Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Афиллофороидные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Афиллофороидные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей"

На правах рукописи

Руоколайнен Анна Владимировна

АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ г. ПЕТРОЗАВОДСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

03.00.24 - Микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва »2006

Работа выполнена в лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса Карельского научного центра РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Маргарита Аполлннарьевна Бондарцева

доктор биологических наук Виталий Иванович Кругов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лидия Васильевна Гарпбова

доктор биологических наук Владимир Григорьевич Стороженко

Ведущая организация: Санкт-Петербургская государственная

лесотехническая академия

Защита состоится 10 ноября 2006 г. в часов на заседании дис-

сертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, г. Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1. Тел./факс: (495) 939-39-70.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С'Ь^^М.А. Гусаковская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Афиллофороидные грибы широко распространены в лесных экосистемах, входят в состав гетеротрофного комплекса и играют важную роль в разложении растительных остатков. Менее изучена их роль и значение в урбанизированных экосистемах: садово-парковых насаждениях (парках, скверах, аллейных посадках), лесопарках и лесах зеленых зон крупных городов, выполняющих важные эстетические, санитарно-гигиенические, рекреационные, средообразующие, исторические функции. Специфика этих объектов в том, что они испытывают постоянное химическое и физическое воздействие в виде газопылевых выбросов промышленных предприятий, выхлопных газов автотранспорта, уплотнения почвы, механического повреждения стволов и корневых систем. Все это отрицательно сказывается на состоянии зеленых насаждений, устойчивости их к болезням и энтомовредителям и на продолжительность жизни деревьев (Журавлев, 1966), которые становятся субстратом для дереворазрутающих грибов.

В нарушенных местообитаниях, по сравнению с естественными, резко сокращается видовое разнообразие грибов, но при этом возрастает численность отдельных видов (Стороженко, Боццарцева и др., 1992). В городских насаждениях имеются возбудители стволовых и корневых гнилей, вызывающие усыхание и гибель деревьев и кустарников, снижение их декоративности.

Работа выполнялась в рамках 2 бюджетных тем: "Консорты древесных растений Карелии, их состав, распространение и взаимоотношения" и "Организация биоты грибов, лишайников и насекомых в коренных и производных лесах средней подзоны тайги Республики Карелия" и проекта "Биоресурсный потенциал лесных ландшафтов в условиях северо-запада таежной зоны России" Программы фундаментальных исследований ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" раздел "Биорегуляторы функционирования основных ресурсных видов в лесных сообществах северо-запада таежной зоны".

Цель и задачи исследования

Цель данного исследования - изучение биоты дере вор азрушаюших афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений (парков, скверов, аллейных посадок), лесопарков и лесов зеленой зоны г. Петрозаводска с различной степенью антропогенного воздействия. Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав афиллофороидных грибов древесной растительности в урбоэкосистемах (городские зеленые насаждения, лесопарки) и слабо нарушенных естественных экосистемах (леса зеленой зоны) г. Петрозаводска и его окрестностей;

2. Выявить особенности таксономической структуры биоты дерево-разрушающих грибов;

3. Провести экологический анализ, определить состав и распространение трофических групп и приуроченность их к субстратам;

4. Оценить индикационные качества отдельных видов;

5. Провести анализ распространения комплексов афиллофороидных грибов по экотопам различной степени освоения и антропогенной нагрузки.

Научная новизна

Проведена инвентаризация и проанализирована таксономическая и трофическая структура биоты афиллофороидных грибов урбанизированных экосистем с различной степенью антропогенного воздействия в г. Петрозаводске на территории Республики Карелия, в условиях приравненных к Крайнему Северу. Выявлено 193 вида грибов из 20 порядков, 44 семейств и 96 родов. Дополнены сведения о распространении афиллофороидных грибов, выявленных ранее на территории региона. 115 ввдов отмечены впервые в исследованной зоне, 4 вида впервые найдены в Республике Карелия. Выявлены особенности таксономической структуры, проведен экологический анализ и анализ распространения видов афиллофороидных грибов в экотопах различной степени освоения и антропогенной нагрузки.

Практическое значение

На основе полученных материалов предложены мероприятия по санитарному уходу за зелеными насаждениями г. Петрозаводска и его окрестностей. Информация о распространении обычных, индикаторных и редких видов на изученной территории наряду с данными о грибах на особо охраняемых территориях включена в раздел электронного издания "Электронная коллекция биологических объектов Республики Карелия" (Крутов, Руоколайнен, 2004). Материалы могут быть использованы в учебных программах вузов лесобиологического профиля. Выявленные виды-индикаторы могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при проведении мониторинга антропогенно нарушенных местообитаний, для выявления и сохранения ценных биотопов и местообитаний отдельных видов грибов. Микологи-

ческий гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ) пополнился образцами из района исследований, которые доступны специалистам. Образцы некоторых видов хранятся в микологическом гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ).

Апробация работы

Результаты работы были представлены на молодежной школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), 5-ой и 6-ой международных конференциях «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 2002; Москва - Петрозаводск, 2005), XIV Конгрессе микологов Европы (Ялта, 2003), международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикация результатов исследования

В диссертацию включены материалы исследований, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам публикаций. Всего по материалам диссертации опубликовано 9 работ (2 тезисов докладов, 6 статей, 1 электронное издание).

Структур л и объем работы

Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов, заключения, списка литературы, включающего 197 источников на русском и 44 - на иностранных языках, 2 приложений. Объем работы составляет 230 страниц (из них 219 страниц текста, 11 - приложений). Текст иллюстрирован 13 таблицами и 31 рисунком, в том числе 22 фотографиями.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Петрозаводск - столица Республики Карелия, расположен на северо-западе России (61° 47' с.ш,, 34° 21' в.д.) в южной части республики на западном побережье Онежского озера, одного из крупнейших пресноводных озер Европы.

В геологическом отношении Петрозаводск и его окрестности занимают восточную окраину Балтийского кристаллического щита.

Среднехолмистый рельеф с высотой над уровнем моря от 100 до 180 м. Холмы покрыты лесами, низины между ними местами заболочены, имеется много оврагов (Климат..., 1982).

Основными почвообразующими являются рыхлые породы четвертичного периода, моренные пески, супеси, суглинки с обилием камней, песчано-галечные наносы водно-ледникового происхождения, а также пески и глины озерного происхождения (Разнообразие биоты..., 2003). Характерны почвы подзолистые, торфяные и торфяно-глеевые (Федорец, Медведева, 2005).

Изучаемая территория входит в Атлантико-Арктическую климатическую зону умеренного пояса. Климат умеренно-континентальный. Территория г. Петрозаводска относится к зоне избыточного увлажнения, в среднем здесь выпадает 650 мм осадков в год (Климат..., 1982).

Гидрографическая сеть г. Петрозаводска и окрестностей относится к бассейнам Белого и Балтийского моря. Район исследования находится в акватории Онежского озера.

Исследуемая территория расположена на северо-западе таежной зоны европейской части России в подзоне средней тайги. В составе денд-рофлоры города выявлено 142 вида растений, интродуценты составляют 83,1 % (Лантратова и др., 2000). До недавнего времени в городе в насаждениях преобладали тополя. Из других лиственных пород представлены липа, береза, вяз, ясень и другие. Из хвойных - лиственница и ель. В лесопарках представлены различные типы ельников в возрасте от 70 до 110 лет, которые подвергаются значительному рекреационному воздействию. В пригородах преобладают хвойные (еловые и сосновые), смешанные и мелколиственные средневозрастные леса.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АФИЛЛОФОРОИДИЫХ ГРИБОВ К НАЧАЛУ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. История изучения афиллофороидных грибов Республики Карелия

Сведения об афиллофороидных грибах Карелия появились еще в XIX веке.

В 1979 г. была опубликована обзорная монография В.И. Шубина и В.И. Крутова "Грибы Карелии и Мурманской области", в которой приведены 118 видов афиллофороидных грибов, найденных на территории республики. В 90-х годах прошлого столетия изучение этой группы грибов под руководством М.А. Боцдарцевой проводилось в основном на охраняемых и планируемых для охраны территориях. По результатам данных

исследований, литературным и гербарным материалам В.М. Лосицкой в 1995 г. была опубликована первая сводка, а затем в ее кандидатской диссертации представлен аннотированный список, включающий 382 вида афиллофороидных грибов (Лосицкая, 1999). Заинтересованность в изучении афиллофороидных грибов в Карелии проявляли финские исследователи (Ниемеля, 2001; 1лп<1^еп, 2001; №ете1й et а!., 2001).

Материалы изучения биоты афиллофороидных грибов Республики Карелия обобщены в коллективных монографиях "Грибные сообщества лесных экосистем" (2000) и "Разнообразие биоты Карелии..." (2003). К настоящему времени на территории республики зарегистрировано 459 видов афиллофороидных грибов.

2.2. Изученность афнллофорондных грибов городских зеленых насаждений

Одной из первых изучением базидиальных макромицетов на урбанизированных территориях в России занималась М.В. Ноздренко (1970), проводившая исследования в зеленых насаждениях городов Новосибирской области (по: Змитрович, 1997), Подобные исследования позднее выполнены в ряде городов России, Республике Беларусь и некоторых стран зарубежья. Однако основное внимание в них уделено оценке фитопатоло-гического состояния городских зеленых насаждений и, соответственно, выявлению фитопатогенных грибов, среди которых афиллофороидные составляют лишь незначительную часть. Наиболее полно изучен видовой состав грибов в Санкт-Петербурге и его окрестностях, Тюмени и Хельсинки. Эти материалы использованы в качестве базовых при сравнительном анализе полученных нами данных. Сведения о видовом составе афиллофороидных грибов г. Петрозаводска и его окрестностей к началу постановки данной темы отсутствовали.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования являлись непластинчатые базидиальные макром ицеты, преимущественно ксилотрофы на древесно-кустарниковых породах, а также почвенные санротрофы. Микобиота изучалась с 1997 по 2005 год. С учетом характера зеленых насаждений и степени антропогенного воздействия изучаемая территория г. Петрозаводска и его окрестностей разделена на три категории местообитаний: городские зеленые насаждения, лесопарки и леса зеленой зоны. К городским зеленым насаждениям (центр) отнесены парки, скверы, бульвары, аллейные и внутриквартальные

посадки (28 объектов). Лесопарки - участки леса, примыкающие к микрорайонам города или расположенные внутри них. Леса зеленой зоны (пригородные леса) охватывают территорию в радиусе от 10 до 40 км.

Сбор образцов с целью выявления видового состава грибов проводили на 14 пробных площадях фонового экологического мониторинга и на 2 ландшафтных профилях Института леса КарНЦ РАН, а также маршрутным методом, В леса пригородов были совершены разовые выезды. В результате полевых исследований было собрано более 1500 образцов афиллофороидных макромицетов. Определение собранного материала проводили самостоятельно, в затруднительных случаях - в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института РАН им, В JI. Комарова. Использовали световые микроскопы МБС-9 и "Carl Zeiss".

При изучении микроскопических характеристик базидиом используются реактивы: 5% раствор щелочи КОН; реактив Мельцера (для определения амилоидной реакции микроскопических структур), а также 0,1% раствор хлопчатобумажного синего (cotton-blue) для выявления циано-фильности.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БПОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ г. ПЕТРОЗАВОДСКА II ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ (подзона средней тайги Республики Карелия)

Конспект представляет собой первое обобщение результатов исследования по афиллофороидным грибам зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей, причем 115 видов приведены впервые. Конспект составлен в соответствии с системой, приведенной в сводке "Nordic macromycctes" (1997) с некоторыми изменениями.

