Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивный потенциал актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) в условиях влажных субтропиков России

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Адаптивный потенциал актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) в условиях влажных субтропиков России"

На правах рукописи

Клемешова Кристина Валерьевна

АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ АКТИНИДИИ СЛАДКОЙ (Actinidia deliciosa Chevalier) В УСЛОВИЯХ ВЛАЖНЫХ СУБТРОПИКОВ РОССИИ

Специальность 03.01.05 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

' 7 Wj 2012

Краснодар - 2012

005045371

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте цветоводства и субтропических культур Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Белоус Оксана Геннадьевна

Официальные оппоненты: Ненько Наталия Ивановна

доктор сельскохозяйственных наук, ГНУ «Северо-Кавказский зональный научно исследовательский институт садоводства и виноградарства» Россельхозакадемии, заведующая лабораторией физиологии и биохимии растений

Скипина Клавдия Петровна

кандидат биологических наук, доцент Сочинский институт (филиал) ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», доцент кафедры физиологии и биохимии растений

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский селекционно-

технологический институт садоводства и питомниководства Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 27 июня 2012 года в 900 часов на заседании Диссертационного совета Д 220.038.04 при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13; тел./факс: 8 (861) 221-58-85.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом - на сайтах http://vak.ed.gov.ru и Ьйр:/М\у\у/киЬ5аи.ги

Автореферат разослан » мая 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Аа^У В. Н. Слюсарев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последние годы большое распространение в мировом плодоводстве получила актинидия сладкая (Actinidia deliciosa Chevalier), все сорта этого вида объединены под общим названием «киви» (kiwifruit). Сорта Actinidia deliciosa относятся к влаголюбивым растениям, весьма требовательны к влажности воздуха и количеству осадков. Связано это с природными условиями регионов Центрального и Западного Китая (центра происхождения культуры), характеризующимися высокой влажностью воздуха в летний период (Витковский, 2003; Грязев, 2005; Титлянов, 1969). Ареал распространения этой культуры в России ограничен высокой требовательностью A. deliciosa к температурному режиму: сумма активных температур должна быть не ниже 3600°С и отрицательная температура в зимний период не ниже -15°С (Тарасенко, 1999). В настоящее время, A. deliciosa как ценная плодовая культура, сочетающая в себе лечебные, диетические и вкусовые качества, успешно культивируется в условиях Черноморского побережья Краснодарского края, но недостаточное количество площадей, занятых данной культурой, не может обеспечить пищевые потребности населения, что обусловливает актуальность исследований.

Отношение растений A. deliciosa к условиям выращивания зависит как от возраста и физиологического состояния самих растений, так и от биологических особенностей сорта. A. deliciosa как влаголюбивая культура, нуждается в регулярном поливе, что не всегда возможно осуществить в силу экономических причин, но есть возможность, используя физиолого-биохимическую диагностику, выделить сорта, отличающиеся повышенной засухоустойчивостью.

Однако, лабильность реакций, лежащих в основе адаптивности культуры A. deliciosa, коррелятивные связи между стрессорами абиотической природы и физиологическим состоянием растений, позволяющие выделить сорта, отличающиеся повышенной устойчивостью, высокими качественными показателями и стабильной

урожайностью, не изучены.

Работа выполнялась в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте цветоводства и субтропических культур Россельхозакадемии и на базе Адлерской опытной станции ВИР, сельскохозяйственной фирмы «Верлиока» в соответствии с тематическим планом НИР, № государственной регистрации 1022302831154.

Цель исследования. Выделить физиолого-биохимические показатели, характеризующие биологический потенциал культуры, изучить влияние стрессовых факторов абиогенной природы на адаптивный потенциал, продуктивность и качество плодов A. deliciosa для разработки методов диагностики функционального состояния растений и выделения наиболее адаптированных сортов.

Задачи исследования:

1. Определить основные лимитирующие факторы вегетационного периода влажных субтропиков России для развития растений А. deliciosa.

2. Установить параметры изменения показателей функционального состояния различных сортов культуры A. deliciosa при воздействии стрессоров абиогенной природы;

3. Выявить диагностические показатели адаптивности культуры А. deliciosa к стрессовым факторам;

4. В динамике изучить физиологические особенности сортов А. deliciosa (водный обмен, активность каталазы, содержание фотосинтетических пигментов); оценить влияние абиогенных факторов на биометрические параметры (площадь листовой пластинки, толщину листа); установить биохимические показатели качества плодов (содержание аскорбиновой кислоты, общую кислотность, содержание Сахаров и сухого вещества).

5. Разработать рекомендации для диагностики функционального состояния культуры A. deliciosa.

Научная новизна. Новизна работы заключается в объединении физиолого-биохимических и биометрических подходов для изучения особенностей функционального состояния культуры A. deliciosa.

Впервые на территории Черноморского побережья Краснодарского края дана характеристика адаптационных возможностей A. deliciosa, лежащих в основе приспособления к таким неблагоприятным факторам среды, как недостаточная влажность воздуха и повышенная температура воздуха. Выявлены значимые физиолого-биохимические показатели A. deliciosa, отражающие реакцию растений на стрессовые факторы и обеспечивающие механизмы их адаптации. Выявлены корреляционные зависимости между диагностическими показателями, позволяющие использовать их в качестве экспресс-диагностики функционального состояния растений A. deliciosa. Определена экологическая пластичность сортов A. deliciosa по коэффициенту линейной регрессии (Ь,) через средний квадрат отклонения от линии регрессии (S/). Разработана система диагностических показателей, отражающая функциональное состояние различных сортов Л. deliciosa.

Практическая значимость работы. Выявлены параметры критериев системы оценки уровня устойчивости растений A. deliciosa к условиям произрастания. Установленные закономерности могут быть использованы для подбора сортимента A. deliciosa в промышленных насаждениях, в практике зелёного строительства. Результаты исследований могут быть использованы в специализированных учебных курсах по физиологии, экологии и ботанике. Разработаны «Методические рекомендации по диагностике функционального состояния растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier)».

Положения, выносимые на защиту.

1. Основные абиотические стрессоры влажных субтропиков России и степень их влияния на функциональное состояние растений A. deliciosa.

2. Диагностические показатели реакции растений A. deliciosa на условия выращивания, характеризующие адаптивный потенциал культуры.

3. Методика диагностики функционального состояния растений А. deliciosa в сортовом разрезе.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на международных научных и научно-практических конференциях: «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2008); «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2008); «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009); «Субтропическое растениеводство и южное садоводство» (Сочи, 2009); «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2011); ежегодных отчетных заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии (2007 -2009 тт.).

Публикации результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 14 печатных работах, в том числе три статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа изложена в 3 главах на 119 страницах, проиллюстрирована 34 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 163 наименования, в том числе 51 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Степень изученности вопроса. В обзоре литературы рассмотрены вопросы народно-хозяйственного значения и перспективы возделывания Actinidia deliciosa Chevalier, в условиях влажных субтропиков России; биологические особенности культуры; приводятся также сведения о физиолого-биохимических основах адаптивности растений.

2. Условия, объекты, методы и методики исследований. Исследования были проведены с 2007 по 2009 гг. в насаждениях Адлерской опытной станции ВИР, расположенной на территории г. Сочи (Адлерский район), и в производственных условиях в ООО СКФ «Верлиока» (Лазаревский район г. Сочи). В годы.. проведения

б

исследований регулярно отмечались летние засухи, неблагоприятно влияющие на развитие опытных растений. Интенсивные засухи июля - августа совпадали с фазой активного плодоношения и негативно влияли на качественные показатели плодов A. deliciosa. Наиболее жаркими месяцами являлись июль и август, с максимальными температурами воздуха выше 30°С (34,5°С в августе 2007 года и 32,7°С в июле 2009 г.). Зимние погодные условия за период исследований очень теплые. Самая низкая температура воздуха (-4,8°С), зафиксирована в январе 2009 года. Средняя относительная влажность воздуха на побережье в летние месяцы составила около 80 %. Осадков в 2007, 2009 годах выпало выше среднемноголетней нормы (1817,3 и 1723,6 мм, соответственно), только в 2008 году осадки были ниже среднемноголетней нормы 1485 мм (средняя многолетняя норма - 1534 мм).

В насаждениях Адлерской ОС ВИР исследования проводились на женских сортах A. deliciosa: Хейворд (контроль), Монти, Эллисон, Бруно, и мужском - Матуа (контроль); в насаждениях ООО СКФ «Верлиока» женский сорт Хейворд. Исследования проводили в соответствии с программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1999). Опыт, в насаждениях Адлерской опытной станции, заложен рендомизированным методом в

3-х кратной повторности (в повторности 5 растений). В ООО СКФ «Верлиока» площадь опытного участка составляла 0,7 га, повторность

4-х кратная по 6 - 7 растений в повторности.

- Мониторинг погодных условий осуществляли на основании данных суточных температур воздуха и суточного количества осадков Сочинского специализированного центра по гидрометеорологии и мониторингу Черного и Азовского морей, измерение влажностного режима воздуха осуществляли психрометром Ассмана. Освещённость и ФАР определяли люксметром ТКА-ГЖМ-02, размещая индикаторную поверхность прибора перпендикулярно солнечным лучам в междурядьях на высоте 1,3 метра от поверхности почвы. Содержание форм воды определяли методом Окунцова - Маринчик (С-.С. Баславская, О.М. Трубецкова, 1964), водный дефицит (ВД) -

сравнением содержания воды в отобранных листьях, с количеством ее в этих же листьях, находящихся в состоянии полного насыщения водой (Х.Н. Починок, 1976), водоудерживающую способность растений - модифицированным методом «завядания» (по Арланду) (И.И. Гунар, 1972), активность фермента каталазы - газометрическим методом (по И.И. Гунару) (И.И. Гунар, 1972), содержание фотосинтетических пигментов в экстракте зеленых листьев - методом А.А. Шлыка (1971) с использованием расчетных формул Циглера и Эгле, площадь листовой пластинки - обмером листьев, по классическим методикам; содержание сухих веществ в плодах -высушиванием пробы до постоянной массы при t = 105°С, Сахаров -по Бертрану (B.JI. Вознесенский и др., 1962), аскорбиновой кислоты (витамин С) - йодометрическим методом (Х.Н. Починок, 1976), общую кислотность - титрованием 0,1 N NaOH (Х.Н. Починок, 1976). Статистическую обработку результатов исследований проводили методами корреляционного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и регрессионного анализа по Эберхарту и Расселу (1966), применяя пакет статистических программ Statistic 6.0 и математический пакет программ MS Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Водный режим культуры A. deliciosa. Черноморское побережье Краснодарского края характеризуется неравномерным распределением осадков: выпадением большого количества их в осенне-зимний период и наличием засушливого летнего периода при отсутствии эффективных осадков до 2 месяцев и более, которые наносят значительный ущерб многим растениям этого региона. В период плодоношения водообмен A. deliciosa протекает более интенсивно у вегетативных побегов. Исследования показали, что повышенной стабильностью водного режима отличаются листья, расположенные на генеративном побеге и выполняющие функции обеспечения их водой (табл. 1).

