Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные изменения в системе энергообеспечения у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мадера, Елена Анатольевна, Казань

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

На правах рукописи

iu.,

МАДЕРА ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА

АДАПТАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СИСТЕМЕ ЭНЕРЕООБЕСПЕЧЕНИЯ У СПОРТСМЕНОВ,ТРЕНИРУЮЩИХСЯ В РАЗНЫХ БИОЭНЕРЕЕТИЧЕСКИХ РЕЖИМАХ

Специальность 03.00. 13 - физиология человека и животных

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор медицинских наук, профессор, заслуженный врач РФ, академик РАЕН P.C. Суздальницкий

Казань 1999

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................................................4

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ..................................................................................................................................................12

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.................................................................

1.1. Основные источники энергии при мышечной

деятельности..................................................................................................................................................................13

1.1.1 Утилизация глюкозы во время физических нагрузок................14

1.1.2. Утилизация липидов во время физических нагрузок..............22

1.1.3. Мобилизация углеводов при физических нагрузках..................29

1.1.4. Мобилизация липидов при физических нагрузках........................32

1.2. Регуляция углеводного и липидного обмена..............................

1.2.1. Роль инсулина в регуляции углеводного и липидного обмена при физических нагрузках..........................................................................35

1.2.2. Роль кортизола в регуляции углеводного и липидного обмена при физических нагрузках..........................................................................44

1.2.3. Роль кальция в регуляции гормонального контроля деятельности организма при физических нагрузках..............48

1.3. Липотропный эффект стресса............................................................................................................52

Глава II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ......................................58

II. 1. Организация исследования..................................................................................................................58

II.2. Методы исследования..................................................................................................................................59

11.2.1. Определение глюкозы в крови....................................................................................59

11.2.2. Определение молочной кислоты в крови..................................................59

11.2.3. Определение ионизированного кальция в крови..........................59

II.2.4. Качественное и количественное определение липидного состава плазмы крови и мембран

Эритроцитов....................................................................... 61

II.2.5. Определение инсулина и кортизола в крови................... 63

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...........................................

III. 1. Содержание глюкозы, молочной кислоты, кортизола, инсулина, ионизированного кальция в крови в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку............................ 64

111.2. Липидный состав плазмы крови в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку.......................................... 74

111.3. Липидный состав мембран эритроцитов в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку.......................................... 83

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ........................................................................................................................................................89

IV. 1. Ионизированный кальций в регуляции уровня глюкозы и

СЖК в крови..............................................................................................................................................................90

IV.2. Инсулин в регуляции уровня глюкозы и СЖК в крови....................96

IV.3. Кортизол в регуляции уровня глюкозы и СЖК в крови..................100

IV.4. Изменения в системе энергобеспечения в ответ на

стандартную физическую нагрузку......................................................................................104

IV.5. Изменения в системе энергообеспечения в процессе

долговременной адаптации к физическим нагрузкам............................109

IV.6. Изменения в липидном спектре мембран эритроцитов при

адаптации к физическим нагрузкам......................................................................................112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................................................................116

ВЫВОДЫ......................................................................................................................................................................................................120

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................................................................................122

ПРИЛОЖЕНИЕ....................................................................................................................................................................................136

ВВЕДЕНИЕ.

Долговременная адаптация спортсменов к физическим нагрузкам разной интенсивности сопровождается специфическими изменениями в структуре метаболизма [103]. Центральное место в таких структурных перестройках занимает система энергообеспечения мышечной деятельности. Изменения в других сопряженных системах будут производными по отношению к ней. В систему энергообеспечения входят, в первую очередь, механизмы, связанные с процессами мобилизации и утилизации основных энергетических субстратов и систем их регуляции [70,83,131]. Качество тренировочного процесса будет зависеть от того, насколько эффективно организм спортсмена сможет мобилизовать и использовать энергетические субстраты, насколько совершенна будет сформирована система регуляции этих процессов.

Очевидно, что физические тренировки разной интенсивности определяют специфические изменения в составе используемых субстратов. Известно, что нагрузки высокой интенсивности преимущественно обеспечиваются углеводами [122,195]. Тогда как длительные мало интенсивные нагрузки требуют значительного вовлечения жиров в качестве энергетического субстрата [74,112,155,156]. Различия по энергоемкости и мощности этих двух субстратов и определяют специфичность их использования при физических тренировках разной интенсивности. Известно, что тренировка на выносливость приводит к снижению использования углеводов и увеличению доли использования жиров в качестве энергетических субстратов, причем основными энергодающими липидными фракциями считаются триглицериды мышц и СЖК [74,155] крови. К сожалению, вопрос о механизмах, приводящих к изменению в соотношении используемых субстратов на сегодняшний день остается открытым.