Для каждого вида приводится современное название, в случае упоминания его ранее на территории Карелии под другим названием -это название как синоним, в исключительных случаях — базионим. Для 4 видов, впервые приведенных для Карелии, дается полная синонимика. В аннотации к каждому виду указывается субстрат, местообитание и сроки образования плодовых тел (для видов с однолетними базидио-мами), группы — трофическая и экологическая (по увлажнению). Трофические группы указаны по шкале трофических групп, предложенной А.Е. Коваленко (1980) с дополнениями В.М. Котковой (Лосицкая, 1999) и М.А, Бондарцевой (2000, 2001). Приводятся данные о распространении видов на изученной территории, по республике в целом, а также по известным публикациям по городам Санкт-Петербург (Бон-

дарцева и др., 1999), Тюмень (Арефьев, 1997, 2002), Хельсинки (№е-те!а, ЕгкШа, 1987, 1988) и др. Частота встречаемости отмечена с учетом литературных данных о распространении афиллофороидных мак-ромицетов в Северной Европе и России. Для охраняемых видов в конспекте указана категория их охраны в России (по: Красная книга РСФСР, 1988) и Республиках Карелия и Коми (по: Красная книга Карелия, 1995; Красная книга Республики Коми, 1998). Индикаторные виды приводятся в соответствии с публикацией Н. Коигагйа, Т. №е-ше13 (1996), Также в конспекте приводятся данные об образцах, собранных другими исследователями, с указанием местонахождения и номера образца в гербарных коллекциях (ЬЕ — Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; Н - Музей Хельсинского университета), фамилии коллектора и исследователя, определившего образец (по: Ло-сицкая, 1999, 2000). Большинство образцов находится в Гербарии Института леса КарНЦ РАН (РТг). Для образцов, собранных и (или) определенных автором, фамилия не указывается.

ГЛАВА 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ II СТРУКТУРА БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ г. ПЕТРОЗАВОДСКА II ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

В главе рассмотрены особенности таксономической структуры афиллофороидных грибов, Приведена экологическая характеристика и анализ распространения трофических групп и приуроченности их к субстратам.

5.1. Таксономический анализ афнллофорондных грибов

В процессе исследования на территории г, Петрозаводска и пригородов было выявлено 193 вида афиллофороидных грибов, относящихся к 96 родам, 44 семействам, 20 порядкам (табл. 1).

Ведущими по численности оказались 6 порядков: НурИос1егтШа1ез (41 виц), РотИорз\dales (25 видов), НутепосНае1а1е8 (20 видов), СопоШез (15 видов), ТНеЫрНогаХеэ (14 видов), БсЪкор\iyUalа? (12 видов). Эти порядки включают 127 видов или 66 % от общего числа видов, на остальные 14 порядков приходится всего 66 видов.

Из представленных 44 семейств наибольшим видовым разнообразием отличаются 6 семейств: Скае^рогеПасеае и Ркаео1асеае (по 15 видов), СогЫасеае (14 видов), РЪеШпасеае (12 видов), БсИ 'иоркуНасеае (II видов), РотИорягЫасеае (10 видов). Средняя видовая насыщенность

семейств составляет 4,4, родовая насыщенность 2,2. Коэффициент видовой насыщенности рода равен в среднем 2,0.

Самые многочисленные роды РНеШпиз (12 видов), ОИ^ороги$ (10 видов), Нуркойопйа, Ро1урогт и Тгате(ез (по 6 видов).

5.2. Экологическая характеристика афиллофорондных грибов

5.2,1. Приуроченность к субстрату.

Трофические группы афнллофороидных грибов

Представители группы афиллофорондных макромицетов, зарегистрированные в зеленых насаждениях г. Петрозаводска и его окрестностях, развиваются на древесном субстрате различного состояния (169 видов). Они встречаются на древесине живых деревьев, но большинство вццов развиваются на мертвой древесине — на сухостойных и валежных стволах, пнях и корнях.

Дереворазрушающие грибы могут развиваться на большом спектре пород-хозяев, и приурочены к хвойным либо лиственным породам. Видов с действительно узкой специализацией немного. Незначительное число видов относится к категории "всеядных", способных расти на лиственных и хвойных породах (Бондарцева, 2001).

В наших исследованиях на лиственных породах найдено 124 вида. На хвойных породах зарегистрировано 72 вида. По отдельным породам распространение неравномерное (рис. 1). На аборигенных породах - ели и сосне — отмечено 65 и 36 видов соответственно, на осине и березе 75 и 63 вида, на подлесочных породах, представленных также во внутриквартальных посадках: на ольхе и иве 30 и 24, рябине и черемухе - 19 и 14 видов. На ин-тродуцированных породах, составляющих основу городских зеленых насаждений, выявлено: на тополе - 10, на клене - 6, на вязе, липе и ясене - по 4, на дубе и лиственнице — по 2, на бузине, сирени, яблоне — по 1 виду. Согласно полученным данным, из 97 вццов (49 %), встреченных только на лиственных породах, только на березе и осине найдено по 20 видов, 2 - на иве, по 1 виду — на липе, ольхе и рябине. Приуроченных к хвойным породам отмечено 48 видов (25 %),из них исключительно на ели найдено 22 вида, на сосне - 8 видов, на лиственнице - 1 вид. К категории "всеядных" относятся 24 вида. На изученной территории узкоспециализированными являются: РНеШпт 1гети1ае и Рй. рориНсо1а (на осине), ЬетИез ЬеШГта и РгрШрогиз ЬеШУтиз (на березе), СуИШа ваИста (на иве).

Наибольшее число родов афиллофорондных грибов представлено на преобладающих в лесопарках и пригородах породах: 49 — на березе, 47 — на осине, 41 — на ели. Несколько родов отмечено только на одной породе:

6 на березе, 5 на осине, 4 на ели, по 2 на ольхе и иве, по 1 роду на сосне, липе и лиственнице. Представители других родов встречены на нескольких видах хвойных или лиственных пород.

80 70

а

в

®

§

са в 5

60 --

50

40 --

30 --

20 10 0

I

П -

г> |

Дд, ^ I * -г ■ I 1—1 I---г

Е31Ё

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Рис. 1. Приуроченность афиллофороидных грибов к древесным породам

Примечание: 1 - береза, 2 - бузина, 3 - вяз, 4 - дуб, 5 - ива, 6 - клен, 7 - липа, 8 — осина, 9 — ольха, 10 - рябина, И - сирень, 12 - тополь, 13 - черемуха, 14 -яблоня, 15 - ясень, 16 - ель, 17 - сосна, 18 - лиственница; темная часть столбца -число видов, зарегистрированных исключительно на данной породе.

Преобладающее большинство афиллофороидных грибов, выявленных в зеленых насаждениях г. Петрозаводска и его окрестностей, относится к ксилотрофам (87 %), из которых 19 видов возбудителями стволовых и корневых гнилей растущих, ослабленных или отмирающих старых деревьев. Оставшиеся е 151 вид являются сапротрофами на мертвой древесине.

На аборигенных породах наибольшее число видов отмечено на вале-же, меньше видов на сухостойных стволах, ограничено число видов на живых стволах и пнях. Для интродуцированных пород (тополь, вяз, ясень, клен, липа и др.) распределение иное — преобладают виды на живых и усыхающих стволах, единственном субстрате в центральной части города.

Особую группу составляют напочвенные грибы — подстилочные сапротрофы и микоризообразователи (23 вида). Они представлены видами родов А1Ьшге11т, Вапкега, С1ауапас1е1рЬю, Со!¡пега, Нус1пе11ит,

РЬе11ос/опг Ката г ¡а и др. Некоторые виды могут использовать в качестве субстрата плодовые тела макромицетов (АШгосИвИа с Иг те! 1а и Во 1гуоЬаэ 1сИит зиЬсогопа(ит).

5.2.2. Влияние основных экологических факторов на распространение

афнллофороидных грибов

Многими исследованиями показано, что морфологические и анатомические типы б аз иди ом (плодовых тел) афиллофороидных грибов формируются под воздействием совокупности экологических факторов: температуры, влажности и освещенности. Кроме этого, действует такой мощный фактор, как субстрат.

В условиях г. Петрозаводска и его окрестностях преобладают мономи-тические виды, их доля участия составляет от 44 в центре города до 64 % в пригородных лесах. Для димитических и тримитических видов этот показатель варьирует от 27 до 24 % у первых и от 29 до 12 % у вторых. На всех изученных территориях исследования (центр, лесопарки, пригородные леса) однолетние и однолетние зимующие виды представляют большинство 85 %, а многолетние составляют 15 % от общего количества видов на этой территории (табл. 1).

Таблица 1

Распределение видов (%) на различных территориях г. Петрозаводска и его окрестностей по отношению к влажности среды

Территория Число ВИДОВ Отношение к влажности Продолжительность жизни базидиом Тип гифальнон системы

Кс Мз Ги Одно Мн Моно Ди Три

Центр 34 (100) 15 (44) 19 (56) — 29 (85) 5 (15) 15 (44) 9 (27) 10 (29)

Лесопарки 123 (100) 34 (28) 73 (59) 16 (13) 105 (85) 19 (15) 73 (59) 33 (27) 17 (14)

Пригород 169 (100) 39 (24) 102 (60) 28 (16) 144 (85) 25 (15) 109 (64) 40 (24) 20 (12)

Всего видов 193 (100) 44 (23) 119 (62) 30 (15) 169 (88) 24 (12) 121 (63) 49 (25) 23 (12)

Обозначения: Кс — ксерофилы, Мз — мезофилы, Ги - гигрофилы; Одно — однолетние, Мн - многолетние; Моно, Ди, Три - moho-, ди-, тримитнческая гифаль-ная система.

Как видно из табл. 1, на всех территориях преобладают мезофилы, составляя от 56 до 60 % от общего числа видов на этой территории. Ко-

личество ксерофилов значительно выше в центре города, при полном отсутствии гигрофилов. В пригороде и лесопарках соотношение ксерофилов и гигрофилов колеблется от 24 до 28 % для первых и от 13 до 16 % для вторых. Как отмечено и для других урбанизированных территорий, по мере удаления от города к лесопаркам и, особенно, к лесам зеленой зоны уменьшается доля ксерофильных видов и возрастает доля гигрофильных видов.

В условиях г. Петрозаводска и его окрестностях по типу строения базидиом преобладают мономитические вицы, их доля участия составляет от 44 в центре города до 64 % в пригородных лесах. Для димитических и тримитических видов этот показатель варьирует от 27 до 24 % у первых и от 29 до 12 % у вторых.

Па породах береза, осина, ольха, черемуха, рябина, ясень, липа, ель, сосна также преобладают виды грибов с мономитической, на тополе и иве — с тримитической гифальной системой.

Большинство видов имеют распростертые плодовые тела — 84 вида, сидячие базидиомы - 46 видов, распростерто-отогнутые - 34 вида, плодовые тела с ножкой — 29 видов. Преобладающими формами гименофора являются трубчатый (92 вида) и гладкий (79 видов). Встречаются виды с шиповатым гименофором (17 видов) и пластинчатым (5 видов).

ГЛАВА 6. БИОТА АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ УРБАНИЗИРОВАННЫХ И НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ

В данной главе рассмотрены особенности видового состава биоты городских насаждений, лесопарков и пригородных лесов (разделы 6.16.3). Проведено сравнение с биотой заповедника "Кивач", Республики Карелия (раздел 6.4) и б йотам и городов Хельсинки, Санкт-Петербург и Тюмень (раздел 6.5).

6.1. Бнота афиллофороцдных грибов городских зеленых насаждений

Афиллофороидные грибы центральной части города представлены незначительным числом видов (рис. 2). В насаждениях города преобладают лиственные породы: различные виды тополей, береза, липа, вязы и некоторые другие. Потенциальный субстрат для развития изучаемых грибов - живые, отмирающие старые и поврежденные, реже сухостойные деревья и пни, поскольку валежные деревья, как правило, регулярно удаляются. Поэтому основную долю (89 %) выявленных дереворазрушающих грибов в городе составляют ксило-

трофы и раневые паразиты - возбудители стволовых и корневых гнилей, 4 вида развиваются на сухостойных и отдельных валежных деревьях и пнях, 1 вид - на почве (табл. 2).