Таблица 1 - Показатели водного режима листьев A. deliciosa сорта Хейворд в зависимости от расположения, 2007 - 2009 гг.

Месяц Водный дефицит листьев, % Потеря воды за 12 часов, %

Генеративные побеги Вегетативные побеги Генеративные побеги Вегетативные побеги

Май 7,70±2,23 4,93±3,78 55,01±5,71 40,70±5,80

Июнь 5,03±4,99 19,36±6,52 54,00±7,96 57,10±8,89

Июль 13,75±2,82 14,65±0,42 64,17±1,04 36,95±6,36

Август 15,86±2,26 19,03±4,54 67,62±0,87 63,42±1,21

НСР05 8,25 11,03 12,31 16,25

Так, если засуха (июнь - июль) вызывает обезвоживание листьев на вегетативном побеге на 6,32 %, то листья, расположенные на генеративном побеге теряют только 4,01 %. Меньшее снижение оводненности листьев генеративных побегов в условиях засухи сопровождается меньшим возрастанием водного дефицита В то же время, наибольшей лабильностью водного режима в экстремальных условиях характеризуются листья, находящиеся на вегетативном побеге.

Таким образом, в качестве индикаторного органа при диагностике необходимо использовать листья, расположенные на вегетативном побеге.

Способность растения отвечать на действие стрессоров абиотической природы (засухи) и выживать в условиях водного дефицита зависит от эффективности защитных механизмов растения. В оптимальный по водообеспеченности период водный дефицит листьев у всех сортов составлял от 6 до 13 % (рис. 1). По мере возникновения стрессовой ситуации, колебания водного дефицита, в разной степени, наблюдались у всех сортов. В тоже время, у сорта Эллисон усиление водного дефицита (в 1,2 раза) было менее значительно по сравнению с первоначальным значением. У менее устойчивых сортов дефицит увеличился до 16 - 18 %. Сортовые отличия ярко проявляются с наступлением неблагоприятных погодных условий (июль - август), связанных с наступлением засушливого периода.

—$■»«>Хейворд »-Ш—Монти —^""Эллисон «~ф^—Бруно

Рисунок 1 - Изменение водного дефицита листьев различных сортов A. deliciosa, 2008 - 2009 гг.

Исследования показали, что общее содержание воды в листьях A. deliciosa в период вегетации находится в среднем в пределах от 70 до 76 %. Отмечено варьирование водного режима в сортовом разрезе. Наибольшая оводненность тканей в течение периода вегетации отмечена у сорта Хейворд: в оптимальный период (май) - 76,36 %, в напряженный период (июль - август) - 74,10 %; наименьшая оводненность у сорта Бруно 70,03 и 66,93 %, соответственно. По содержанию «связанной» и «свободной» воды выявлены различия между сортами A. deliciosa. Максимальное количество «свободной» фракции в благоприятный по водообеспеченности период (июнь) отмечено у контрольного сорта Хейворд - 57,26 %, минимальное у сортов Эллисон и Бруно - 40,76 и 41,40 %, соответственно. Определение форм воды в динамике у контрольного сорта показало, что в течение периода вегетации наблюдалось значительное (в 3,1 раза) снижение содержания «связанной» воды в листьях A. deliciosa. Максимальное значение наблюдалось в начале июня в благоприятный по гидротермическим условиям период и составило 63,5±0,34 %, минимальное - в конце августа 20,03±0,70 %. Этот процесс сопровождался повышением содержания «свободной» воды в листьях A. deliciosa в течение вегетационного периода: в июне данный показатель составил 36,5±0,34 %, в конце августа - 79,97±0,70 %. На

основе экспериментальных данных посчитаны коэффициенты парной корреляции между гидротермическими факторами среды и параметрами, характеризующими водный режим A. deliciosa (табл. 2).

Таблица 2 - Коэффициенты парной корреляции (г) между факторами среды и показателями водного режима A. deliciosa сорт Хейворд, 2007 -2009 гг.

Параметры Температура воздуха, °С Освещенность, Лк ФАР, мкВ/м2 Влажность воздуха, %

Оводненность, % -0,88 0,95 0,83 0,69

Водный дефицит, % 0,88 -0,86 -0,92 0,93

Водоудерживающая способность, % 0,61 -0,97 -0,95 -

Из таблицы 2 следует, что для диагностики функционального состояния культуры можно использовать показатели водного режима. Так как между показателями отмечена тесная корреляция, для полной диагностики функционального состояния культуры можно использовать не их совокупность, а каждый в отдельности. На стабильность водообмена культуры A. deliciosa влияние оказывают и условия произрастания (табл. 3).

Таблица 3 — Сравнение параметров водного режима листьев А. deliciosa сорта Хейворд контрастных участков, авгу ст 2007 - 2008 гг.

Участки ВД, % Потеря воды за 12 часов, % Свободная вода, % Связанная вода, % Общая вода, %

СКФ «Верлиока» 19,26±4,7 55,19±7,9 72,92±0,2 27,08±0,2 66,5010,2

Адлерская ОС 12,83±2,0 21,81 ±2,3 79,97+0,7 20,03±0,7 68,6110,3

HCPcs 5,95 10,42 1,45 1,34 1,03

Так, лучшие условия для выращивания A. deliciosa складываются на участке Адлерской опытной станции.

и

Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев А. deliciosa сорта Хейворд на участке сельскохозяйственной фирмы «Верлиока» значительно (в 2,5 раза и в 1,5 раза, соответственно) выше контрастного варианта, что свидетельствует о влиянии на физиологические особенности растений условий произрастания, в частности на стабильность водообмена. В этом случае водный режим растений участка Адлерской ОС свидетельствует о том, что стабильные оптимальные условия, способствуют максимальной реализации биологического потенциала растений. Параллельно вместе с исследованиями водного режима плодоносящего (женского) сорта, изучили физиологические характеристики сорта-опылителя (мужского). На фоне практически одинаковой оводненности клеток листьев у сорта Хейворд (женский сорт) и Матуа (мужской сорт) 68,61 и 67,79 % (НСР05 = 0,57), соответственно, отмечалось различие между перераспределением фракций воды в зависимости от половой принадлежности сорта. Существенные различия между содержанием «свободной» воды в конце вегетационного периода у Матуа 51,83 % и у Хейворд 79,97 % (НСР05 = 1,39), можно связать с интенсивным ростом плодов у женских сортов. Водоудерживающая способность листьев сорта-опылителя Матуа более чем в 2 раза ниже водоудерживающей способности плодоносящего сорта A. deliciosa («потери завядания» у Матуа - 50,28 %, у сорта Хейворд - 21,81 %).

Оценка экологической пластичности и стабильности сортов A deliciosa по показателям водного режима. При оценке пластичности по коэффициенту линейной регрессии (Ь,) учитывали достоверность его отклонения от 1, т.е. от среднего по набору женских сортов. По показателю водоудерживающей способности наибольшую реакцию на изменение термических условий среды проявил сорт Монти (b¡ = 2,19). Слабая отзывчивость на изменяющиеся факторы, связанные с температурой воздуха, отмечена у сортов Эллисон (¿>, = 0,32) и Бруно (Ь, = 0,44). Сорт Хейворд более подвержен влиянию всех абиотических факторов, что не является предпочтительным в стрессовых условиях и может привести к ингибированию растений. Высокие коэффициенты линейной регрессии изменения водного дефицита в листьях сорта Монти в

ответ на все изучаемые абиотические факторы (Ь, = 2,35; 1,23; 2,29 и 2,37) указывают на ценность данного сорта для выращивания в лимитирующих условиях субтропической зоны России.

3.2 Активность каталазы в листьях A. deliciosa. Отмечено, что существует корреляционная зависимость между активностью фермента каталазы и температурой, активностью каталазы и освещённостью (табл. 4).

Таблица 4 - Коэффициенты парной корреляции (г) между активностью каталазы сорта Хейворд и абиотическими факторами окружающей среды, 2007 - 2009 гг.

Коэффициент парной корреляции (г) Температура воздуха, °С Освещенность, Лк ФАР, мкВ/м2 Влажность воздуха, %

Активность каталазы. мл02/г -0,83 0,68 0,66 -0,59

Самая высокая активность каталазы у сорта Хейворд в течение вегетационного периода отмечена в конце мая 171,3±34,0 мл02/г, наименьшая активность - в конце июля 9б,5±1,9 мл02/'г. В июне и августе данный показатель находился в пределах 147,2±5,9 мл02/г и 125,7±19,6 мл02/г соответственно. В данных исследованиях перед нами стояла задача выявления не только влияния климатических факторов, но и наличия сортовых различий в активности фермента каталазы. Установлено, что в благоприятный по водообеспеченности период (май), активность каталазы у сорта Хейворд составляет 203,5±60,2 мл02/г, у сорта Монти - 139,4±15,0 мл02/г. Причем, четко проявляется отзывчивость фермента на изменение условий выращивания у наименее устойчивых сортов, о чем свидетельствуют значения коэффициента вариации. Наименьшая активность фермента у сорта Монти говорит об устойчивости его метаболизма и, в целом, о наличии адаптивных механизмов, позволяющих поддерживать ферментативную активность на постоянном уровне (табл. 5).

