибов (пор. Agaricales s. lat.)> Пермской области, Коми-Пермяцкого национального округа. Пермь, 1997. 76 с.

118. Переведенцева Л.Г. Агариковые грибы (Agaricales s. lat.) Пермской области (Западный Урал) // Микология и фитопатология. Т. 32, вып. 1. Санкт-Петербург: Наука, 1998. С. 30-32.

119. Переведенцева Л.Г. Биота и экология' агарикоидных базидиомицетов Пермской области. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1999. 395 с.

120. Переведенцева Л.Г. Мониторинг видового состава агарикоидных подстилочных сапротрофов в южно-таежных лесах Центрального Прикамья //Микология и фитопатология. Т. 36, вып. 3. Санкт-Петербург: Наука, 2002. С.19-24.

121. Переведенцева Л.Г. Новые виды агарикоидных базидиомицетов Пермской области // Растительный покров Пермской области и его охрана. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 2003. С. 112-121.

122. Переведенцева Л.Г., Кондакова» Н.А. Агарикоидные базидиомицеты подзоны широколиственно-хвойных лесов Прикамья // Современная микология в России: Тезисы докладов Первого съезда микологов России. Mi, 2002. С. 77.

123. Переведенцева Л.Г., Мухутдинов О.И. Грибы рода Cortinarius Fr. в лесных экосистемах Прикамья // Материлы 6 междунар. конфер. «Проблемы лесной,фитопатологии и микологии», М.-Петрозаводск, 2005. С. 237-242.

124. Переведенцева Л.Г., Нездойминого Э.Л., Коваленко А.Е. К флоре макромицетов заказника «Верх-Кважва» (Пермская область) // Новости систематики низших растений. Т. 27. СПб, 1990. С. 76-78.

125. Переведенцева Л.Г. Переведенцев В.М. Грибы России, кн.Г. Пермь: Изд-во Пермс. гос. пед. ун-та, 1995. 190 с.

126. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения РАН, 2001. 158 с.

127. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

128. Петров А.Н. Экологический обзор агариковых грибов Юго-западного побережья озера Байкал // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17, вып. 3. С. 192-195.

129. Плотников В.В. Лесорастительное районирование и классификация горных лесов бассейна реки Вишеры // Опыт и пути улучшения ведения лесного хозяйства в Пермской области: Тезисы основных докладов к научно — технической конференции. 1971. Вып. 1. С. 31-35.

130. Пономарева В. Жизнь леса. М.: Наука и жизнь, 1976^ № 7 С. 23-35.

131. Рогачева Э.В., Сырочевский Е.Е. Висимский государственный заповедник // Заповедники СССР: справочник. М., 1983. С. 41-44.

132. Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. М.: Наука, 1981. 159 с.

133. Рупрехт Ф.И. Флора Северного Урала. О распространении растений на Северном Урале. По результатам географической экспедиции 1847 и 1848 годов. СПб, 1854. 52 с.

134. Светашева Т.Ю. Агарикоидные базидиомицеты Тульской области. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2004. 216 с.

135. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Микориза растений. Ученые записки Перм. пед. ин-та. 1973. Т. 112. С. 3-44.

136. Селиванов И.А. Некоторые вопросы учения о консорциях // Микориза и другие формы растительных консорций. Ученые записки Перм. пед.ин-та. 1974. Т. 133. С. 5-14.

137. Селиванов И.А. Микотрофизм растений в лесной зоне: // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. 1977. С. 5-26.

138. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.

139. Сел Иванов И.А:, Шкараба Е.М, Мёхоношин Л.Е. Консортивные связи, лесных растений с грибами вi условиях промышленного t загрязнения* // Естественные науки в решении экологических проблем народного хозяйства. .41L Пермь, 199lv С. 24-27.

140. СентябоваТ.А., Шкараба Е.М: Распространение т роль грибов в лесных питомниках Пермской области // Проблемы охраны» и рационального использования природных, ресурсов ЗападногУральского Нечерноземья. Пермь, 1988. С. 47-48.

141. Сержанина Г.И. Макромицеты как компоненты сосновых фитоценозов Белоруссии // Микология и фитопатология. 1977. Т. 11. № 4. С. 289-293;

142. Сержанина Г.И: Шляпочные грибы Белоруссии: Минск: Наука и техника, 1984.405 с.

143. Сержанина Г.И., Змитрович И.И., Макромицеты. М.: Высшая школа, 1986.216 с.

144. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии: 2006. Т. 126. № 1. С. 27-49.