180 1

169

£ 160 "

* 140 -

I 120 "

о 100 -

3 *>-

f" £П -

67

123

43 Ш

89

5 40 -gl 20 -0 -

18

Городские насаждения

Лесопарки

Пригород

■ Порядки Ш Семейства В Роды □ Виды

Рис. 2. Таксономическое разнообразие афиллофороидных грибов в насаждениях г. Петрозаводска и пригородов

Только в центральной части города найдено 4 вида макромицетов — Climacodon septentrionalis, Phaeolus schweinitzii, Polyporus squamosus, Schizophyllum commune. Они не встречены в других категориях насаждений — лесопарках и в зеленой зоне г, Петрозаводска.

Лесопарки образовались в результате урбанизации естественных лесов, находятся около жилых районов города и представляют переходную зону к лесам пригородов. В отличие от городских зеленых насаждений субстрат в лесопарках более разнообразен: добавляются хвойные породы (сосна, ель), возрастают доли сухостойных и валежных деревьев с разной степенью разложения. Уборка деревьев в насаждениях проводится частично или вообще не проводится. Вследствие этого и видовое разнообразие дереворазрушающих грибов увеличивается, Преобладают виды на в ал еже (84). До 10 видов увеличивается число напочвенных сапротрофов и ксилобиотрофов - возбудителей гнилей растущих и усыхающих деревьев.

Только в лесопарках найдено 16 видов (на ели — 7 видов, на осине — 3 вида, на березе - 2 вида, на ольхе и рябине - по 1 виду, на древесине

6.2. Биота афиллофороидных грибов лесопарков

лиственного дерева - 1, на почве - 1 вид). Эти виды встречаются на других изученных территориях Карелии и, возможно, в пригородах не вошли в сборы.

6.3. Биота афиллофорондных грибов лесов зеленой зоны

г. Петрозаводска

В пригородах формируются наилучшие условия из урбанизированных для развития афиллофорондных грибов. В пригородах отмечено наибольшее видовое разнообразие афиллофорондных грибов - 169 видов.

Таблица 2

Распределение грибов по типам субстрата

Тип субстрата Всего Район

видов Центр Лесопарки Пригород

Живые деревья и кустарники 19 8 10 10

Сухостой Валеж 43 151 23 4 23 84 28 139

Пни 23 8 15 11

Почва и подстилка 23 1 10 22

Плодовое тело гриба 2 - 1 2

На валежных стволах разных степеней разложения в пригородных лесах развиваются 139 видов афиллофорондных грибов (более 80%). Более, чем в 2 раза, по сравнению с лесопарками, возросла представленность видов на подстилке (22) и неизменным осталось число возбудителей гнилей растущих деревьев (10 видов). Только в пригородах встречено 62 вида афиллофорондных макромицетов, не отмеченных на других территориях.

Известно, что на разнообразие и присутствие афиллофорондных грибов в насаждениях влияет комплекс факторов: наличие подходящего субстрата, степень его разложения, условия влажности среды, породный состав, состояние и возраст древостоев. Существенным фактором, ограничивающим распространение этих грибов, является также отсутствие валежа, так как подавляющая часть из них связана с мертвой древесиной разной степени разложения (Научные основы..., 1992; Гордиенко, 1985). Этим в значительной мере объясняется незначительное число ксилотрофов в центре города и заметное увеличение их видового разнообразия и количества представленных

в биоте порядков, семейств и родов афиллофороидных грибов в его окрестностях: лесопарках и лесах зеленой зоны.

6.4. Сравнение бноты афиллофороидных грибов г. Петрозаводска, заповедными лесами Республики Карелия

Изученная биота г. Петрозаводска и его окрестностей типична для Республики Карелия, подзоны средней тайги и для бореальной зоны. Сравнительный анализ биот афиллофороидных грибов г. Петрозаводска и его окрестностей, ближайшей ООПТ - заповедника "Кивач" и республики в делом показал, что во всех трех случаях количество порядков оказалось практически одинаковым (рис. 3).

459

500 -

400 -

а

о 300 -

е

£

<Я 200 -

о

5

ш

Т 100 -

0 -

г. Петрозаводск заповедник "Кнвач" Республика Карелия Я Порядки Ш Семейства □ Роды □ Виды

Рис. 3. Таксономическое разнообразие афиллофороидных грибов г. Петрозаводска, заповедника "Кивач" и Республики Карелия

Ведущими порядками в трех биотах являются НурИос1егтаШ1ез, Рот Пор5 \dales. На уровне семейств наибольшее разнообразие характерно для б йоты Карелии в целом с ее многообразием природных условий. Заповедник "Кивач" и г. Петрозаводск близки по этому показателю. Основные различия в биотах сравниваемых территорий связаны с насыщенностью семейств родами и родов видами. Биота г. Петрозаводск и его окрестностей по количеству видов составляет 71 % от видового разнообразия заповедника "Кивач" и 42 % - от видового разнообразия Республики Карелия в целом.

6.5. Сравнение биоты афиллофороидных грибов г. Петрозаводска с бнотами других городов (Тюмень, Хельсинки, Санкт-Петербург)

В разделе приведен сравнительный анализ биоты афиллофороидных грибов г. Петрозаводска с биотами в урбанизированных экосистемах городов Санкт-Петербурга, Тюмени и Хельсинки по имеющимся литературным данным (Бондарцева и др., 1999; Арефьев, 1997, 2002; №стс1а, ЕгккПа, 1987, 1988).

Таксономическая характеристика биоты городов представлена на рис 4. Ведущими порядками (более 10 видов) в четырех биотах являются НурЬос1егмШа1е$, РотНорзШа1ез^ НутепосЪаегаЫз, СогЫЫеэ.

Петрозаводск Хельсинки Тюмень Санкт-

Петербург

В Порядки Ш Семейства Ш Роды □ Виды

Рис. 4. Таксономическое разнообразие афиллофороидных грибов в городах Петрозаводск, Хельсинки, Тюмени и Санкт-Петербург

В биотах четырех городов к числу крупных семейств относятся Сопо/асеае, РЬаео1асеае, РотИорз¡с!асеае, РкеШпасеае, Наиболее крупными родами в четырех городах являются роды Ап1госИау РИеШпиз, Тгат-е(ез. Близкое количество видов также в родах аоеоркуПит, 8кеШосгйи и ТпскарШт.

Наибольшее число общих видов в биоте городов Петрозаводска и Санкт-Петербурга - 93 общих вида, с Хельсинки - 68 общих видов, с Тюменью — 56 общих видов.

При особенностях микобиоты, свойственных каждому городу, и выборочном изучении отдельных таксономических групп, их. сближает наличие широко распространенных видов-эврибионтов. В разделе приведены виды, распространенные во всех городах.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И ИНДИКАТОРНЫЕ ВИДЫ

Исследования современных микологов показывают перспективность использования афиллофороидных грибов в качестве индикаторов при оценке состояния лесных экосистем с целью охраны (по: Разнообразие биоты..., 2003). Исследования в данном направлении впервые начаты в странах Северной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия), а в последние годы проводятся в различных регионах России (Республики Карелия и Коми, Архангельская область и др.).

В нашей работе использованы предложенные финскими микологами наборы из 20 индикаторных видов для старых и из 13 видов для очень старых (девственных) еловых и сосновых лесов (Kotiranta, Niemela, 1993, 1996). В микобиоте исследованных нами насаждениях в районе г. Петрозаводска к ним относятся 26 видов, 21 вид характерен для старых и 5 -для очень старых лесов. В городских зеленых насаждениях найден 1 (Phaeolus schweinitzii), в лесопарках - 15, в лесах зеленой зоны 22 индикаторных вида. Среди видов, отнесенных к индикаторам старовозрастных ненарушенных (малонарушенных) лесов, выявлены: Asterodon ferruginosas, Crustoderma dryinum, Fomitopsis rosea, Gloeoporus taxicola, Lep-toporus mollis, Onnia leporina, Oligoporiis guttulatus, O. lateritius, O. leuco-malellus, Phellinus chrysoloma, Ph. ferrugineofuscus, Ph. htndellii, Ph. pini, Ph. vitícola, Phlebia serialis, Pseudomerulitts aureus, Pycnoporellus fulgens, Sistotremastrum suecicum, Skeletocuiis odora, Steccherinum luieoalbum. Индикаторами девственных лесов считаются: Amylocystis lapponica, Antrodi-ella citrinella, Cystostereum murraii, Diplomitoporus crustulinus, Steccherinum collabens.

Нахождение индикаторных видов на урбанизированных территориях свидетельствует о высоком возрасте насаждений, их естественном старении, а также нерегулярном уходе за ними, приводящем к накоплению ва-лежных деревьев.

Анализ распространения афиллофороидных грибов на изученной территории показал, что имеются редкие виды, которые встречаются спорадически, представлены единичными находками или отмечаются постоянно, но в ограниченном числе экземпляров. Таковыми являются Amylo-corticium subincarnatum, Creolophtis cirrhatus, Gloeophyllum abietimtm, G. odoratum, Haploporus odorus, а также впервые отмеченный в Карелии Thelephora palmata и находящиеся на границе своего ареала Laetiporus sulphureits и Trichaptum laricinum.

В настоящее время в Красную книгу Карелии (1995) включены 5 видов афиллофороидных грибов, из них в зеленых насаждениях Петроза-

водска и его окрестностях были найдены четыре вида со статусом 3 (Я): С1ауапа<Зе}рЬш ргзИПапз, СаШкагеИиз ШЬае/огтк, СгШегеПиз согписо-рЫЛез, Непстт согаИогЫез и один со статусом 4 (I) - Ну с}пит герапдит. Из них в Красную книгу РСФСР (1988) входит Неггстт согаНоШез.

ГЛАВА 8. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО УХОДУ ЗА ЗЕЛЕНЫМИ НАСАЖДЕНИЯМИ II ВЕДЕНИЮ МОНИТОРИНГА

В этой главе приведены рекомендации по созданию и уходу за насаждениями в городе и перечислены мероприятия, используемые для благоустройства лесопарков.

В насаждениях городов необходимо проведение комплекса санитар-но-оздоровигельных, профилактических и защитных мероприятий, направленных на продление жизни каждого отдельного дерева, учитывая физиологию деревьев и специфику их старения и патологии.

Систематический мониторинг с целью определения деревьев-угроз и нуждающихся в лечении, квалифицированный уход, своевременная защита мохуг снизить отрицательные последствия и продлить жизнь каждого дерева.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований в зеленых насаждениях, лесопарках и окрестных лесах зеленой зоны г. Петрозаводска (средняя подзона тайги) выявлено 193 вида из 20 порядков, 44 семейств и 96 родов. Из них 115 видов впервые отмечены в исследованном районе, а 4 вида (Abortiporus biennis, Hypochnicium detriticum, Oligoporus balsameus, Thelephora palmata) — в Республике Карелия.

2. Изученная биота типична для Республики Карелия, подзоны средней тайги и для бореальной зоны. Ведущими по числу видов являются порядки Hyphodermatales (41 вид), Fomitopsidales (25), Hymenochaetales (20), Coriolales (15), Thelephorales (14), Schizophyllales (12), а среди родов - Phellinus (12 видов), Oligoporus (10), Hyphodontia, Polyporus и Trametes (по 6 видов).

3. Биота урбанизированных экосистем г. Петрозаводска и его окрестностей отличается от естественной биоты заповедника «Кивач» и Республики Карелия в целом меньшей насыщенностью семейств родами и родов видами. Биоты сравниваемых городов таежной зоны сближает наличие

видов эврибионтов, отмечено большее сходство с б йотой Санкт-Петербурга и меньшее с биотами городов Тюмени и Хельсинки.

4. Анализ трофических групп показал, что большая часть афиллофо-ровых грибов г. Петрозаводска и его окрестностей относится к ксипотро-фам на древесине (87 %), из них паразитические свойства проявляют 19 видов, остальные 149 видов являются деструкторами мертвой древесины. На почве найдено 23 и на плодовых телах макромицетов — 2 вида.

5. Наибольшее число видов зарегистрировано на лиственных породах - 124 вида, на хвойных — 72 вида. Биоту аборигенных пород составляют 75 видов — на осине, 65 - на ели, 63 - на березе, 36 - на сосне. На подлесочных породах: 30 видов — на ольхе, 24 - на иве, 19 - на рябине, 14 - на черемухе. На интроду цир о в анных: 10 видов — на тополе, 7 — на клене, по 4 — на вязе, липе и ясене, 2 - на лиственнице.