Таблица 5 - Активность каталазы листьев различных сортов А. deliciosa, май 2008 - 2009 гг.

Сорта х± Sx с2 V, %

Хейворд 203,5±60,2 1693,76 19,41

Монти 139,4±15,0 359,75 13,18

Эллисон 151,5±11,4 293,08 10,77

Бруно 148,3±85,3 4117,24 37,44

НСР05 37,90 - -

3.3 Характеристика пигментного аппарата культуры А.

deliciosa. Установлен динамичный характер накопления хлорофиллов (а + Ь) и каротиноидов, четко реагирующий на изменения гидротермических условий произрастания. Так в целом по культуре, в листьях A. deliciosa, в течение вегетационного периода происходит значительное накопление зеленых фотосинтетических пигментов, при этом, наибольшее содержание хлорофиллов достигается в августе -2,026 мг/г. Усиленное накопление каротиноидов отмечено также в августе (0,982 мг/г), что связано с наступлением засушливого периода (рис. 2).

0,5 —----г—---г----!

Май Июнь Август Сентябрь

хлорофиллов •4H"»'Z каротиноидов

Рисунок 2 - Динамика накопления фотосинтетических пигментов листьями A. deliciosa различных сортов, 2007 - 2009 гг.

В содержании и динамике накопления пигментов проявляются сортовые отличия. Несмотря на то, что выявленные закономерности изменения содержания фотосинтетических пигментов проявляются у всех исследуемых сортов A. deliciosa, устойчивые сорта

характеризуются меньшей лабильностью хлорофиллов и большим накоплением каротиноидов.

Основным фотосинтезирующим пигментом в листьях A. deliciosa является хлорофилл а, его количество в благоприятный по гидротермическим условиям период (июнь) колеблется в пределах от 0,738±0,16 мг/г у сорта Монти до 1,236±0,14 мг/г (сорт Эллисон), и различия существенны (НСР05 = 0,14). Содержание хлорофилла Ь, свидетельствующее об уровне приспособленности растений к низкой освещенности, в среднем по сортам составляет 0,679 мг/г. При этом, наибольшее содержание хлорофилла b отмечено у сортов Хейворд (0,843±0,05 мг/г) и Эллисон (0,732±0,06 мг/г), что существенно превышает количество этой пигментной группы у остальных сортов (HCPos = 0,07). Как известно, повышенное содержание хлорофилла b в растениях предпочтительно для фотосинтезирующей деятельности, особенно в загущенных посадках. По соотношению хлорофиллов можно сделать вывод, что наиболее светолюбивым сортом A. deliciosa является Монти, у которого отношение а/b существенно превышает остальные сорта и составляет 1,862±0,13 мг/г (НСР05 ~ 0,27); наиболее теневыносливым - сорт Хейворд (1,436±0,16 мг/г). Минимальное значение отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам (в оптимальный по гидротермическим условиям период - июнь) наблюдается у сорта Монти, составляя 1,913±0,18 мг/г, а максимальное у сорта Эллисон (2,072±0,06 мг/г). Причем, различия данного параметра у сорта Монти по сравнению с контролем близки к существенным (НСР05 = 0,12). Установлено, что на содержание основных фотосинтетических пигментов оказывает влияние половая принадлежность сорта. Наибольшее содержание хлорофиллов (а + Ь) и каротиноидов отмечено у сорта Матуа и составляет 1,964±0,14 мг/г и 0,499±0,02 мг/г, соответственно. Отношение суммы хлорофиллов к каротиноидам больше у сорта Хейворд - 3,976±0,21, у сорта Матуа данный показатель составляет 3,934±0,16 (НСР05 = 0,42). Сорт-опылитель Матуа является менее теневыносливым по отношению к плодоносящему сорту Хейворд, и менее устойчивым к неблагоприятным условиям среды. На состояние пигментной системы

оказывают влияние и условия произрастания. В листьях A. deliciosa, произрастающих на участке Адлерской опытной станции, отмечено большее содержание хлорофиллов и каротиноидов, свидетельствующее о более активном метаболизме. В то время как растения на участке СКФ «Верлиока» находились в более стрессовых условиях, что вызвало ингибирование метаболических процессов. Отмечена низкая способность к сопротивлению стрессорам, что подтверждается малым синтезом каротиноидов по отношению к растениям контрастного участка (табл. 6).

Таблица 6 - Характеристика пигментного аппарата листьев A. deliciosa сорта Хейворд на различных участках в оптимальный период вегетации (июнь), 2007 — 2008 гг.

Участки Ххлор., мг/г Укар., мг/г Са/СЬ »лор./Хкар.

СКФ «Верлиока» 1,570±0,22 0,816±0,10 1,659±0,12 1,923±0,03

Адлерская ОС 2,051±0,13 1,007±0,04 1,436+0,16 2,036±0,09

НСР05 0,21 0,09 0,17 0,08

Корреляционный анализ между содержанием

фотосинтетических пигментов и гидротермическими условиями в изучаемые годы показал, что параметры фотосинтетического аппарата находятся в тесной зависимости с факторами окружающей среды (г лежит в пределах 0,4 - 0,9). Установлена тесная положительная корреляция между содержанием фотосинтетических пигментов (как хлорофиллов, так и каротиноидов) и освещённостью (г = 0,98 - 0,99). В отношении температурного фактора отмечена тесная корреляция с количеством всех групп фотосинтетических пигментов (г = 0,77 -0,79) и отрицательная - между отношением суммы хлорофиллов к каротиноидам (г = -0,99).

3.4 Биометрические характеристики листьев A. deliciosa. Биометрические характеристики листьев A. deliciosa определяли в 2007 - 2008 ir. Наиболее эксгремальные погодные условия сложились в 2007 году. Устаношіено. что основное нарастание площади листовой

пластинки происходит с первой декады мая (9,26±3,6 см2) по первую декаду июня (159,85±2,3 см2), со второй декады июня отмечается торможение формирования листа. Начало вегетации характеризуется активными ростовыми процессами, максимально интенсивно данный процесс протекает во второй - третьей декадах мая (за 10 дней площадь листовой пластинки увеличилась с 27,95 до 141,23 см2). Однако повышение массовой доли сухого вещества в листьях А. deliciosa не прекращалось с окончанием роста листовой пластинки, а продолжалось вплоть до листопада (рис. 3).

200

150

100

50

см2

10 мая 14 мая 24 мая 07 июня 25 июня 24июля 22.авг «■л«»" площадь —>#■»«■ сух. в-во, %

35 30 25 20 15 10

Рисунок 3 - Ростовые процессы и динамика накопления сухого вещества в листьях А. deliciosa сорта Хейворд, вегетация 2007 г.

Так, с 24 мая по 22 августа количество сухого вещества значительно увеличилось с 25,00 до 31,39 %, а площадь листовой пластинки увеличилась незначительно (с 141,23 до 157,30 см2). Накопление сухого вещества происходит в ходе фотосинтетических процессов, что требует большого количества свободной фракции воды в тканях листа и доказывает необходимость повышения свободной фракции к августу.

Ростовые процессы у мужского (Матуа) и женского (Хейворд) сортов в начале вегетационного периода протекают практически равномерно (площадь листовой пластинки в первой декаде мая у сорта Матуа составила 13,71±7.4 см2, у сорта Хейворд - 10,74±4,9 см2), в

17

дальнейшем после торможения ростовых процессов (вторая декада июня) проявляются существенные различия между сортами (Матуа -100,22±37,2 см2, Хейворд - 137,83±30,7 см2 (НСР05 = 35,17)). Площадь листовых пластинок женских растений, в среднем составляет 140,5±32,5 см2, мужских растений - 104,5±36,8 см2. Корреляционный анализ показал начичие зависимости между гидротермическими условиями и биометрическими характеристиками листа: выявлена средняя отрицательная зависимость между ФАР и площадью листовой пластинки (г = -0,77), и наметились тенденции отрицательной зависимости между площадью листа и освещённостью (г = -0,55), и положительной зависимости от относительной влажности воздуха (г = 0,50).

3.5 Качественные показатели плодов A. deliciosa. Установлены отличия между соответствующими биохимическими показателями у объектов, расположенных в различных почвенно-климатических условиях. В плодах растений A. deliciosa, расположенных в Адлерской опытной станции, практически все показатели (содержание Сахаров, общая кислотность и содержание сухого вещества) несколько выше. Однако плоды, выращенные в условиях Лазаревского района, по содержанию аскорбиновой кислоты более чем в 1,5 раза превышают показатели плодов Адлерского района (табл. 7).

Таблица 7 - Биохимический состав плодов A. deliciosa сорта Хейворд, выращенных в различных экологических условиях, 2007 - 2008 гг.

Участок Сухое вещество,% Сумма Сахаров, % Витамин С, мг/% Общая кислотность, %

СКФ «Верлиока» 11,25±1,00 7,29±1,41 78,64±14,5 3,18±0,91

Адлерская ОС 14,50±0,71 8,98±0,34 45,52±1,33 4,21 ±0,02

НСР05 2,27 2,33 18,37 1,16

Плоды A. deliciosa имеют агротехнические преимущества перед другими субтропическими культурами - сбор плодов можно

проводить поздней осенью, а сами плоды довольно долго хранятся даже при отсутствии специальных условий. Так, в 2008 году сложившиеся погодные условия позволили провести сбор плодов А. deliciosa в СКФ «Верлиока» в декабре (последняя декада ноября характеризовалась относительно высокими по сравнению со средними многолетними показателями температуры и отсутствием осадков), после сбора плоды подверглись дозреванию в течение трёх недель. В период дозревания в плодах A. deliciosa идет процесс активного накопления Сахаров (содержание Сахаров увеличилось в 1,4 раза) и незначительного накопления сухих веществ; общая кислотность плодов и содержание аскорбиновой кислоты -уменьшается (табл. 8).

Таблица 8 - Динамика изменения биохимических показателей в процессе хранения плодов A. deliciosa сорта Хейворд, 2007 - 2008 гг.