145. Сопина А.А. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (Северо-Западный^ Кавказ): Дисс. канд. биол. наук. СПб.,. 200 Г. 227 с.

146. Сорокин Н.В. Материалы к флоре Урала // Труды о-ва естествоиспытателей при Казанском университете. 1876. Т.5, вып.6. С. 128.

147. Степанова И.В., Томилин.Б.А. Грибы основных растительных сообществ Таймырской тундры // Микология и фитопатология. 1973. Т. 7, вып. 1. С. 12-15.

148. Степанова Н.Т., Селиванов И.А., Переведенцев В.М., Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г. Некоторые итоги изучения? грибов в лесных биогеоценозах Прикамья // Микология и фитопатология. Т. 17, вып. 2. 1983. С. 171.

149. Степанова Н.Т., Сирко А.В. О микофлоре Полярного Урала // Микология и фитопатология. 1970. Т. 4, вып. 5. С. 15-86.

150. Степанова Н.Т., Сирко А.В'. К флоре агариковых грибов и гастеромицетов Урала // Микологические исследования' на Урале, сб.статей. Свердловск. 1977. Вып. 107. С. 51-106.

151. Столярская М.В: Агарикоидные базидиомицеты Нижнесвирского заповедника. Дисс. канд. биол. наук. СПб., 1998. 200 с.

152. Столярская М.В., Коваленко1 А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты)г Аннотированные списки видов. Спб., 1996. 60 с.

153. Сычева З.Ф. Микотрофность растений в естественных фитоценозах таежной зоньт Карелии // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Материалы II Всесоюзн. совещ. Учен, записки Перм. пед. ин-та. 1976. Т. 150. С. 136-138.

154. Сюзев П.В. Важнейшие болезни деревьев и кустарников от поражения их частей паразитными грибами на Урале // Зап. Уральск, об-ва любителей естествознания. Екатеринбург. 1901. Т. 22. С. 5-15.

155. Тарчевская О.Б. Микологическая флора лесов* Висимского заповедника (пор. Agaricales и пор. Aphyllophorales) // Биогеоценологические исследования на Урале. Свердловск, 1982. С. 99-109.

156. Титова Р.Н: Грибные, заболевания деревьев в лесных насаждениях Пермской области. // Растительный покров Пермской области и его охрана. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 2003. С. 153-155.

157. Тифлов М.А. К познанию почв горных лугов Урала // Тр. Перм. с.-х. инта. 1951. Т. 13. С. 23-40»

158. Тифлов М.А. Почвы горных лугов* Западного'Урала. Автореф: дисс. канд. биол. наук. Оренбург, 1952. 18 с.18 9. Толмачев. А.И: Введение в географию растений. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974'. 224 с.

159. Томилин Б.А. Шляпочные грибы некоторых растительных сообществ «Денежкина Камня» (Средний Урал) // Ботанический журнал. 1965. Т. 50, №4. С. 546-551.

160. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во'МГУ, 1995. 109 с.

161. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области: видовой состав и структура сообществ. Дисс. канд. биол. наук. СПб., 2000. 126 с.

162. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы в еловых лесах Карельского перешейка (Ленинградская область). I. Видовое разнообразие // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 1. С. 43-51

163. Харли Е.В. Биология микоризы // Микориза растений. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1963. С. 124.

164. Хребтов А.А. Полезные и вредные растения Урала. Свердловск: Обл. гос. изд-во,1 1941. 124с.

165. Чернов Г.А. Аллювиальные отложения Верхней Печоры и Илыча // Тр. Печоро-Илычского заповед. М., 1940. Вып. 1. С. 215-291.

166. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 375 с

167. Шенников А.П. Краткийочерк района верховий р. Печоры // Север. 1923. Кн. 3-4. С. 1-12.

168. Шкараба Е. М. Характеристика некоторых форм консортивных связей в лесах Северо-Заподного'Предуралья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пермь, 1970. 180 с.

169. Шкараба, Е.М. Фитопатологическая характеристика лесов северозападного Предуралья.// Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Т. 98. Пермь, 1971. С.79-90.

170. Шкараба Е.М. Краткий обзор грибных болезней и фитопатогенной флоры в лесах северо-западного Предуралья // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Т. 124. Пермь, 1974. С. 37-44.

171. Шкараба Е.М. Связь- паразитических микромицетов с лесными: растениями окрестностей биологической станции «Верх-Кважва» // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Т. 150. Пермь, 1976. С. 112-115.