6. При переходе от центра города к лесопаркам и пригородам увеличивается видовое разнообразие грибов за счет изменения состава пород, разнообразия субстратов и местообитаний. В центре города основную долю составляют ксилобиотрофы и раневые паразиты, при удалении от города увеличивается число видов на валежных стволах и напочвенных грибов.

7. В зависимости от микроклиматических условий при удалении от города уменьшается доля ксерофильиых видов, существенно не изменяется доля мезофилов, увеличивается доля гигрофильных и мономитиче-ских видов, незначительно изменяется доля димитических видов, в 2,12,4 раза уменьшается доля тримитических видов.

8. Представленность форм базидиом афиллофороидных грибов в значительной мере связана с положением и состоянием субстрата. В зеленых насаждениях центральной части города, где субстратом для них в большинстве являются стоящие живые и усыхающие, реже сухие деревья, преобладают виды с сидячей и распростерто-отогнутой формами базидиом. В лесопарках и пригородных лесах — с распростертой и сидячей формами, так как здесь большую долю составляют валежные деревья. Во всех типах насаждений (городские зеленых насаждениях, лесопарки, пригородные леса) большинство видов имеют трубчатый гименофор, при удалении от города увеличивается количество видов с гладким и шиповатым гименофором.

9. На исследованной территории в районе г. Петрозаводска отмечено 26 так называемых индикаторных видов: 21 — для малонарушенных старых и 5 для очень старых лесов. В городе найден 1 (РИаео1т $ск\\'етН:И), в лесопарках - 15, в пригородных лесах зеленой зоны - 22 индикаторных вида.

10. Состояние зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей и видовое разнообразие афиллофороццных грибов в них зависит от выполнения предложенного комплекса мероприятий по профилактике и защите зеленых насаждений от грибных болезней.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Крутое В.И., Руоколайнен A.B. Микобиота зеленых насаждений г. Петрозаводска и его пригородов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Матер. 6-ой междунар. конференции 18-22 сентября 2005 г, Москва - Петрозаводск, 2005. С. 203-209.

2. Крутое В.И., Руоколайнен A.B. Электронная коллекция трутовых грибов особо охраняемых природных территорий Республики Карелия // Электронная коллекция биологических объектов Республики Карелия". Москва: ФГУП НТЦ "Информрегистр", 2004. № 0320401467. 150 с.

3. Руоколайнен A.B. Афиллофоровые грибы зеленой зоны г. Петрозаводска и его окрестностей // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов: Тез. докл. школы-конф. (Петрозаводск, 22-26 октября 2001 г.). Петрозаводск, 2001. С. 154-156.

4. Руоколайнен A.B. Афиллофороидные грибы зеленой зоны г, Петрозаводска // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / Под ред. А.Д. Волкова. Петрозаводск, 2002. С. 89-95.

5. Руокшсатен A.B. Афиллофороидные грибы г. Петрозаводска и пригородов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Матер. 5-ой Междунар. конф. (7 - 10 (13) октября 2002 г., Москва) / Под ред. В.Г. Стороженко и H.H. Се-лочник. М., 2002. С. 195-198.

6. Руоколайнен A.B. Афиллофороидные грибы г. Петрозаводска и пригородов //Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37, вып. 1. С. 62-69.

7. Руоколайнен A.B. Антропогенная трансформация видового состава афилло-фороидных грибов П Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты: Матер, междунар. науч.-практ, конф. (Петрозаводск, 23 - 25 ноября 2004 г.). Петрозаводск, 2004. С. 213-217.

8. Руоколайнен A.B. Особенности биоты афиллофороидных грибов города Петрозаводска // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды междунар. конф,., посвящ. 100-летию начала работы проф. A.C. Бондарцева в Ботаническом ин-те им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Том 2. СПб., 2005. С. 152-156.

9. Ruokolainen А. V. Aphyllophoroid fungi in Petrozavodsk and its surroundings // Abstracts XIV Congress of European Mycologists (Katsiveli, Yalta, Cremea, Ukraine, 22-27 September 2003). Yalta, 2003. P. 88-89.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 14.09.06. Формат 60x84 Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Изд. № 57..3аказ 599.

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Руоколайнен, Анна Владимировна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследования.

1.1. Рельеф, почвы.

1.2. Климат.

1.3. Гидрография.

1.4. Растительность.

1.4.1. Городские насаждения.

1.4.2. Лесопарки.

1.4.3. Леса зеленой зоны.

Глава 2. История изучения афиллофороидных грибов к началу исследований.

2.1. История изучения афиллофороидных грибов Республики Карелия

2.2. Изученность афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений

2.3. Антропогенное воздействие, формирующее среду обитания афиллофороидных грибов в городских условиях.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Конспект биоты афиллофороидных макромицетов г. Петрозаводска и его окрестностей (подзона средней тайги Республики Карелия)

Глава 5. Видовой состав и структура биоты афиллофороидных грибов зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей.

5.1. Таксономический анализ афиллофороидных грибов.

5.2. Экологическая характеристика афиллофороидных грибов.

5.2.1. Приуроченность к субстрату и трофические группы.

5.2.2. Влияние основных экологических факторов на распространение афиллофороидных грибов.

Глава 6. Биота афиллофороидных грибов урбанизированных и нарушенных экосистем.

6.1. Биота афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений.

6.2. Биота афиллофороидных грибов лесопарков.

6.3. Афиллофороидные грибы лесов зеленой зоны г. Петрозаводска

6.4. Сравнительный анализ биоты афиллофороидных грибов г. Петрозаводска, заповедника «Кивач» и Республики Карелия.

6.5. Сравнение биоты афиллофороидных грибов г. Петрозаводска с биотами других городов (Тюмень, Хельсинки, Санкт-Петербург).

Глава 7. Редкие и индикаторные виды.

Глава 8. Мероприятия по профилактике и защите зеленых насаиедений от грибных болезней.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Афиллофороидные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окрестностей"

Актуальность темы

Афиллофороидные грибы широко распространены в лесных экосистемах, входят в состав гетеротрофного комплекса и играют ведущую роль в разложении растительных остатков. Большая часть грибов-редуцентов древесины относится к группе афиллофороидных, ранее составлявших порядок Aphyllophorales, а в настоящее время рассматриваемых в составе несколько порядков. Большинство видов участвуют в процессе разложения упавших деревьев, постепенно сменяя друг друга по мере изменения химического состава древесины, образуя сукцессионные ряды. Этим грибам принадлежит доминирующая роль в разложении древесины и обеспечении круговорота веществ в лесных экосистемах. Большинство видов афиллофороидных грибов - сапротрофы на сухостое древесно-кустарниковых пород, валежной древесине, корнях и погребенной в почве древесине, на опаде, подстилке, опавших шишках, плодовых телах макромицетов, почве. Среди них есть микоризообразователи и патогены живых деревьев.

Дереворазрушающие грибы образуют экологические ниши для обитания других организмов лесной экосистемы. Мертвое дерево служит запасом энергии и питательных веществ и формирует вокруг себя новый микробиотоп. Разлагающаяся древесина - хороший субстрат для прорастания семян растений, в том числе и деревьев. Обитающие на деревьях одноклеточные организмы, нематоды, клещи и многие насекомые часто зависят от типа гнили, либо определенного вида трутовика.

Менее изучена их роль и значение в урбанизированных экосистемах: садово-парковых насаждениях (парках, скверах, аллейных посадках), лесопарках и лесах зеленых зон крупных городов и населенных пунктов, выполняющих важные эстетические, санитарно-гигиенические, рекреационные, средообразующие (ландшафт), исторические функции. Кроме того, здесь богаче и разнообразнее ассортимент древесно-кустарниковых пород. Специфика этих объектов состоит в том, что они испытывают постоянное химическое и физическое воздействие в виде газопылевых выбросов промышленных предприятий, выхлопных газов автотранспорта, уплотнения почвы, механического повреждения стволов и корневых систем. Все это отрицательно сказывается на состоянии зеленых насаждений, устойчивости их к болезням и энтомовредителям и на продолжительности жизни деревьев (Журавлев, 1966), которые становятся субстратом для дереворазрушающих грибов.

В этих условиях происходят и специфические изменения в биоте дереворазрушающих грибов. В нарушенных местообитаниях, по сравнению с естественными, резко сокращается видовое разнообразие грибов, но при этом возрастает численность отдельных видов (Стороженко, Бондарцева и др., 1992). Среди видов, составляющих аспект в городских насаждениях, имеются возбудители стволовых и корневых гнилей, вызывающие усыхание и гибель деревьев и кустарников, снижение их декоративности.

Сведения о видовом составе афиллофороидных грибов зеленых насаждений, лесопарков и лесов зеленой зоны г. Петрозаводска до последнего времени отсутствовали. Для формирования устойчивых насаждений, разработки мер по защите и сохранению от грибных болезней нужны знания видового состава микобиоты, закономерностей ее формирования и структуры. Актуальность проводимых исследований подтверждается также программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России", где одним из объектов изучения являются афиллофороидные грибы.

Цель и задачи исследования

Цель данного исследования - изучение биоты дереворазрушающих афиллофороидных грибов городских зеленых насаждений (парков, скверов, аллейных посадок), лесопарков и лесов зеленой зоны г. Петрозаводска с различной степенью антропогенного воздействия. Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав афиллофороидных грибов древесной растительности в урбанизированных (городские зеленые насаждения, лесопарки) и слабо нарушенных естественных экосистемах (леса зеленой зоны) г. Петрозаводска и его окрестностей;

2. Выявить особенности таксономической структуры биоты дереворазрушающих грибов;

3. Провести экологический анализ, определить состав и распространение трофических групп и приуроченность их к субстратам;

4. Оценить индикационные качества отдельных видов;

5. Провести анализ распространения комплексов афиллофороидных грибов по экотопам различной степени освоения и антропогенной нагрузки.

Научная новизна

Проведена инвентаризация и проанализирована таксономическая и трофическая структура биоты афиллофороидных грибов урбанизированных экосистем с различной степенью антропогенного воздействия в г. Петрозаводске на территории Республики Карелия, в условиях, приравненных к Крайнему Северу. Выявлено 193 вида грибов из 20 порядков, 44 семейств и 96 родов. Дополнены сведения о распространении афиллофороидных грибов, выявленных ранее на территории региона. 115 видов отмечены впервые в исследованной зоне, 4 вида впервые найдены в Республике Карелия. Выявлены особенности таксономической структуры, проведен экологический анализ и анализ распространения видов афиллофороидных грибов в экотопах различной степени освоения и антропогенной нагрузки.

Практическое значение

На основе полученных материалов предложены мероприятия по санитарному уходу за зелеными насаждениями г. Петрозаводска и его окрестностей. Информация о распространении обычных, индикаторных и редких видов на изученной территории наряду с данными о грибах на особо охраняемых территориях включена в раздел "Электронная коллекция трутовых грибов особо охраняемых природных территорий Республики Карелия" в электронном издании "Электронная коллекция биологических объектов Республики Карелия" (Крутов, Руоколайнен, 2004), выполненном при поддержке проекта "Электронная библиотека Карельского научного центра РАН" (грант РФФИ № 02-07-90204).

Материалы могут быть использованы в учебных программах вузов лесобиологического профиля, а также служить источником информации о распространении редких и интересных видов афиллофороидных макромицетов. Кроме того, выявленные виды-индикаторы могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при проведении мониторинга антропогенно нарушенных местообитаний, для выявления и сохранения ценных биотопов и местообитаний отдельных видов грибов.

Микологический гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ) пополнился образцами из района исследований, которые доступны специалистам. Образцы некоторых видов хранятся в микологическом гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).