Дата Сухое вещество, % Сумма Сахаров, % Витамин С, мг/% Общая кислотность, %

2007

16 ноября 13,00±1,04 7,44±0,18 83,60±7,72 3,93+0,04

4 декабря 13,50±0,57 8,44±0,37 74,71±5,60 3,82±0,02

НСР05 1,91 ¡ 0,50 28,99 0,05

2008

2 декабря 12,75±0,35 5,72±1,14 94,69±0,50 2,60±0,01

28 декабря 13,75±0,35 7,72±0,08 66,53±0,00 ! 2,53±0,07

НСР05 1,52 3,47 18,37 Í 0,22

3.6 Шкала для сравнительной оценки устойчивости сортов A. deliciosa. По результатам исследований составлена шкала физиологических параметров листьев для сравнительной оценки функционального состояния растений A. deliciosa, как в благоприятных, так и неблагоприятных гидротермических условиях. При оценке сортов на устойчивость в оптимальный период вегетации (май - июнь) следует пользоваться следующим. Листья устойчивых сортов, произрастающих в благоприятных условиях, содержат воды 70 - 80 %; «потери завядания» у них не превышают 25 %; водный

19

дефицит не поднимается более 9 %. У растений средней степени устойчивости оводненность составляет 60 - 70 %, «потери завядания» - не более 35 % и параметры водного дефицита не поднимаются выше 15 %. Образцы, содержание воды в которых составляет менее 60 %, потеря воды за 12 часов составляет более 40 % и водный дефицит выше 10 %, являются неустойчивыми. При наступлении стрессового периода (июль - август), у наиболее устойчивых сортов A. deliciosa снижение оводненности не превышает 5 %; водный дефицит не поднимается выше 6 % и значительно увеличивается содержание каротиноидов - на 25 - 30 %. У слабо устойчивых сортов снижение содержания воды составляет 5-8 %; возрастание водного дефицита -7 - 9 % и изменение каротиноидов - не более 25 %. У неустойчивых сортов показатели водного режима изменяются более кардинально: снижение оводненности и возрастание водного дефицита составляет более 10 %; при практически, неизменном количестве каротиноидов -менее 20 % (табл. 9).

Таблица 9 - Шкала изменения физиологических параметров листьев для сравнительной оценки устойчивости сортов A. deliciosa

Условия оценки Параметры Степень устойчивости

высокая средняя низкая

Оптимальные условия Оводненность листьев, % 70-80 60-70 <60

Потеря воды за 12 часов, % 20 - 25 25-35 >40

Водный дефицит, % 6-9 10-15 > 15

Содержание каротиноидов, мг/г ~ 0,700 - 0,700 ~ 0,700

В период или после засухи Снижение оводненности, % 3-5 5-8 > 10

Возрастание водного дефицита, % 2-6 7-9 >11

Увеличение количества каротиноидов, % 25-30 20-25 <20

Из исследованных нами сортов наиболее устойчивым в зоне влажных субтропиков России является сорт Монти, неустойчивым -

20

Хейворд. При этом необходимо учитывать разные сроки созревания плодов, что значительно влияет на устойчивость сорта. Именно из-за разного срока созревания плодов у исследуемых сортов при попадании их в одинаковые по фенодатам стрессовые условия, растения, имеющие плоды хорошего товарного качества, оказываются в условиях влажных субтропиков России менее устойчивыми, следовательно, более затратными при создании для них благоприятных условий выращивания (например, полива).

Выводы

1. Установлены общие закономерности для листьев A. deliciosa:

- общая оводненность в пределах 70 - 76 %, с наступлением периода засухи незначительно снижается до 66,93 %;

- водный дефицит в пределах от 6 до 13 %;

- фермент каталаза достигает максимума в мае (176,7 мл02/г), минимума в последней декаде июля (96,5 мл02/г);

- сумма хлорофиллов достигает максимума в августе (2,026 мг/г); усиленное накопление каротиноидов отмечено также в августе (0,982 мг/г).

2. Выявлены достоверные отличия между биохимическими показателями плодов A. deliciosa сорта Хейворд (содержание витамина С), выращенных в различных экологических условиях. Плоды A. deliciosa в условиях влажных субтропиков России подлежат обязательному дозреванию в процессе послеуборочного хранения; в период дозревания в плодах A. deliciosa идет процесс активного накопления Сахаров и уменьшения содержания аскорбиновой кислоты.

3. Установлены различия между физиологическими параметрами мужского сорта Матуа и женского сорта Хейворд A. deliciosa. Сорт Матуа характеризуется содержанием «свободной» воды 51,83 % (сорт Хейворд - 79,97 %); «потерями завядания» 50,28 % (сорт Хейворд - 21,81 %); меньшей теневыносливостью и меньшей устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Проявляются существенные различия между сортами после замедления

ростовых процессов (Матуа - 100,22 см2, Хейворд - 137,83 см2). Площадь листовых пластинок женских растений в среднем в 1,5 раза превышает площадь листьев мужских растений.

4. По коэффициентам парной корреляции отобраны основные физиологические показатели для диагностики функционального состояния культуры A. deliciosa: активность фермента каталазы (г = -0,83); содержание каротиноидов (г в пределах 0,79 - 0,98), соотношение фотосинтетических пигментов (г = -0,99); водный дефицит (г = -0,86...-0,92), водоудерживающая способность (г = -0,95...-0,97).

5. Оценка экологической пластичности и стабильности основных физиологических показателей водного статуса сортов A. deliciosa показала, что значительную нестабильную реакцию на изменение агроклиматических условий проявляют сорта Эллисон и Бруно, в то время как наиболее стабильным сортом является Монти.

6. Перспективным сортом для выращивания в условиях района Большого Сочи является сорт Монти, характеризующийся в оптимальный период вегетации содержанием воды в тканях листьев 76,34 %, водным дефицитом не более 7 %; наименьшим соотношением фотосинтетичсских пигментов (1,913 мг/г).

7. Разработана шкала изменения физиологических параметров листьев A. deliciosa для сравнительной оценки устойчивости сортов.

Рекомендации

Для комплексной диагностики состояния растений A. deliciosa в условиях влажных субтропиков России следует использовать следующие показатели: водный дефицит, водоудерживающую способность, активность фермента каталазы, содержание каротиноидов и отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов. В качестве индикаторного органа при диагностике состояния культуры следует использовать листья, находящиеся на вегетативном побеге. Определение физиолого-биохимических и биометрических показателей для диагностики культуры необходимо

проводить в динамике в течение всего вегетационного периода. При подборе сортимента A. deliciosa в промышленных насаждениях следует учитывать, что наиболее устойчивым сортом в зоне влажных субтропиков России является среднеспелый сорт A. deliciosa Монти, неустойчивым - позднеспелый сорт Хейворд.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендуемых ВАК:

1.Клемешова К.В. Водообеспеченность растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) в условиях субтропиков России / К.В. Клемешова, О.Г. Белоус// Вестник РАСХН. - 2009. - № 6. - С. 55-56.

2. Клемешова К.В. Актинидии в Сочи / К.В. Клемешова// Цветоводство. - 2010. -№ 5. - С. 16-17.

3. Клемешова К.В. Диагностика функционального состояния растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) / К.В. Клемешова, О.Г. Белоус// Вестник РАСХН. - 2011. - № 4. _ с. 21-23.

В прочих изданиях:

4. Клемешова К.В. Изучение биологического потенциала киви в условиях субтропиков России / К.В. Клемешова// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. (Материалы VII международного симпозиума). - Москва-Пущино, 2007.-Т. II.-С. 192-195.

5. Клемешова К.В. Влияние стресс-факторов на водный режим актинидии сладкой в условиях субтропиков России / К.В. Клемешова// Научное обеспечение агропромышленного комплекса. (Материалы I Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых). - Краснодар, 2007. - С. 122-124.

6. Клемешова К.В. Биохимический анализ плодов актинидии сладкой / К.В. Клемешова// Актуальные проблемы современных аграрных технологий. (Материапы III Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых с международным участием). -Астрахань, 2008. - С. 76-77.

7. Клемешова К.В. Использование рода Актинидия в декоративном садоводстве / К.В. Клемешова// Декоративное садоводство России. -

Сочи, 2008. - Вып. 41. - С. 390-394.

8. Клемешова К.В. Динамика активности фермента каталазы в листьях актинидии сладкой / К.В. Клемешова// Научное обеспечение агропромышленного комплекса. (Материалы II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых). - Краснодар, 2008. - С. 159-160.

9. Клемешова К.В. Эколого-физиологические особенности сортов вида актинидия сладкая в субтропиках России / К.В. Клемешова// Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. (Материалы международной научно-практической конференции). - Белгород, 2009. - С. 243-244.

Ю.Клемешова К.В. Влияние гидротермических условий на активность фермента каталазы в листьях актинидии сладкой / К.В. Клемешова// Новые и нетрадиционные растения и перспе-ктивы их использования. (Материалы VIII международного сим-позиума). -Москва, 2009.-Т. III.-С. 103-104.

1 ¡.Клемешова К.В. Биохимическая оценка плодов киви / К.В. Клемешова// Субтропическое и южное садоводство России. -Сочи, 2009. - С. 374-377.

12.Клемешова К.В. Физиологические особенности сортов актини-дии сладкой в условиях субтропиков России / К.В. Клемешова, О.Г. Белоус//- Грузия, 2010. - С. 113-115.

13.Клемешова К.В. Пигментный аппарат растений актинидии сладкой в условиях субтропиков России / К.В. Клемешова, О.Г. Белоус// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. (Материалы IX международного симпозиума). -Москва-Пущино, 2011. - Т. II. - С. 71-73.

14. Клемешова К.В. Сортовая диагностика функционального состояния растений актинидии сладкой / К.В. Клемешова, О.Г. Белоус// Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий. (Материалы конференции VII съезда ОФР). - Нижний-Новгород, 2011. - С. 339-340.

Подписано в печать 21.05. 2012 г Бумага офсетная Печ. л.- 1 Тираж 100 экз.

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ №425

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Клемешова, Кристина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1 Народно-хозяйственное значение и перспективы развития культуры Actinidia deliciosa Chevalier.

1.2 Биологические особенности растений A. deliciosa.