172. Шкараба Е.М. Участие и роль патогенных микромицетов-в консорциях высших растений в лесах Предуралья. // Материалы симпозиума^ «Изучение грибов в биогеоценозах». JL: Наука, 1977 С. 126-128.

173. Шкараба Е.М. Распространение и развитие ржавчинных грибов в лесах. Предуралья // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1978. С. 70-75.

174. Шкараба Е.М. Консортивные связи растений с мучнисторосяными грибами в лесах Предуралья // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1981а. С. 70-77.

175. Шкараба Е.М. Распространение и роль патогенных микромицетов в лесах Прикамья // Перспективы развития исследований по. естественным наукам на Западном Урале в свете решений XXVI съезда КПСС. Пермь, 19816. С. 25-26.

176. Шкараба Е.М. Паразитические микромицеты в консорциях лесных растений Предуралья // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата, 1982. С. 259-260.

177. Шкараба Е.М. Ржавчинные грибы- консорты лесных растений // Микориза и другие формы-консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 79-84.

178. Шкараба Е.М. Паразитные микроскопические грибы в растительном покрове заповедника «Басеги» // Пермский университет науке и производству. Пермь, 1991. С. 229-232.

179. Шкараба Е.М. Формирование и. динамика комплексов фитотрофных микромицетов в пригородных лесах // Современные проблемы микологии; альгологии иьфитопатологии (сборник статей). М.: МГУ — ИД «Муравей», 1998. С.300-301.

180. Шкараба Е. М., Переведенцева Л. Г., Мехоношин Л. Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения//Экология. 1991. № 6. С. 13-17.

181. Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мошкина Е.В. Микологические исследование в заповеднике «Басеги» // Эколого-флористические исследования по споровым растениям' Урала: Свердловск: УрО АН СССР; 1990. С. 93-100.

182. Шкляев А.С., Белков В.А. Климат Пермской области. Пермь: Перм. кн. изд-во, 1963. 192 с.

183. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. 288 с.

184. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973. 263 с.

185. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-запада европейской части СССР. Петрозаводск, 1988. 200 с.

186. Шубин В'.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны. JL: Наука, 1990. 195 с.

187. Шубин В.И. Макромицеты симбиотрофы лесных фитоценозов таёжной зоны Европейской части СССР (к обоснованию рационального использования макромицетов — симбиотрофов). Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1990. 38 с.

188. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области: Эколого-систематический список. JL: Наука, 1979. 104 с.

189. Шхагапсоев С.Х., Крапивина Е.А. Таксономический анализ видового состава биоты макромицетов лесных экосистем западной части Центрального Кавказа // Экологический, вестник Северного Кавказа. 2006. Т. 2,№ 1.С. 110-114.

190. Эглите А.К. Опыт работы по микоризации сосны // Труды конф. по микотрофии растений. М., 1955. С. 194-203.

191. Ячевский А.А. О собирании материала по грибной фитосоциологии // Материалы по микологии и фитопатологии России. Петроград, 1922. Т. 4, вып. 1.С. 20-26.

192. Ячевский А.А. Основы микологии. М.- JL: Гос. изд-во колхозн. и совхозн. лит-ры, 1933. 1036 с.

193. Antonin V., Noordeloos M.E. A Monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. (Libri Botanici; Vol.8). Eching: IHW-Verlag. 1993. 229 p.

194. Bon M. The Mushrooms and Toads- tools of Britain and North- western Europe. London, Sydney, Anekland, Toronto: Hodder & Stoughton. 1987. 351 P

195. Fitter A.Hi, Heinemeyer A-, Staddon P.L. The impact of elevated C02 and global climate change on arbuscular mycorrhizas: a mycocentric approach // New Phytologist, Vol. 147, 2000. P. 179-187.

196. Fries N. Culturale studies in the genus;Mycena // Swensk. Bot. Tidskr. 1949. №43. H. 2-3.

197. Harley JiE., Smiths S.E. Mycorrhyzal symbiosis. Li; New York: Acad: Press, 1983. 484 p.

198. Hawksworth D;E., Kirk P:Mi, Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary oftheFungi: 8»h edlGABUnternational; 1995:^ 616 p.

199. Kalucka I. Macromycetes in the forest communities of the lodly Laskie nature reserve (Central Poland) // Acta Mycol. 1995. V. 30 (1). P: 3-26.

200. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names. IMI: CAB International, 1992. 95 p.

201. Korchonen M., Hyvonen J., Arti T. Suillus grevillei and S. clintonianus two boletoid fungi associated with Larix // Karstenia. 1993. 33. P: 1-9.