Апробация работы

Результаты работы были представлены на молодежной школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), 5-ой и 6-ой международных конференциях «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 2002; Москва - Петрозаводск, 2005), XIV Конгрессе микологов Европы (Ялта, 2003), международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикация результатов исследования

В диссертацию включены материалы, в которых соискатель принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего опубликовано по материалам диссертации 9 работ (2 тезисов докладов, 6 статей, 1 электронное издание).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов, заключения, списка литературы, включающего 197 источников на русском и 44 - на иностранных языках, 2 приложений. Объем работы составляет 230 страниц (из них 219 страниц текста, 11 - приложений). Текст иллюстрирован 13 таблицами и 31 рисунком, в том числе 22 фотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Руоколайнен, Анна Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение афиллофороидных грибов, входящих в состав гетеротрофного комплекса и играющих ведущую роль в разложении древесных остатков в лесных экосистемах, в специфических условиях урбанизированных территорий пока еще находятся в начальной стадии. Известно лишь несколько работ в этом направлении, выполненных в ряде городов России, Республики Беларусь и некоторых европейских стран. Большинство из них посвящено оценке фитопатологического состояния городских зеленых насаждений, вследствие чего основным объектом изучения были фитопатогенные микро- и макромицеты, в том числе представители порядка Aphyllophorales - возбудители стволовых и корневых гнилей деревьев и кустарников, которые хотя и имеют важное хозяйственное значение, составляют незначительную часть биоты ксилотрофов.

К настоящему времени в лесных экосистемах Республики Карелии, преимущественно на особо охраняемых (заповедники, национальные парки) и планируемых к охране природных территориях, зарегистрировано 459 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 150 родам, 53 семействам, 21 порядку. Сведения о видовом составе этой группы грибов в городских зеленых насаждениях (аллеях, бульварах, парках), лесопарках и лесах зеленой зоны г. Петрозаводска до постановки данной темы отсутствовали. В результате проведенных исследований на территории г. Петрозаводска и его окрестностей выявлено 193 вида афиллофороидных грибов из 20 порядков, 44 семейств и 96 родов. Из них 4 вида (Abortiporus biennis, Hypochnicium detritucum, Oligoporus balsameus, Thelephora palmata) впервые отмечено для Республики Карелия. Ведущими по численности порядками являются Hyphodermatales (41 вид), Fomitopsidales (25 видов), Hymenochaetales (20 видов), Coriolales (15 видов), Thelephorales (14 видов) Schizophyllales (12 видов).

Изученная биота типична для Республики Карелия, подзоны средней тайги и для бореальной зоны. Подтверждением этому является сравнительный таксономический анализ биот афиллофороидных грибов трех территорий: г. Петрозаводска и его окрестностей, ближайшей ООПТ - заповедника "Кивач" и республики в целом. Во всех трех случаях количество порядков изучаемых грибов оказалось практически одинаковым. На уровне семейств наибольшее разнообразие характерно для биоты Карелия в целом с ее многообразием природных условий, здесь же представлено наибольшее количество родов и видов афиллофороидных грибов. Заповедник "Кивач" и Петрозаводск с его окрестностями близки по этому показателю. Основные различия в биотах сравниваемых территорий связаны с насыщенностью семейств родами и родов видами. Так, биота г. Петрозаводска и его окрестностей по количеству видов составляет 71 % от видового разнообразия заповедника "Кивач" и 42 % от видового разнообразия Республики Карелия в целом.

Известно, что на разнообразие и присутствие афиллофороидных грибов в насаждениях влияет комплекс факторов: наличие подходящего субстрата, степень его разложения, условия влажности среды, породный состав, состояние и возраст древостоев. Одним из существенных факторов, ограничивающим распространение этих грибов, является также отсутствие валежа, так как подавляющая часть из них связана с мертвой древесиной разной степени разложения (Научные основы., 1992; Гордиенко, 1985). Около 85 % всех афиллофороидных грибов естественных лесов заповедника "Кивач" и республики в целом представлено ксилотрофами, развивающимися на сухостойных и валежных деревьях, пнях и т.п. (Коткова (Лосицкая) и др., 2003). Этим в значительной мере объясняется наблюдаемое увеличение видового разнообразия и количества представленных в биоте порядков, семейств и родов афиллофороидных грибов от центра города (34 видов) к его окрестностям: лесопаркам (123 вида) и лесам зеленой зоны (169 видов). В парках, на бульварах, в аллейных и внутриквартальных посадках города преобладают лиственные породы: различные виды тополей, береза, липа, вязы и некоторые другие. Потенциальным субстратом для изучаемых грибов здесь являются живые, отмирающие старые или поврежденные, реже сухостойные деревья и остающиеся после уборки последних пни, поскольку валежные деревья, как правило, регулярно удаляются. Поэтому основную долю (89 %) выявленных дереворазрушающих грибов в городских зеленых насаждениях составляют ксилотрофы и раневые паразиты -возбудители стволовых и корневых гнилей двух первых категорий деревьев, 4 вида развиваются на сухостойных и отдельных валежных деревьях и пнях, 1 - почвенный сапротроф.

Условия для распространения и развития афиллофороидных грибов в лесопарках и, особенно, в лесах зеленой зоны города близки к естественным. Лесопарки - это участки леса вторичного происхождения, примыкающие к районам города, или расположенные внутри них. Представлены ельниками черничных, кисличных и разнотравных типов IV-V классов возраста с интенсивной рекреационной нагрузкой. На отдельных участках в составе древостоя - 2 единицы березы и 5 - осины, единично встречается сосна. В подлеске - ольха серая, рябина обыкновенная, ива козья, черемуха и другие. В отличие от городских насаждений субстрат для расселения и развития ксилотрофов в лесопарках более разнообразен: добавляются хвойные породы (сосна и ель), возрастают доли усыхающих (до 10 %), сухостойных (до 16 %), буреломных, ветровальных и валежных деревьев с разной степенью разложения. Уборка мертвых деревьев в этих насаждениях проводится частично или вообще не проводится. Вследствие этого и видовое разнообразие дереворазрушающих грибов, среди которых преобладают виды на валеже (84), более чем в 3 раза больше. До 10 видов увеличивается число напочвенных сапротрофов и ксилотрофов - возбудителей гнилей растущих и усыхающих деревьев.

Наибольшее видовое разнообразие афиллофороидных грибов (169 видов), как и следовало ожидать, зарегистрировано в лесных экосистемах зеленой зоны (в радиусе до 40 км), отличающихся разнообразием лесорастительных условий и преимущественно сосняками и ельниками черничными, сосняками брусничными V-VIII классов возраста с примесью березы и осины, и с тем же набором пород в подлеске, что и в лесопарках. Значительные площади заняты березняками и осинниками. Отсутствие регулярного санитарного ухода при интенсивном рекреационном использовании этих лесов способствуют накоплению значительного количества усыхающих и сухостойных деревьев (до 15 %) и валежа (до 15 м3 / га) -подходящего субстрата для грибов - ксилотрофов, число которых достигает здесь 139 видов. Почти вдвое, по сравнению с лесопарками, возросла представленность напочвенных сапротрофов (22 вида) и неизменным осталось число патогенов (10 видов).

Как показывает анализ трофических групп преобладающее большинство афиллофороидных грибов, выявленных в зеленых насаждениях г. Петрозаводска и его окрестностей, относится к ксилотрофам (87 %), 19 видов из них являются возбудителями стволовых и корневых гнилей растущих, ослабленных или отмирающих старых деревьев, остальные - ксилосапротрофы - деструкторы мертвой древесины (сухостойных и валежных деревьев, пней). Особую группу составляют почвенные и подстилочные сапротрофы - 23 вида, разнообразие которых возрастает от центра города к его окрестностям. Эти виды приурочены к мезофильным условиям влажности и сосновым лесам, которые есть в пригороде.

Существенный отпечаток на видовое разнообразие изучаемой группы макромицетов накладывает также породный состав насаждений. Так, на рассматриваемой территории в целом наибольшее число афиллофороидных макромицетов зарегистрировано на лиственных породах (124 вида) и почти в 1,5 раза меньше на хвойных (72 вида). По отдельным же породам, как лиственным, так и хвойным, их распределение далеко неравномерное. В частности, биоту аборигенных пород ели и сосны составляют 65 и 36 видов соответственно, осины и березы, в последние годы широко используемой для озеленения, - 75 и 63 вида, на подлесочных породах, нередко представленных также во внутриквартальных посадках: ольхе и иве - 30 и 24, рябине и черемухе - 19 и 14 видов. На интродуцированных породах, составляющих основу городских зеленых насаждений, выявлено 10 видов на тополе, 7 - на клене и по 4 вида на вязе, липе и ясене. Эти данные служат дополнительным объяснением существенных различий в видовом разнообразии микобиоты насаждений трех выделенных зон (центральной части города, лесопарковой и пригородной).

По отношению к экологическим условиям выявлены следующие особенности. В насаждениях центральной части города по отношению к влажности среды преобладают ксерофилы и мезофилы, совершенно отсутствуют гигрофилы. Как отмечено и для других урбанизированных территорий, по мере удаления от города к лесопаркам и, особенно, к лесам зеленой зоны уменьшается доля ксерофильных видов и существенно не изменяется доля мезофилов, тогда как в пригородных лесах возрастает доля гигрофильных видов.

При переходе от городской среды к лесной в биоте афиллофороидных грибов наблюдаются постепенное увеличение представленности мономитических и резкое уменьшение (в 2,1-2,4 раза) тримитических видов, доля димитических видов изменяется незначительно.

Форма и строение плодовых тел афиллофороидных макромицетов, в частности тип гифальной системы, тесно связаны с характером расположения субстрата (вертикальный, горизонтальный), на котором они развиваются. В центральной части города, где субстратом в основном являются стоящие растущие, отмирающие или сухостойные деревья и практически отсутствует валеж, преобладают виды с сидячей и распростерто-отогнутой формами базидиом. В лесопарках и лесах зеленой зоны, благодаря разнообразию субстрата - виды с распростертыми и сидячими базидиомами. Во всех типах насаждений (аллеи, парки, лесопарки, леса зеленой зоны) доминируют виды с трубчатым гименофором. Вместе с этим количество видов с гладким и шиповатым гименофором увеличивается при удалении от города.

Проведенный анализ биоты афиллофороидных грибов в урбанизированных экосистемах городов Санкт-Петербурга, Тюмени и Хельсинки по имеющимся литературным данным (Бондарцева и др., 1999; Арефьев, 1997, 2002; Niemela, Erkkila, 1987, 1988) в сравнении с данными по г. Петрозаводску показал следующее. При особенностях микобиоты, свойственных каждому из названных городов, их сближает наличие видов эврибионтов на живых и усыхающих деревьях - характерного субстрата для грибов в насаждениях города. Следует также отметить выборочное изучение отдельных таксономических групп грибов. Так, при изучении биоты г. Хельсинки исследователи больше внимания уделили грибам с трубчатым гименофором, в то же время виды с гладким гименофором не учитывались. В пригородной зоне г. Хельсинки найдены типичные лесные виды. В зеленых насаждениях г. Санкт-Петербурга отмечено много кортициоидных грибов с гладким гименофором и не упомянуты представители напочвенных грибов. В г. Тюмени большая часть видов - типичные антропофилы и пионерные виды, заселяющие ослабленные и поврежденные деревья. В микобиоте г. Петрозаводска и его окрестностях представлены различные группы афиллофороидных грибов. Значительное разнообразие видов обеспечивают лесопарки и пригородные леса.

В парках, лесопарках и лесах зеленой зоны г. Петрозаводска были найдены краснокнижные виды со статусом 3 (R): Clavariadelphus pistillaris, Cantharellus tubaeformis, Craterellus cornucopioides, Hericium coralloides, со статусом 4 (I): Hydnum repandum. Из них в Красную книгу РСФСР (1988) входит Hericium coralloides. Кроме этой группы грибов отмечено 26 индикаторных видов, характерных для старых (21 вид) и для очень старых лесов (5 видов), а также несколько редких видов, которые встречаются спорадически, представлены единичными находками или отмечаются постоянно, но в ограниченном числе экземпляров. Пригородные леса отличаются наибольшим числом редких видов. К ним относятся Amylocorticium subincarnatum, Gloeophyllum abietinum, G odoratum и Haploporus odorus. В лесопарке "Ключевая" встречен гриб Thelephora palmata, который ранее не был отмечен в Республике Карелия. Этот вид зарегистрирован в Ленинградской области и Республике Коми (Змитрович, 2000; Косолапое, 2004).