1.3 Физиолого-биохимические основы адаптивности растений.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И МЕТОДИКИ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Почвенные условия.

2.2 Климатические и погодные условия в годы проведения исследований.

2.3 Объекты, схема опыта.

2.4 Методы и методики исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Водный режим культуры Л. deliciosa.

3.1.1 Оценка экологической пластичности и стабильности сортов A deliciosa по основным физиологическим показателям водного статуса.

3.2 Активность каталазы в листьях A deliciosa.

3.3Характеристика пигментного аппарата культуры A deliciosa.

3.3.1 Оценка экологической пластичности и стабильности сортов A deliciosa по основным характеристикам пигментной системы.

3.4 Биометрические характеристики листьев A deliciosa.

3.5Качественные показатели плодов A. deliciosa.

3.6Методические рекомендации по диагностике функционального состояния растений A deliciosa.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивный потенциал актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) в условиях влажных субтропиков России"

В последние годы большое распространение в мировом плодоводстве получила актинидия сладкая (Actinidia deliciosa Chevalier). Все сорта этого вида объединены под общим названием киви (kiwifruit). Сорта Actinidia deliciosa относятся к влаголюбивым растениям, весьма требовательны к влажности воздуха и количеству осадков. Связано это с природными условиями регионов Центрального и Западного Китая (центра происхождения культуры), характеризующимися высокой влажностью воздуха в летний период. В настоящее время, A. deliciosa как ценная плодовая культура, сочетающая в себе лечебные, диетические и вкусовые качества, успешно культивируется в условиях Черноморского побережья Краснодарского края, но недостаточное количество площадей, занятых данной культурой, не может обеспечить пищевые потребности населения города-курорта Сочи, к тому же, ориентированного на проведение Олимпийских игр 2014 года. Тем более что с ростом земельных участков, отводимых под олимпийское строительство, параллельно происходит уменьшение площадей отводимых под плантации плодово-ягодных культур, в том числе A. deliciosa. Данный факт достаточно тревожен, так как ареал распространения этой культуры в России ограничен высокой требовательностью A. deliciosa к температурному режиму: сумма активных температур должна быть не ниже 3600°С и отрицательная температура в зимний период не ниже -15°С. Таким образом, Черноморское побережье Краснодарского края единственное место в России, экология которого подходит для промышленного выращивания A. deliciosa.

Основные работы по выведению сортов A. deliciosa проводились в благоприятных климатических условиях Новой Зеландии. Селекция была направлена только на получение сортов с наибольшей массой плодов и не лимитировалась природно-климатическими показателями (влажностью и температурой). Климатические условия влажных субтропиков России, на территории которых произрастает A. deliciosa, в целом можно считать благоприятными для выращивания этой культуры (сумма активных температур - 4243°С, среднегодовая температура - 14,1°С, абсолютный минимум —14,1°С, среднегодовая влажность воздуха - 74 %, среднегодовое количество осадков - 1534 мм). Вместе с тем имеют место постоянно повторяющиеся длительные летние засухи (до полутора - двух месяцев), неблагоприятно влияющие не только на физиологическое состояние растений, но и на качество плодов и величину урожая.

Отношение растений A. deliciosa к условиям выращивания зависит как от возраста и физиологического состояния самих растений, так и от биологических особенностей сорта. Так, например, молодые растения, характеризующиеся повышенной фотосинтетической деятельностью и энергией дыхания, отличаются активными ростовыми процессами, в результате их устойчивость значительно снижается. Аналогичная картина наблюдается и в сортовом ассортименте: сорта с интенсивным плодоношением и активной ростовой деятельностью характеризуются пониженным адаптивным потенциалом. A. deliciosa как влаголюбивая культура, нуждается в регулярном поливе, что не всегда возможно осуществить в силу экономических причин, но есть возможность, используя физиолого-биохимическую диагностику, выделить сорта, отличающиеся повышенной засухоустойчивостью.

Однако, лабильность реакций, лежащих в основе адаптивности культуры A. deliciosa, коррелятивные связи между стрессорами абиотической природы и физиологическим состоянием растений, позволяющие выделить сорта, отличающиеся повышенной устойчивостью, высокими качественными показателями и стабильной урожайностью, не изучены.

Работа выполнялась в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте цветоводства и субтропических культур Россельхозакадемии и на базе Адлерской опытной станции ВИР, сельскохозяйственной фирмы «Верлиока» в соответствии с тематическим планом НИР, № государственной регистрации 1022302831154.

Цель исследования. Выделить физиолого-биохимические показатели, характеризующие биологический потенциал культуры, изучить влияние стрессовых факторов абиогенной природы на адаптивный потенциал, продуктивность и качество плодов A. deliciosa для разработки методов диагностики функционального состояния растений и выделения наиболее адаптированных сортов.

Задачи исследования:

1. Определить основные лимитирующие факторы вегетационного периода влажных субтропиков России для развития растений A. deliciosa.

2. Установить параметры изменения показателей функционального состояния различных сортов культуры A. deliciosa при воздействии стрессоров абиогенной природы;

3. Выявить диагностические показатели адаптивности культуры A. deliciosa к стрессовым факторам;

4. В динамике изучить физиологические особенности сортов A. deliciosa (водный обмен, активность каталазы, содержание фотосинтетических пигментов); оценить влияние абиогенных факторов на биометрические параметры (площадь листовой пластинки, толщину листа); установить биохимические показатели качества плодов (содержание аскорбиновой кислоты, общую кислотность, содержание Сахаров и сухого вещества).

5. Разработать рекомендации для диагностики функционального состояния культуры A. deliciosa.

Научная новизна. Новизна работы заключается в объединении физиолого-биохимических и биометрических подходов для изучения особенностей функционального состояния культуры.

Впервые на территории Черноморского побережья Краснодарского края дана характеристика адаптационных возможностей A. deliciosa, лежащих в основе приспособления к таким неблагоприятным факторам среды, как недостаточная влажность воздуха и повышенная температура воздуха. Выявлены значимые физиолого-биохимические показатели A. deliciosa, отражающие реакцию растений на стрессовые факторы и обеспечивающие механизмы их адаптаций. Выявлены корреляционные зависимости между диагностическими показателями, позволяющие использовать их в качестве экспресс-диагностики функционального состояния растений A. deliciosa. Определена экологическая пластичность сортов A. deliciosa по коэффициенту линейной регрессии (Ъ¿) через средний квадрат отклонения от линии регрессии (S¡2). Разработана система диагностических показателей, отражающая функциональное состояние различных сортов A. deliciosa.

Практическая значимость работы. Выявлены параметры критериев системы оценки уровня устойчивости растений A. deliciosa к условиям произрастания. Установленные закономерности могут быть использованы для подбора сортимента A. deliciosa в промышленных насаждениях, в практике зелёного строительства. Результаты исследований могут быть использованы в специализированных учебных курсах по физиологии, экологии и ботанике. Разработаны «Методические рекомендации по диагностике функционального состояния растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier)».

Положения, выносимые на защиту.

1. Основные абиотические стрессоры влажных субтропиков России и степень их влияния на функциональное состояние растений A. deliciosa.

2. Диагностические показатели реакции растений A. deliciosa на условия выращивания, характеризующие адаптивный потенциал культуры.

3. Методика диагностики функционального состояния растений A. deliciosa в сортовом разрезе.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на международных научных и научно-практических конференциях: «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2008); «Научное. обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2008); «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009); «Субтропическое растениеводство и южное садоводство» (Сочи, 2009); «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2011); ежегодных отчетных заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии (2007 - 2009 гг.).

Публикации результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 14 печатных работах. В том числе 3 статьи - в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук по направлению «Физиология и биохимия растений», остальные - материалы конференций различного уровня.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа изложена в 3 главах на 119 страницах, проиллюстрирована 34 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 163 наименования, в том числе 51 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Клемешова, Кристина Валерьевна

выводы

1. Установлены общие закономерности для листьев A. deliciosa:

- общая оводненность в пределах 70 - 76 %, с наступлением периода засухи незначительно снижается до 66,93 %;

- водный дефицит в пределах от 6 до 13 %;

- фермент каталаза достигает максимума в мае (176,7 мл02/г), минимума в последней декаде июля (96,5 мл02/г);

- сумма хлорофиллов достигает максимума в августе (2,026 мг/г); усиленное накопление каротиноидов отмечено также в августе (0,982 мг/г).

2. Выявлены достоверные отличия между биохимическими показателями плодов A. deliciosa (содержание витамина С), выращенных в различных экологических условиях. Плоды A. deliciosa в условиях влажных субтропиков России подлежат обязательному дозреванию в процессе послеуборочного хранения; в период дозревания в плодах A. deliciosa идет процесс активного накопления Сахаров и уменьшения содержания аскорбиновой кислоты.

3. Установлены различия между физиологическими параметрами мужского сорта Матуа и женского сорта Хейворд A. deliciosa. Сорт Матуа характеризуется содержанием свободной воды 51,83 % (сорт Хейворд — 79,97 %); «потерями завядания» 50,28 % (сорт Хейворд - 21,81 %); меньшей теневыносливостью и меньшей устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Проявляются существенные различия между сортами после замедления ростовых процессов (Матуа - 100,22 см2, Хейворд - 137,83 см2). Площадь листовых пластинок женских растений в среднем в 1,5 раза превышает площадь листьев мужских растений.

4. По коэффициентам парной корреляции отобраны основные физиологические показатели для диагностики функционального состояния культуры A. deliciosa: активность фермента каталазы (г = -0,83); содержание каротиноидов (г в пределах 0,79 - 0,98), соотношение фотосинтетических пигментов (г = -0,99); водный дефицит (г = -0,86.-0,92), водоудерживающая способность (г = -0,95.-0,97).

5. Оценка экологической пластичности и стабильности основных физиологических показателей водного статуса сортов A. deliciosa показала, что значительную нестабильную реакцию на изменение агроклиматических условий проявляют сорта Эллисон и Бруно, в то время как наиболее стабильным сортом является Монти.

6. Перспективным сортом для выращивания в условиях района Большого Сочи является сорт Монти, характеризующийся в оптимальный период вегетации содержанием воды в тканях листьев 76,34 %, водным дефицитом не более 7 %; наименьшим соотношением фотосинтетических пигментов (1,913 мг/г).