202. Kuyper Th. W. Genus Clitocybe // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 3. Rotterdam, Brookfield, 1995. P. 42-62.

203. Lawrynowicz M. Grzyby wyzsne makroskopowe w gradach Polski srodkowy // Acta mycol.l973:.V. 9 (2). P: 133-204. ■

204. Lisiewska Mi Mycosociological research on macromycetes in beech, forest associations // Mycopathol. et mycol. appl; 1972. 48. № 1. P: 23-34:

205. Meyer F.H. Mycorrhiza and other plant-symbioses // Symbiosis. V. l.New York and London : Academic press. 1966. P. 171-255.

206. Michael E., Hennig В., Kreisel H. Handbuch fur Pilzfreunde (in 6 Banden). Band I. VEB Gustav Fischer Verlag Jena,. 1981. 463 s.

207. Michael E., Hennig В., Kreisel H. Handbuch fiir Pilzfreunde. Band II. Nichtblatterpilze. VEB Gustav Fisher Verlag Jena, 1986. 448 s.

208. Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) // Kleine Kryptogamenflora. Bd. 2b. 2. Stuttgart, New York. 1983. 533 s.

209. Nordeloos M.E. Entoloma s. 1. Fungi Europaei. Saronno: Biella Giovanna. 1992a. 760 p.

210. Noordeloos M.E., Gulden G. Studies in the genus Galerina from the Shefferville area on the Quebec Labrador peninsula, Canada. 1992. V. 14. 4. P. 625-639.

211. Nordic Macromycetes. Vol. 2. Copenhagen: Nordsvamp. 1992. 474 p. 251.0rton P.D. Pluteaceae: Pluteus & Volvariella // British Fungus Flora. Agaricsand Boleti. Vol. 4. Edinburg, 1986. 100 p.

212. Perevedentseva L.G. Agarics as components of biogeocoenoses of the Perm region // Tenth Congress of European mycologists. Abstracts. Tallinn, 1989. P. 95.

213. Perevedentseva L.G., Shkaraba E.M., Perevedentsev V.M. Fungi of the Perm territory // Abstracts XV Congress of European Mycologists. St Petersburg, 2007. P. 139-140.

214. Phyllips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. London. 1981.287 р.

215. Read D.J., Perez-Moreno J. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems a journey towards relevance? //New Phytologist, Vol. 157, 2003. P. 475-492.

216. Romagnesi H. Les Russulales d'Europe et d'Afrique du Nord. Bordas, 1967. 998 p.

217. Sorokin N. Beitrag Lur Kenntniss der Gryptogamen. Flora der Uralgegend.

218. Hedwigia. Bd 16, №3-4, 1877, 124 p. 258.Smarda F. Kriterien der soziologischen Bewertung der Pilze // Ceska mykol. 1968.22.№ 2. S. 114-120.

219. Smith A.H., Hesler L.R. The North American Species of Pholiota. New York -London, 1986. 402 p.

220. Trappe J.M. Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae // Bot. Rev № 28. 1962. P. 538-606.

221. Trappe J.M. Mycorrhizae hosts and distribution of Cenococcum graniforme // Lloyd. 1964. 27. № 2. P. 100-106.

222. Watling R. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 1. Edinburg, 1970. 126 p.

223. Watling R., Gregory N.M. Strophariaceae and Coprinaceae pp. Hypholoma, Melanotus, Psilocybe, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus // British Fungus, Flora. Agarics and Boleti. Edinburg, 1987. 122 p.

224. Watling R., Gregory N.M., Orton P.D. Cortinariaceae p.p. // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 7. Edinburg, 1993. 132 p.

225. Wojewoda W. Macromycetes Ojcowskiego Parku Narodowego. II. Charakterystyka socjologiczno-tkologiczno-geograficzna // Acta mycol. 1975. 11.№2. S. 163-209.