На территории исследования найдены виды, находящиеся на границе своего ареала и поэтому встречающиеся нечасто: Trichaptum laricinum (распространен преимущественно в северных районах Карелии), Laetiporus sulphureus (ранее был известен только на о. Валаам). Редкие и индикаторные виды встречаются в лесопарках и пригородных лесах в благоприятных биотопах, которые могут быть предложены для охраны.

Состояние зеленых насаждений г. Петрозаводска в значительной мере зависит от выполнения комплекса мероприятий по профилактике и защите от грибных болезней. Для этого необходима хорошо налаженная служба по уходу за зелеными насаждениями и их защите от болезней и вредителей, которая в настоящее время отсутствует.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Руоколайнен, Анна Владимировна, Петрозаводск

1. Андреев К.А. Озеленение городов и поселков. Петрозаводск: Карелия, 1985. 96 с.

2. Арефьев С.П. Консортивная структура сообщества ксилотрофных грибов г. Тюмени //Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 1-8.

3. Арефьев С.П. Грибы города //Тюмень начала XX века. Тюмень, 2002. С. 234-240. Прил. 322-324.

4. Арефьев С.П., Мухин В.А. Структурно-функциональная организация ценоячеек ксилотрофных базидиомицетов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф. (13-17 октября 1997 г., Москва). М., 1997. С. 7-9.

5. Белоусова Н.А. Заповедники Карелии, их значение и место в системе охраняемого природного фонда // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петрозаводск, 1992. С. 17-32.

6. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. 1993. № 3. С. 3-16.

7. Бондарцев А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.1106 с.

8. Бондарцев А.С., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Тр. Бот. инст. АН СССР, Сер. II, Споровые раст., вып. 6, М.-Л., 1950. С. 499-572.

9. Бондарцева М.А. Обзор порядка Aphyllophorales Ленинградской области: Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1963, 482 с.

10. Бондарцева М.А. Экологические стратегии дереворазрушающих базидиальных грибов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф. (13-17 октября 1997 г., Москва). М., 1997. С. 10-14.

11. Бондарцева М.А. Эволюционные связи и таксономическое положение трутовых грибов (Polyporaceae s. 1.) // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 6. С. 76-83.

12. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Вып.2: Порядок

13. Бондарцева М.А. Стратегии адаптации и функции афиллофороидных базидиомицетов в лесных экосистемах // Купревичевские чтения III. Проблемы экспериментальной ботаники. Минск, 2001. С. 5-49.

14. Бондарцева М.А. Адаптация к субстрату как один из факторов эволюции афиллофороидных грибов // Грибные сообщества лесных экосистем. Том 2 / Под ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. Москва Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004. С. 9-20.

15. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР. Вып. 1: Порядок Афиллофорофые. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые. JI.: Наука, 1986. 192 с.

16. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г. Афиллофоровые грибы пробных площадей заповедника «Кивач» // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 37-42.

17. Балашовой, А. А. Заварзина. СПб, 1999. С. 141-173.

18. Бондарцева М.А, Крутов В.И, Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы сосновых древостоев промышленной зоны г. Костомукши // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001.С. 224-232.

19. Бондарцева М.А, Лосицкая В.М, Крутов В.И. Афиллофоровые грибы (порядок Aphyllophorales) Кижских островов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф. (13-17 октября 1997 г, Москва). М, 1997. С. 15-17.

20. Бондарцева М.А, Лосицкая В.М, Свищ Л.Г. Влияние антропогенного фактора на распространение афиллофоровых грибов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всерос. конф. М, 1994. С. 10-11.

21. Брызгалов В.А. Дереворазрушающие грибы городских насаждений // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Матер, конф. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1995. С. 21-22.

22. Брындина ЕВ. Влияние техногенного загрязнения на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф (13 17 октября 1997 г., Москва). М., 1997. С. 18-19.

23. Василяускас А.П., Пимпе Р.П. Влияние механических повреждений на зараженность сосны и ели корневой губкой // Лесное хозяйство. 1976. № 12. С. 78-79.

24. Василяускас Р.А. Раневая гниль ели в насаждениях Литовской ССР, ее причины и меры ограничения вредоносности болезни: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1989. 17 с.

25. География России: Энциклопедический словарь / Гл. ред. А.П. Горкин. М.: Науч. изд-во «Большая Российская энциклопедия». 1998. 800 с.

26. Горышина Т.К. Растение в городе. Л., 1991. 152 с.

27. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2001 г. / Под ред. А.Д. Волкова. Петрозаводск, 2002.247 с.

28. Грибные болезни (микозы) деревьев и кустарников: Учебное пособие по лесной фитопатологии для студентов специальности 2604 / В.И. Крутов, И.И. Минкевич,

29. В.Н. Горбунова. Петрозаводск, 1998. 88 с.

30. Грибы заповедника "Кивач". (Аннотированный список видов) / М.А. Бондарцева, В.И. Крутов, В.М. Лосицкая и др. М, 2001. 90 с.

31. Груздев Г.С, Дорожкина Л.А, Петриченко С.А. Защита зеленых насаждений в городах: Справичник. М.: Стройиздат, 1990. 544 с.

32. Дьяконов В.В , Крутов В.И, Синькевич С.М. Состояние лесов зеленой зоны г. Петрозаводска // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всерос. совещ. (6-10 сентября 1999, Петрозаводск). Петрозаводск, 1999. С. 41.

33. Журавлев И.И. Защита зеленых насаждений от болезней: Учебное пособие. Л, 1964. 88 с.

34. Журавлев И.И. Защита зеленых насаждений от болезней. М, 1966. 232 с.

35. Заводовский П.Г. Дереворазрушающие грибы в лесных экосистемах Пудожсксго района Республики Карелия // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Матер. 6-ой Междунар. конференции 18-22 сентября 2005 г. Москва -Петрозаводск, 2005, С. 203-209.

36. Змитрович И.В. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1998. -445 с.

37. Змитрович И.В. Распространение Афиллофоровых грибов по территории Санкг- Петербурга // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 1. С. 19-27.

38. Змитрович И.В. Byssocorticiaceae в лесных экосистемах таежной зоны // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5-ой Междунар. конф. (7-10 (14) октября 2002 г, Москва) / Под ред. В.Г. Стороженко и Н.Н. Селочник. М, 2002.1. С. 97-101.

39. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений // Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова РАН. 1993. Вып. 9. 120 с.

40. Климат Петрозаводска / Под ред. Ц.А. Швер. JL, 1982. 216 с.

41. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части СевероЗападного Кавказа//Микол. и фитопатол. Т. 14, вып. 4. 1980. С. 300-314.

42. Ковязин В.Ф., Минкевич И.И., Шабнов В.М. Древесные породы зеленых насаждений Санкт-Петербурга и Пушкина, мониторинг их состояния и способы его улучшения. Санкт-Петербург, 2002. 88 с.

43. Колемасова Н.Н. Экологическое и видовое разнообразие микобиоты в насаждениях Санкт-Петербурга и его окрестностей: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 2003.17 с.

44. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года). Информационный обзор. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1992. 62 с.

45. Кордияко Н.Г. Видовое разнообразие и эколого-географический анализ афиллофороидных грибов парковых экосистем Беларуси: Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 2003.20 с.

46. Косолапов Д.А. Афиллофороидные макромицеты подзоны средней тайги республики Коми. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2004. 284 с.

47. Коткова В.М. Афиллофоровые грибы Севера Европейской части России, ассоциированные с елью // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Матер. 6ой Междунар. конференции 18-22 сентября 2005 г. Москва Петрозаводск, 2005, С. 197-202.

48. Коткова (Лосицкая) В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. Афиллофороидные грибы // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды / Ред. А.Н. Громцев, С.П. Китаев, В.И. Крутов и др. Петрозаводск, 2003. С. 119-126.

49. Коткова (Лосицкая) В.М., Руоколайнен А.В. Особенности биоты афиллофоровых грибов национального парка "Паанаярви" и его окрестностей // Природа национального парка "Паанаярви". Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 5963.

50. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. 286 с.

51. Красная Книга Республики Коми. М., 1998. 528 с.

52. Красная Книга РСФСР. Растения. М., 1988. 591 с.

53. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1989. 208 с.

54. Крутов В.И. Болезни зеленых насаждений Карелии // Озеленение и садоводство в Карелии. Петрозаводск, 1990. С. 69-75.

55. Крутов В.И. Грибные болезни рекреационных лесов Карелии // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Междунар. конф. (Каунас, 17-20 сентября 1991 г.). М., Каунас, 1991. С. 34.

56. Крутов В.И. Изученность грибов в лесных экосистемах Карелии // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. междунар. конф. (Санкт-Петербург, 24-28 апр. 2000 г.). СПб., 2000. С. 168-170.

57. Крутов В.И. Некоторые этапы изучения афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Карелии // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Тр. междунар. конф. (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Том 1. СПб., 2005. С. 307310.

58. Крутов В.И. Фитопатогенные микро- и макромицеты консорты древесных пород в Республик е Карелия // Грибные сообщества лесных экосистем. Том 2 / Подред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. Москва Петрозаводск, 2004. С. 114-129.

59. Крутов В.И., Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы (.Aphyllophorales) лесных экосистем некоторых островов Белого моря // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 74-75.

60. Крутов В.И., Минкевич И.И. Грибные болезни древесных пород: учебное пособие для студентов лесных вузов и слушателей факультетов повышения классификации по специальности «Лесное и лесопарковое хозяйство». Петрозаводск, 2002.196 с.

61. Крутов В.И., Кивиниеми С.Н., Савченко Т.Г. Динамика влажности древесины и микофлора осины и березы, обработанных 2.4-Д (С6-Сс>) // Воздействие 2.4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1976.

62. Крутов В.И., Коткова В.М., Руоколайнен А.В. Афиллофороидные грибы // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск, 2005. С. 134-141.

63. Крутов В.И., Руоколайнен А.В. Дереворазрушающие грибы // Матер. Инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника "Сыроватка". Петрозаводск, 2003. С. 50-52.

64. Крутов В.И., Руоколайнен А.В., Бондарцева М.А. и др. Видовое разнообразие афиллофоровых грибов в лесных экосистемах охраняемых природных территорий Карелии // Биоиндикация-98: Матер. Междунар. молодеж. науч. школы. Петрозаводск, 1998. Т.2. С. 54-56.

65. Кузмичев Е.П. Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбоэкосистемах: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1994.

66. Кузьмичев Е.П Структура комплексов дендротрофных грибов в естественных и антропогенных лесных экосистемах // Лесоведение. 1997. № 2. С. 50-59.

67. Кучко А.А., Крутов В.И. Влияние рекреации на состояние насаждений Валаама //Лесное хозяйство. 1986. № 3. С.44-46.

68. Лазарева И.П, Кучко А.А., Кравченко А.В., Габукова В.В., Литинский П.Ю., Поташева М.А., Калинкина Н.М. Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние сосновых лесов Северной Карелии. Петрозаводск, 1992. 52 с.

69. Лантратова А.С. Деревья и кустарники Карелии: Определитель. Петрозаводск, 1991.232 с.

70. Лантратова А.С., Ициксон Е.Е., Марковская Е.Ф., Куспак Н.В. Сады и парки в истории Петрозаводска. Петрозаводск, 2003. 160 с.

71. Лебедев А.В. Устойчивость деревьев ели к рекреационным и патологическим воздействиям // Экология лесов Севера- Тез. докл. I Всесоюз. совещ. Сыктывкар, 1989. Т. 1.С. 102-103.

72. Лебедев А.В.Корневая губка в рекреационных ельниках и диагностика устойчивости деревьев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. междунар. конф. (Каунас, 17-20 сентября 1991 г.) М., Каунас, 1991. С. 37.