В связи с этим в литературе широко обсуждается проблема так называемого Rändle - эффекта, предполагающего тормозящее влияние жирных кислот на окисление углеводов при физических нагрузках, что рассматривается в качестве одной из причин, вызывающих изменение в соотношении используемых субстратов [151,152,159]. Однако, имеются факты [72,75,148], ставящие под сомнение основную роль цикла "глюкоза -жирные кислоты" в метаболических сдвигах в организме спортсменов при тренировке выносливости. На сегодняшний день до конца не ясно, как реализуются эти взаимоотношения в скелетной мышце человека при долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности. Существует мнение, что с ростом тренированности снимаются реципрокные взаимоотношения между использованием углеводов и липидов при мышечной работе [52].

Таким образом, многие авторы полагают, что специфические адаптационные изменения формируются на уровне утилизации основных энергетических субстратов, и усилия ученых направлены на поиск и выявление тонких биохимических механизмов этих процессов.

В то же время специфические адаптивные сдвиги в мобилизации энергетических источников остаются без внимания. Авторами в основном обсуждаются неспецифические механизмы мобилизации углеводных и липидных источников, реализуемые на фоне общего, неспецифического стресс-синдрома. Действительно, хорошо известно, что на первом этапе действия какого-либо стрессогенного фактора (в частности, физической нагрузки) идет мощная активация симпато-адреналовой системы, приводящая к выбросу катехоламинов, что в конечном итоге обеспечивает мобилизацию углеводных и жировых резервов. Далее подключаются гормоны гипофизарно-адренокортикальной системы, поддерживающие гликогенолитические и липолитические процессы более длительное время.

Но данная схема активации процессов мобилизации не объясняет специфических ответных реакций в системе энергообеспечения, которые проявляются при динамических физических нагрузках у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах. Наши пилотные исследования [38] дали основания предполагать, что именно на уровне мобилизации углеводных и липидных резервов формируются адаптивно закрепляемые функциональные сдвиги, специфичные для физических нагрузок разной биоэнергетической направленности и обеспечивающие перераспределение и направление потоков основных энергетических субстратов по пути преимущественного использования углеводов или липидов при мышечной деятельности.

Таким образом можно заключить, что соотношение мобилизации и утилизации углеводов и липидов при физических нагрузках определяются комплексом системных регуляторных влияний, которые на сегодняшний день не до конца понятны [131]. Недостаточно четко выделены показатели, отражающие специфичность регуляторных механизмов, формирующихся в зависимости от биоэнергетического режима тренировочного процесса . Поиск таких показателей является сложным, так как не просто выделить устойчивые специфические константы адаптационных перестроек, которые скрыты постоянно протекающими процессами срочного и отставленного восстановления. Многие исследования, проводимые на спортсменах, не учитывают специфичность адаптивных изменений в метаболизме. Отсюда, на наш взгляд, неоднозначность и противоречивость данных, получаемых в ответ на физическую нагрузку и методологические ошибки в формировании комплекса показателей для контроля, отражающих динамику тренированности и роста функционального состояния. Это относится к используемым энергетическим субстратам, гормональному фону, изменениям в углеводном и липидном обменах.

Поскольку адаптивный эффект любого воздействующего фактора, в том числе и физической нагрузки, реализуется на уровне целостного организма опосредованно - через мембранные системы клеток, следовательно, определяющая роль в функционировании клеток отводится биологическим мембранам и , в частности, их липидным компонентам.

Данные литературы показывают, что липидный спектр клеточных мембран чувствителен к действию физических нагрузок . Все больше исследований указывает на то, что эти изменения в липидном профиле -истинная адаптация , т.к. позволяет клеткам приспособиться к выполнению функций в измененных условиях и может являться ни чем иным, как отражением формирующегося структурного следа адаптации, который проявляется на мембранном уровне [34]. Поэтому липиды называют "молекулами адаптации" [29].

Однако, накопленный в настоящее время фактический материал не позволяет ответить на вопрос о существовании специфических, характерных для определенного типа энергообеспечения, изменений в липидном составе мембран эритроцитов, или же выявляемые характерные изменения в содержании отдельных липидных фракций носят неспецифический характер и отражают участие липидов мембран эритроцитов в формировании структурного следа адаптации.

При условии специфичности формирующихся адаптивных систем, в зависимости от биоэнергетического режима тренировочного процесса правомерно ожидать и специфических реакций метаболизма спортсменов в ответ на однократную физическую нагрузку. Представляется, что стандартная физическая нагрузка - тест Р\¥С/170 , являясь неспецифической для групп испытуемых , в данном эксперименте выполняет роль пускового механизма активации метаболизма, характерного для каждой исследуемой группы.