226. Urbonas V., Kalamees K., Lukin V. Conspectus florum agaricalium fungorum (Agaricales s. 1.) Lithuaniae, Latviae et Estoniae. Vilnius: Mokslas. 1986. 138 P

227. Amanita battarae + + +

228. Amanita ceciliae +1. Amanita citrina + + + 1. Amanita crocea + + + 1. Amanita franchetii + 1. Amanita fulva + + +

229. Amanita magnivolvata +1. Amanita muscaria +

230. Amanita muscaria var. aureola +

231. Amanita muscaria var. regalis +1. Amanita pantherina + + 1. Amanita porphyria + +

232. Amanita albescens + s +

233. Amanita vaginata var. vaginata + + \ \ * +1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Amanita virosa + 1. Boletinus asiaticus + 1. Boletinus cavipes +

234. Boletus betulicola +

235. Boletus edulis var. edulis + + +1. Boletus pinophilus +

236. Chalciporus piperatus + +1. Chroogomphus rutilus +

237. Collybia butyracea +

238. Collybia butyracea var. asema +

239. Cortinarius alboviolaceus +

240. Cortinarius anomalus + + +

241. Cortinarius argentatus +

242. Cortinarius armeniacus +

243. Cortinarius armillatus +

244. Cortinarius balteatoalbus +

245. Cortinarius bataillei + + +

246. Cortinarius betuletorum +1. Cortinarius biformis + +

247. Cortinarius calopus +

248. Cortinarius castaneus +

249. Cortinarius cinnamomeus + + +

250. Cortinarius collinitus + + / +

251. Cortinarius comptulus ! +1. Ui U)1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

252. Cortinarius croceus +

253. Cortinarius delibutus +1. Cortinarius duracinus + + 1. Cortinarius evernius + +

254. Cortinarius gentilis + + +

255. Cortinarius glandicolor +

256. Cortinarius haematochelis +

257. Cortinarius hemitrichus + +

258. Cortinarius junghuhnii +1. Cortinarius largus +

259. Cortinarius malicorius +

260. Cortinarius mucosus + +

261. Cortinarius obtusus +

262. Cortinarius paleaceus var. paleaceus +

263. Cortinarius paragaudis +

264. Cortinarius pholideus +

265. Cortinarius privignoides +

266. Cortinarius privignus +

267. Cortinarius pulchripes +

268. Cortinarius purpurascens +1. Cortinarius sanguineus +

269. Cortinarius scutulatus +

270. Cortinarius semisanguineus + +

271. Cortinarius sertipes +1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

272. Cortinarius spadiceus +

273. Cortinarius sphagneti +1. Cortinarius stemmatus + +

274. Cortinarius tabularis + +

275. Cortinarius traganus var. finitimus + +

276. Cortinarius trivialis +1. Cortinarius tubarius +

277. Cortinarius velenovskyi +

278. Cortinarius violaceus + + + +1. Gomphidius glutinosus + 1. Gyroporus cyanescens + + 1. Hebeloma album +

279. Hebeloma crustuliniforme +

280. Hebeloma longicaudum + + +

281. Hebeloma mesophaeum var. mesophaeum +

282. Hygrocybe virginea var. virginea +

283. Hygrophorus erubescens + +1. Hygrophorus hypothejus + 1. Hygrophorus korhonenii +

284. Marasmius oreades +

285. Paxillus involutus + + + + +

286. Rozites caperatus + + +1. Russula acrifolia + 1. Russula adusta + +

287. Russula aeruginea + +1. Russula albonigra + + 1. Russula aquosa + + 1. Russula aurora + 1. Russula badia + + 1. Russula betularum + 1. Russula brunneoviolacea +

288. Russula chloroides +1. Ui1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

289. Russula claroflava + +

290. Russula decolorans + +1. Russula delica + + +

291. Russula emetica var. emetica + + +

292. Russula emetica var. alpestris +1. Russula emeticella + 1. Russula favrei + + + 1. Russula foetens + + +

293. Russula fragilis var. fragilis +

294. Russula gracillima +

295. Russula heterophylla +1. Russula integra + 1. Russula lepida +

296. Russula luteoviridans + +

297. Russula maculata +1. Russula medullata + 1. Russula mustelina + + 1. Russula nauseosa + + 1. Russula nitida + + 1. Russula nobilis +

298. Russula ochroleuca + + +

299. Russula pallidospora +1. Russula paludosa + + 1. Russula pseudoaeruginea + 1. Ui 001 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Russula pseudodelica +

300. Russula pseudo-olivascens + +1. Russula puellaris + 1. Russula queletii +

301. Russula risigallina +

302. Russula sanguinaria +

303. Russula silvestris + +1. Russula vesca + + 1. Russula vinosa + +

304. Russula xerampelina + + +1. Suillus bovinus + 1. Suillus clintonianus + 1. Suillus granulatus + 1. Suillus plorans + 1. Suillus sibiricus + 1. Suillus variegatus +

305. Tricholoma album +

306. Tricholoma inamoenum + + +

307. Tricholoma lascivum +1. Tylopilus felleus +

308. Xerocomus subtomentosus + + +