7. Разработана шкала изменения физиологических параметров листьев А. deliciosa для сравнительной оценки устойчивости сортов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Резюмируя полученные данные, можно отметить, что в оптимальный по водообеспеченности период растения A. deliciosa характеризуются достаточно высокой оводненностью тканей (в пределах 70 - 76 %); водным дефицитом листьев в пределах от 6 до 13 %. При этом, в течение периода вегетации наблюдается значительное снижение содержания «связанной» воды и увеличение её свободной фракции в листьях A. deliciosa, связанное с термическими условиями. Так, увеличение количества «свободной» воды при повышении температуры воздуха связано с реакцией растений на перегрев листовой пластинки. При этом на водный статус растений A. deliciosa существенное влияние оказывают сортовые особенности, половая принадлежность и условия выращивания.

Результаты оценки экологической пластичности и стабильности сортов A. deliciosa по основным параметрам водного статуса на основе расчётной модели показали полное следование изменяющимся условиям таких сортов, как Эллисон и Бруно, что свидетельствует об их неустойчивости к воздействию гидротермических условий и освещённости. В то же время, подтверждена перспективность такого сорта, как Монти, являющегося достаточно устойчивым к стрессовым условиям периода вегетации.

По данным наблюдений выявили характер динамики ферментативной активности листьев A. deliciosa сорта Хейворд с максимумом в мае и минимумом в последней декаде июля, что достоверно связано с изменением гидротермических условий. При этом установлено, что зависимость между активностью фермента и температурой обратная высокая (г = -0,83), а между активностью фермента и освещённостью прямая средняя (г = 0,68). Установлена отрицательная регрессия и пластичность генотипа растений А. deliciosa в отношении активности каталазы (достоверность отклонений коэффициента линейной регрессии и стабильности признака составляет -0,05). Кроме того, выявлено наличие сортовых различий в активности фермента каталазы. Так как проявляется отзывчивость фермента на изменение условий выращивания, это позволяет оценивать уровень устойчивости растений A. deliciosa, считаем, что можно использовать данный показатель в качестве диагностического критерия функционального состояния растений A. deliciosa.

Проведенные исследования показали, что в период вегетации листья А. deliciosa накапливают значительное количество, как хлорофиллов (а + Ь), так и каротиноидов, при этом, наибольшее их содержание достигается в августе и составляет 2,026 мг/г и 0,982 мг/г, соответственно. Количество хлорофилла а колеблется в пределах от 0,738 мг/г у сорта Монти до 1,236 мг/г у сорта Эллисон; содержание хлорофилла b в среднем по сортам составляет 0,679 мг/г. Наиболее светолюбивым сортом A. deliciosa является Монти, у которого отношение а/b существенно превышает остальные сорта и составляет 1,862 мг/г; наиболее теневыносливым - сорт Хейворд (1,436 мг/г). Сорт-опылитель (Матуа) является менее теневыносливым по отношению к плодоносящему сорту (Хейворд), и менее устойчивым к неблагоприятным условиям среды. На состояние пигментной системы оказывают влияние и условия произрастания. Так, растения находящиеся в более стрессовых условиях (растения, выращиваемые в Лазаревском районе) отличаются низкой способностью к сопротивлению стрессорам, что подтверждается малым синтезом каротиноидов по отношению к растениям контрастного участка (растения, выращиваемые в Адлерском районе). Параметры фотосинтетического аппарата находятся в тесной зависимости с факторами окружающей среды: установлена тесная положительная корреляция между содержанием фотосинтетических пигментов и освещённостью (г = 0,98 -0,99). В отношении температурного фактора отмечена тесная корреляция с количеством всех групп фотосинтетических пигментов (г = 0,77 - 0,79) и отрицательная - между отношением суммы хлорофиллов к каротиноидам (г = -0,99).

Оценка экологической пластичности и стабильности сортов A. deliciosa по основным параметрам мощности пигментной системы на основе расчётной модели показали полное следование изменяющимся условиям сортов Эллисон, Хейворд и Бруно, что свидетельствует об их неустойчивости к воздействию абиотических факторов и подтверждена перспективность сорта Монти, являющегося достаточно адаптивным к стрессовым условиям периода вегетации.

Анализ данных показал, что начало вегетации характеризуется активными ростовыми процессами растений A. deliciosa (увеличением площади листа и, соответственно, фотосинтетического аппарата), максимально интенсивно данный процесс протекает во второй - третьей декаде мая (за 10 дней площадь листовой пластинки увеличилась с 27,95 до 141,23 см). Накопление сухого вещества в листьях A. deliciosa не прекращается с окончанием роста листовой пластинки, а продолжается вплоть до листопада (с 7 июня по 22 августа количество сухого вещества значительно увеличилось с 26,25 до 31,39 %, а площадь листовой пластинки у увеличилась незначительно с 141,23 до 157,30 см ). Корреляционный анализ показал наличие средней отрицательной зависимости между ФАР и биометрическими характеристиками листа (г = -0,77.-0,78), наметилась тенденция отрицательной зависимости между биометрическими параметрами и освещённостью (г = -0,55.-0,71). Существуют значительные отличия оптических характеристик у растений контрастных участков, что дает возможность использовать показатель оптической плотности листьев в качестве дополнительной характеристики функционального состояния и зависимости его от условий выращивания и места размещения плантации.

Выявлены достоверные отличия между соответствующими биохимическими показателями (содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества) у объектов, расположенных в различных почвенно-климатических условиях. Установлено, что плоды A. deliciosa в условиях Сочи подлежат обязательному дозреванию в процессе послеуборочного хранения, в период дозревания в плодах A. deliciosa идет процесс активного накопления различных веществ, это способствует улучшению их вкусовых и потребительских качеств и свойств. Для полной оценки экологической пластичности и стабильности A. deliciosa по основным биохимическим показателям необходимо использовать не только показатель коэффициента линейной регрессии стабильности, но и показатель дисперсии отклонения от линейной регрессии.

На основании полученных данных разработаны: «Методические рекомендации по диагностике функционального состояния растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier)».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Клемешова, Кристина Валерьевна, Сочи

1. Абильфазова Ю.С. Влияние микроэлементов на физиолого-биохимические процессы растений мандарина (Citrus unchiu Marc.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2006. - 25 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука,1975. - 759 с.

3. Алексеев Л.Н. Влияние состава воды в растительных клетках на ход физиологических процессов/ Л.Н. Алексеев, Г.И. Пахомова// Физиология и биохимия культурных растений. 1969. - № 1. - С. 16-20

4. Ананьина В.М. Вопросы физиологии устойчивости растений/ В.М. Ананьина, В.Н. Жолкевич// Сельскохозяйственная биология. 2003. -№ 1. - С.120-124

5. Анисимов A.B. Транспорт воды в растениях: Исследование импульсным методом ЯМР/ A.B. Анисимов, С. Раткович. М.: Наука, 1992.- 143 с.

6. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М.: МГУ, 1964.-328 с.

7. Бахтенко Е.Ю. Аутэкологический подход к физиологическому ответу растений на затопление и засуху (регуляторные аспекты): Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2001. - 52 с.

8. Бебякин В.М., Кулеватова Т.Б., Старичкова Н.И. Методические подходы, методы и критерии оценки адаптивности растений/ Известия Саратовского университета, Сер. Химия. Биология. Экология. -Саратов, 2005. Т. 5. - Вып. 2. - С.69-71

9. Белоус О.Г. Биологические особенности культуры чая в условиях влажных субтропиков России: Автореф. дис. докт. биол. наук. -Краснодар, 2009. 43 с.

10. Белоус О.Г. Микроэлементы на чайных плантациях субтропиков России. Краснодар: КубГАУ, 2006. - 164 с.

11. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. - 344 с.

12. Бриллиант-Лерман В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений. М., 1949.

13. Будаговский A.B. Новый метод анализа функционального состояния культурных растений/ A.B. Будаговский, О.Н. Будаговская, Ф. Ленц и др.// Пути повышения устойчивого садоводства. Мичуринск, 1998. -С.98-113

14. Бушин П.М. Почвы субтропической зоны Краснодарского края// Докл. Сочинского отдела геогр. о-ва СССР. Л.: Главполитграфпром, 1971. -Вып. 2.-С. 139-163

15. Величко И.М. Когда и как возникли растения. Киев: Наукова думка, 1989.- 158 с.

16. Витковский В.Л. Плодовые растения мира. СПб: Лань, 2003. - С.408-414

17. Вознесенский В.Л., Горбачева Г.И., Штанько Т.П. и др. Методика определения Сахаров по обесцвечиванию жидкости Фелинга// Физиология растений. 1962. - Т. 9. - Вып. 2. С.255-256

18. Воронцов В.В., Штейман У.Г. Возделывание субтропических культур. -М.: Колос, 1982.-271 с.

19. Гладунец В. Киви птица или фрукт?// Вокруг света. - 1989. - № 1.

20. Гогия В.Т. Биохимия субтропических растений. М.: Колос, 1984. -288 с.

21. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1964. - 388 с.

22. Гроздова Н.Б. Занимательная дендрология. М.: Лесная промышленность, 1991.- С.132-133

23. Громадин A.B., Матюхин Д.Л. Дендрология. М.: Академия, 2006. -С. 187-192

24. Грязев В.А. Киви и другие культуры для лечебного питания. Сочи: Стерх, 2005. - С.46-58

25. Грязев В.А., Глоба-Михайленко И.Д. И снова об актинидии (киви)// Садоводство и виноградарство. 1992. - № 2. - С.26-29

26. Гудковский В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур: Монография/ В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. -Тамбов: ТГУ, 2001.-88с.

27. Гусев H.A. Некоторые закономерности водного режима растений. М.: АН СССР, 1959.-256 с.

28. Гусев H.A. Физиология водообмена растений. Казань: КГУ, 1966. -136 с.

29. Диб Г.М. Влияние орошения на свойства желтозёмов и на развитие актинидии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1998. - 26 с.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

31. Жизнь растений в шести томах/ Гл. ред. Ал.А. Федоров. Т. 5. — Ч. 2. Цветковые растения/ Под ред. A. JI. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1980.-576 с.

32. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989.-256 с.

33. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы)/ А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.

34. Карпун Ю.Н. Декоративная дендрология Северного Кавказа. СПб, 2006. - С.92

35. Каталог культивируемых древесных растений Северного Кавказа/ Ю.Н. Карпун и др. Сочи, 2002. - С.26

36. Кашин В.И. Научные основы адаптивного садоводства. М.: Колос, 1995.-335 с.

37. Клемешова К.В. Актинидии в Сочи/ К.В. Клемешова// Цветоводство. -2010. № 5. - С16-17

38. Клемешова К.В. Биохимическая оценка плодов киви / К.В. Клемешова// Субтропическое и южное садоводство России. Сочи, 2009. - С. 374— 377

39. Клемешова К.В. Водообеспеченность растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier) в условиях субтропиков России/ К.В.

40. Клемешова, О.Г. Белоус// Вестник РАСХН. 2009. - № 6. - С.55-56

41. Клемешова К.В. Диагностика функционального состояния растений актинидии сладкой (Actinidia deliciosa Chevalier)/ K.B. Клемешова, О.Г. Белоус// Вестник РАСХН. 2011. - № 4. - С.21-23

42. Клемешова К.В. Использование рода Актинидия в декоративном садоводстве/ К.В. Клемешова// Декоративное садоводство России. -Сочи, 2008. Вып. 41. - С.390-394

43. Клемешова К.В. Физиологические особенности сортов актинидии сладкой в условиях субтропиков России/ К.В. Клемешова, О.Г. Белоус// Субтропические культуры. 2010. - № 1 - 4. - С. 113-115

44. Колбасина Э.И. Актинидии и лимонник в России (биология, интродукция, селекция). М.: Россельхозакадемия, 2000. - 264 с.

45. Колбасина Э.И. Актинидия/ Нетрадиционные садовые культуры. -Мичуринск: ВНИИС им. Мичурина, 1994. С. 14-18

46. Колбасина Э.И., Осипова Н.В., Эйдельнант A.C. «Лесные незнакомцы» в нашем саду. М.: Московский рабочий, 1988. - С.5-39

47. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов/Дон: Ростовский университет, 1993. - 240 с.

48. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971. - 464 с.

49. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учебник для вузов. М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

50. Куренкова C.B. Пигментная система культурных растений в условияхподзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрОРАН, 1998.- 115 с.

51. Кутубидзе В.В., Сарджвеладзе Г.П. Актинидия перспективная культура для советских субтропиков// Субтропические культуры. 1988. - № 5. - С.13-17

52. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1967. - 329 с.

53. Кушниренко М.Д., Медведева Т.Н., Крюкова Е.В., Семенченко П.П. Изменение пигментной системы листьев растений в зависимости от их водного режима// Известия АН СССР. 1967. - № 9. - С.69-81

54. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений/ Отв. ред. С.И. Тома// АН Респ. Молдова, Ин-т физиологии и биохимии растений. Кишинев: Штиинца, 1991. -304 с.

55. Ларина Т.В. Тропические и субтропические плоды. М.: ДеЛи принт, 2002. - 254 с.

56. Маляровская В.И. Эколого-биологические особенности гидрангеи крупнолистной (Hydrangea macrophylla Ser.) в условиях влажных субтропиков России: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2011.-24 с.

57. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе// Физиология растений. 1996. - Т. 43. - № 3. - С.437-449

58. Методические рекомендации по применению диагностических показателей устойчивости растений чая к стресс-факторам/ О.Г. Белоус, А.В. Рындин, З.В. Притула// ГНУ ВНИИЦиСК РАСХН. -Сочи: Просвещение-Юг, 2009. 24 с.

59. Милютина И.Л. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в хвое Picea obovata, Larix sibirica, Pinus sylvestris и Pinus sibirica в зависимости от густоты насаждения/ И.Л. Милютина, Н.Е. Судачкова,

60. Л.И. Романова// Проблемы современной дендрологии. (Материалы международной научной конфернции, посвященной 100 -летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С. 707-710

61. Мокроносов А.Т. Фотосинтез: Физиолого-экологические и биохимические аспекты/ А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова. М.: Академия, 2006. - 447 с.

62. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиологические и биохимические аспекты. М: МГУ, 1992. - 320 с.

63. Мосияш A.C. Агроклиматическая характеристика субтропических районов Краснодарского края// Доклады Сочинского отдела Географического общества СССР. Л.: Главполитграфпром, 1971. -Вып. 2. - С.80-94

64. Мосияш A.C., Лугавцов А.Н. Агроклиматическая характеристика Большого Сочи. Ростов/Дон: Гидрометеоиздат, 1967. - 247 с.

65. Мосолов В.В. Протеолитические ферменты. М.: Наука, 1971. - 414 с.

66. Очерки по истории русской ботаники/ Л.П. Бреславец, Б.Л. Исаченко, H.A. Комарницкий, С.Ю. Липшиц, H.A. Максимов. М.: Московское о-во испытателей природы, 1947. - 320 с.

67. Пахомова Г.И. Водный режим растений. Казань: КГУ, 1980. - 252 с.

68. Петинов Н.С. Взаимосвязь водного режима и некоторых физиологических процессов растений с их продуктивностью в условиях различного водоснабжения// Водный режим в связи собменом веществ и продуктивностью. М.: Наука, 1961. - С.3-22

69. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. - 336 с.

70. Практикум по физиологии растений/ Под ред. И.И. Гунара. — М.: Колос, 1972.-168 с.

71. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур/ Под ред. E.H. Седова. Т.П. Огольцовой. Орёл: ВНИИСПК, 1999. - 608 с.

72. Пруидзе Г.Н. Исследование очищенных ферментов чайного растения/ Г.Н. Пруидзе, JIM. Чачуа// Биохимия растений. Т. 1. — Тбилиси: Мецниереба, 1973.

73. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. М.: Советская наука, 1955. -432 с.

74. Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование Земли, как предпосылка успешной интродукции растений/ С.М. Разумовский// Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980.-С. 10-27

75. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990.-Т. 1. - С.83-110

76. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделеева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений// Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1988. - С.29-39

77. Саляев Р.К. Физиология растений/ Р.К. Саляев, J1.B. Дударева, C.B. Ланкевич и др. Т. 50. - 2003. - № 4. - С.561-563

78. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. Казань: КГУ, 1972. - 282 с.

79. Семенова Е.А. Влияние погодных условий на энзиматическую активность в листьях Glycine max и Glycine soja// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования.

80. Материалы VII международного симпозиума). Москва-Пущино, 2007. - Т. II. - С.300-302

81. Симаков Е.А., Федянин Ю.В. Сравнительная оценка экологической пластичности и стабильности перспективных сортов картофеля// Научные основы производства с/х продукции. (Материалы научно-практической конференции). Саранск, 2006. - С.256-258

82. Скрылёв A.A. Повышение устойчивости и продуктивности груши в условиях ЦЧР при использовании системы внекорневых подкормок: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 2011. - 20 с.

83. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло// Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 3. - С.4-10

84. Соловьева JI.B. Число хромосом рода Actinidia Lindl.// Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2000. - № 1. - С.36-44

85. Судачков Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. -Новосибирск: Наука, 1997. 176 с.

86. Тарасенко B.C. Актинидия китайская новая плодовая культура в субтропиках России// Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений. (Всероссийская научно-практическая конференция). - Пенза, 1998.-Т. 4. - С.161-163

87. Тарасенко B.C. Возделывание киви в России. СПб: ВИР, 1999. - 44 с.

88. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды).- Казань: Фэн, 2001. 448 с.

89. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: КГУ, 1964. - 198 с.

90. Тарчевский И.А., Безуглов В.К., Заботин А.И., Петров В.Е. Реактивность фотосинтетического аппарата. Казань: КГУ, 1975. - 102 с.

91. Теодоронский B.C., Боговая И.О. Объекты ландшафтной архитектуры.- М.: МГУЛ, 2003. С.308-309

92. Титлянов A.A. Актинидии и лимонник. Владивосток:

93. Дальневосточное книжное изд-во, 1969. 176 с.

94. Тутберидзе Ц.В. Особенности возделывания киви в субтропиках России// Проблемы НИР и развития субтропического и южного садоводства в 2001 2005гг. (Международная научно-практическая конференция). - Сочи: ВНИИЦиСК, 2001. - С.71-73

95. Тутберидзе Ц.В. Рост и развитие сортов киви в субтропиках России// 110 лет в субтропиках России. (Сборник научных трудов.). Сочи, 2004. - Вып. 39. - С.474^86

96. Устойчивость растений и ее регуляция/ Отв. ред. O.A. Зауралов. -Саранск, 1990.- 116 с.

97. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений: сборник статей/ Сост. Н.С. Елисеева. Казань: КГУ, 1987. - 140 с.

98. Физиология растений: Учебник для студ. вузов/ Н.Д. Алехина, Ю.В. Балконин, В.Ф. Гавриленко и др.; под ред. И.П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. 640 с.

99. Филиппов JI.A. Водный режим растений и диагностика полива/ JI.A. Филиппов. Новосибирск, Сибирское отд. АН СССР: Наука, 1982. -152 с.

100. Хелдт Г.-В. Биохимия растений/ Г.-В. Хелдт; пер. англ. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. - 471 с.

101. Юб.Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимические адаптации. М.: Мир, 1977. — 398 с.

102. Цагарели M.J1. Множественные формы каталазы в листьях чайного растения/ M.JI. Цагарели, Г.Н. Пруидзе// Физиология и биохимия культурных растений. Вып. 5. - Т. 2. - 1990. - С.507

103. Цуканова Е.М. Экспресс-диагностика состояния растений и повышение эффективности технологии производства плодов и ягод: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Мичуринск, 2007. - 42 с.