73. Лебедева Л.А. Грибы и миксомицеты Советской Карелии // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1933. Сер. 2. Вып. 1. С. 329-403.

74. Лосицкая В.М. Современное состояние изученности афиллофоровых грибов Карелии // Тр. пятой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Ботан. ин-т РАН, 24-26 мая 1994). СПб., 1995. С. 70-72.

75. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы (порядок Aphyllophorales) Валаамскогоархипелага//Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 6 С. 14-32.

76. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы Республики Карелия // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тез. докл., предст. 2 (X) съезду РБО. СПб, 1998. Том 2. С. 14.

77. Лосицкая В М. Афиллофоровые грибы республики Карелия. Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1999.213 с.

78. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы Паанаярвского национального парка (Республика Карелия) // Микол. и фитопатол. 2000 а. Т. 34, вып. 2. С. 7-16.

79. Лосицкая В.М. Кортициоидные грибы в лесных экосистемах Карелии // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 2000 б. С. 63-64.

80. Лосицкая В.М. Кортициевые грибы (семейство Corticiaceae s. 1.) Республики Карелия // Микол. и фитопатол. 2000 в. Т. 34, вып. 5. С. 14-25.

81. Лосицкая В.М. Новые виды афиллофороидных макромицетов для Ленинградской области и Республики Карелия // Современная микология в России: Тез. докл. первого съезда микологов России. М, 2002, С. 112-113.

82. Лосицкая В.М, Бондарцева М.А, Крутов В.И. Афиллофоровые грибы как индикаторы состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костомукши (Карелия) // Микол. и фитопатол. 1999. Том 33, вып. 5. С. 331-337.

83. Марковская ЕФ, Лантратова А.С, Куспак, Н.В. и др. Сады и парки Карелии: Учебно-методическое пособие. Петрозаводск, 1997. 52 с.

84. Медведев А.Г. Доминантные виды дереворазрушающих грибов Тверской области // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных 2 (10) съезду Рус. Ботан. об-ва. СПб, 1998. Т. 2. С. 14-15.

85. Минкевич И.И, Варенцова Е.Ю. Фитопатологическая диагностика зеленых насаждений городов и населенных мест // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. С. 285292.

86. Минкевич И.И, Варенцова Е.Ю. Влияние аномалии стихии на состояние зеленых насаждений Санкт-Петербурга // Лесное хозяйство. 2002. № 1. С. 36-38.

87. Мир грибов // Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2002 г. / Управление природоохранных ресурсов и охрана окружающей среды МПР России по Республике Карелия. Петрозаводск, 2003. С. 121-126.

88. Мир растений. В 7 т. / Редкол. А.Л. Тахтаджан (гл. ред.) и др. Т.2. Грибы / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., перераб. М, 1991. 475 с.

89. Мичеев С.Л. Патология древесных пород, используемых для озеленения в Санкт-Петербурге и его окрестностях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 2001. 18 с.

90. Мониторинг рекреационных лесов / Рысин Л.П, Савельева Л.И, Полякова Г.А. и др. М, 2003. 168 с.

91. Морозова Т.И. Грибные болезни в лесах, ослабленных атмосферным загрязнением // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всерос. конф. М, 1994. С. 10-11.

92. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1993. 231 с.

93. Мухин В.А. Ксилотрофные базидиальные грибы Приобской лесотундры (эколого-флористический очерк). Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. 84 с.

94. Мухина JI.H., Синадский Ю.В. Фитопатологический аспект Останкинской дубравы г. Москвы // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф. (13 17 октября 1997 г., Москва). М., 1997. С. 58-59.

95. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В.Г. Стороженко, М.А. Бондарцева, В.А. Соловьев, В.И. Крутов. М., 1992. 221 с.

96. Национальный парк "Койтайоки-Толвоярви": предложения по созданию / Коломыцев В.А. Под ред. Хогмандер Й. Петрозаводск, 2001. С. 27.

97. Нестерчук Г.И. Леса Карело-Мурманского края и их вредители // Болезни растений. 1930. Т. 19, №3-4. С. 159-181.

98. Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России. Хельсинки, 2001. 120 с.

99. Николаева Т.Л. Флора споровых растений СССР. Т. YI. Грибы (2): Ежовиковые грибы. М.-Л., 1961. 435 с.

100. Нечаев Ю.А. Влияние рекреационных нагрузок на патологическое состояние сосновых лесов Приэльбрусья // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. Каунас, 1978. С. 197-201.

101. Озеленение населенных мест: Справочник / В.И. Ерохина, Г.П. Жеребцова, Т.И. Вольфтруб и др.; Под ред. В.И. Ерохиной. М.: Стройиздат, 1987.480 с.

102. Ольхин Ю.В., Морозова И.В., Ольхина Е.С. Оценка состояния насаждений в системе озеленения г. Петрозаводска // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. Вып. 4. Петрозаводск, 2003. С. 90-91.

103. Пармасто Э.Х. Развитие плодовых тел и споруляция трутовых грибов // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. 1958. Т. 7, № 2. С. 83-93.

104. Пармасто Э.Х. Определитель рогатиковых грибов СССР. М.-Л: Наука, 1965. 165 с.

105. Переведенцева Л.Б., Механошин Л.Е. Экологические группы агариковых грибов лесных ценозов в условиях промышленного загрязнения // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1990. С. 60-66.

106. Петров А.Н. Экологическая структура флоры агариковых грибов в зонедействия аэропромвыбросов // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 140.

107. Петров А.Н. Макромицеты-симбиотрофы в зоне действия аэропромвыбросов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 47-48.

108. Петрова Н.В, Горбунова Н.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск, 2001.158 с.

109. Предтеченская О.О. Пространственное распределение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 1998. 22 с.

110. Предтеченская О.О. Шляпочные грибы, дождевики и сумчатые грибы // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды междунар. конференции (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Том 2. СПб, 2005. С. 141-148.

111. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды / Ред. А.Н. Громцев, С.П. Китаев, В.И. Крутов и др. Петрозаводск, 2003.262 с.

112. Раменская M.JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JI, 1983.214 с.

113. Регионы России: Стат. сб. В 2 т. Т. 2 / Госкомстат России. М, 2001. 827 с.

114. Рипачек Р. Биология дереворазрушающих грибов. М, 1967. 276 с.

115. Родионова С.В. Макромицеты древесины и подстилки сосновых боров заповедника "Кивач" // Тр. Зап. "Кивач". Петрозаводск, 1973. Вып. 2. С. 3-10.

116. Романов А.Р. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

117. Рудковская О.А. Особенности формирования растительности жилых районов г. Петрозаводска // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2003. Вып. 4. С. 52-58.

118. Рудковская О.А. Флора и растительность парков города Петрозаводска // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / Под ред. А.Д. Волкова. Петрозаводск, 2002. С. 76-88.

119. Руоколайнен А.В. Афиллофороидные грибы НП "Водлозерский" //

120. Современная микология в России: Тезисы докл. первого съезда микологов России. М., 2002. С. 118-119.

121. Руоколайнен А.В. Афиллофороидные грибы зеленой зоны г. Петрозаводска // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / Под ред. А.Д. Волкова. Петрозаводск, 2002. С. 89-95.

122. Руоколайнен А.В. Афиллофороидные грибы г. Петрозаводска и пригородов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5-ой Междунар. конф. (7-10 (14) октября 2002 г., Москва) / Под ред. В Г. Стороженко и Н.Н. Селочник. М., 2002. С. 195-198.

123. Руоколайнен А.В. Афиллофоровые грибы г. Петрозаводска и пригородов // Микол. и фитопатол. 2003 а. Т. 37, вып. 1. С. 62-69.

124. Руоколайнен А.В. Видовое разнообразие афиллофороидных грибов НП "Водлозерский" // Экология 2003: Матер, междунар. молодеж. конф. (Архангельск, 17-19 июня 2003 г.) Архангельск, 2003 б. С. 205-206.

125. Руоколайнен А.В., Коткова В.М. Афиллофороидные грибы Кожозерского природного парка (Архангельская область) // Микол. и фитопатол. 2004. Т. 38, вып. 4. С.34-44.

126. Рысин СЛ. Оценка рекреационного потенциала насаждений как основа организации мониторинга их состояния //Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем. Тезисы докл. междунар. конф. М., 2002. С. 34-35.

127. Селиванов И.А., Шкараба Е. М., Механошин JI.E., Переведенцева Л.Г. Реакция шляпочних грибов на загрязнение окружающей среды // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С.54-55.

128. Селиванов И А., Шкараба Е.М., Механошин Л.Е. Реакция грибов натехногенное загрязнение в природных лесах Перми // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всерос. конф. М, 1994. С. 71-72.

129. Семенкова И.Г, Соколова Э.С. Лесная фитопатология: Учеб для лесхоз, вузов. М.: Экология, 1992.352 с.

130. Семенкова И.Г, Соколова Э.С. Фитопатология: Учебник для студ. вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2003.480 с.

131. Соколов Д.В. Повреждения ели при поранениях и их влияние на качество древесины //Тр. Всесоюз. заоч. лесотехн. ин-та. 1958. № 3. С. 121-133.

132. Соколова Э.С. Отчет о научно-исследовательской работе «Лесопатологическое обследование заповедника «Кивач» (1987 г.) по теме № 154 Московского лесотехнического института // Рукопись в архиве научного отдела заповедника «Кивач». 1988. С. 25-43.

133. Ставишенко И.В, Мухин В.А. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника. Екатеринбург, 2002. 176 с.

134. Степанова Н.Т, Мухин В. А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. 100 с.

135. Стороженко В.Г. Грибные болезни в рекреационных лесах // Современные проблемы рекреационного лесопользования: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М, 1985. С. 133-134.

136. Стороженко В.Г. Грибные болезни в рекреационных лесах // Лесное хозяйство. 1987. №3. С. 63-65.

137. Стороженко В.Г. Стратегии и функции грибных сообществ лесных экосистем // Грибные сообщества лесных экосистем. Том 2 / Под ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. Москва Петрозаводск, 2004. С. 37-41.

138. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л, 1978. 247 с.

139. ТВР- Панорама, 2005. 13 июля.

140. Тимофеева В.В. Флора сосудистых растений малых городов южной Карелии // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / Под ред. А.Д. Волкова.

141. Петрозаводск, 2002. С. 108-116.

142. Тимофеева В.В. Флора малых городов южной Карелии (состав, анализ). Дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. 348 с.

143. Тимофеева ВВ., Кравченко А.В., Каштанов М.В., Рудковская О.А. Формирование, видовой состав и своеобразие флоры малых городов Южной Карелии // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2003. Вып. 4. С. 40-51.

144. Титова М.П., Андреев К.А. О реконструкции зеленых насаждений Петрозаводска// Озеленение и садоводство в Карелии. Петрозаводск, 1990. С. 27-32.

145. Усков С.П. Фаутность еловых и сосновых древостоев различных типов леса в Карельской АССР. // Вопросы рационального использования лесов Карелии. Петрозаводск, 1959.

146. Ушакова Н.В., Мухин В.А. Трутовые грибы Урала. 1. Виды, ассоциированные с елью сибирской //Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37, вып. 5. С. 56-62.

147. Федоров Н.И. Корневые гнили хвойных пород. М., 1984. 160 с.

148. Федоров Н.И., Качаева А.В. Грибные болезни липы в лесных и зеленых насаждениях Беларуси // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Междунар. конф. (13-17 октября 1997 г., Москва). М., 1997. С. 99-101.

149. Федорец Н.Г., Медведева М.В. Эколого-микробоилогическая оценка состояния почв города Петрозаводска. Петрозаводск, 2005. 98 с.

150. Фрейндлинг, М.В. Материалы к флоре шляпочных грибов заповедника "Кивач" Карело-Финской ССР // Изв. Карело-Фин. Фил. АН СССР, 1949. № 4. С. 8497.

151. Хохлова Т.Ю., Антипин В.К., Токарев П.Н. Особо охраняемые природные территории Карелии (изд-е второе, перераб. и дополн.). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000.312 с.