Выбранный нами ряд биохимических показателей характеризует как систему энергообеспечения организма, включая регуляторное звено, так и отражает структурные перестройки в липидном профиле мембран эритроцитов под влиянием физических нагрузок разной длительности и интенсивности. Так, глюкоза и жирные кислоты являются основными энергетическими субстратами [68]. Кортизол и инсулин оказывают совокупное регуляторное влияние на процессы энергетического метаболизма [15]. Ионизированный кальций, по современным представлениям, влияет на чувствительность альфа- и бетта-адренорецепторов [16,32]. Эти рецепторы, согласно концепции Ф. Лабори отличаются метаболическим обеспечением. Альфа-адренорецепторы активируют структуры, ответственные за мобилизацию глюкозы в кровь, тогда как бетта- адренорецепторы способствуют активации структур, ответственных за мобилизацию жиров [30].

Таким образом, целью настоящей работы явилось исследование специфических адаптивно закрепленных изменений в системе энергообеспечения и механизмах их регуляции в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку у спортсменов , тренирующихся в разных биоэнергетических режимах.

Задачи:

1. Исследовать влияние долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности на содержание глюкозы, молочной кислоты, ионизированного кальция , кортизола и инсулина в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку.

2. Изучить влияние долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности на липидный состав плазмы крови покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку.

3. Определить влияние долговременной адаптации к физическим нагрузкам разной биоэнергетической направленности на липидный спектр мембран эритроцитов в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку .

4. Исследовать взаимосвязь между изучаемыми показателями в покое и в ответ на стандартную нагрузку.

Научная новизна.

В работе впервые выявлены адаптивно закрепленные изменения в содержании глюкозы, ионизированного кальция, кортизола, инсулина, липидных фракций плазмы крови и мембран эритроцитов в покое и в ответ на стандартную физическую нагрузку - тест Р'\¥С/170 в группах спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах.

Показано, что в ряду контроль - спринтеры - средневики - марафонцы возрастает способность к мобилизации глюкозы и СЖК и увеличивается доля использования жиров в качестве источника энергии при мышечной работе.

Обнаружено, что адаптивно закрепленные изменения в соотношении используемых субстратов реализуются в большей степени через перестройку процессов мобилизации углеводов и липидов .

Выявлена зависимость между уровнем ионизированного кальция в крови в покое и в ответ на физическую нагрузку с изменением уровня глюкозы и СЖК.

Показано, что содержание кортизола и инсулина в покое и их изменения в ответ на стандартную нагрузку определяют уровень глюкозы и СЖК в крови.

В исследовании впервые определены минимально достаточные звенья в системе регуляции уровня энергетических субстратов в крови, такие как ионизированный кальций, кортизол и инсулин, которые детерминируют

содержание глюкозы и СЖК как в покое так и в ответ на стандартную физическую нагрузку .

Выявлены не описанные ранее неспецифические изменения в липидном профиле мембран эритроцитов в состоянии покоя, формирующиеся в процессе долговременной адаптации. В то же время обнаружены специфические изменения в содержании отдельных липидных фракций в мембранах эритроцитов в ответ на стандартную физическую нагрузку.

Вышеизложенные результаты позволяют глубже понять закономерности адаптационных перестроек в системе энергообеспечения при тренировках разной биоэнергетической направленности, касающиеся ,прежде всего, механизмов мобилизации основных энергетических субстратов.

Практическое значение работы.

Используемая серия тестов из исследуемых показателей может рассматриваться в качестве универсального критерия оценки состояния регуляторных механизмов в системе энергобеспечения организма спортсмена, позволяет выявлять специфичность этих изменений, степень тренированности и спортивной формы. Более выраженная специфика в мобилизации энергетического обмена, свойственная перестроенному метаболизму атлета, может свидетельствовать о его высокой готовности. Напротив, чем менее выражена специфика при выполнении тестирующих нагрузок, тем ниже его способности при работе в данном биоэнергетическом режиме.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации обсуждены и докладывались на Республиканской Научно-практической конференции " Физическое воспитание и здоровье детей Удмуртии", Ижевск, 1994 г., III Научно-практической конференции " Физическая культура и Олимпийское движение

Урала Ижевск, 1995 г., Второй Российской Университетско -академической научно-практической конференции , Ижевск, 1995 г., Республиканской Научно-практической конференции " Физическая культура и образование в условиях социально-экономических реформ", Ижевск, 1996, Международной конференции " Overtraining and Overreaching in Sport", Memphis, USA, 1996 г., Конгрессе " Адаптация человека и животных к факторам внешней среды", Челябинск, 1997 г., Конференции молодых ученых с международным участием " Фундаментальные науки и прогресс клинической м