104. Чернядьев И.И. Влияние водного стресса на фотосинтетический аппарат растений и защитная роль цитокининов// Прикладная биохимия и микробиология. -2005. Т. 41. -№ 2. - С.133-147

105. ПО.Шлык А.А. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев// Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-170

106. Ш.Штоккер О. Физиологические и морфологические изменения в растениях, обусловленные недостатком воды// Растения и вода. М.: Наука, 1970. - С.27-38

107. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений: Учебник для студ. вузов. М.: ВЛАДОС, 2005. - 436 с.

108. Alsher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cell// Physiologic Plant. 1997. - Vol. 100. -P.224-233

109. Boldingh H., Smith G.S. et al. Seasonal concentrations of non-structural carbohydrates of five Actinidia species in fruit, leaf and fine root tissue// Annals of Botany. London, 2000. - Vol. 85 (4). - P.469^176

110. Brundell D.J. Flower development of the Chinese gooseberry (Actinidia chinensis Planch) I. Development of the flowering shoot// Journal of Botany. -New Zealand, 1975a. Vol. 13. - P.473-483

111. Ceccarelli S. Adaptation to low/ High input cultivation// Adaptation in plant breeding. Netherlands: Kluwer Publishers, 1997. - P.225-236

112. Chen J.-W., Cao K.-F. Plant VOCs emission: A new strategy of termotolerance// Journal of Forest Research. N.Y., 2005. - Vol. 16. - № 4. - P.323-326

113. Ciompi S., Castagna A., Ranieri A. at al. C02 assimilation, xanthophyll cycle pigments and PSII efficiency in pumpkin plants as affected by ozonefumigation// Physiol. Plant 1998. - Vol. 101. - P.881-889

114. Clinch P.G. Kiwi-fruit (Actinidia chinensis cultivar Hayward) pollination by honey bees (Apis mellifera): 1. Tauranga observations, 1978 1981// New Zealand Journal of Experimental Agriculture. - N.Z., 1984. - Vol. 12 (1). - P.29-38

115. Delia B. Rodriguez-Amaya Ph.D. A Guide to Carotenoid Analysis in Foods. Campinas, Brasil, 2001. - 70 p.

116. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties/ S.A. Eberhart, R.A. Russell// Crop science. 1966. - Vol. 6. 1. - P.36-40

117. Ferguson A.R., Bollard E.G. Domestication of the kiwifruit/ I.J. Warrington, G.C. Weston// Kiwifruit: science and management. Auckland, N.Z.: Ray Richard Publ., 1990.-P. 165-246

118. Giovane A., Quagliuolo L. et al. Pectin methyl esterase from Actinidia chinensis fruits// Phytochemistry. 1990. - Vol. 29 (9). - P.2821-2824

119. Gross J. Pigment changes in the pericarp of the Chinese gooseberry or kiwi fruit (Actinidia chinensis) cv. Bruno during ripening. Gartenbauwiss, 1982b. - Vol. 47. - P. 162-167

120. Harvey C.F., Gill G.P. et al. Sex determination in Actinidia. 1. Sex-linked markers and progeny sex ratio in diploid A. chinensis// Sexual Plant Reproduction. Auckland, New Zealand, 1997. - Vol. 10 (3). - P. 149-154

121. Hong S.S., Lee C.H. et al. Effects of polyethylene film and low temperature on the quality of kiwifruit during storage// Journal of the Korean Society for Horticultural Science. Seoul, South Korea, 1994. -Vol. 35 (2).-P. 165-171

122. Laing W.A. Temperature and light response curves for photosynthesis in kiwifruit (Actinidia chinensis) cultivar Hayward// New Zealand Journal of Agricultural Research. 1985. - Vol. 28 (1). - P. 117-124

123. Lee H., Lin J.Y. Antimutagenic activity of extracts from anticancer drugs in Chinese medicine// Mutation Research. 1988. - Vol. 204 (2). - P.229-234

124. Lewis D.A., Luh B.S. Development and distribution of actinidin in kiwifruit (Actinidia chinensis) and its partial characterization// Journal of Food Biochemistry. 1988. - Vol. 12 (2). - P.109-116

125. Lin P.F. et al. Antitumor effect of Actinidia chinensis polysaccharide on murine tumor// Zhonghua Zhongliu Zazhi. 1988. - Vol. 10 (6). - P.441-444

126. Makabe T., Yoshioka H. et al. Changes in cell wall polysaccharides in kiwifruit (Actinidia chinensis Planch, cv. Yellow Koshin) during softening// Journal of the Japanese Society for Horticultural Science. Odawara, Japan, 1998.-Vol. 67 (1). - P.59-65

127. Mochizuki T., Kurosaki T. Histochemical changes of starch in kiwifruit (Actinidia chinensis Planch.) during fruit growth and storage// Journal of the Japanese Society for Food Science and Technology. 1988. - Vol. 35 (4). -P.221-225

128. Montane M.H., Petzold B., Kloppstech K. Formation of early-light-inducible-protein complexes and status of xanthophyll levels under high light and cold stress in barley (Hordeum vulgare L.)// Planta. 1999. - Vol. 208.-№ 4.-P.519-527

129. Morgan D.C., Warrington I J. et al. Effect of temperature and photosynthetic photon flux density on vegetative growth of kiwifruit (Actinidia chinensis)// New Zealand Journal of Agricultural Research. —

130. N.Z., 1985. Vol. 28 (1). - P.109-116

131. Nii N., Nakashima M. Seasonal changes in fruit growth and quality of the kiwifruit 'Monty' and 'Hayward'// Scientific Reports of the Faculty of Agriculture Meijo University. 1988. - Vol. 24. - P.29-36

132. Park E.Y., Luh B.S. Polyphenol oxidase of kiwi fruit (Actinidia chinensis)// Journal of Food Science. 1985. - Vol. 50 (3). - P.678-684

133. Park Y.S. The shelf life of kiwifruits in room temperature and cold storage following controlled atmosphere storage// Journal of the Korean Society for Horticultural Science. Chunggae, South Korea, 1996. - Vol. 37 (1). -P.58-63

134. Park Y.S., Park M.Y. Effects of time and degree of fruit thinning on the fruit quality, yield and return bloom in kiwifruit// Journal of the Korean Society for Horticultural Science. Muan, South Korea, 1997. - Vol. 38 (1). - P.60-65

135. Pastorello E.A., Conti A. et al. Identification of actinidin as the major allergen of kiwi fruit// Journal of Allergy and Clinical Immunology. -Milan, Italy, 1998. Vol. 10 (4 Part 1). -P.531-537

136. Préstamo G. Peroxidase of kiwifruit// Journal of Food Science. 1989. -Vol. 54 (3). - P.760-762

137. Sale P.R. Kiwifruit culture. N.Z.: Government Printer, 1986. - 95 p.

138. Shirkot P., Sharma D.R., Mohapatra T. Molecular identification of sex in Actinidia deliciosa by RAPD markers// Scientia Horticulturae. 2002. -Vol. 94. -P.33-99

139. Smirnoff N. Botanical briefing: the function and metabolism of ascorbic acid in plants// Annals of Botany. 1996. - Vol. 78. - № 6. - P.661-669

140. Snelgar W.P., Clearwatere M.J., Walton E.F. Flowering of kiwifruit

141. Actinidia deliciosa) is reduced by long photoperiods// New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. New Zealand, 2007. - Vol. 35. - P.33-38

142. Snowball A.M. Axillary shoot bud development in selected Actinidia species// New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. -Auckland, New Zealand, 1997. Vol. 25 (3). - P.233-242

143. Snowball A.M. Seasonal cycle of shoot development in selected Actinidia species// New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. -Auckland, New Zealand, 1997. Vol. 25 (3). - P.221-231

144. Sugiyama S., Ohtsuki K. et al. Enzymatic properties, substrate specificities and pH-activity profiles of two kiwifruit proteases// Journal of Nutritional Science and Vitaminology. Kyoto, Japan, 1997. - Vol. 43 (5). - P.581-589

145. Takeoka G.R., Guntert M. et al. Volatile constituents of kiwifruit (Actinidia chinensis)// Journal of Agricultural and Food Chemistry. 1986. - Vol. 34 (3). -P.576-578

146. Testolin R., Ferguson A.R. Isozyme polymorphism in the genus Actinidia and the origin of the kiwifruit genome// Systematic Botany. Udine, Italy, 1997. - Vol. 22 (4). - P.685-700

147. Tsonev T., Velikova V., Georgoeva K. at al. Low temperature enhances down-regulation in French bean (Phaseolus vulgaris L.) plants// Annals of Botany. -2003. Vol. 91. -P.343-352

148. Vial C., Guilbert S. et al. Osmotic dehydration of kiwi fruits: Influence of process variables on the color and ascorbic acid content// Sciences Des Aliments. 1991. - Vol. 11(1).- P.63-84

149. Walton E.F., Fowke P.J., Weis K., McLeay P.L. Shoot axillary bud morphogenesis in kiwifruit (Actinidia deliciosa)// Annals of Botany. 1997. -Vol. 80.-P. 13-21

150. Watanabe K., Hirota S. et al. Determination of chlorophyll and carotenoid pigments in kiwifruit (Actinidia chinensis cultivar Bruno)// Journal of the Japanese Society for Food Science and Technology. 1986. - Vol. 33 (8). -P.616-620

151. Winter K., Demmig B. Reduction State of Q and nonradiative energy dissipation during photosynthesis in leaves of a Crassulation Acid Metabolism Plant, Kalanchoe daigremontiana Hamet et Perr// Plant Physiol. 1987. - Vol. 85. - P. 1000-1007

152. Xu G., Song P. The inhibitory effect of Actinidia chinensis Planch on the endogenous formation of N-nitroso compounds in subjects from a high-risk area for gastric cancer// Acta Nutrimenta Sinica. Beijing, 1992. - Vol. 14 (2). - P.145-149

153. Yan G., Yao J. et al. New reports of chromosome numbers in Actinidia (Actinidiaceae)// New Zealand Journal of Botany. Auckland, New Zealand, 1997. - Vol. 35 (2). - P. 181-186

154. Zhen Y., Li Z., Huang H., Wang Y. Molecular characterization of kiwifruit (actinidia) cultivars and selections using SSR markers// J. Amer. Soc. Hort. Sci. 2004. - Vol. 129 (3). - P.374-382