152. Чижова В.П. Охрана лесов в зонах массового отдыха Подмосковья // Состояние и охрана пригородных лесов. М.: Лесная промышленность, 1977. С. 39-48.

153. Чураков Б.П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края. Иркутск, 1983. 152 с.

154. Чураков Б.П. Зараженность различных форм сосны обыкновенной фитопатогенными грибами // Лесоведение. 1989. № 1. С. 69-73.

155. Чураков Б.П. Влияние рекреационных нагрузок на зараженность дуба черешчатого дубовым и ложным дубовым трутовиками в Среднем Поволжье // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Междунар. конф. М, 1991. С. 77.

156. Шиперович В.Я. Лесопатология и повышение производительности лесов Карело-Финской ССР // Изв. Карело-Фин. фил. АН СССР. Петрозаводск, 1949. № 4. С. 17-24.

157. Шиперович В.Я. О лесопатологическом состоянии спелых и перестойных древостоев Карелии. Изв. Карельск. и Кольск. Филиалов АН СССР, 1958. № 5. С. 101107.

158. Шкараба Е. М, Переведенцева Л.Г, Механошин Л.Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения // Экология. 1991. №6. С. 12-17.

159. Щедрова В.И. Повреждения елового подроста при лесозаготовках и раневая гниль // Исследования по лесовозобновлению в Карелии: Тр. Карельск. фил. АН ССР. Петрозаводск, 1959. Вып. 16.

160. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-запада европейской части СССР (экологическая характеристика). Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР. 1988. 175 с.

161. Шубин В.И. Плодоношение и урожайность съедобных грибов в спелых лесах Южной Карелии // Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск,1971.С. 111-123.

162. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области, (эколого-систематический список). JL: Наука, 1979. 107 с.

163. Экосистемы Валаама и их охрана / Кучко А.А., Белоусова Н.А., Кравченко А.В. и др. Петрозаводск, 1989. С. 115-120.

164. Юпина Г.А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. Свердловск, 1988. С. 158.

165. Яковлев Е.Б. Грибы в парках Петрозаводска // Экология и плодоношение макромицетов симбиотрофов древесных растений: Тез. докл. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1992. С. 67-68.

166. Яковлев Е.Б. Плодоношение грибов // Летопись природы заповедника "Кивач" за 1990 г., 1991. Кн. 24. С. 34-41; за 1992 г. 1993. Кн. 26. С. 30-34.

167. Яковлев Е.Б., Осипова Л.Т. // Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. Петрозаводск, 1985. С. 4-71.

168. Adamszyk J., Lawrinowicz М. Stan zbadania grzybow wielkoowocnowych miast Polski// Wiad. bot. 1991. Vol. 35. № l.C.3-9.

169. Ainsworth and Bisbi's Dictionary of Fungi. D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton and D.N. Pegler eds. 8th edition. САВГ Wallingford. 1995. 616 p.

170. Ainsworth and Bisbi's Dictionary of Fungi. P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.C. David and J .A. Stalpers eds. 9 th edition. CABI Bioscience: Egham. 2001. 655 p.

171. Aufaess H. Die wichitigsten Erreger von Wundfaulen in Nadelholzbestanden // Proc. of the Fifth Intern, conf. of root and butt rot conifers. Miinchen, 1980. P. 306-321.

172. Bennell A.P. Fungal pathogens of birch in Britain // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. B. 1984. Vol. 85, N 1/2. P. 153-167.

173. Bondartseva MA., Kotkova V.M. Aphyllophoroid fungi from Tolvojarvi area (Karelian Republic) // Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37, вып. 4. С. 1-17.

174. Bondartseva М.А., Lositskaya V.M. Clavarioid and cantharelloid fungi of Karelian

175. Republic // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34, вып. 3. С. 18-24.

176. Bondarceva М.А, Krutov V.I, Lositskaya V.M, Svishch L.G. Aphyllophoraceous fungi in some pine forests in eastern Finland and Russian Karelia // Karelian biosphere reserve studies. Joensuu, 1995. P. 195-201.

177. Butin H. Problems of wound decay in Western Europe // Proc. of the Fifth Intern, conf. of probl. of root and butt rot conifers. Munchen, 1980. P. 272-275.

178. Carvinkova H. Zur Problematik der Wundfaule von Nadelholzern in Osteuropa // Ibid. 1980. P. 276-282.

179. Dimitri L. Die Wundfaule nach Baumveletzungen in der Forstwirtschaft: Entstehung, Bedeutung und die Moglichkeiten der Verhiitung // Forstwiss. Cbl. 1983. Bd. 102, №2. S. 68-79.

180. Donk M.A. A conspectus of families of Aphyllophorales // Persoonia. 1964. Vol. 3: 199-324.

181. Einfluss der Dimgung auf die Gesundheit der Waldbestande // Allg. Forstztchr. № 15. S.411-413.

182. Eriksson J, Hjortstam K, Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 5: Mycoaciella-Phanerochaete. Oslo: Fungiflora, 1978. P. 889-1047.

183. Eriksson J, Hjortstam K, Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 6: Phlebia-Sarcodontia. Oslo: Fungiflora, 1981. P. 1051-1276.

184. Eriksson J, Hjortstam K, Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 7: Schizopora-Suillosporium. Oslo: Fungiflora, 1984. P. 1281-1449.

185. Eriksson J, Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 2: Aleurodiscus-Confertobasidium. Oslo: Fungiflora, 1973. P. 60-261.

186. Eriksson J, Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 3: Coronicium-Hyphoderma. Oslo: Fungiflora, 1975. P. 287-546.

187. Eriksson J, Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 4: Hyphodermella-Mycoacia. Oslo: Fungiflora, 1976. P. 549-886.

188. Julich W, Stalpers J. A. The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the temperate Northern Hemisphere. Amst.; Oxf.; New York: North-Holland Pub. Comp, 1980. 335 p.

189. Karsten P.A. Finlands Basidsvamper i urval beskrifna // helsingfors, 1899. 186 s + 9 tafl.

190. Koljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate Eurasia.

191. Oslo: Fungi flora, 1996.213 p

192. Kotiranta H. The Corticiaceae of Finland. Helsinki, 2001. 278 p.

193. Kotiranta H, Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. English summary: Threatened polypores in Finland // Vesi- ja ymparistohallinnon julkaisuja sarja B, 17. Helsinki, 1993. 116 p.

194. Kotiranta H, Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Helsinki, 1996. 184 p.

195. Krutov V.I, Bondartseva M.A, Lositskaya V.M. Aphyllophoroid fungi // Natural complexes, flora and fauna of the proposed Kalevala National Park / Gromtsev A.N. Helsinki, 2002. P. 46-47. App. 69-70.

196. Lindgren M. Conservational values of different forest results of polypore inventory // Pyykko J. et al. Survey in Russian Karelian natural forest in Vienansalo: 22-31. WWF Finland Report Oktober 1996. Helsinki, 1996.

197. Lindgren M. Eticets for the fungi collection (Kivats zapovednik) // Рукопись в архиве научного отдела заповедника "Кивач". 1997. 3 р.

198. Lindgren М. Polypore (Basidiomycetes) species richness and community structure in natural boreal forest of NW Russian Karelia and adjacent areas in Finland // Acta Bot. Fennica 170. Helsinki, 2001.41 p.

199. Moreno G. The ectomycorrhizogenous fungi and its role in the mediterranean vegetation // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды междунар. конференции (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Том 2. СПб, 2005. С. 14-18.

200. Niemela Т, Erkkila R. The polypores which decay park and forest trees in Helsinki: Publ. Finnish Dendrol. Soc. Vol. 4. Helsinki, 1987. 56 p.

201. Niemela T, Erkkila R. Puita ja sienia: Lahottajasienista Tuomarinkylan kartanon puistossajamuuallaHelsingissa. Helsinki, 1988. 15 p

202. Niemela T, Kinnunen J, Lindgren M, Manninen O, Meittinen O, Penttila R, Turunen O. Novelties and records of poroid Basidiomycetes in Finland and adjacent Russia // Karstenia. 2001. Vol. 41. P. 1 -21.

203. Nordic Macromycetes / Ed. L. Hansen, H. Knudsen. Vol. 3: Heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid Basidiomycetes Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 445 P

204. Nylander W. Analyses mycologicae // Aftr. Sallsk. F. Fl. Fenn. : Not. Helsingfors, 1859. Vol. 1.Р. 123-126.

205. Phillips R. Wsoy suuri sienikirja. Porvoo-Helsinki-Juva. 1992.

206. Ruokolainen A.V. Aphyllophoroid fungi in Petrozavodsk and its surroundings // Abstracts XIV Congress of European Mycologists (Katsiveli, Yalta, Cremea, Ukraine, 2227 September 2003). Yalta, 2003. p. 88-89.

207. Ryvarden L. Genera of Polypores. Nomenclature and taxonomy // Synopsis Fung. 5. Oslo: Fungiflora, 1991.363 p.

208. Ryvarden L. and Gilbertson R.L. European Polypores. Pt.l. Abortiporus -Lindtneria. Oslo, 1993. P. 1-387.

209. Ryvarden L. and Gilbertson R.L. European Polypores. Pt. 2. Meripilus Tyromyces. Oslo, 1994. P. 388-743.

210. Salo K. Kivatsu, Luonnonsuojelualue Karjalan ASNT: ssa // Luonnon Tutkija. 1986. Vol. 90. P. 100-106.

211. Sima I. Stereum sanguinolentum (Fr) Fr., un parazit periculos al arboretelor de molid din judetul Suceava, vatamate prinranire // Rev. padur. ind. lemn. celul. si hirtie. Silvicult. iexploat. padur. 1982. Vol 97, № 5. P. 262-266.

212. Skirgiello A. Synantropizacja mikoflory // Biul. LTN Biol. 1988. (1991). Vol. № 12. P. 63-68.

213. Woodland Key Habitat Inventory in Estonia 1999-2002. Tartu, 2003. 192 p.1. Интернет ресурсы:http://www.dl.krc.karelia.ruhttp://www.helsinki.ruhttp://www.mojgorod.ru/rkarelija/petrzavodsk/ш т щ т

214. Представленность родов афиллофороидных макромицетов на древесных и кустарниковых породах

215. Порода Роды Число родов (видов)

216. Порода Роды Число родов (видов)

217. Ива Basidioradulum, Ceriporiopsis, Chondrostereum, Corticium, Cytidia, Daedaleopsis, Ganoderma, Haploporus, Hymenochaete, Inonotus, Irpex, Laetiporus, Oxyporus, Phellinus, Polyporus, Trametes 16(22)

218. Рябина Bjerkandera, Cerrena, Chondrostereum, Corticium, Cylindrobasidium, Daedaleopsis, Datronia, Hapalopilus, Hymenochaete, Oligoporus, Oxyporus, Phlebia, Polyporus, Pycnoporus, Stereum, Trametes 16(19)

219. Черемуха Bjerkandera, Chondrostereum, Daedaleopsis, Datronia, Fomitopsis, Ganoderma, Hymenochaete, Hypochnicium, Phanerochaete, Phellinus, Plicatura, Steccherinum, Stereum, Trametes 14(14)

220. Тополь Bjerkandera, Cerrena, Chondrostereum, Hericium, Ganoderma, Oxyporus, Polyporus, Trametes 8(10)

221. Клен Bjerkandera, Daedaleopsis, Hericium, Inonotus, Oxyporus, Phellinus 6(7)

222. Вяз Bjerkandera, Hericium, Oxyporus, Phellinus 4(4)

223. Липа Bjerkandera, Hypochnicium, Schizophyllum, Trametes 4(4)

224. Ясень Bjerkandera, Oxyporus, Phellinus, Stereum 4(4)1. Дуб Stereum 1(2)

225. Лиственница Ganoderma, Phaeolus 2(2)1. Бузина Oligoporus KD1. Сирень Phellinus KD1. Яблоня Oxyporus KD

226. Примечание. Жирным шрифтом в таблице выделены роды, встреченные исключительно на данной породе.9 * • т